Гормональная регуляция транскрипции хлоропластных генов ячменя тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.12, кандидат биологических наук Зубо, Ян Олегович

• Зубо, Ян Олегович
• кандидат биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Зубо, Ян Олегович

1. Введение

2. Обзор литературы

2.1 Роль цитокинина в развитии и функционировании хлоропластов.

2.1.1 Регуляция цитокинином развития пластид.

2.1.2 Влияние цитокинина на содержание и активность хлоропластных белков.

2.1.3 Эффект цитокинина на транскрипцию и пост-транскрипционные процессы РНК хлоропластных генов.

2.2 Регуляция транскрипции в хлоропластах.

2.2.1 Организация пластома.

2.2.2 РНК-полимеразы пластид.

2.2.3 Транскрипционные факторы.

2.2.3.1 Сигма факторы.

2.2.3.2 Другие транс-факторы.

2.2.4 Промоторы.

2.2.5 Регуляция транскрипции хлоропластных генов.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Гормональная регуляция транскрипции хлоропластных генов ячменя»

Исследование механизма экспрессии генетической информации является одним из центральных вопросов современной биологии растений. Изучение принципов регуляции и регуляторных факторов дает возможность не только понять фундаментальные аспекты внутриклеточных процессов, но и, целенаправленно изменяя структуру генотипа, создавать более продуктивные сорта и линии растений.

Процесс транскрипции является первой стадией экспрессии генов, поэтому именно этот этап, зачастую, определяет количество транскриптов и, в конечном итоге, количество белка в клетке. Такая ситуация наблюдается для многих генов прокариот и генов ядерных геномов растений. Хотя хлоропласты и являются потомками бактерий, для них наиболее изученными, с точки зрения регуляции, являются этапы синтеза и функционирования белков. В регуляции этих процессов активное участие принимают свет - как внешний фактор регуляции и, фитогормоны - как внутренние факторы.

Активация многих процессов в хлоропластах цитокинином была показана более 40 лет назад в работах К. Мотеса, О.Н. Кулаевой, И.Н. Свешниковой и др. (Mothes et.al., 1959, Кулаева, 1973, Свешникова и др., 1966). Точно установлено влияние цитокинина на накопление фотосинтетических пигментов, ультраструктуру хлоропластов, активность фотосинтетических ферментов, синтез хлоропластной рРНК, фотосинтетическую активность (Кулаева, 1973; Parthier, 1979; Kusnetsov et.al., 1994; Мекеев и др., 1996). Большинство ученых признают ведущую роль посттранскрипциоипых процессов в регуляции экспрессии пластидного генома.

В последние годы показана значительная сложность транскрипционного аппарата хлоропластов. Было установлено, что в пластидах функционируют, как минимум, две РНК-полимеразы: мультисубъединичиая РНК-полимераза пластидного кодирования (PEP) и моносубъединичная РНК-полимераза ядерного кодирования (NEP) (Hess and Boerner, 1999). Идентифицированы ядерные гены сигма-факторов РНК-полимеразы пластидного кодирования. Разработаны удобные биологические модели для изучения роли РНК-полимераз в хлоропластной транскрипции. Стали накапливаться данные о световой регуляции транскрипции хлоропластных генов (Dubell and Mullet, 1995; Iratni et.al., 1997). Однако, несмотря на большие успехи в изучении механизма световой регуляции транскрипции, до настоящего времени пи кем не была показана гормональная регуляция экспрессии пластидпых генов па уровне транскрипции. На возможность существования такой регуляции указывали данные об активации тотальной хлоропластной транскрипции в условиях in vitro комплексом трапс-зеатина с хлоропластпым цитокинин-связывающим белком из листьев ячменя (Лгакевич и др., 2002). Отсутствие данных по влиянию цитокинина на уровне транскрипции индивидуальных пластидных генов и перспективность изучения данного вопроса для понимания механизмов регуляции биогенеза хлоропластов и определили цель нашей работы.

Цель и задачи исследования. Цель диссертационной работы состояла в изучении гормональной регуляции экспрессии хлоропластных генов на уровне транскрипции.

Для ее достижения были поставлены следующие задачи:

1. Выбрать для анализа гены, входящие во все известные опероны пластидной ДНК ячменя, кодирующие функционально различные белки и РНК, провести клонирование фрагментов этих генов, оптимизировать основные этапы run on транскрипции.

2. Разработать биологическую систему на основе изолированных листьев ячменя, позволяющую изучить участие цитокинина в регуляции транскрипции пластидных генов.

3. Исследовать влияние света, возраста листьев и ряда других факторов на гормональную регуляцию транскрипции пластидных генов.

Научная новизна и практическая ценность работы. Разработана биологическая система, позволяющая изучить участие цитокинина в регуляции транскрипции индивидуальных хлоропластных генов ячменя. Впервые показан факт гормональной регуляции хлоропластных генов на уровне транскрипции. Исследована регуляция цитокипипом экспрессии 26 функционально различных хлоропластных генов. Показана зависимость такой регуляции от света (экзогенный фактор) и возраста растений (эндогенный фактор). Это вносит существенный вклад в понимание механизмов регуляции биогенеза хлоропластов фитогормонами и светом. Полученные результаты могут быть использованы для разработки теоретических основ управления продуктивностью растений.

2. Литературный обзор.

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Зубо, Ян Олегович

6. Выводы

1. Впервые продемонстрировано участие цитокинина в регуляции транскрипции хлоропластных генов. Степень активации транскрипции индивидуальных генов сильно различается, что позволяет говорить об их дифференциальной регуляции.

2. Оптимизированы условия проведения эксперимента, при которых экзогенный цитокинин активирует транскрипцию пластидных генов в листьях ячменя. Наиболее яркий и воспроизводимый эффект цитокинина получен па верхней части листьев первого яруса, отделенных от 9-дпевных растений ячменя, предынкубированных на воде в течение суток при высокой интенсивности освещения и инкубированных три часа на растворе гормона.

3. Регуляция транскрипции хлоропластных генов цитокинином зависит от возраста растений. Она отсутствует в пластидах, выделенных из молодых листьев первого яруса (4-дпевные растения) и наблюдается в пластидах из закончивших рост и стареющих листьев (9- и 22-дневные растения, соответственно).

4. Обнаружен синергический характер взаимодействия света и цитокинина в регуляции транскрипции хлоропластных генов.

5. Цитокинин не активирует транскрипцию в изолированных хлоропластах, что, возможно, говорит о необходимости белковых факторов, которые могли быть утеряны в ходе выделения органелл.

6. Цитокинин не активирует транскрипцию пластидного гена ггп16 в albostrians мутантах ячменя, в которых отсутствует РНК-полимераза пластидного кодирования. Это позволяет предполагать, что для активации транскрипции пластидных генов цитокинином необходима РНК-полимераза пластидного кодирования или регуляторные белки, кодируемые в пластидах.

7. Показано существование онтогенетической регуляции скорости транскрипции индивидуальных хлоропластных генов ячменя.

5. Заключение.

Регуляция экспрессии генов является одной из наиболее широко исследуемых тем в молекулярной биологии. Исследования различных этапов этого процесса показали, что регуляция на уровне транскрипции играет существенную роль как для прокариотических геномов, так и для ядерных геномов эукариот. Несмотря на бактериальное происхождение хлоропластов, иаличие у пластома характеристик, свойственных прокариотическому геному долгое время общепринятым было мнение об отсутствии транскрипционной регуляции на уровне индивидуальных генов. Считалось, что возможны только синхронные изменения в считывании РНК хлоропластных генов при превращении органелл из одного типа в другой (например, из хлоропластов в амилопласты), или с возрастом. Во многом такому взгляду способствовало то, что многие исследования проводились на уровне тотального содержания матриц (нозерн эксперименты) и отсутствие изменений на этом уровне авторы считали доказательством, пусть и косвенным, отсутствия регуляции и на транскрипционном уровне. Однако при более детальных исследованиях стали накапливаться факты регуляции именно на уровне транскрипции индивидуальных генов. Наиболее ярким примером служат исследования, проведенные для psbD гена, выявившие его световую регуляцию.

Основным результатом данной работы является установление факта регуляции цитокинином интенсивности транскрипции индивидуальных хлоропластных генов ячменя. Для выявления такой регуляции нами были протестированы растения разных возрастов, а так же растения, выращенные в условиях обедненного минерального питания. Установлено, что для успешной регуляции необходимо применение факторов, способные снизить эндогенную концентрацию гормона, таких как: длительное отделение листьев от корней, экспозиция листьев в условиях интенсивного постоянного освещения. Схема наиболее успешной постановки опыта, в которой регуляция цитокинином была стабильно воспроизводима отражена на рисунке 20.

Рисунок 20. Схема опыта по влиянию цитокинина на транскрипцию индивидуальных хлоропластных генов ячменя.

Согласно данной постановке опыта листовые пластины 9-дневных проростков ячменя срезали и раскладывали на фильтровальную бумагу, смоченную водой на 24 часа. После этого часть листьев перекладывали на раствор гормона, часть на новую порцию воды (контроль) на 3 часа. Этапы предынкубации на воде и инкубации на гормоне проводили при постоянном интенсивном освещении. Далее выделяли хлоропласты обоих вариантов из 2-х см верхней части листа и проводили run on эксперимент. Именно совокупность наложенных на растительный материал факторов дает возможность «увидеть» регуляцию транскрипции гормоном. Так, использование в экспериментах более молодого растительного материала (листья 4-дневных проростков или средняя часть 9-дпевпых растений) не дает результата. Этап предынкубации так же важен, вероятно, в течение этого этапа концентрация гормона снижается. Важно так же постоянное интенсивное освещение на этапе предынкубации. Если этот этап проводили в темноте, или при освещении малой интенсивности регуляции не наблюдали. Первым нашим предположением о роли света в данной системе была идея о снижении концентрации эндогенного гормона под действием этого фактора. Ранее, чешскими учеными было показано (Benkova Е., 1999), что интенсивный свет снижает концентрацию цитокининов в клетке в целом и особенно в хлоропластах. Таким образом, если интенсивность транскрипции регулируется цитокинином, то при уменьшении концентрации эндогенного гормона интенсивность транскрипции тоже должна снижаться, а при добавлении экзогенного повышаться вновь. Однако, сравнение вариантов инкубированных на воде в течение 27 часов в условиях интенсивного освещения и темноты различий в

Выращивание 9-дневных проростков ячменя

3-часовая инкубация листьев на растворе БАП

Выделение хлоропластов из верхней части листа, run on эксперимент течение 24 часов инкубация листьев на воде интенсивности транскрипции не выявило. Считывание РНК исследованных генов проходило независимо от световых условий этапов предынкубации и инкубации. Из этого можно сделать вывод, что в данной системе если и происходит снижение концентрации цитокининов под действием света высокой интенсивности, то это отнюдь не единственный и не главный аспект взаимодействия света и гормона. Присутствие только одного из этих двух факторов не обеспечивает увеличение интенсивности транскрипции, и только при наличии обоих мы наблюдаем положительную регуляцию.

В литературе встречается множество примеров, когда свет и цитокинин одинаково влияют на различные процессы, однако случаи подобного синергического эффекта единичны. Интересно, что многие из них так же связаны с процессами, проходящими в хлоропластах. Так, например, японскими учеными (Yamaryo Y. eds, 2003) изучена регуляция синтеза моно- и дигалактозилдиацилглицерола, входящих в состав тилакоидных мембран. В семядолях тыквы количество этих галактодипидов, а так же количество и активность фермента, обеспечивающего последний этап их синтеза, увеличивается после обработки светом, так же как и после обработки гормоном. Однако наиболее значительная стимуляция наблюдается при совместном их действии. Другим примером может случить ядерный ген atpC, транскрипция которого стимулируется и цитокинином и светом через один СААТ c/s-элемепт (Kusnetsov V., 1999). Белок, кодируемый этим геном, так же функционирует в хлоропластах. Исследование элементов би-компонентной системы передачи цитокипинового сигнала от клеточной мембраны к ядру выявило прямое взаимодействие одного из таких элементов (респоис регулятор ARR4) с фитохромом В (Sweere U. eds, 2001). Роль такого взаимодействия до конца еще не выявлена. Эти примеры, так же как и факт регуляции хлоропластных генов говорят о том, что в некоторых случаях необходимо совместное действие и света и цитокинина, действие какого-либо одного фактора недостаточно.

Другой результат данной работы заключается в установлении факта изменения профиля транскрипции изученных генов в зависимости от возраста и условий выращивания. В рамках работы были протестирован уровень транскрипции для 26 хлоропластных генов для первых листьев 4-х, 9-ти и 22-х дневных растений, выращенных в земле, для 4-х дневных растений, выращенных на перлите, а так же для 9-ти дневных растений, выращенных в земле, листья которых подвергались 24 часовой предынкубации на воде. Для каждого опыта мы рассчитывали соотношение между показателями транскрипционной активности генов и именно этот показатель сравнивали между опытами. В нашем случае прямое сравнение интенсивности транскрипции для индивидуальных генов между экспериментами не представляется возможным как мииимум по двум причинам. Первая заключается в том, что интенсивность сигналов в run on эксперименте можно сравнивать только между вариантами одного эксперимента, т. к. длительность таких стадий как экспозиция мембран после гибридизации с ренгеновской пленкой или обработка такой пленки проявителем не может быть точно повторена от опыта к опыту. Вторая причина заключается в том, что такие этапы эксперимента как выделение хлоропластов, реакция транскрипции in vitro могут повлиять на транскрипционную активность пластома, а для органелл, выделенных из разных тканей, такое влияние может быть различным. Таким образом, более корректным подходом, по нашему мнению является сравнение между экспериментами профилей транскрипции, а не значений транскрипции индивидуальных генов.

Во всех экспериментах (кроме опытов с 22-дневными проростками) среди изучаемых генов выделяется группа из восьми генов, интенсивность транскрипции для которых выше, чем для остальных. Это гены rpl23-2, atpB, matK, trnEY, psbD, psbA, rbcL и rrnl6. Принадлежат они к различным группам генов и различным оперонам. Тоже можно сказать про слабо транскрибируемые гены - ndhA, ndhF, atpA, 3'rpsl2, rps4, rpsl4. Для растений 4-х дневного возраста разница в интенсивности считывания РНК между сильно и слабо транскрибируемыми генами не велика, и достигает лишь 16,76 раз (табл. 4) Однако такая разница значительно увеличивается с возрастом растений, достигая такого состояния, когда в хлоропластах уже начинающих желтеть 22-дневных растений детектируются сигналы только для девяти генов. Интересно отметить, что в число этих девяти генов входят гены, имеющие наиболее сильные показатели транскрипции в более ранних возрастах, а так же ndhA геп. Этот ген имеет в некоторых экспериментах самый низкий показатель транскрипции, однако считывание РНК с него не прекращается даже тогда, когда многие гены уже не транскрибируют. Самыми же активными генами (относительно других) с возрастом растений становятся psbA и ггп16, которые уже в листьях 9-ти дневных растениях предипкубированных 24 часа на воде имеют показатели транскрипции, значительно превышающие показатели остальных генов.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Зубо, Ян Олегович, 2006 год

1. Abel W. О., Knebel W., Koop H.-U., Marienfeld J. R., Quader H., Reski S., Schnepf E. , Sporlein B. A cytokinin sensitive mutant of the moss, Physcomitrella patens, defective in chloroplast division. Protoplasma, 1989, v. 152, p.l.

2. Allison L.A. The role of sigma factors in plastid transcription// Biochimie. 2000. V.82. P.537-548.

3. Allison L.A., Maliga P. Light-responsive and transcription enhancing elements regulate the plastid psbD core promoter// EMBO J. 1995. V.I4. P.3721-3730.

4. Allison L.A., Simon L.D., Maliga P. Deletion of rpoB reveals a second distinct transcription system in plastids of higher plants// EMBO J. 1996. V.15(l I). P.2802-2809.

5. Ananiev E. D., Karagyozov L. K., Karanov E. N., Effect of cytokinins on ribosomal RNA gene expression in excised cotyledons of Cucurbita pepo L. Planta, 1987, v. 170, p. 370.

6. Anthonissen I.L., Kasai S., Kato K., Salvador M.L., Klein U. Structural and functional characterization of a transcription-enhancing sequence element in the rbcL gene of the Chlamydomonas chloroplast genome// Curr. Genet. 2002 V.41. P.349-356.

7. Arabidopsis Genome initiative Analysis of the genome sequence of the flowering plant Arabidopsis thaliana!I Nature. 2000. V.408. P.796-815.

8. Baba K., Nakano Т., Yamagishi K., Yoshida S. Involvment of a nuclear-encoded basic helix-loop-helix protein in transcription of the light-responsive promoter of psbDII Plant Physiol. 2001. V.125. P.595-603.

9. Baba K., Schmidt J., Espinosa-Ruiz A., Villarejo A., Shiina Т., Gardestrom P., Sane A.P., Bhalerao R.P. Organellar gene transcription and early seedling development are affected in the rpoT2 mutant of Arabidopsis// Plant J. 2004. V.38. P.38-48.

10. Baeza L., Bertrand A., Mache R., Lerbs-Mache S. Characterization of a protein binding sequence in the promoter region of the 16S rRNA gene of the spinach chloroplast genome// Nucl. Acid Res. 1991. V.19. №13. P.3577-3581.

11. Baginsky S., Tiller K., Link G. Transcription factor phosphorylation by a protein kinase associated with chloroplast RNA polymerase from mustard (Sinapis alba)// Plant Mol. Biol. 1997. V.34. P.181-189.

12. Baginsky S., Tiller K., Pfannschmidt Т., Link G. PTK, the chloroplast RNA polymerase-associated protein kinase from mustard (Sinapis alba), mediates redox control of plastid in vitro transcription// Plant Mol. Biol. 1999. V.39. P.1013-1023.

13. Barne K.A., Bown J.A., Busby S.J.W., Minchin S.D. Region 2.5 of the Escherichia coli RNA polymerase a70 subunit is responsible for the recognition of the 'extended -10' motif at promoters// EMBO J. 1997. V.16. P.4030-4040.

14. Baumgartner B.J., Rapp J.C., Mullet J.E. Plastid transcription activity and DNA copy number increase early in barley chloroplast development// Plant Physiol. 1989. V.89. P.1011-1018

15. Beardslee T.A., Roy-Chowdhury S., Jaiswal P., Buhot L., Lerbs-Mache S., Stem D.B., Allison L.A. A nucleus-encoded maize protein with sigma factor activity accumulates in mitochondria and chloroplasts// Plant J. 2002. V.31(2). P.199-209.

16. Benkova E., Witters E., Van Dongen W., Kolar J., Motyka V., Brzobohaty В., Van Onckelen H.A., Machackova I. Cytokinins in tobacco and wheat chloroplasts. Occurrence and changes due to light/dark treatment// Plant Physiol. 1999. V.121. P.245-251.

17. Berends-Sexton Т., Jones J.T., Mullet J.E. Sequence and transcriptional analysis of the barley ctDNA region upstream of psbD-psbC encoding trnK(\JUU), rpsl6, trnQ(UUG), psbK, psbl, and trnS(GCU)// Curr. Genet. 1990a. V.17. P.445-454.

18. Berends-Sexton Т., Christopher D.A., Mullet J.E. Light-induced switch in barley psbD-psbC promoter utilization: a novel mechanism regulating chloroplast gene expression// EMBO J. 1990b. V.9(13). P.4485-4494.

19. Berg S., Krupinska K., Krause K. Plastids of three Cuscuta species differing in plastid coding capacity have a common parasite-specific RNA composition// Planta, 2003. V.218(l). P.135-142.

20. Bergsland K.J., Haselkorn R. Evolutionary relationships among eubacteria, cyanobacteria, and chloroplasts: Evidence from the rpoCl gene of Anabaena sp. strain PCC7120// J. Bacteriol. 1991. V.173. P.3446-3455.

21. Bligny M., Courtois F., Thaminy S., Chang C.-C., Lagrange Т., Baruah-Wolff J., Stern D.B., Lerbs-Mache S. Regulation of plastid rDNA transcription by interaction of CDF2 with two different RNA polymerases// EMBO J. 2000. V.19(8). P.1851-1860.

22. Bookjanns G., Stummann В. M., Henningsen K. W. Preparation of chloroplast PNA from Pea plastids isolated in a medium of high ionic strength. Analytical Biochemistry. 1984, 141, pp. 244-147.

23. Bown J., Barne K., Minchin S., Busby S. Extended -10 promoters// Nucl. Acid Res. 1997. V.l1. P.41-52.

24. Boyer S.K., Mullet J. Characterisation of Pisum sativum chloropast psbA transcript produced in vivo, in vitro and in E. colill Plant. Mol. Biol. 1986. V.6. P.229-243.

25. Bracale M., Longo G.P., Rossi G., Longo C.P. Early changes in morphology and polypeptide pattern of plastids from watermelon cotyledons induced by benzyladenine or light are very similar// Physiol. Plant. 1988. V.72. P.94-100.

26. Brudler R., Hitomi K., Daiyasu H., Toh H., Kucho K.-I., Ishiura M., Kaneshisa M., Roberts V.A., Getzoff E.D. Identification of a new cryptochrome class: structure, function, and evolution//Mol. Cell, 2003. V.ll. P.59-67.

27. Burr Т., Mitchell J., Kolb A., Minchin S., Busby S. DNA sequence element located immediately upstream of the -10 hexamer in Escherichia coli promoters: a systematic study//Nucl. Acid Res. 2000. V. 28(9). P.l864-1870.

28. Cahoon А.В., Harris F.M., Stern D.B. Analyzing of developing plastids reveals two mRNA stability classes correlating with RNA polymerase type// EMBO Rep. 2004. V.5(8). P.801-806.

29. Cermakian N., Ikeda T.M., Miramontes P., Lang B.F., Gray M.W., Cedergren R. On the evolution of the single-subunit RNA polymerases// J. Mol. Evol. 1997. V.45. P.671-681.

30. Chang C.-C., Sheen J., Bligny M., Niwa Y., Lerbs-Mache S., Stern D.B. Functional analysis of two maize cDNA encoding T7-like RNA polymerases// Plant Cell. 1999. V.l 1. P.911-926.

31. Chelm B.K., Hallick R.B., Gray P.W. Transcription program of the chloroplast genome of Euglena gracilis during chloroplast development// Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1979. V76(5). P.2258-2262.

32. Chen L.J., Orozco E.M., Jr. Recognition of procariotic transcription terminators by spinach chloroplast RNA polymerase//Nucl. Acid Res. 1988. V.16. №17. P.8411-8431.

33. Chen M.C., Cheng M.C., Chen S.C.G. Characterization of the promoter of rice plastid psaA-psaB-rps!4 operon and the DNA-specifis binding proteins//Plant Cell Physiol. 1993a. V.34. P.577-584.

34. Cheng M.C., Wu S.P., Chen L.F.O., Chen S.C.G. Identification and purification of a spinach chloroplast DNA-binding protein tha interacts specifically with the plastid psaA-psaB-rpsN promoter region// Planta. 1997. V.203. P.373-380.

35. Chew O., Whelan J., Millar A.H. Molecular definition of the ascorbate-glutathione cycle in Arabidopsis mitochondria reveals dual targeting of antioxidant defenses in plants// J. Biol. Chem. 2003. V.278(47). P. 46869-46877.

36. Christopher D.A. Leaf development and phytochrome modulate the activation of psbD-psbC transcription by high-fluence blue light in barley chloroplasts// Photosynth. Res.1996. V.47. P.239-251.

37. Christopher D.A., Kim M., Mullet J.E. A novel light-regulated promoter is conserved in cereal and dicot chloroplasts// Plant Cell. 1992. V.4. P.785-798.

38. Chun L., Kawakami A., Christopher D.A. Phytochrome A mediates blue light and UV-A-dependent chloroplast gene transcription in green leaves// Plant Physiol. 2001. V.125. P.1957-1966.

39. Colijn С. M., Sijmons P., Mol J. M. M., Kool A. J., Nijkamp H. J. J. Light and benzylaminopurine induce changes in ultrastructure and gene expression in plastids of Petunia hybrida cell cultures. Current Genet., 1982, v.6, p. 129.

40. Curtis S.E., Martin J.A. The transcription apparatus and the regulation of transcription initiation// In: The molecular Biology of cyanobacteria. Bryant D.A. (ed). Dordrecht: Kluwer Academic Publishers. P.613-639.

41. Deng X.-W., Gruissem W. Constitutive transcription and regulation of gene expression in non-photosynthetic plastids of higher plants//EMBO J., 1988. V.7 (11). P.3301-3308.

42. Deng X.-W., Gruissem W. Control of plastid gene expression during development: The limited role of transcription regulation// Cell. 1987. V.49. P.379-387.

43. Deng X.-W., Tonkyn J.C., Peter G.F., Thornber J.P., Gruissem W. Post-transcriptional control of plastid mRNA accumulation during adaptation of chloroplasts to different light quality environments// Plant Cell, 1989. V.l(6). P.645-654.

44. Dennis D., Stubbs M., Caultate T. P. The inhibition of Brussels sprout leaf senescence by kinetin. Canad. J. Bot. 1967, v.45, p. 1019

45. DeSantis-Maciossek G., Kofer W., Bock A., Rudiger W., Koop H.U., Herrmann R.G. Targeted disruption of the plastid RNA polymerase genes гроА, В and CI: molecular biology, biochemistry and ultrastructure// Plant J. 1999. V.18. P.477-489.

46. DuBell A.N., Mullet J.E. Differential transcription of pea chloroplast genes during light-induced leaf development transcription: continuous far red light activates chloroplast transcription// Plant Physiol. 1995. V.109. P.105-112.

47. Eisermann A., Tiller K., Link G. In vitro transcription and DNA binding characteristics of chloroplast end etioplast extract from mustard (Sinapis alba) indicate differential usage of psbA promoter// EMBO J. 1990. V.9. P.3981-3987.

48. Emanuel C., Weihe A., Graner A., Hess W.R., Borner T. Chloroplast development affects expression of phage-type RNA polymerases in barley leaves// Plant J. 2004. V.38. P.460-472.

49. Farinneau N., Roussaux M. J. Influence de la 6-benzylaminopurine sur la differenciation plastidiela dans les cotyledons de concombre. Physiol. Plantarum, 1975, v.33, p. 194.

50. Fasulo M. P. Kinetin counteracts the myomycin inhibitory effect on plastid differentiation in excised cucumber cotyledons. - Biochem. Physiol. Pflanzen, 1980 v. 175, p. 322.

51. Feierabend J. Influence of cytokinin on plastid biogenesis in rue leaves. In Metabolism and molecular activities of cytokinins. Editors J. Guern and C. Peaud-Lenoel. Springer-Verlag, New York, 1980.

52. Fisher N., Stampacchia O., Redding K., Rochaix J.D. Selectable marker recycling in the chloroplast// Mol. Gen. Genet. 1996. V.251. P.373-380.

53. Fujiwara M., Nagashima A., Kanamaru К., Tanaka K., Takahashi H. Three new nuclear genes, sigD, sigE, sigF, encoding putative plastid RNA polymerase sigma factors in Arabidopsis thaliana!IFEBS Lett. 2000. V.481. P.47-52.

54. Gamble P.E., Mullet J.E. Blue light regulates the accumulation of two psbD-psbC transcripts in barley chloroplasts// EMBO J. 1989. V.8. P.2785-2794.

55. Gatenby A.A., Castleton J.A., Saul M.W. Expresssion in E. coli of Z. mays and wheat chloroplast genes for large subunit of ribulose biphosphate carboxylase// Nature. 1981. V.291. P.l 17-121.

56. Gidekel M., Jimenez В., Herrerra-Estrella L. Cloning and characterization of the gene coding for elongation factor 1 betta from Arabidopsis thaliana. - 4th International congress of plant mol. boil., 19-25 Juny 1994, Amsterdam, the Netherlands.

57. Goldschmidt-Clermont M. Transgenic expression of aminoglicoside adenine transferase in the chloroplast: A selectable marker for site-directed transformation of ChlamydomonasH Nucl. Acid Res. 1991 V. 19. P.4083-4090.

58. Gruissem W. Chloroplast gene expression: How plants turn their plastids onII Cell. 1989. V.56.P.161-170.

59. Gruissem W., Elsner-Menzel C., Latshaw S., Narita J.O., Shaffer M.A., Zurawski G. A subpopulation of spinach chloroplast tRNA genes does not require upstream promotor elements for transcription//Nucl. Acids Res. 1986. V.14. P.7541-7556.

60. Hajdukiewicz P.T.J., Allison L.A., Maliga P. The two RNA polymerase encoded by the nuclear and the plastid compartments transcribe distinct groups of genes in tobacco plastids// EMBO J. 1997. V. 16(13). P.4041-4048.

61. Hakimi M.A., Privat I., Valay J.G., Lerbs-Mache S. Evolutionary conservation of C-terminal domains of primary sigma-70-type transcription factors between plants and bacteria//J. Biol. Chem. 2000. V.275. P.9215-9221.

62. Han C.D., Patrie W., Polacco M., Сое E.H. Abberations in plastid transcripts and deficiency of plastid DNA in striped and albino mutants in maize// Planta. 1993. V.l91. P.552-563.

63. Нага K., Sugita M., Aoki S. Cloning and characterization of the cDNA for a plastid sigma factor from the moss Physcomitrella patens!I Biochim. Biophys. Acta. 2001b. V.l517(2). P.302-306.

64. Hawley D.K., McClure W.R. Compilation and analysis of Esherichia coli promoter DNA sequences//Nucl. Acids Res. 1983. V.ll. P.2237-2255.

65. Hedtke В., Borner Т., Weihe A. Mitochondrial and chloroplast phage-type RNA polymerases in Arabidopsis!'I Science. 1997. V.277. P.809-811.

66. Hedtke В., Borner Т., Weihe A. One RNA polymerase serving two genomes// EMBO Rep. 2000. V.l. P.435-440.

67. Hedtke В., Legen J., Weihe A., Herrmann R.G., Borner T. Six active phage-type RNA polymerase genes in Nicotiana tabacumll Plant J. 2002. V.30(6). P.625-637.

68. Helmann J.D., Chamberlin M.J. Structure and function of bacterial sigma factors// Annu. Rev. Biochem. 1988. V.57. P.839-872.

69. Hess W.R., Borner T. Organellar RNA polymerases of higher plants// Int. Rev. Cyt. 1999. V.190. P.l-59.

70. Hiratsuka J., Shimada A., Whittier R., Ishibashi Т., Sakamoto M., Mori M., Kondo Ch., Honji Y., Sun Ch.-R., Meng B.-Y., LiYu-Q., Kanno A., Nishizawa Y., Hirai A., Shinozaki

71. Hoffer P.H., Christopher D.A. Structure and blue-light-responsive transcription of a chloroplast psbD promoter from Arabidopsis thalianall Plant Physiol. 1997. V.l 15. P.213-222.

72. Homann A., Link G. DNA-binding and transcription characteristics of three cloned sigma factors from mustard (Sinapis alba L.) suggest overlapping and distinct roles in plastid gene expression// Eur. J. Biochem. 2003. V.270. P. 1288-1300.

73. Hu J., Bogorad L. Maize chloroplast RNA polymerase: The 180-, 120-, and 38-kilodalton polypeptides are encoded in chloroplast genes// Proc. Nat. Acad. Sci. USA 1990. V.87. P.1531-1535.

74. Hu J., Troxler R.F., Bogorad L. Maize chloroplast RNA polymerase: The 78-kilodalton polypeptide is encoded by the plastic rpoCl gene// Nucl. Acid Res. 1991. V.l9. P.3431-3434.

75. Ikeda T.M., Gray M.W. Characterization of a DNA-binding protein implicated in transcription in wheat mitochondria// Mol. Cell Biol. 1999a. V.19. P.8113-8122.

76. Ikeda T.M., Gray M.W. Identification and characterization of T3/T7 bacteriophage-like RNA polymerase sequences in wheat// Plant. Mol. Biol. 1999b. V.40. P.567-578.

77. Inada H., Kusumi K., Nishimura M., Iba K. Specific expression of the chloroplast gene for RNA polymerase (rpoB) at an early stage of leaf development in rice// Plant Cell Physiol. 1996. V.37. P.229-232.

78. Inada H., Seki M., Morikawa H., Nishimura M., Iba K. Existence of three regulatory regions each containing a highly conserved motif in the promoter of plastid-encoded RNA polymerase gene (rpoB)//Plant J. 1997. V.l 1(4). P.883-890.

79. Iratni R., Baeza L., Andreeva A., Mache R., Lerbs-Mache S. Regulation of rDNA transcription in chloroplasts: promoter exclusion by constitutive repression// Genes Dev. 1994. V.8. P.2928-2938.

80. Iratni R., Diedrich L., Harrak H., Bligny M., Lerbs-Mache S. Organ-specific transcription of the rrn-operon in spinach plastids//J. Biol.Chem. 1997. V.272. P.l 3676-13682.

81. Isono К., Niwa Y., Satoh K., Kobayashi H. Evidence for transcriptional regulation of plastid photosynthesis genes in Arabidopsis thaliana roots// Plant Physiol. 1997a. V.l 14(2). P.623-630.

82. Kanamaru K., Fujiwara M., Seki M., Katagiri Т., Nakamura M., Mochizuki N., Nagatani A., Shinozaki A., Tanaka K., Takahashi H. Plastidic RNA polymerase sigma factors in Arabidopsis// Plant Cell Physiol. 1999. V.40. P.832-842.

83. Kanno A., Hirai A. A transcription map of the chloroplast genome from rice (Oryza saliva)// Curr. Genet. 1993. V.23(2). P. 166-174.

84. Kapoor S., Sugiura M. Identification of two essential sequence elements in the non-consensus type II PatpB-290 plastid promoter by using plastid transcription extracts from cultured tobacco BY-2 cells// Plant Cell, 1999. V.l 1(9). P. 1799-1810.

85. Kapoor S., Suzuki J.Y., Sugiura M. Identification and functional significance of a new class of non-consensus-type plastid promoters// Plant J. 1997. V.l 1. P.327-337.

86. Kapoor S., Wakasugi Т., Deno H., Sugiura M. An atpE-specific promoter within the coding region of the atpB gene in tobacco chloroplast DNA// Curr. Genet. 1994. V.26. P.263-268.

87. Keilty S., Rosenberg M. Constitutive function of positively regulated promotor reveals new sequences essential for activity// J. Biol. Chem. 1987. V.262. P.6389-6395.

88. Kestermann M., Neukirchen S., Kloppstech K., Link G. Sequence and expression characteristics of a nuclear-encoded chloroplast sigma factor from mustard (Sinapis alba)ll Nucl. Acid Res. 1998. V.26. P.2747-2753.

89. Kim M., Christopher D.A., Mullet J.E. ADP-dependent phosphorylation regulates assotiation of a DNA-binding complex with the barley chloroplast psbD blue-light-responsibe promoter// Plant Physiol. 1999a. V.l 19. P.663-670.

90. Kim M., Mullet J.E. Identification of a sequence-specific DNA binding factor required for transcription of the barley chloroplast blue light-responsive psbD-psbC promoter// Plant Cell. 1995. V.7. P.1445-1457.

91. Kim M., Thum K.E., Morishige D.T., Mullet J.E. Detailed architecture of the barley chloroplast psbD-psbC blue light-responsive promoter// J. Bio. Chem. 1999b. V.274. P.4684-4692.

92. Klaff P., Gruissem W. Changes in chloroplast mRNA stability during leaf development// Plant Cell. 1991, V.3. P.517-529.

93. Klein R.R., Mullet J.E. Light-induced transcription of chloroplast genes: psbA transcription is differentially enhanced in illuminated barley// J. Biol. Chem. 1990. V.265(4). P. 18951902.

94. Klein U., Salvador M.L., Bogorad L. Activity of Chlamydomonas chloroplast rbcL gene promoter is enhanced by a remote sequence element// Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1994. V.91. P.10819-10823.

95. Kleine Т., Lockhart P., Batschauer A. An Arabidopsis protein closely related to Synechocysiis cryptochrome is targeted to organelles// Plant J. 2003. V.35. P.93-103.

96. Kleinkopf G.E., Huffaker R.C., Matheson A. Light induced de novo synthesis of ribulose 1,5-diphosphate carboxylase in greening leaves of barley// Plant Physiol., 1970. V.46. P.416-418.

97. Klyachko N.L, Ananiev E., Kulaeva O.N. Effect of benzylaminoperine and abscisic acid on protein synthesis in isolated pumpkin cotyledons. Physiol, veg., 1979, 17, p. 607.

98. Kobayashi H., Ngernprasirtsiri J., Akazawa T. Transcriptional regulation and DNA methylation in plastid during transitional conversion of chloroplasts to chromoplasts//EMBO J. 1990. V.9 (2). P.307-313.

99. Kobayashi Y, Dokiya Y, Sugita M. Dual targeting of phage-type RNA polymerase to both mitochondria and plastids is due to alternative translation initiation in single transcripts// Biochem. Biophys. Res. Commun. 2001. V.289(5). P.l 106-1113

100. Krause K., Berg S., Krupinska K. Plastid transcription in the holoparasitic plant genus Cuscuia: parallel loss of the rrnl6 PEP-promoter and of the rpoA and rpoB genes coding for the plastid-encoded RNA polymerase// Planta, 2003. V.216(5). P.815-823.

101. Krupinska K., Apel K. Light-induced transformation of etioplasts to chloroplasts of barley without transcriptional control of plastid gene expression// Mol. Gen. Genet. 1989. V.219. P.467-473.

102. Kung S.D., Lin C.M. Chloroplast promoters from higher plants// Nucl. Acids Res. 1985. V. 13(21). P.7543-7549.

103. Kusumi K., Yara A., Mitsui N., Tozawa Yu., Iba K. Characterisation of a rice nuclear-encoded plastid RNA polymerase gene OsRpoTpll Plant Cell Physiol. 2004. V.45(9). P.1194-1201.

104. Lahiri S.D., Allison L.A. Coplementary expression of two plastid-localized c-like factors in maize// Plant Physiol. 2000. V.123. P.883-894.

105. Lahiri S.D., Yao J., Mc Cumbers C., Allison L.A. Tissue-specific and light-dependent expression within a family of nuclear encoded sigma-like factors from Zea mays// Mol. Cell Biol. Res. Commun. 1999. V.l. P. 14-20.

106. Lam E., Chua N.H. Chloroplast DNA gyrase and in vitro regulation of transcription by template topology and novobiocin// Plant Mol. Biol. 1987. V.8. P415-424.

107. Lam E., Hanley-Bowdoin L., Chua N.H. Characterization of a chloroplast sequence-specific DNA binding factor// J.Biol. Chem. 1988. V.263(17). P.8288-8293.

108. Lerbs-Mache S. The 110-kDa polypeptide of spinach DNA-dependent RNA polymerase: Single-subunit enzyme or catalytic core of multimeric enzyme complexes?// Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1993. V.90. P.5509-5513.

109. Lerbs-Mache S. Regulation of rDNA transcription in plastids of higher plants// Biochimie. 2000. V.82. P.525-535.

110. Lescure A.-M., Seyer P. Effect of cytokinin on plastid differentiation in tobacco cell suspention. In: metabolism and molecular activities of cytokinins. Pp. 289-307. Quern I., Peandlenoel C. ed. Springer-Verlag Berlin, 1981.

111. Liere K., Maliga P. In vitro characterization of the tobacco rpoB promoter reveals a core sequence motif conserved between phage-type plastid and plant mitochondrial promoters// EMBO J. 1999. V18(l). P.249-257.

112. Lilly J.W., Maul J.E., Stern D.B. The Chlamydomonas reinhardtii organellar genomes respond transcriptionally and post-transcriptionally to abiotic stimuli// Plant Cell. 2002. V. 14. P.2681 -2706. Retraction// Plant Cell, 2004. V. 16. P.785.

113. Lindahl L., Archer R., Zengel M. Transcription of the S10 ribosomal protein operon is regulated by an attenuator in the leader// Cell. 1983. V.33. P.241-248.

114. Longo G. P., Olginati M., Rossi G., Valente M., Longo C. P. Effect of brief treatments with benzyladenine on growth and development of watermelon cotyledons.- Plant Cell and Environment, 1978, v.l, pp. 39-43.

115. Lonetto M., Gribskov M., Gross C.A. The sigma70 family: sequence conservation and evolutionary relationships//J. Bacteriol. 1992. V.174. P.3843-3849.

116. Malhorta A., Severinova E., Darst S.A. Cristal structure of a a70 subunit fragment from E. coli RNA polymerase// Cell. 1996. V.87. P.127-136.

117. Maliga P. Two plastid RNA polymerases of higher plants: a evolving story// Trends Plant Sci. 1998. V.3. P.4-6.

118. Marano M.R., Carrillo N. Chromoplast formation during tomato fruit ripening. No evidence for plastid DNA methylation// Plant Mol. Biol. 1991. V.6. P.l 1-19.

119. Mathews D.E., Durbin R.D. Tagetitoxin inhibits RNA synthesis directed by RNA polymerase from chloroplasts and Escherichia coli// J. Biol. Chem. 1990. V.265(l). P.493-498.

120. Matsumoto N., Hirano Т., Iwasaki Т., Yamamoto N. Functional analysis and intracellular localization of rice cryptochromes// Plant Physiol. 2003. V.133. P.1494-1503.

121. Mikulovich T. P., Wollgiehn R., Khokhlova V. A., Neumann D., Kulaeva O. N. Synthesis of plastid and cytoplasmic RNAs in isolated pumpkin cotyledons. II. Effect of cytokinine and light. Biochem. Physiol. Pflanzen, 1978, v. 172, p. 101.

122. Miyagi Т., Kapoor S., Sugita M., Sugiura M. Transcript analysis of the tobacco plastid operon rps2/atpI/H/F/A reveals the existence of a non-consensus type II (NCII) promoter upstream of я//?/coding sequence// Mol. Gen. Genet. 1998. V.257. P.299-307.

123. Moller S.G., Kim Y.-S., Kunkel Т., Chua N.-H. PP7 is a positive regulator of blue light signaling in Arabidopsis!/ Plant Cell, 2003. V.15.P.1111-1119.

124. Morikawa К., Ito S., Tsunoyama Y., Nakahira Y., Shiina Т., Toyoshima Y. Circadian-regulated expression of a nuclear encoded plastid sigma factor gene (SigA) in wheat seedlings// FEBS Lett. 1999. V.451. P.275-278.

125. Mothes R., Engelbreht L., Kulaeva O., Uber die Wirkung des kinetins aufstickstoffverteilung and Eiweissynthese in isolierten Blattern Flora, 1959, A, v. 147, S. 445.

126. Mullet J.E. Dynamic regulation of chloroplast transcription// Plant Physiol. 1993. V.l03. P.309-313.

127. Mullet J.E., Klein R.R. Transcription and RNA stability are important determinants of higher plants chloroplast RNA levels// EMBO J. 1987. V.6. №6. P.1571-1579.

128. Nagy F., Schafer E. Phytochromes control photomorphogenesis by differentially regulated, interacting signaling pathways in higher plants// Annu. Rev. Plant. Biol. 2002. V.53. P.329-355.

129. Nakahira Y., Baba K., Yoneda A., Shiina Т., Toyoshima Y. Circadian-regulated transcription of the psbD light-responsive promoter in wheat chloroplsts// Plant Physiol. 1998. V.l 18. P.1079-1088.

130. Nakano Т., Murakami S., Shoji S., Yoshida S., Yamada Y., Sato F. A novel protein with DNA binding activity from tobacco chloroplast nucleoids// Plant Cell. 1997. V.9. P. 16731682.

131. Ngernprasirtsiri J., Chollet R., Kobayashi H., Sugiyama Т., Akazawa T. DNA methylation and different expression of C4 photosynthesis genes in mesophyll and bundle sheath cells of greening maize leaves// J. Biol. Chem. 1989. V.264(14). P.8241-8248.

132. Ngernprasirtsiri J., Kobayashi H., Akazawa T. DNA methylation as a mechanism of transcriptional regulation in nonphotosynthetic plastids in plant cells// Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1988a. V.85. P.4750-4754.

133. Ngernprasirtsiri J., Kobayashi H., Akazawa T. DNA methylation is determinative element of photosynthesis gene expression in amyloplasts from liquid-cultured cells of sycamore (Acerpseudoplatanus L.)ll Cell Stuct. Funct. 1990a. V.l5(5). P.285-293.

134. Ngernprasirtsiri J., Kobayashi H., Akazawa T. DNA methylation occurred around lowly expressed genes of plastid DNA during tomato fruit development// Plant Phisiol. 1988b. V.88. P.16-20

135. Ngernprasirtsiri J., Macherel D., Kobayashi H., Akazawa T. Expression of amyloplast and chloroplast DNA in suspension-cultured cells of sycamore (Acer pseudoplatanus L.)ll Plant Phisiol. 1988c. V.86(l). P.137-142.

136. Nickelsen J., Link G. RNA-protein interactions at 3' ends and evidence for trnK-psbA cotranscription in mustard chloroplasts// Mol. Gen.Genet. 1991. V.228. P.89-96.

137. Nishiyama R., Ito M., Yamaguchi Y., Koizumi N., Sano H. A chloroplast resident methyltransferase is responsible for hypermethylation of chloroplast genes in Chlamidomonas maternal gametes// Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 2002. V.99(9). P.5925-5930.

138. Obukosia S.D., Richards C.M., Boyer C.D. Expression of plastid-encoded photosynthetic genes during chloroplast or chromoplast differentiation in Cucurbitae pepo L. fruits// Phytochemistry, 2003. V.64(7). P.1213-1221.

139. Ogrzewalla K., Piotrowski M., Reinbothe S., Link G. The plastid transcription kinase from mustard (Sinapis alba L.). A nuclear encoded CK-2 type chloroplast enzyme from with redox-sensitive function// Eur. J. Biochim. 2002. V.269. P.3329-3337.

140. Oikawa K., Tanaka K., Takahashi H. Two types of differently photo-regulated nuclear genes that encode sigma factors for a chloroplast RNA polymerase in the red alga Cyanidium caldarium strain RK-1// Gene. 1998. V.210. P.277-285.

141. Orozco E.M. Jr., Chen L.J., Eilers R.J. The divergently transcribed rbcL and atpB genes of tobacco plastid DNA are separated by nineteen base pairs// Curr. Genet. 1990. V.l7(1). P.65-71.

142. Parthier B. The role of phytohormones (cytokinines) in chloroplast development// Biochem. Pflanz. 1979. V.174. P.173-214.

143. Parthier В., Lerbs S., Lehmann J. Cytokinin-controlled ribulose 1,5-biphosphate carboxylase gene expression in pumpkin cotyledons. Biologia Plantarum (Praha), 1985, 27, 131.

144. Paule M.R., White R.J. Survey and summary: transcription by RNA polymerase I and III // Nucl. Acids Res. 2000. V.28(6). P.1283-1298.

145. Pfannschmidt Т., Link G. Separation of two classes plastid DNA-dependent RNA polymerases that are differently expressed in mustard// Plant Mol. Biol. 1994. V.25. P.69-81.

146. Pfannschmidt Т., Nilsson A., Allen J.F. Photosynthesis control of chloroplast gene expression//Nature. 1999. V.397. P.625-628.

147. Privat I., Hakimi M.A., Buhot L., Favory J.J., Lerbs-Mache S. Characterization of Arabidopsis plastid sigma-like transcription factor SIG1, SIG2 and SIG3// Plant Mol. Biol. 2003. V.51(3). P.385-399.

148. Rajasekhar V.K., Sun E., Meeker R., Wu B.W., Tewari K.K. Highly purified pea chloroplast RNA polymerase transcribes both rRNA and mRNA genes// Eur. J. Biochem. 1991. V.195. P.215-228.

149. Renner O. Die pflanzliche plastiden als selbststandige elemente der genetische konstitution// Ber. Sachs. Acad. Wiss. Math. Phys. Kl. 1934. V.86. P.214-266.

150. Richmond A. A., Lang A. Effect of kenetin on protein content and survival of detached Xanthium leaves. Science, 1957, 125, p. 650.

151. Richter U., Kiessling J., Hedtke В., Decker E., Reski R., Borner Т., Weihe A. Two RpoT genes of Physcomitrella patens encode phage type RNA polymarases with dual targeting to mitochondria and plastids// Gene. 2002. V.290. P.95-105.

152. Reski R., Abel W. O. Induction of budding on chloronemata and caulonemata of the moss, Physcomitrella patens, using isopentyladenine. Planta, 1985, v. 165, p. 354.

153. Sager R., Lane D. Molecular basis of maternal inheritance// Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1972. V.69. P.2410-2413.

154. Sakai A., Kawano S., Kuroiwa T. Conversion of proplastids to amyloplasts in tobacco cultured cells is accompanied by changes in the transcriptional activities of plastid genes// Plant Physiol. 1992. V.100. P.1062-1066.

155. Salvador M.L., Klein U. The redox state regulates RNA degradation in the chloroplast of Chlamidomonas reinhardtiiII Plant Phisiol. 1999. V.121. P.1367-1374.

156. Salvador M.L., Klein U., Bogorad L. Light-regulated and endogenous fluctuations of chloroplast transcript leves in Chlamydomonas. Regulation by transcription and RNA degradation// Plant J. 1993. V.3(2). P213-219.

157. Satoh J., Baba K., Nakahira Y., Shiina Т., Toyoshima Y. Characterization of dynamics of light -induced transcription in mature wheat chloroplasts// Plant Mol. Biol. 1997. V.33. P.267-278.

158. Satoh J., Baba K., Nakahira Y., Tsunoyama Y., Shiina Т., Toyoshima Y. Developmental stage-specific multi-subunit plastid RNA polymerase (PEP) in wheat// Plant J. 1999. V.l8(4). P.407-415.

159. Schneder J., Szweykowska A. The cytokinin control of the expression of chloroplast membrane proteins in the tissue culture of Dianthua caryophyllus. Acta Physiol. Plant., 1987, v.9, p. 3.

160. Schrubar H., Wanner G., Westhoff P. Transcriptional control of plastid gene expression in greening Sorghum seedlings// Planta. 1990. V. 183. P. 101-111.

161. Sekine K., Hase Т., Sato N. Reversible DNA compaction by sulfite reductase regulates transcriptional activity of chloroplast nucleoids// J. Biol. Chem. 2002. V.277(27). P.24399-24404.

162. Serino G., Maliga P. RNA polymerase subunits encoded by the plastid rpo genes are not shared with the nucleus encoded plastid enzyme// Plant Physiol. 1998. V.l 17. P.1165-1170.

163. Severinov K., Mustaev A., Kukarin A., Muzzin O., Bass I., Darst S.A., Goldfarb A. Structural modules of the large subunits of RNA polymerase// J. Biol. Chem. 1996. V.271(44). P.27969-27974.

164. Seyer P., Lescure A. Evidence for changes in plastid mRNA population during cytokinine indused chloroplast differentiation in tobacco cell suspension. Plant Sci. Lett. - 1984, v. 36, p. 59.

165. Shadel G.S., Clayton D.A. Mitochondrial transcription initiation. Variation and coservation//J. Biol. Chem. 1993. V.268(22). P.16083-16086.

166. Shaw M., Monosha M. S. Fine structure in detached senescing wheat leaves.- Canad. J. Bot., 1965, v.69, p. 561

167. Sheen J.-Y., Bogorad L. Differential expression of the ribulose bisphosphate carboxylase large subunit gene in bundle sheath and mesophyll cells of developing maize leaves is influenced by light //Plant Physiol. 1985. V.79. P. 1072-1076.

168. Shiina Т., Allison L.A., Maliga P. rbcL transcript levels in tobacco plastids are independent of light: reduced dark transcription rate is compensated by increased mRNA stability// Plant Cell. 1998. V.10. P.1713-1722.

169. Siedlecki J., Zimmermann W., Weissbach A. Characterization of a procariotic topoisomerase I activity in chloroplast extracts from spinach// Nucl. Acids Res. 1983. V.l 1(5). P.1523-1536.

170. Silhavy D., Maliga P. Mapping of promoters for the nuclear-encoded plastid RNA polymerase (NEP) in the iojap maize mutant// Curr. Genet. 1998. V.33(5). P.340-344.

171. Silhavy D., Maliga P. Plastid promoter utilization in a rice embryogenic cell culture// Curr. Genet. 1998. V.34. P.67-70.

172. Small I., Wintz H., Akashi K., Mireau H. Two birds with one stone: gene that encode products targeted to two or more compartments// Plant Mol. Biol 1998. V.38. P.265-277.

173. Sriraman P., Silhavy D., Maliga P. The phage-type PclpP-53 plastid promoter comprises sequences downstream of the transcription initiation site// Nucleic Acids Res. 1998a. V.26(21). P.:4874-4879.

174. Sriraman P., Silhavy D., Maliga P. Transcription from heterologous rRNA operon promoters in chloroplasts reveals requirement for specific activating factors// Plant Physiol. 1998b. V.l 17. P.1495-1499.

175. Steller D. A., Leatsch W. M., Kinetin-induced chloroplast maturation in culture of tobacco tissue. Science, 1965, v. 149, p. 1387.

176. Stirdivant S.M., Crossland L.D., Bogorad L. DNA supercoiling affects in vitro transcription of two maize chloroplast genes differently// Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1985. V.82. P.4886-4890.

177. Straub V., Lichtenthaler H. K. Die Wirkung von Gibberellin saure A3 kinetin auf die Bildung der Photosynthesepigmente, Lipochinone und Antocyanein Raphanus-Kiemlgen. Z. Planzenphysiol., 1973, v. 70, p. 308.

178. Sugiura M. The chloroplast genome// Plant Mol. Biol. 1992. V.l9. P. 149-168.

179. Summer H., Pfannschmidt Т., Link G. Transcripts and sequence elements suggest differential promoter usage within the ycf3-psaAB gene cluster on mustard (Sinapis alba L.) chloroplast DNA// Curr. Genet. 2000. V.37. P.45-52.

180. Suzuki J.Y., Maliga P. Engineering of the rpl23 gene cluster to replace the plastid RNA polymerase alpha subunit with the Escherichia coli homologue// Curr. Genet. 2000. V.38(4). P.218-225.

181. Suzuki J.Y., Sriraman P., Svab Z., Maliga P. Unique architecture of the plastid ribosomal RNA operon promoter recognized by the multisubunit RNA polymerase in tobacco and other higher plants// Plant Cell, 2003. V.15(l). P.195-205.

182. Suzuki J.Y., Ytterberg J., Beardslee T.A., Allison L.A., Wijk K.J., Maliga P. Affinity purification of the tobacco plastid RNA polymerase and in vitro reconstitution of the holoenzyme// Plant J. 2004. V.40(l). P. 164-172.

183. Sweere U, Eichenberg K, Lohrmann J, Mira-Rodado V, Baurle I, Kudla J, Nagy F, Schafer E, Harter K. Interaction of the response regulator ARR4 with phytochrome В in modulating red light signaling. Science. 2001 Nov 2;294(5544):1108-11.

184. Takegama T. A stady of senescence of tobacco leaf discs. II Chloroplast and cytoplasmic rRNAs. Plant Cell Physiol., 1975, 16, p. 417.

185. Tan S., Troxler R.F. Characterisation of two chloroplast RNA polymerase sigma factors from Zea mays: Photoregulation and differential expression// Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1999. V.96. P.5316-5321.

186. Thompson R.J., Mosig G. Stimulation of a Chlamydomonas chloroplast promoter by novobiocin in situ and in E. coli implies regulation by the torsional stress in the chloroplast DNA// Cell. 1987. V.48(2). P.281-287.

187. Thum K.E., Kim M., Christopher D.A., Mullet J.E. Cryptochrome 1, cryptochrome 2, and phytochrome A co-activate the chloroplast psbD blue light-responsive promoter// Plant Cell. 2001a. V.13. P.2747-2760.

188. Thum K.E., Kim M., Morishige D.T., Eibl C., Koop H.-U., Mullet J.E. Analysis of barley chloroplast psbD light responsive promoter elements in transplastomic tobacco// Plant. Mol. Biol. 2001b. V.47. P.353-366.

189. Tiller K., Eisermann A., Link G. The chloroplast transcription apparatus from mustard (Sinapis alba)H Eur. J. Biochem. 1991. V.l98. P.93-99.

190. Tiller К., Link G. Phosphorylation and dephosphorylation affect functional characteristics of chloroplast and etioplast transcription system from mustard (Sinapis alba)ll EMBO J. 1993a. V.l2. P.1745-1753.

191. Tiller K., Link G. Sigma-like transcription factors from mustard (Sinapis alba) etioplast are similar in size to, but functionally distinct from their chloroplast counterparts // Plant Mol. Biol. 1993b. V.21.P.503-513.

192. To K.Y., Cheng M.C., Suen D.F., Mon D.P., Chen L.F.O., Chen S.C.G. Characterization of the light-responsive promoter of rice chloroplast psbD-C operon and the sequence-specific DNA binding factor// Plant Cell Physiol. 1996. V.37. P.660-666.

193. Tozawa Y., Tanaka K., Takahashi H., Wakasa K. Nuclear encoding of of a plastid sigma factor in rice and its tissue- and light-dependent expression// Nucl. Acid Res. 1998. V.26. P.415-419.

194. Trifa Y., Lerbs-Mache S. Extra-ribosomal function(s) of the plastid ribosomal protein L4 in the expression of ribosomal components in spinach// Mol. Gen. Genet. 2000. V.263. P.642-647.

195. Trifa Y., Privat I., Baeza L., Lerbs-Mache S. The nuclear RPL4 gene encodes a chloroplast protein that co-purifies with the T7-like transcription complex as well as plastid ribosomes//J. Biol. Chem. 1998. V.273(7). P.3980-3985.

196. Tsunoyama Y., Morikawa K;, Shiina Т., Toyoshima Y. Blue light specific and differential expression of a plastid sigma factor, Sig5 in Arabidopsis thaliana// FEBS Lett. 2002. V.516(1-3). P.225-228.

197. Vainstein A., Halevy A.H., Smirra I., Vishnevetsky M. Chromoplast biogenesis in Cucumis cativus corollas. Rapid effect of gibberellin A3 on the accumulation of chromoplast-specific carotenoid-associatied protein// Plant Physiol. 1994.V.104. P.321-326.

198. Vera A., Sugiura M. Chloroplast rRNA transcription from structurally different tandem promoters: An additional novel-type promoter// Cur. Genet. 1995. V.27. P.280-284.

199. Vera A., Matsubayashi Т., Sugiura M. Active transcription from a promoter positioned within the coding region of a divergently oriented gene: the tobacco chloroplast rpl32 gene//Mol. Gen. Genet. 1992 V.233. №1-2. P. 151-156.

200. Vogel J., Hubschmann Т., Borner Т., Hess W.R. Intron-internal RNA editing and splicing of trnK-matK presursor transcripts in barley plastids: Support for MatK as an essential splice factor// J. Mol. Biol. 1997. V.270. P. 179-187.

201. Voskuil M.I., Voepel K., Chambliss G.H. The -16 region, a vital sequence for the utilization of a promoter in Bacillus subtillis and Escherichia coli// Mol. Microbiol. 1995. V.l7. P.271-279.

202. Wada Т., Tunoyama Y., Shiina Т., Toyoshima Y. In vitro analysis of light-induced transcription in the wheat psbD/C gene cluster using plastid extracts from dark-grown and short-term illuminated seedlings// Plant Physiol. 1994. V.104. P.1259-1267.

203. Wang J.C. DNA topoisomerases// Annu.Rev. Biochem. 1985. V.54. P.665-697.

204. Wegrzyn A., Szalewska-Palasz A., Blaszczak A., Liberek K., Wegrzyn G. Differential inhibition of transcription from a and a -dependent promoters by rifampicin// FEBS Lett. 1998. V.440. P.172-174.

205. Weihe A., Borner T. Transcription and the architecture of promoters in chloroplasts// Trends Plant Sci. 1999. V.4(5). PI69-170.

206. Wolfe K.H., Morden C.W., Palmer J.D. Function and evolution of a minimum plastid genome from a nonphotosynthetic parasitic plant// Proc. Natl. Acad. Sci. 1992. V.89. P.10648-10652.

207. Wool I.G. Extraribosomal functions of ribosomal proteins// Trends Biochem. Sci. 1996. V.21. P.164-165.

208. Xie G., Allison L.A. Sequence upstream of the YRTA core region are essential for transcription of the tobacco atpB NEP promoter in chloroplasts in vivo// Curr. Genet. 2002. V.41. P. 176-182.

209. Yamaryo Y, Kanai D, Awai K, Shimojima M, Masuda T, Shimada H, Takamiya K, Ohta H. Light and cytokinin play a co-operative role in MGDG synthesis in greening cucumber cotyledons. Plant Cell Physiol., 2003 44(8):844-55.

210. Yakovleva L. A., Kulaeva O. N., The effect of phytohormones on phosphorylation of ribosomal proteins in detached pumpkin cotyledons. Biochem. Physiol. Pflanzen, 1987, v. 182, p. 359.

211. Yao J., Allison L.A. The cDNA sequence of AtSIG4, a new member of the nuclear-encoded sigma-like factor gene family in Arabidopsis thaliana (accession no. AF101075), (PGR98-212) //Plant Physiol. 1998. V.l 18. P.1533.

212. Yao W.B., Meng B.Y., Tanaka M., Sugiura M. An additional promoter within the protein-coding region of psbD-psbC gene cluster in tobacco chloroplast DNA// Nucl. Acid Res. 1989. V.17. P.9583-9591.

213. Zurawski G., Bottomley W., Whitfeld P.R. Structures of the genes for the P and e subunits of spinach chloroplast ATPase indicate a dicistronic mRNA and an overlapping translation stop/start signal// Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1982. V.79. P.6260-6264.

214. Зубо Я.О., Селиванкипа С.Ю., Ямбуренко M.B., Зубкова Н.К., Кулаева О.Н.,

215. Кузнецов В.В. Цнтокинины активируют транскрипцию хлоропластных генов// Докл.1. Акад. Наук. 2004.

216. Каравайко Н. Н., Оман Э., Кулаева О. Н. Влияние цитокинина на активность ряда ферментов в изолированных семядолях тыквы. Физиология растений, 1975, т. 22, с. 1031.

217. Кнорре Д.Г. РНК-полимераза II// Мол. Биол. 1999. Т.33(2). С. 156-162.

218. Клячко Н. JI. Посттраискрипционная регуляция синтеза белка фитогормонами. -1986. Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук, Москва.

219. Кузнецов В. В. Гормональная регуляция биогенеза хлоропластов. 1995. Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук, Москва.

220. Кулаева О. Н. Цитокинины: их структура и функция. М., Наука, 1973.

221. Кулаева О. Н. Гормональная регуляция физиологических процессов у растений па уровне синтеза РНК и белка 41 Тимирязевское чтение. М., Наука, 1982.

222. Люкевич Т.В., Кузнецов В.В., Каравайко Н.Н., Кулаева О.Н., Селиванкина С.Ю. Участие хлоропластного зеатин-связывающего белка в гормон-зависимой регуляции транскрипции хлоропластного генома// Физиол. Раст. 2002. Т.49(1). С.105-112.

223. Маниатис Т., Фрич Э., Сэмбрук Дж. Методы генетической инженерии. Молекулярное клонирование. М., Мир, 1984.

224. Микулович Т. П., Хохлова В. А., Кулаева О. Н., Свешникова И. Н. Влияние 6-бензиламинопурина на изолированные семядоли тыквы. Физиология растений, 1971, т. 18, с 98.

225. Микулович Т. П., Кукина И. М. О влиянии цитокинина, фузикокцина и калия на накопление хлорофилла и каротипоидов в изолированных семядолях тыквы. -Физиология растений, 1988, т. 32, с. 143.

226. Павар С.С., Клячко H.JL, Романко Е.Г., Циммерманы К.-Х., Кулаева О.Н. Активация цитокинином синтеза рибулозобисфосфаткарбоксилазы.-Физиол. раст., 1983, т. 30, с. 459.

227. Романко Е.Г., Селиванкина С.Ю., Мошков И.Е., Новикова Г.В. Действие выделенных из хлоропластов цитокинии-связывающих белков на транскрипцию// Физиол. Раст. 1986. Т.33(6). С.1078-1083.

228. Романко Е.Г., Селиванкина С.Ю., Овчаров А.К. Участие цитокинин-связывающих белков из листьев ячменя в активации синтеза РНК в изолированных ядрах и хлоропластах//Физиол. Раст. 1982. Т.29(3). С.524-531.

229. СвешпиковаИ. Н., Кулаева О. Н., Болякипа Ю. П., Образование ламелл и гран в хлоропластах желтых листьев под действием 6-бензиламинопурина. Физиология растений, 1966, т. 13, с. 769.

230. Хохлова В. А., Свешникова И. Н., Кулаева О. Н. Влияние фитогормонов на формирование структуры хлоропластов в изолированных семядолях тыквы. Цитология, 1971, т. 13, с. 1074.

231. Хохлова В. А. Действие цитокинина па формирование пластид на свету и в темноте в изолированных семядолях тыквы. Физиология растений, 1977, т. 24, с. 1186.

232. Хохлова В.А., Каравайко Н.Н., Подергана Т.А., Кулаева О.Н. Антагонизм в действии абсцизовой кислоты и цитокинина на структурную и биохимическую дифференциацию хлоропластов в изолированных семядолях тыквы// Цитология, 1978. Т.20. С.1033-1038.

233. Шематорова Е.К., Шпаковский Г.В. Структура и функции ядерной ДНК-зависимой РНК-полимеразы I эукариот// Мол. Биол. 2002. Т.36(1). С.3-26.