Роль электрических процессов в организации двигательной активности Paramecium caudatum тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.02, кандидат биологических наук Котов, Николай Викторович

• Котов, Николай Викторович
• кандидат биологических наук
• 1984

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Котов, Николай Викторович

Введение.4. флава I. Материал и методика исследований.17.

1.1. Материал.17.

1.2.Установка для исследования двигательной активности простейших.18.

1.3.Методика определения параметров движения простейших.20.

1.4.Методика исследования двигательной активности инфузорий в условиях ограниченного цространства.28.

1.5.Микроэлектродная установка.31.

Глава II. Двигательная активность парамеций, основанная на управлении ресничным двигателем.39.

2.1.Общие вопросы.39.

2.2.Уравнения движения парамеций. .44.

2.3.Движение модели, когда ориентация векторов и не зависит от времени.52.

2.4.Экспериментальные исследования движения парамеций по спиральным траекториям.56.

2.5.Статическое и динамическое удержание парамеций в области действия благоприятных факторов.67.

2.6.Реакция избегания.72.

2.7.Модельные исследования реакции избегания.88.

2.8.Оценка потенциалозависимости каналов активного транспорта кальция через мембрану ресничек.104.

2.9.Реакция избегания модели.109.

2.10.Реакция избегания Spirostomum ambiguum, Stentor coeruleus. .120.

2.II.Особенности ухода парамеций от плоской преграды в гиперполяризующих растворах.123.

2.12.Некоторые типы поведения, основанные на реакции избегания.128.

Глава III. Организация двигательной активности инфузорий при участии систем, изменяющих форму тела.134.

3.1.Феноменология двигательной активности, сопровождающейся изменением формы тела простейшего.135.

3.2.Исследование реакции разворота.145.

3.3.Феноменология двигательной активности различных инфузорий в условиях ограниченного пространства.151. 3.4.Эффекторы, обеспечивающие деформацию формы тела простейшего.153.

3.5.Мембранный электрогенез не принимает участия в организации реакции разворота парамеций.159.

Общее обсуждение.167.

Выводы.174.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Роль электрических процессов в организации двигательной активности Paramecium caudatum»

Решающие успехи в биологической науке, если речь идет о химии или физике живого, не могут быть достигнуты лишь рассмоаре-нием молекулярных явлений, а требуют проекции на более сложные этажи организации и системы явлений".

Г.М.Франк

В основе строения и функционирования всех животных лежит клетка. Ее на протяжении последних ста лет изучают в самых различных аспектах, в том числе исследуется и поведение, О поведении в предисловии к книге Тинбергена (1969) Фабри писал :"Если жизнь наиболее сложная форма существования материи, то поведение, безусловно, наиболее сложное проявление жизнедеятельности. Все, что происходит в живом организме, - все химические, физические, физиологические процессы - в конечном итоге проявляются во внешней активности, в поведении.И наоборот, именно поведение обеспечивает нормальное отправление всех жизненных функций"(сор.7). Можно ли предполагать, что поведение клеток сложно? "На основе совокупности всех сообщенных фактов, писал А.Фаминцин(1890), - едва ли возможно отрицать в ресничных инфузориях проявления психической жизни, различных волевых актов, которые, по моему мнению, заставляют предполагать в инфузориях сознательного отношения к миру их окружающему" (стр. 38). Это крайняя точка зрения, и высказана она очень давно. Однако ясности по этому поводу нет до сих пор. Непонятно, на каких органоидах реализуется система, организующая поведение клеток. Гофер ( НоГег ,1980) предполагал, что такой системой является ядро простейшего. Другие исследователи( Neres-heimer ,1903; Sharp, 1914),основываясь на чисто внешнем сходстве сети фибрилл, которые им удалось обнаружить на теле простейших, с нервной системой многоклеточных, полагали, что именно эта сеть выполняет функцию управления поведением одноклеточных животных. В последнее время высказана гипотеза, что "нервной" и "гуморальной" системой клеток сразу может быть эндоплазматический ретикулом (Арронет,1977). Несколько особняком стоит гипотеза о молекулярной вычислительной машине клетки (Либерман,1972, 1973, 1974а, 19746,Х974в; Вайцвейг,Либерман, 1972). Хотя авторы, высказывая ее, пытались объяснить работу мозга, однако эта гипотеза достаточно тривиально обобщается на уровень клеточных организмов. Формулируется она так: живой клеткой управляет параллельно последовательная стохастическая молекулярная машина,которая. может быть эквивалентна универсальной вычислительной машине. Кроме того, у этой молекулярной вычислительной машины есть аналоговый вход, построенный на цАМФ, цГМФ и ферментах, управляющих их синтезом и разрушением. В этой системе существенное значение придается ионам кальция. Также предполагается, что аналог реснички, который удается обнаружить в районе аксоплазматического холмика нейрона, может влиять на проницаемость цитоплазматической мембраны.

Есть некоторые данные, которые как-то ограничивают возможное участие систем, построенных по типу, предполагаемому той или иной гипотезой, в управлении поведением цростейших. Было показано, что безъядерные клетки, у которых ядро удалено искусственным путем, иногда способны к целому ряду пове -денческих реакций (Ферворн,1897; Baibiani ,1888). К тому же клетки простейших велики по размерам, есть формы, длина которых ЮП и более мкм, а время протекания некоторых поведенческих реакций составляет доли секунды. Уже только это накладывает ограничения на возможное участие ядра в организации определенных типов поведения, поскольку связь ядра с мембранными рецепторами и эффекторами клетки может осуществляться только с помощью химических веществ диффузионным путем. Однако, в тех случаях, когда времени достаточно, ядро, активируясь, может вызвать существенные изменения в поведении простейших (Серавин,Орловская, 1977). В работах (Taylor, 1920; Gliddon, 1965) утверждалось, что перерезка цитоплазматических фибрилл приводит к потере способности инфузории эуплотеса ( Eupiotes patella)производить некоторые из свойственных ему форм движения. При проверке этих опытов целым рядом авторов( Okajima,Kinosita ,1965; Серавин,1967; Naitoh,Eckert ,1969) было получено, что после перерезки фибрилл довольно быстро восстанавливается нормальная работа и нормальное взаимодействие между компонентами ресничной системы инфузории(мембранеллами и циррами). Поэтому эти авторы пришли к выводу, что фибриллы не принимают участия в координации работы этих эффекторов.

Об организации управляющих поведением клеток систем разными авторами были сделаны различные высказывания, которые фактически подчеркивают одно и то же. "На самом деле клетка, это основная единица всего живого, - сама по себе представляет сложную систему, в которой, при дальнейшем ее изучении мы обнаруживаем и большое число независимых параметров и разные более или менее автономные подсистемы и "блочную" организацию регуляторных процессов, и другие характерные черты "больших высокоорганизованных систем"(Фомин,Беркинблит,1973, стр.156). "Множественному характеру большинства видов клеточного движения соответствуют и множественные механизмы регуляции этих движений, причем регуляторные механизмы взаимосвязаны и субординированы" (Арронет,1977). "Основные экспериментальные факты, накопленные к настоящему времени,позволяют считать простейших относительно слабо интегрированными животными. Их поведение обеспечивается целым рядом достаточно независимых разнохарактерных полуавтономных клеточных систем, общий контроль за деятельностью которых прямо или косвенно осуществляется ядерными сигналами" (Серавин, Орловская, 1977). Из всех этих высказываний можно выделить одно общее - предположение о "блочной" организации регуля-торных процессов, которые взаимосвязаны и субординированы.

Из анализа работ, как-то касающихся поведения клеток, можно видеть, что многие соглашаются с тем, что поведение простейших сложно, и поэтому требуется достаточно сложная управляющая система, обеспечивающая это поведение. Так ли это? Так уж ли сложно поведение простейших? Нам удалось найти только одну работу, в которой была предпринята попытка более или менее широкого рассмотрения феноменологии поведения клеток (А1ехап<1гоу ,1972; Александров, 1975). Но в ней нельзя обнаружить описания таких типов поведения, которые действительно можно было бы назвать сложными, то есть требующими решения сложных задач распознавания образов,поиска, сложной координации движения или чего-то еще другого, требующего наличия сложной управляющей системы. У простейших описаны различного рода таксисы, тропизмы и несколько типов реакций, таких как реакция избегания, реакция оборонительного ускорения и т.д. Все эти типы поведения могут быть реализованы на достаточно простых управляющих системах. Видимо, это говорит о том, что феноменология поведения простейших описана недостаточно полно.

Что же обычно понимают под поведением? К поведению, в самом широком смысле этого слова, относят все наблюдаемые процессы, посредством которых животное реагирует на воспринимаемые изменения во внутреннем состоянии своего тела и внешней среды(Кэндл, 1980). Это в раной мере справедливо и для клеток, хотя автором это определение дано дня поведения многоклеточных животных. Пока не ясно, насколько то, что получено при исследовании поведения многоклеточных можно переносить на поведение клеток. Александров в.Я. предлагает выделить область, изучающую поведение клеток, в самостоятельную науку - цитоэтологию (АХехапйгс^ ,1972; Александров, 1975).

С проблемами поведения клеток сейчас сталкиваются в самых различных областях изучения живых систем. Цитоэтологиче-ский компонент есть в таких проблемах как морфогенез, канцерогенез, трансплантация органов,автоиммунные реакции и т.д. В той или иной мере возникшие здесь сложности являются следствием нашего незнания тонких сторон взаимодействия клеток имунной системы с клетками, образующими ткани организма. В этом взаимодействии поведение клеток играет немаловажную роль.

На сегодняшний день выбор объекта исследований, на наш взгляд, должен быть продиктован соображениями доступности, простоты, удобства в работе. Кроме того, мы полагаем, что высказывание Гегеля (1975):"Для понимания низших ступеней необходимо знакомство с высшим организмом, ибо он является масштабом и первообразом для менее развитых; так как в нем все дошло до своей развитой деятельности, то ясно, что лишь из него можно познать неразвитое"(стр.545) - в данном случае весьма уместно. Среди клеток наиболее сложно организованы простейшие. Образно говоря, если многоклеточные большую долю своего эволюционного потенциала потратили на совершенствование своей многоклеточности и достигли на этом поприще ощутимых результатов, то простейшие "занимались" исключительно совершенствованием клетки как"таковой", и, безусловно, они являются высшим организмом по отношению к клеткам многоклеточных в плане организации систем, обеспечивающих поведение.

Несмотря на существенные различия в морфологии клеток многоклеточных и простейших, необходимо отметить наличие множества гомологии, общих принципов построения различного рода клеточных систем. Имея общего предка, и те и другие формировались на базе тех "достижений", которые были в наличии к тому времени.

Исходя из всего этого и учитывая свои возможности, мы выбрали в качестве объекта исследований инфузорий, относящихся к нескольким родам. Основная же работа проводилась с парамециями (Paramecium caudatum). исследовали узкий класс поведенческих реакций,обусловленный двигательной активностью при маневрировании инфузорий в пространстве, характеризующ.емся определенными неоднородноетями. Поэтому сам термин поведение нами в работе практически не используется, речь идет о двигательной активности, которая является, безусловно, одной из сторон поведения.

Что значит изучать поведение клеток? В предисловии к книге Тинбергена (1969) К.Э.Фабри пишет, что "изучая поведение как фактор многообразного взаимодействия животного с окружающей его средой, этолог рассматривает организм как целостную единицу. Его интересует прежде всего приспособительное значение поведения для выживания и прогрессивного развития вида, роль поведения в естественном отборе, экологические корни поведения, поведение как видовой признак" (стр.8). Но это чисто биологическая сторона изучения поведения. Тинберген (1969) же полагает, что изучение поведения животных имеет три самостоятельных задачи: надо понять,как функционирует механизм поведения, как он развивается в течении жизни особи и как он формируется в ходе эволюции,Если рассматривать само поведение как объект исследования, то можно изучать самые различные проекции этого объекта на предметы различных наук, например, на биофизику и биохимию» В этой проекции основным является изучение физико-химических основ формирования поведения клеток, то есть механизма поведения.

Двигательная активность инфузорий исследуется очень давно (Серавин, 1967;Jennings ,1907; Kuznicki,I970). К выяснению физико-химических основ организации этой активности стали подходить только в последние десять лет. Наибольшие успехи достигнуты в изучении реакции избегания и оборонительного ускорения. Кроме того, в общих чертах рассматриваются те формы поведения, которые могут быть сведены к ним (Naitoh , I974;Mache.mer,Peyer, 1977). То, что сегодня известно о физико-химических основах формирования таких поведенческих реакция, сведено Эккертом (Eckert ,1979) в следующую схему (рис.1). В ранних работах (Kamada, 1934; Kinosita et al., 1964a; Naitoh, 1958, 1964b; Kinosita,Murakami, 1967; Dryl, 1966; Кокина, 1965) было показано, что при изменении разности потенциалов на мембране простейшего изменяется характер биения ресничек. В работе Зккерт (Eckert,1972 ), подытожив все, полученное ранее, сформулировал основные гипотезы относительно механизма управления биением ресничек: реверсия и увеличение частоты биения ресничек обусловлены увеличением в них концентрации Ca"*4". Увеличение концентрации Ca4"*" может происходить при генерации кальциевого спайка и при увеличении электрохимического потенциала Са++, обусловленного гиперполяризацией мембраны. Зта гипотеза в основном получила подтверждение в дальнейших исследованиях С Machemer, Eckert, 1973; Machemer, 1974-;Kung,Naitoh, 1973; Naitoh, Koneko, 1972) »результаты которых сведены в схему (рис.1).

Сейчас к выяснению физико-химических основ функционирования электровозбудимой мембраны парамеций приступили биохимики, выделяя и изучая свойства отдельных компонентов белковых фракций мембраны, их взаимоотношения с липидными фракциями мембраны и Т.д.(Browning,Nelson, 1976;And.rews,Nelson, 1979;Adout et al. ,1980;Adoutte et al.,1981;Firte et al., 1981;Merkel et al.,1981; Ramanatan et ai., 1981). Также предпринимаются попытки выяснения роли различного рода цитоплазма тиче с ких франкций в организации возбудимости мембраны парамеций (Hage,Hiwatashi,1982;Hage et al., 1982; Nick et al., 1982) Кроме того, широко применяются исследования на поведенческих мутантах, у которых, как правило, происходят перестройки мембраны простейшего (Kung,1971,1975;Kung,Eckert,

1972;Satow,Kung,197^,1976,1980;Hasma,Kung,1976;Oertal et al., 1977; Cronkite et al 1982).

У тех поведенческих реакций, которые сейчас исследуются на инфузориях, основным процессом, происходящим в управляющей системе, является мембранный электрогенез. Таким образом, в этих случаях субстратом, на котором реализована управляющая система, является электровозбудимая цитоплазматическая мемб

Рис.1. Функциональная схема ионного механизма управления ресничками у парамеций(по Eckert 9 1979) рана простевшего. Наиболее полный разбор поведенческих реакций парамеций, в которых принимает участие мембранный электрогенез, дан в работах Доронина (1978), Найто(Кад.1;о]1 , 1974), Махамера и Пейра ( МасЬешег.Реуег, 1977). Причем, в этих работах прослеживается тенденция связывать все поведенческие реакции с мембранным электрогенезом. Это, видимо, объясняется тем, что поведенческие реакции, которые не могут быть достаточно легко сведены к теперь уже устоявшимся представлениям о роли электрических процеесов в их организации, не попали еще в поле зрения исследователей, занимающихся физико-химическими основами организации поведения простейших. Попросту говоря, сейчас основное внимание исследователей сосредоточено на одном блоке, формирующем поведение простейших. Если еше раз вспомнить о "блочности", то можно привести следующие соображения, высказанные Л.Н.Серавиным (1969):"Регуляция движения инфузорий осуществляется не с помощью одной какой-нибудь системы, подобной нервной системе высших животных, а благодаря деятельности нескольких регуля-торных механизмов, которые обладают разными свойствами и имеют не одинаковое значение для осуществления движения простейшего" (сор. 221). О возможном не электрическом сопряжении сенсорных систем с эффекторними говорится в работах Серавина (1967), Лабаса и Маковского (1977). Эти предположения строятся на соображениях общего характера и сейчас не имеют достаточно строгого экспериментального обоснования. Сегодня мембранный электрогенез - наиболее доступный для изучения процесс, принимающий участие в формировании поведения простейших, изучение которого опирается на богатейший опыт, накопленный преимущественно при исследовании возбудимых клеток многоклеточных. Следует отметить, что сейчас изучение мембранного электрогенеза у парамеции обогащает биофизику возбудимых мембран в целом.

Вкратце, ту ситуацию, которая сложилась сейчас в изучении поведения простейших, можно охарактеризовать следующим образом: поведение простейших изучено довольно плохо, нет даже систематического описания поведения для такого вида как Paramecium caudatum более ТОГО, отсутствует подробное исследование феноменологии таких реакций, о которых впервые говорилось более ста лет тому назад, например, до сих пор нет детального исследования феноменологии реакции избегания. Относительно тех структур, на которых строится управление поведением простейших, существуют лишь самые различные цред-положения. Исключением из этого является изучение феноменов обращения биения ресничек и некоторых типов сокращения тел инфузорий, в которых роль электрических процессов существенна. Но этими явлениями далеко не исчерпывается поведение простейших.

В своей работе мы в какой-то мере стремились восполнить этот пробел, видя главную цель в изучении двигательной активности инфузорий и выявлении той роли, которую играют в них электрические процессы. Были поставлены следующие задачи:

1. Наметить способы организации исследования двигательной активности инфузорий.

2. Разработать модель, пригодную для теоретического анализа двигательной активности инфузорий, и выявление роли электрических процессов в ней. а. Аппроксимировать тело и двигатель инфузорий удобной механической моделью. б. Получить уравнения движения парамеций. в. Получить уравнения, описывающие кинетику изменения концентрации ионов Са++ в ресничках. г. Проанализировать математическую модель движения парамеций.

3. Провести экспериментальное исследование двигатель -ной активности инфузорий.

4. Проанализировать экспериментальные данные на основе модельных представлений.

5. Изучить роль электрических процессов в организации двигательной активности парамеций.

Данная работа является частью программы Бионического метода анализа сложных систем (Коорд.план АН СССР по цроб-лемам биологической физики, шифр 2.23.4.3.2.7).

В этой работе часть экспериментов была выполнена совместно с Ведерниковым А.П., Костылевой Е.К., Валеевой Н.Ш.

Научная новизна. Описаны различные формы реакции избегания парамеций в нормальном растворе, особенности движения парамепий на начальных этапах конъюгации, особенности разворота инфузорий в капиллярах.

Предложена модель, имитирующая двигательную активность, сопряженную с работой ресничного двигателя парамеций.

Показано, что различные варианты реакции избегания могут быть обусловлены градуальноетью кальциевого спайка, амплитуда которого зависит от силы и длительности внешнего раздражения.

Получены определенные зависимости между параметрами спиральной траектории и скоростью движения клетки, временем попятного движения инфузорий и параметрами систем, транспортирующих кальций из ресничек. Показано, что целый ряд инфузорий обладают комплексом систем, обеспечивающих маневрирование в условиях ограниченного пространства; мембранный электрогенез не принимает участия в формировании этих поведенческих реакций.

Практическая значимость. Парамеции как объекты используются при биотестировании загрязнения окружающей среды,действия биологически активных соединений, предпринимаются попытки их использования в биотехнологических системах. Знания об особенностях двигательной активности парамеций необходимы при совершенствовании методик биотестирования и при разработке биотехнологических циклов.

Апробация работы. Основные результаты работы были доложены на Всесоюзной конференции "Молекулярные механизмы проницаемости мембранных структур" (Паланга, 1976), на П, Ш и 1У совещаниях по "Немышечным формам подвижности" (Пущино, 1978, 1981, Чернигов, 1984).

Пользуясь случаем, автор выражает благодарность и признательность своему руководителю проф.Л.Н.Серавину, а также своим коллегам доц. А.П.Ведерникову и Е.К.Костылевой. Кроме того, автор считает своим приятным долгом выразить благодарность сотрудникам лаборатории Зоологии беспозвоночных ВНИИ ЛГУ" за помощь, оказанную при освоении навыков работы с простейшими и за предоставленную возможность работать с их культурами одноклеточных животных.

Заключение диссертации по теме «Биофизика», Котов, Николай Викторович

174 ВЫВОДЫ

1. Разработанная' нами модель качественно хорошо описывает движение Paramecium caudatum в момент осуществления реакции избегания в нормальном растворе и растворах с повышенной концентрацией KDI.

2. Форма поведеческого ответа (угол поворота) P.caudatum при осуществлении реакции избегания в различных условиях определяется параметрами раздражающего стимула и разностью потенциалов на цитоплазматической мембране простейшего.

3. Время попятного движения парамеций, при индуцировании реакции избегания растворами с повышенной концентрацией KCI, связано с характеристиками каналов активного транспорта Са++ существенно нелинейным образом. Откачка Са++ из ресничек потенциалозависима.

4. Угол ухода P.caudatum от плоскости в гиперполяризующих растворах обусловлен формой тела простейшего и параметрами его движения.

5. У инфузорий Paramecium caudatum, P.aurelia, P.bur-saria, Lacrymaria olor, Dileptus anser, Climacostomum virens и жгутиконостца Opaiina ranarum есть специализированный комплекс систем, обеспечивающий маневрирование в условиях ограниченного пространства.

6. Электровозбудимая мембрана не принимает участия в организации разворота Paramecium caudatum в условиях ограниченного простанства.

7. У парамеций существует, по крайней мере, два блока, которые формируют поведение , сопряженное с достаточно быстрой перестройкой параметров движения. Одним из таких блоков является электровозбудимая цитоплазматическая мембрана простекшего. Предполагается, что второй блок основан на возбудимой цитоплазме простейшего.

176

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Котов, Николай Викторович, 1984 год

1.АЛЕКСАНДРОВ В.Я. Методика измерения скорости движения парамеций. -Зо о л. журн. , т. 27, с. 461-464.

2. АЛЕКСАНДРОВ В.Я. Поведение клеток и внутриклеточных структур. Цитоэтология. М., Знание, 1975, 62 с.

3. АЙВАЗЯН С.А. Статистическое исследование зависимостей. М., Металлургия, 1968, 227 с.

4. АРР0НЕТ Н.И. Регуляторные механизмы немышечной подвижности.-В кн.: Движение немышечных клеток и их компонентов. Л., 1977, с. 223-235.

5. БЛЕЙКЕР А. Применение фотографии в науке. М., Мир, 1980, 247 с.

6. БЕРНШТЕЙН Н.А.О построении движений. Медгиз, 1947, 225 с.

7. БЕРНШТЕЙН H.A. Очерки по физиологии движения и физиологии активности. М.,"Медицина, 1966, 349 с.

8. ВАЙЦВЕЙГ М.И. ,ЛИБЕРМАН Е.А. Молекулярная вычислительная машина. II Формальное описание (система операторов).-Биофизика, 1972, т. 18, вып. 5, с. 936-941.

9. ВИТЕНБЕРГ И. Динамика системы твердых тел. М., Мир, 1980,290 с.

10. Ю.ГЕГЕЛЬ Г.В.Ф. Философия природы. Энциклопедия филосовских наук. Т. 2, М., Мысль, 1975, 695 с.

11. П.ДОГЕЛЬ В.А., ПОЛЯНСКИЙ Ю.И., ХЕЙСИН Е.М. Общая протозоология. М.-Л., изд-во АН СССР, 1962, 592 с.

12. ДОРОНИН Ю.К. Электрофизиологические исследования простейших. В кн.: Движение и поведение одноклеточных животных. М.-Л., Наука, 1978, с. 41-61.

13. КАППУЧИНЕЛЛИ. Подвижность живых клеток. М., Мир, 1982, 126 с.

14. К0КИНА Н.И. Биоэлектрические явления у одноклеточных животных.— Биофизика, 1965, т. II, вып. 10, с. 704-707.

15. КОТОВ Н.В. Амебоидное движение Paramecium caudatum Казань, 1977, Деп. в ВИНИТИ, № 2949-77.

16. КОТОВ Н.В. Поведение Paramecium в условиях ограниченного пространства. I. Реакция разворота.- Цитология, т. 22, вып. 5, 1980, с. 597-601.

17. КОТОВ Н.В. Поведение Paramecium в условиях ограниченного пространства. II. Поведение в капилляре.- Цитология, т. 24, вып. 4, 1982, с. 462-467.

18. КОТОВ Н.В., К0СТЫЛЕВА Е.К. Роль электрических процессов в организации двигательной активности Paramecium caudatum .Казань, 1982, Деп. в ВИНИТИ, № 5597-82.

19. КОТОВ Н.В., К0СТЫЛЕВА Е.К., ВВДЕРНИКОВ А.П. Пассивные электрические свойства Paramecium .-Казань, 1977, Деп. в ВИНИТИ, № 2989-77.

20. КОТОВ Н.В. ,К0СТЫЛЕВА Е.К., ВАЛЕЕВА Н.Ш., ВЕДЕРНИКОВ А.П. Ионные токи и проводимость цитоплазматической мембраны Paramecium caudatum.- В кн.: Сборник аспиранских работ. Точные науки. Физика. Часть I, Казань, изд-во Казан, ун-та, 1977,с. 66-71.

21. KPACTC И.В. Общая блок-схема установки и методы исследования клеток микроэлектродной техникой.- В кн.: Приборы и-методы для микроэлектродного исследования клеток. Пущино, 1975,с. 42-61.

22. КРАСТС И.В. Микроинъекция.- В кн.: Приборы и методы для микроэлектродного исследования клеток. Пущино, 1975, с. 136146.

23. КУЗНЕЦОВ Ю.Е., ЧЕРНОВ Ю.П. 0 движении мелкой частицы в плоском стационарном потоке с произвольным полем скоростей.-Ученые записки ЦАГИ, т. 12, № 3, 1981, с. 10-17.

24. КЭНДЛ Э. Клеточные основы поведения. М., Мир, 1980, 599 с.

25. ЛАБАС Ю.А., МАКОВСКИЙ B.C. Неэлектрическая форма контроля клеточных локомоций и эволюция рецепторных элементов органов чуств.- В кн.: Механизмы сенсорной рецепции. Л., 1977,с. 261-268.

26. ЛАЗАРЕВ П.П. Ионная теория возбуждения. М., Петроград, Гос. изд., 1923, 175 с.

27. ЛОЗИНА-ЛОЗИНСКИЙ Л.К., ЗААР Е.М. Метаболия и иммобилизация клеток Euglena gracilis в зависимости от типа питания и освещения.-Цитология, т. 7, вып. 5, 1963, с. 263-275.

28. ЛИБЕРМАН Е.А. Молекулярная вычислительная машина клетки (МВМ). I. Общие соображения и гипотезы.-Биофизика, 1972, т. 17,вып. 5, с. 932-943.

29. ЛИБЕРМАН Е.А. Молекулярная вычислительная машина клетки (МВМ). 4. "Цена действия" величина характеризующая "трудность" решения задачи для вычислительного устройства.- Биофизика,1974 а, т. 19, вып. I, с. 148-150.

30. ЛИБЕРМАН Е.А. Молекулярная вычислительная машина (МВМ) клетки. О механизмах перекодирования сигналов, поступающих на синапсы, в коды МВМ.-Биофизика, 1974 б, т. 19, вып. 2,с. 361- 362.

31. ЛИБЕРМАН Е.А. Молекулярная вычислительная машина клетки. 6. Об одном способе изучения роли одиночной нервной клетки и нервной сети в работе мозга.- Биофизика, 1974 в, т. 19, вып. 6, с. II0I-II02.

32. ЛИБЕРМАН Е.А., ШКЛОВСКИЙ И.Е. Молекулярная вычислительная машина клетки (МВМ). 3. О возможной конструкции "идеального"вычислительного устройства в жидкой мембране.-Биофизика, 1973, т. 13, вып. 6, с. II2I.

33. МАКСИМОВ А.П.,МУМЛАДЗЕ Р.К. Предварительные усилители микроэлектродных отведений биопотенциалов.- В кн.: Приборы и методы для микроэлектродного исследования клеток. Пущино, 1975, с. I03-114.

34. МАКСИМОВ А.П.,МУМЛАДЗЕ Р.К., ЧЕМЕРИС Н.К. Вопросы стабилизации напряжений и токов на клеточных мембранх.-В кн.: Приборы и методы для микроэлектродного исследования клеток. Пущино, 1975, с. 149-160.

35. МАРХАСИН B.C., МИЛЫИТЕЙН Г.П. Статистический анализ движения парамеций.- Журн. общей биологии, 1975, т. 36, № I,с. II9-I25.

36. НАСОНОВ Д.В. 0 природе возбуждения. Стенограмма публичных лекций, прочит. 1-го апр. 1948 года в Центр, лектории О-ва в Москве. М., Правда, 1948, 16 с.

37. НАСОНОВ Д.Н. Местная реакция протоплазмы и распространяющееся возбуждение. M.-JI., изд-во АН СССР, 1959 , 434 с.

38. НАСОНОВ Д.Н., АЛЕКСАНДРОВ В.Я. Реакция живого вещества на внешние воздействия. Денатурационная теория возбуждения и раздражения. М.-Л., изд-во АН СССР , 1940, 252 с.

39. ОСТРОУМОВ Г.А., СЕРАВИН Л.Н. К вопросу о гидродинамикеплавания водных животных. I. Гидродинамические модели, объясняющие движение инфузорий.- Весник Ленигр. ун-та, 1974, № 9, с. 25-35.

40. СЕРАВИН Л.Н. Двигательные системы простейших. Л.,Наука, 1967, 332 с.

41. СЕРАВИН Л.Н. Некоторые гидродинамические аспекты движенияресничных инфузорий.-Весн. Ленингр. ун-та, 1970, № 21, с. 41-47.

42. СЕРАВИН Л.Н. Обладают ли одноклеточные животные способностью к научению ?- В кн.: Движение и поведение одноклеточных животных. М.-Л., Наука, 1978, с. 62-75.

43. СЕРАВИН Л.Н. Почему инфузории, плавая, вращаются вокруг продольной оси тела.- В кн.: Морфология и экология инфузорий, фораминифер и аккантарий.- Труды зоол. ин-та, т. 86, Л., 1979, с. 19-23.

44. СЕРАВИН Л.Н. Контрактильные системы простейших.- В кн.: Движение и поведение одноклеточных животных.- Л., Наука, 1978, с. З-И.

45. СЕРАВИН Л.Н., ОРЛОВСКАЯ Э.Э. Особенности регуляции и интеграции поведения у одноклеточных животных.- В кн.: Движение и поведение одноклеточных животных. М.-Л., Наука, 1977,с. 236-314.

46. СТАТКЕВИЧ П. Гальванотаксис и гальванотропизм животных. I. Гальванотаксис и гальванотропизм ресничных инфузорий.-Диссертация, 1903, Сп. б.

47. СМ0ЛЯНИН0В В.В., БЛИОХ Ж.Л. Механика движения фибробластов in vitro .2. Двигательная система клетки.- В кн.: Немы-' шечные формы подвижности. Пущино, 1976, с. 17-31.

48. ТИНБЕРГЕН Н. Поведение животных. М., Мир, 1969, 142 с.

49. ФАМИНЦЙН А. О психической жизни простейших представителей животных существ.- Труды 8-го съезда естествоиспытателей, 1890, с. 38-39.

50. ФЕРВ0РН М. Общая физиология. Основы учения о жизни. М., 1897, т. 2, 574 с.

51. ФОМИН C.B., БЕРКИНБЛИТ М.Б. Математические проблемы в биологии.М., Наука, 1973, 199 с.

52. ХАППЕПЬ Д., ЕРЕНЕР Т. Гидродинамика при малых числах Рей-нольдса. М., Мир, 1976, 630 с.

53. ШН0ЛЬ С.Э. Физико-химические факторы биологической эволюции. М., Наука, 1976, 263 с.

54. AD0UTTE А., LING K.Y. , FORTE М. , RAMANATHAN R. , NELSON D. , KUNG С. Ionic channels of Paramecium from genetics and elec-trophysiology to biochemistry.- Proc.Natl.Acad.Sci. U.S.A. Biol.Sci., 1981, vol.77, No.9, p.1145-1156.

55. AD0UTTE A., RAMANATHAN R., LEWIS R.M., DUTE R.R., LING K.Y., KUNG C., NELSON D.L. Biochemical studies of the excitable membrane of Paramecium tetraurelia.- J.Cell Biol., 1980, vol.84, p.717-738.

56. ALEXANDROV V.Y. The problem of behaviour of the cellular level (cytoethology)J.Theoret.Biol., 1972, vol.35, N 1,p.6-26.

57. ALIEN R.D. Fine structure of membranous and microfibrillar systems in the cortex of Paramecium caudatum.- J.Cell Biol., 1971, vol.49, N 1, p.1-20.

58. APPLEWHITE P.B., GARDUER E.T. Tube escape behavior of Paramecium.- Behav.Biol., 1973, vol.9, p.245-250.

59. BALBIANI E.G. Rechéches experimentales sur la mérotomic des1.fusoirs ciliés.- Remeil.Zool.Suisse, 1888, t.5, N 1, P.1-72.

60. BEAGHAMP P. Actasia captica u sp. Euglenien parasite de La-tetenula lemmae.- Ant.Archs.Zool.exp.gên., , vol.5»1. N 6, p.53-58.

61. BREHM P., ECKERT R. Calcium entry leads to inactivation of calcium channels in Paramecium.- Science, 1978, vol.202, p.1203-1206.64.. BREHM P., DUNLAP K., ECKERT R. Calcium-dependent repolarization in Paramecium.- J.Physiol., 1978, vol.274-, p.639-654.

62. BROWNING V.L., NELSON D.L. Biochemical studies of the excit45able membranes of Paramecium aurelia. I. Ca fluxes across resting and excited membrane.- Biochim.Biophys.Acta., 1976, vol.448, p.338-351.

63. BULLINGTON Vi.E. A study of spiral movement of ciliate infusoria.- Arch.Erotistenk., 1925, Bd.50, N 2, S.219-274.

64. BULLINGTON W.E. A further study of spiralling in the ciliate Paramecium, with a note on morphology and taxonomy.- J. exp.Zool., 1930, vol.56, N 4, p.423-451.

65. BULLINGTON W.E. A study of spiralling in the ciliate Fronto-nia with a review of the genus and a discription of two new species.- Arch.Erotistenk., 1939, Bd.92, N 1, S.10-66.

66. CRONKITE D.L., BURG M. Ion regulation in potassium-sensitive mutants of Paramecium tetraurelia.- J.Cell Physiol., 1982, vol.110, N 3, p.271-277.

67. DAUGEARD M.P. Recherches sur les Eugleniens.-Botaniste, 1902, vol. 8, p. 97-357.

68. DEMBOVJSKI I. Über die Bewegugen von Paramecium caudatum.-Arch.Protistenk, 1924, Bd.47, S.25-54.

69. DOUGHTY M.Y. Control of ciliary activity in Paramecium. I. Modofication of K -induced ciliary reversal by temperature and retenium red.- Comp.Biochem.Physiol., 1978a, vol.61C, p.369-573.

70. DOUGHTY M.Y. Control of ciliary activity in Paramecium. II. Modification of K -induced ciliary reversal by cholinergic ligands and quaternary ammonium compaunds.- Comp.Biochem. Physiol., 1978b, vol.610, p.375-384.

71. DOUGHTY M.Y., DODD G.H. Chemical modification of the excitable membrane in Paramecium aurelia : effect of cross-linking reagent.- Comp.Biochem.Physiol., 1978, vol.590, p.21-31.

72. DRYIi S. Response of ciliate protozoa to external stimuli.-Acta Protozool., 1970, vol.7» fasc.26, p.325-333.

73. DRYL S., GREBECKI A. Progress in the study of excitation and response in ciliates.- Protoplasma, 1976, vol.62,p.255-284.

74. ECIŒRT R. Bioelectric control of ciliary activity.-Science, 1972, vol.176, p.473-481.

75. ECKERT R. Ionic mechanisms of excitation in Paramecium.-Ann.Rev.Biophys.Bioen., 1979, vol.8, p.353-383.

76. ECKERT R., NAITON Y. Passive electrical properties of Paramecium and problems of ciliary coordination.- J.gen.Physiol, 1970, vol.55, p.467-48J.

77. ECKERT R., NAITON Y. Bioelectric control of locomotion in the ciliates.- J.Protozool., 1972, vol.19, p.237-243.

78. ETTIEUNE E.M., DIKSTEIN S. Contractility in Spirostomum provides for nonelectrogenic calcium regulation through energydissipative metabolic processes in the absence of membrane excitability.- Nature, 1979, vol.250, p.732-784.

79. FORTE M., SATOW Y., NELSON D., KUNG C. Mutational alteration of membrane phospholipid composition and voltage-sensitive ion channel function in Paramecium.- Proc.Natl.Acad.Sci.U.S. A. Biol.Sci., 1981, vol.78, N 11, p.7195-7200.

80. GELKEY Y.E., JAFFE L.F., RIDGYiAY E.B., RAYNOLDS G.T. A free calcium wave traverses the activating egg of the Medaka, Oryzias latipes.- J.Cell Biol., 1978, vol.76, N 2, p.448-466.

81. GLIDD0N R. Ciliary activity and coordination in euplotes eu-rystomus.- In: Progress in protozool., Amsterdam, N.Y., London, Milan, Tokyo, Buenos Airos, 1965, p.246.

82. G0LINSKA K. Experimental study on rebouding from a mechanical obstacle in Paramecium caudatum.- Acta Protozool., 1963, vol.1, fasc.13, p.113-120.

83. GREBECKI A., KINAS TOY/SKI YJ., KUZNICKI L. Mauche Regelmassid-keiten in dem Raumverhalten von Paramecium caudatum Ehrbg. ("Peripherische Reaktion").- Acta Biol.Exp., 1956, Bd.17,1. S.61-69

84. GREBECKI A., KUZNIZKI L., MIKOLAJZYK E. Some observations on the inversion spiralling in Paramecium caudatum.- Acta Protozool., 1967a, vol.4, fasc.34, p.383-388.

85. GREBECKI A., KUZNIZKI L., MICOLAJCZYK E. Right spiralling induced in Paramecium by Ni ions and the hydrodinamics of the spiral movement.- Acta Protozool., 1967,b, vol.4, fasc.35, p.389-408.

86. HAGE N., HIWATASHI K. Soluble gene product controlling membrane excitability in Paramecium.- Cell Biol., 1982, vol.6,1. N J, p.295-501.

87. HAGE N., FORTE M., SAIMI Y., KUNG C. Microinjection of cytoplasm as a test of complementation in Paramecium.- J.Cell Biol., 1982, vol.92, N 2, p.559-565.

88. HAMILTON T.L. , OSBORN D. Measurements of contraction latencies to mechanical and electrical stimulation of the protozoan Spirostomum ambigum.- J.Cell Physiol., 1977» vol.91, N 5,p.403-408.

89. HANSMA H.G., Kung C. Defective ion regulation in a class of membrane excitation mutants in Paramecium.- BBA, 1976, vol. 436, N 2, p.128-139.

90. HILDEBRAND E. Ciliary reversal in Paramecium : temperature dependence of K -induced excitability decrease and of recovery.- J.comp.Physiol., 1978, vol.127, p.39-44.

91. HISADA M. Induction of contraction in Paramecium by electric current.- Annot.Zool.Jappan, 1953, vol.25, p.415-419.

92. HOFER B. Experementalle untersuchungen iiber den Einfluss des Kern auf das Ptotoplasma.- Z.Naturwiss, 1890, Bd.17,s.105-175.

93. HOUTEN J., HANSMA H. Tv;o quantitative assay for chemotaxis in Paramecium.- J.Comp.Physiol., 1975, vol.104, p.211-223.

94. HOUTEN J. A mutant of Paramecium defective in chemotaxic.-Science, 1977, vol.198, p.746-748.

95. JENNINGS H.S. Behavior of the lower organisms. Columbia Univ.Press, 1906, 566 p.

96. KAMADA T. Some observation on potential differences across the ectoplasm membrane of Paramecium.- J.Exper.Biol., 1954, vol.11, p.94-102.

97. KAMADA T., KINOSITA II. Protoplasmic contraction of Paramecium.- Proc.Jappan Acad., 1945, vol.21, p.349-358.

98. KAMHA N. Die Rhythmic des metabolischen Formvechsels der Eu-glenen.- Ber.Dt.bot.Ges., 1939, Bd.57, S.231-240.

99. KINOSITA H. Electric potential and ciliary response in Opalina.- J.Fac.Sci., Tokyo Imp.Univ., 1954, Sec.4, vol.7,p.1-14.

100. KINOSITA H., DHIL S., NAITOH Y. Changes in the membrane potential and the responses to stimuli in Paramecium.- J.Fas. Sci.,Tokyo Imp.Univ., 1964a, Sec.4, vol.10, p.291-301.

101. KINOSITA H., DRIL S., NAITOH Y. Relation between the magnitude of membrane potential and ciliary activity in Paramecium.- J.Fac.Sci., Tokyo Imp.Univ., 1964b, Sec.4, vol.10, p.303-309.

102. KINOSITA H., DRIL S., NAITOH Y. Spontaneous change in membrane potential of Paramecium caudatum induced by barium and calcium ions.- Bull.Acad.Polonaise Sci., 1964 c, vol.12,p.459-461.

103. KINOSITA H., MURAKAMI A. Control of ciliary motion.- Physiol.Rev. , 1967, vol.47, p.53-82.

104. K0KINA N.N. Motile and contractile excitable processe and the functional state of the cell.- Acta Erotozool., 1972,187vol.11, fasc.37, p.307-316.

105. KUNG C. Genetic mutants with altered system of excitation in Paramecium aurelia. I.Phenotypes of the behavioral mutants.-Z.vergl.Physiol., 1971, vol.71, p.142-164.

106. KUNG C. Genetic mutants with altered system of excitation in Paramecium aurelia. II.Mutagenesis, screening and genetic analysis of the mutants.- Genetics, 1975» vol.69, p.29-45.

107. KUNG C., ECKERT R. Genetic modification of electric properties in an excitable membrane.- Ptoc.Natl.Acad.Sci. U.S.A., 1972, vol.69, p.93-97.

108. KUNG C., NAYTOH Y. Calcium-induced ciliary reversal in the extracted models of "pawn" a behavioral mutant of Paramecium. Science, 1973, vol.179, p.145-146.

109. KUZNICKI L. Reversible immobilization of Paramecium caudatum evoked by nickel ions.- Acta Protozool., 1963, vol.1,fasc.3, p.177-185.

110. KUZNICKI L., SIKORA Y. Inversion of spiralling of Paramecium aurelia offer homologous antiserum treatment.- Acta Ptotozo-ol., 1966, vol.4, N 24, p.263-268.

111. KUZNICKI L. Mechanisms of the motor responses of Parameciu-m.- Acta Protozool., 1970, vol.8, fasc.6, p.83-113.

112. LUDVJIG if., SCHLICKSAPP E. Der Viindungssium der Schrabenbahn-eu von Mikroorganismen and Larven als phylogenetisches Hilfsmittel.- Zool.Anz., 1951, Bd.147, H.1, S.116-121.

113. MACHEMER H. Frequency and directional responces of cilia to membrane potential changes in Paramecium.- J.Comp.Physiol., 1974, vol.92, N 3, p.293-316.

114. MACHEMER H., AKIHIRO OGURA. Ionic conductences of membranes in ciliated and deciliated Paramecium.- J.Physiol., 1979,vol.296, p.49-60.

115. MACHEMER H., ECKERT R. Electrophysiological control of re, versed ciliary beating in Paramecium.- J.gen.Physiol.,1973, vol.61, p.572-587.

116. MACHEKER H., ECKERT R. Ciliary frequency and orientational responses to clamped voltage steps in Paramecium.- J.Comp. Physiol., 1975, vol.104, p.247-260.

117. MACHEMER H., PEYR X. Swimming sensory cells : Electrical membrane parameters, receptor properties and motor control in ciliated Protozoa.- Verh.Dtsch.Zool.Ges., Gustav Fisher verlag, Stuttgart, 1977, p.86-110.

118. MAINIiE N.J., DEDMAN J.R., MEANS A.R., CHAFOUIESS J.G., SA-TIR B.H. Presence and indirect immunofluorescent localization of calmodulin in Paramecium tetraurelia.- J.Cell Biol, 1981, vol.89, p.695-699.

119. MAJIMA T. Membrane potential fluctuation in Paramecium.- Bi-ophys.Chem., 1980, vol.11, p.101-108.

120. MARTINAC B., HILDERAND E. Electrically induced Ca*"" transport across the membrane of Paramecium caudatum measured by means of flow-through technique.- BBA, 1981, vol.649, N 2, p.244-253.

121. MERKEL S.I., KAHECHXRO E.S., GRUENSTEIN E.I. Characterization of the cilia and ciliary membrane proteins of wild-type Paramecium tetraurelia and pawn mutant.- J.Cell Biol.,1981, vol.89, p.206-215.

122. MIKOLAJCZYK E. Patterns of body movements of Euglena gracilis.- Acta Protozool., 1972, vol.11, fasc.38, p.317-324.

123. MIKOIAJCZIK E. Effect of some chemical factors on the eugle-noid movement in Euglena gracilis.- Acta Protozool., 1973,vol.12, fasc.39, p.133-142.

124. MIKOLAJCZYK E. The biology of Euglena Ehrenbergii klebs. I. Fine structure of pellicular complex and its relation to eu-glenoid movements.- Acta Protozool., 1975, vol.14, N 2,p.233-240.

125. MIYAKE A. Cell interaction in conjugation of ciliates.- Current topics in Microbiology and Immunology, Springer-Verlag, Heidelberg, N.Y., 1974, vol.64, p.49-77.

126. NAITOH Y. Direct current stimulation of Opalina with intracellular microelectrode.- Annot.Zool., Japan, 1958, vol.31, p.59-73.

127. NAITOH Y. Bioelectric basis of behavior in Paramecium.-Amer.Zool., 1974, vol.14, N 3, p.883-893.

128. NAITOH Y., ECKERT R. Ciliary orientation: controlled by cell membrane or by intracellular fibrils.- Science, 1964,vol.166, p.1633-1635.

129. NAITOH Y., ECKERT R., FREEDMAN F. A regenerative calcium response in Paramecium.- J.exp.Biol., 1972, vol.56, p.667-681.

130. NAITOH Y., KONEKO H. Reactivated Triton-extracted models of Paramecium: modification of ciliary movement by Ca ions.-Science, 1972, vol.176, p.523-524.

131. NAGAI Y. Contraction of Paramecium by transmembrane electric stimulation.- J.Fac.Sci., Tokyo Imp.Univ., 1960, Sec.4, vol.8, p.617-631.

132. NAGAI Y. Local contraction of Paramecium ectoplasm by CaCI2 stimulation.- J.Fac.Sci., Tokyo Imp.Univ., 1960, Sec.4, vol.8, p.633-641.

133. NERESHEIMER E. Ueber die Höhe histologischer Differenzierung bei heterotrichen Ciliaten.- Arch.Protistenk., 1903, Bd.2, S.305-324.

134. NOCK A.H., KRETSCHMAR M., LIPPS H.I., SCHULTZ I.E. Restoration of membrane excitability by microinjection of cytoplasmic wild-type RNA into Paramecium tetraurelia pawn C mutants.- Ferns microbiol.Letters, 1982, vol.13, N3, p.275-277.

135. PARDUCZ B. Uj gyorsfestö eljäräs a veglenykutatas es okta-tas szolgalataban.- Ann.Histor.-natur.Musei Hung., 1952, t.2, S.5-12.

136. PARDUCZ B. Reizphysiologishe Untersuchungen au Ziliaten. I. Uber das Actionssysten von Paramecium.- Acta Microbiol. Acad.Sei.Hung., 1954, t.1, S.175-221.

137. PARDUCZ B. Reizphysiologische Untersuchungen au Ziliaten. 8. Ablauf der Fluchtreaction bei allseitiger und auhaltender Reizung.- Ann.Histor.-natur.Musei Hung., 1959, t.51, S.227-246.

138. PARDUCZ B. Studies of the reactions to stimuli in ciliates.

139. Ciliary coordination of right spiralling Paramecia.- Ann. Histor.-natur.Musei Hung., 1962, t.54, S.221-230.

140. PARDUCZ B., MtfLLER M. A kalium reversio esillomechanizmusa-rol.- Magyar Tudom.Acad.Biol.csopor.koz., 1958, t.3, S.339-3 47.

141. PAVLOV I.P. The scientific investigation of the psychical far citia of processes in the higher animals.- Science, (Wash., D.C.), 1906, vol.24, p.613-619.

142. PERT! M. Zur Iienntnis kleinster lebensforen. Bern, 1852,S.26

143. PUTER A. Studien iiber die Thigmotaxis bei Rrotisten.- Arch. Anat.Physiol., Physiol.Abtil., (Suppl.), 1900, S.243-302.

144. RAMANATAN R., ADOUTTE A., DUTE R.R. Biochemical studies of excitable membrane of Paramecium tetraurelia. 5-Effects of proteases on the ciliary membrane.-.BBA, 1981, vol.641,p.349-365.

145. SAT0W Y. Effects of K ,Ba and Ca on the excitable membrane in Paramecium tetraurelia.- Comp.Biochem. and Physiol., 1982, vol.71, N 1, p.29-41.

146. SATOW Y., KUNG C. Genetic dissection of the active electro-genesis in Paramecium aurelia.- Nature, London, 1974-, vol. 246, p.67-74.

147. SAT0W Y., Kung C. Mutants with reduced Ca activation in Paramecium aurelia.- J.Membrane Biol., 1976, vol.28,p.277-294.

148. SAT0\'J Y., Kung C. Membrane currents of Pawn mutants of the pwA group in Paramecium tetraurelia.- J.exp.Biol., 1980, vol.84, p.57-71.

149. SCHAEFFER A.A. Ameboid movement. Princeton, Princeton Univ. Press, 1920, 156 p.

150. SHARP R* Diplodinium ecaudatum with an account of its neuromotor apparatus.- Univ.Calif.Pabl.Zool., 1914, vol.13, N 1, p.42-122.

151. SMITH S. The limits of educability in Paramecium.- J.Comper. Neurol.Psychol., 1908, vol.18, p.499-510.

152. SONNEBORN T.M. Breeding systems, reproductive methods and species problems in Protozoa.- Sump.,"The species problem". Amer.Assoc.Adv.Sci.Wash., 1957, p.155-324.

153. SONNEBORN T.M. Methods in Paramecium research.- In:Methods in cell Physics, vol.4, N.Y., Acad.Press, 1970, p.242-339.167•SUMMERS K. The role of flagellar structures in motility.-BBA, 1975, vol.416, p.153-168.

154. TAYLOR C.V. Demonstration of the function of the neuromotor apparatus in Euplo.tes by the method of microdissection. Zool.Publ., Univ.Calif., 1920, vol.19, p.403-470.

155. TH0RNDHCE E.L. Animal intelligence. An experimental study of the associative processes in animals.- Psychol.Rev.Ser.Mo-nogr. (Suppl.2), 1898, vol.4, p.1-109.

156. VANGENDONK W.J. Paramecium. N.Y., Amsterdam, 1974, 648 p.

157. VIVIER E. Contribution la etude de la conjugason de Paramecium caudatum.- Rull.Soc.Zool., Prance, 1955, t.30, p.163170.

158. VIVIER E. Demonstration a l'aide de la microscopic électronique de échangés cytoplasmiques lors de la conjugaison sher Paramecium caudatum.- Comp.Rend.Soc.Biol., 1962, t.156, p.1115-1116.

159. WARNER F.D., MITCHELL D.R. Structural conformation of ciliary dynein arms and the generation of sliding forces in Tet-rahymena cilia.- J.Cell Biol., 1978, vol.76, p.261-276.

160. WICHTERMAN R. The biology of Paramecium. N.I., Toronto, 1953, 527 p.

161. YÍ0UDRUFF L.L. An experimental study on the life-history of hypotrichous infusoria.- J.Exptl.Zool., 1905, vol.2, p.585

162. TAMAGUCHI T. Studies on the modes of ionic behavior across ectoplasmic membrane of Paramecium. I.Electric potential differences measured by the intracellular microelectride.-J.Fac.Sci., Tokyo Imp.Univ., 1960, Sec.4, vol.8, p.573-591.