Реакция культивируемых клеток на анаэробный стресс и получение in vitro устойчивых к затоплению растений: На примере сахарного тростника и пшеницы тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.12, кандидат биологических наук Степанова, Анна Юрьевна

• Степанова, Анна Юрьевна
• кандидат биологических наук
• 2003

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Степанова, Анна Юрьевна

ВВЕДЕНИЕ.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1. Влияние избыточного увлажнения на почву.

2. Влияние избыточного увлажнения на растения.

3. Метаболическая адаптация к условиям кислородной недостаточности

3.1. «Метаболическая теория устойчивости к затоплению».

3.2. Гипотеза Дэвиса- Робертса. Уклонение от цитоплазма-тического закисления.

3.3. Поддержание энергетического метаболизма j в анаэробных условиях.

3.3.1. Подкормка экзогенной глюкозой для стимуляции энергетического обмена.

3.3.2. Роль углеводов в поддержании устойчивости клеток к условиям анаэробиоза.

3.3.3. Синтез белков в анаэробных условиях.

4. Предгипоксическая предобработка.

5. Анатомические приспособления к условиям кислородной недостаточности. j 6. Стратегии адаптации растений к условиям затопления.

7. Клеточная селекция.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

1.Объекты исследования.

2. Получение каллуса и регенерация растений.

3. Создание условий анаэробиоза.

4. Определение интенсивности роста каллуса сахарного тростника и пшеницы.

5. Определение митотического индекса.

6. Электронно-микроскопическое изучение каллуса сахарного тростника.

7. Определение содержания этанола.

8. Количественное определение углеводов в каллусной ткани сахарного тростника.

9. Тестирование проростков сахарного тростника и пшеницы в условиях затопления.

9.1. Проверка в условиях корневого затопления растений — регенерантов пшеницы.

9.2. Проверка в условиях корневого затопления растений — регенерантов сахарного тростника.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Глава 1. Характеристика каллусной ткани сахарного тростника и пшеницы.

Глава 2. Реакция на аноксию культивируемых клеток сахарного тростника и пшеницы

2.1. Исследование действия анаэробного стресса на культивируемые клетки сахарного тростника.

2.2. Исследование действия анаэробного стресса на культивируемые клетки пшеницы.

2.2.1. Сравнение жизнеспособности в условиях аноксии каллуса сахарного тростника и пшеницы.

2.2.2. Сравнение жизнеспособности в условиях. аноксии каллусов сахарного тростника с другими клетками in vitro

2.2.3. Увеличение жизнеспособности каллусов в условиях аноксии в присутствии экзогенной глюкозы.

Глава 3. *

3.1. Отбор устойчивых к аноксии клеток и получение. толерантных к корневому затоплению растений сахарного тростника

3.2. Характеристика резистентной к аноксии клеточной линии сахарного тростника.

3.3. Отбор устойчивых к аноксии клеток и получение толерантных к корневому затоплению растений пшеницы.

Глава 4. Исследование механизмов устойчивости культивиw руемых клеток к условиям кислородной недостаточности.

4.1. Изучение интенсивности гликолиза в анаэробных условиях.

4.2. Содержание углеводов в каллусах сахарного тростника.

4.3. Динамика расходования углеводов в течение анаэробного периода.

4. 4. Определение интенсивности гликолиза в присутствии циклогексимида у устойчивого каллуса.

4.4.1. Биохимические исследования.

4.4.2. Электронно-микроскопические исследования.

Глава 5. Характеристика растений, регенерированных из устойчивых клеточных линий.

5.1. Выживаемость растений - регенерантов сахарного тростника сорта POJ2878 в условиях корневого затопления.

5.2. Выживаемость растений - регенерантов пшеницы сорта «Таежная» в условиях корневого затолпения.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Реакция культивируемых клеток на анаэробный стресс и получение in vitro устойчивых к затоплению растений: На примере сахарного тростника и пшеницы»

Дефицит кислорода в среде обитания (гипоксия и аноксия) существенно влияет на метаболизм высших растений, которые, являясь облигатными аэробами, нуждаются в постоянном притоке молекулярного кислорода извне. Чаще всего дефицит кислорода испытывают растения на переувлажненных и затопленных почвах ввиду низкой растворимости и скорости диффузии кислорода в воде. Тем не менее, многие виды высших растений постоянно обитают на переувлажненных и даже затопленных почвах, что предполагает наличие механизмов адаптации. Существуют, по крайней мере, две главные стратегии адаптации высших растений в условиях анаэробного стресса - адаптация на уровне всего организма, анатомо-морфологические особенности которого облегчают транспорт молекулярного кислорода из аэрируемых частей в органы, локализованные в анаэробной среде - кажущаяся толерантность, и так называемая метаболическая адаптация, реализующаяся на молекулярном уровне в условиях отсутствия кислорода в среде - истинная толерантность. Эта концепция, выдвинутая около 20 лет назад (Vartapetian, 1978), теперь является общепринятой (Blom et al., 1993; Ricard et al., 1994; Drew, 1997; Jackson, Armstrong, 1999). Несмотря на то, что в последние два десятилетия интерес к анаэробиозу растений резко возрос и проблема активно изучается с различных точек зрения, биотехнологические подходы, использующие культивируемые in vitro клетки, до сих пор сравнительно редко использовались для этих целей. Между тем, культивируемые клетки являются удобной моделью для изучения клеточной устойчивости к анаэробному стрессу и могут быть использованы для получения устойчивых к затоплению форм. Клеточная селекция уже зарекомендовала себя как перспективный способ получения растений, устойчивых к таким стрессовым факторам как засоление, засуха, тяжелые металлы, экстремальные температуры (Ларина, 1995; Долгих, 1994; Narayanan et al., 1989; Freytag et al., 1990; Belowaly, Bouharmont, 1992; Bajji, Kinet, 1995). Всего в одной работе (Харинарайн с соавт., 19966) была показана принципиальная возможность отбора in vitro клеточных линий и растений сахарного тростника, выдерживающих продолжительный дефицит кислорода. Однако при этом почти не была исследована реакция культивируемых клеток на аноксию, а методика отбора устойчивых клеток требовала оптимизации.

Цель данной работы состоит в том, чтобы на основании исследования действия анаэробного стресса на культивируемые клетки усовершенствовать систему селекции и получить растения, стабильно устойчивые к корневому затоплению. При этом были поставлены следующие задачи:

1. Исследовать особенности действия анаэробного стресса на культивируемые клетки сахарного тростника и пшеницы.

2. Усовершенствовать систему отбора in vitro толерантных клеток и получить устойчивые клеточные линии.

3. Исследовать возможные механизмы устойчивости (метаболизм углеводов, динамика этанольного брожения, роль анаэробносинтезируемых белков) толерантных клеток.

4. Получить разработанным методом толерантные растения и проверить наследование устойчивости.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Степанова, Анна Юрьевна

выводы

1. Электронно-микроскопические исследования состояния ультраструктуры клеток сахарного тростника, культивируемых аэробно in vitro, а затем инкубируемых анаэробно в среде с глюкозой и без глюкозы, выявили резкие различия в тонкой структуре мембран митохондрий: в присутствии экзогенной глюкозы даже после 96 часов анаэробной инкубации клеток не наблюдалось деструкции ультраструктуры митохондрий и других субклеточных структур, тогда как в отсутствии экзогенной глюкозы явная деструкция мембран митохондрий в отдельных клетках имело место уже через 6 часов анаэробиоза.

2. Выживаемость клеток, оцененная по постанаэробному росту, была значительно выше в присутствии экзогенной глюкозы. После 6 часов инкубации в условиях аноксии в среде без углеводов способность к постанаэробному росту оставалось у 50% клеток, что было равносильно пяти-суточной инкубации каллуса в среде с углеводами.

3. Опираясь на результаты как электронно-микроскопических наблюдений, так и опытов по выявлению способности анаэробно культивируемых клеток к постанаэробному росту и морфогенезу, была разработана технология многоступенчатой селекции клеточных линий, толерантных к анаэробному стрессу в отсутствии экзогенного сахара, предусматривающая постепенное увеличение продолжительности аноксии.

4. Клеточная линия сахарного тростника, отобранная после многоступенчатой селекции, выдерживала 96 ч аноксию в отсутствии экзогенного сахара, сохраняя при этом способность к постанаэробному росту. Данная линия была использована в качестве модельной системы для проведения теоретических исследований, в частности, для выяснения биохимических механизмов, обеспечивающих высокую толерантность клеток растений к анаэробному стрессу.

5. В сравнительных исследованиях динамики этанольного брожения, которое является единственным энергообеспечивающим процессом в условиях анаэробиоза, показано, что у клеток толерантной линии этанольное брожение активно протекает, по крайней мере, в течение 96 часов анаэробной инкубации, тогда как у чувствительных клеток после 24 часов наблюдается заметное, а после 48 часов почти полное ингибирование этанольного брожения.

6. Исследование динамики утилизации эндогенных углеводов показало более длительное и активное использование крахмала в процессе анаэробной инкубации у толерантной клеточной линии по сравнению с контрольными более чувствительными к аноксии клетками.

7. Ингибирование циклогексимидом синтеза анаэробных белков, большинство которых является ферментами гликолиза и брожения, а также утилизации углеводов, приводило к резкому подавлению этанольного брожения у толерантных клеток и к существенной потере толерантности.

8. На основании сравнительного изучения динамики метаболизма углеводов и этанольного брожения, а также реакции клеток на ингибирование синтеза анаэробных белков у толерантных к аноксии клеточных линий делается заключение о ключевой роли энергетического метаболизма в толерантности культивируемых клеток к аноксии и рекомендуется использовать именно эту особенность при селекции in vitro других устойчивых к анаэробному стрессу сельскохозяйственных растений.

9. Из клеточных линий сахарного тростника и пшеницы, отобранных после первого этапа селекции и толерантных, соответственно, к 48- и 32-часовой аноксии, регенерированы растения. Клеточные линии, отобранные после многоступенчатой 72 и 96 - часовой анаэробной инкубации, не обладали способностью к морфогенезу.

10. Показано, что растения сахарного тростника и пшеницы, регенерированные из толерантных клеточных линий, заметно более устойчивы к почвенному анаэробиозу по сравнению с исходными контрольными растениями, а также с растениями, полученными из клеточных линий, не прошедших предварительной селекции в условиях аноксии.

11. Устойчивость к почвенному анаэробиозу сохранялась в первом семенном поколении растений-регенерантов пшеницы.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Культивируемые in vitro клетки являются удобной моделью для изучения механизмов «истинной устойчивости». Впервые была исследована реакция культивируемых клеток сахарного тростника и пшеницы на аноксию. Было показано, что инкубация в среде с 3% глюкозой увеличивала жизнеспособность каллусных клеток в условиях аноксии по сравнению с инкубацией в среде без углеводов. Повышение жизнеспособности каллусных клеток в условиях аноксии указывает на ключевую роль углеводного метаболизма как основы энергетического обеспечения клеток в условиях аноксии. Данные результаты явились основой для разработки оригинальной схемы селекции, предусматривающей отбор в среде без Сахаров и направленной на выделение клеток с измененным метаболизмом углеводов. По сравнению с ранее предлагаемой схемой отбора, использующей среду с сахарозой, предложенные нами условия не только дают возможность направленно отбирать клетки с изменениями энергетического метаболизма, но и являются более жесткими, что позволяет сократить время селекции, делает ее результаты более надежными,

После инкубации каллуса в анаэробных условиях в среде без углеводов была получена толерантная к аноксии клеточная линия. Сравнительный анализ чувствительной и устойчивой к аноксии линий показал, что одним из факторов адаптации является интенсивный гликолиз, обеспеченный активным гидролизом крахмала. Гибель клеток исходного каллуса связана с быстрой утилизацией Сахаров и прекращением гидролиза крахмала после 24 часов анаэробной инкубации. Полученные результаты, также как и в работах Guglielminetti et al (1995), Perata et al. (1992, 1996, 1997), Loreti et al. (2003) указывают на чувствительность именно процесса мобилизации крахмала к условиям кислородной недостаточности.

Из отобранных в результате селекции устойчивых клонов сахарного тростника и пшеницы были получены растения-регенеранты. Выживаемость этих растений в условиях корневого затопления вдвое превосходила выживаемость исходных растений. Данные результаты показывают, что с помощью селекции in vitro можно получать не только клетки, но и растения, толерантные к дефициту кислорода. У растений-регенерантов пшеницы удалось получить семена, что позволило проверить наследование признака устойчивости. Было показано, что после культивирования в затопленной почве, вызвавшей гибель всех контрольных образцов, выжило более 30% растений, полученных из семян отселектированных регенерантов. Все это указывает на перспективность биотехнологических методов для получения толерантных к дефициту кислорода растений, которые можно использовать как в практической деятельности, так и для изучения механизмов устойчивости к кислородной недостаточности.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Степанова, Анна Юрьевна, 2003 год

1. Андреев В.Ю., Генерозова И.П., Вартапетян Б.Б. Интенсивность гликолиза и устойчивость к аноксии // Физиология растений. 1996. Т.43. №2. С.278.

2. Белянская СЛ., Шамина З.Б., Кучеренко JI.A. Морфогенез в клонах риса, резистентных к стрессовым факторам // Физиология растений. 1994. Т.41. №.4. С.573-577.

3. Бутенко Р.Г., Шамина З.Б., Фролова JI.B. Индуцированный органогенез и характеристика растений, полученных в культуре тканей табака // Генетика. 1967. Т.2. №3. С.29-39.

4. Бутенко Р.Г., Холодова В.П., Урманцева В.В. Закономерности роста и некоторые корреляции между ростом и содержанием Сахаров в клетках культуры ткани сахарной свеклы // Физиология растений. 1972. Т.19. № 5. С.926-936.

5. Вартапетян Б.Б., Андреева И.Н., Маслова И.П. Ультраструктура клеток колеоптилей риса в аэробных и анаэробных условиях // Докл. АН СССР. 1971. Т. 196. С. 1231-1233.

6. By Дык Куанг, Шамина З.Б. Цитогенетический анализ клонов, полученных от индивидуальных клеток и протопластов кукурузы // Цитология и генетика. 1985. Т.19. №1. С.85

7. Генерозова И.П., Андреев В.Ю., Вартапетян В.В., Вартапетян Б.Б. Ультраструктура митохондрий и динамика углеводов плодов яблони в условиях строгой аноксии // Физиология растений. 1990. Т. 37. С. 271-278.

8. Гринева Г.М. Регуляция метаболизма у растений при недостатке кислорода. Под ред. Петинова Н.С. М.: Наука. 1975. 279 с.

9. Гринева Г.М., Борисова Т.А., Гарковенкова А.Ф., Ахриф Г.М, Брагина Т.В. Влияние длительного затопления на экссудацию,дыхание и анатомическое строение корней кукурузы // Физиология растений. 1986. Т.ЗЗ. № 5. С. 987-995.

10. Гринева Г.М., Брагина Т.В. Структурные и функциональные параметры формирования адаптаций к затоплению у кукурузы // Физиология растений. 1993. Т.40. №4. С.662-667.

11. Гужов Ю.Л. Селекция сахарного тростника // Вопросы тропического сельского хозяйства. Под ред. Гужова Ю.Л. М.: Изд-во РУДН. 1976. 75 с.

12. Джое Л., Калашникова Е.А. Клеточная селекция пшеницы на устойчивость к септориазу // Сельскохозяйственная биотехнология / Под ред. академика РАСХН Шевелуха B.C. М.: Евразия, 2000.264 с.

13. Долгих Ю.И., Ларина С.Н., Шамина З.Б. Селекция на осмоустойчивость кукурузы in vitro и характеристика растений-регенерантов // Физиология растений. 1994. Т.41. №1. С.114-117.

14. Долгих Ю.И., Ларина С.Н., Шамина З.Б., Жданова Н.Е., Пустовойтова Т.Н. Засухоустойчивость растений кукурузы, полученных из устойчивых к осмотическому действию полиэтиленгликоля клеточных линий // Физиология растений. 1994. Т.41. С. 853-858.

15. Дубинина И. М., Кудрявцева Л.Ф., Бураханова Е.А. Особенности углеводного обмена в культурах изолированных тканей сахарной свеклы. Тез. конф. «Культура клеток растений. Труды II Всесоюзной конференции». Киев: Наукова думка. 1978. С.214-220.

16. Ежова Т.А., Гостимский С.А. Современные методы селекции высших растений на устойчивость к гербицидам // Сельскохозяйственная биология. 1989. № 1. С. 25-34.

17. Ежова Т.А., Тихвинская Н.С., Багрова A.M., Васильев И.Р., Машорин Д.Н., Гостиский С.А. Получение толерантных к гербицидам форм гороха методом селекции in vitro // Докл. АН СССР. 1990. Т.310. № 4. с. 987-990.

18. Крауфорд Р.М.М., Вартапетян Б.Б. Действие этанола и аноксии на ультраструктуру митохондрий растений // Доклады Академии наук СССР. 1984. Т.275. № 5. С. 1279-1280.

19. Ларина С.Н. Клеточные линии и растения-регенеранты как модель для изучения солеустойчивости: Автореф. дис.канд. биол. наук. М: ИФР РАН, 1995. 24 с.

20. Майсурян А.Н., Хадеева Н.В., Дридзе ИМ. Селекция и изучение свойств клеточных линий сои и табака, устойчивых к L-азетидин-2-карбоновой кислоте. Тез. докл. по генетике сомат. клеток в культуре. Звенигород. 1986. 19-22 окт. С. 29-30.

21. Муромцев Г.С., Кулаева О.Н., Гамбург К.З. Основы химической регуляции роста и продуктивности растений. М.: Агропромиздат. 383 С.

22. Никифорова И.Д., Чернов В.А., Бутенко Р.Г. Клеточная селекция пшеницы на устойчивость к засолению. Тез. док. всес. конф. по генетике сом. клеток в культуре. Звенигород. 1989. 12-15 окт. С. 84-85.

23. Пекеньо Х.П. Тропическое земледелие. М.: Изд-во УДН. 345 с.

24. Писаренко Н.Ф. Методы определения крахмала и некоторых полисахаридов клеточных стенок растений // Биохимические методы в физиологии растений / Под ред. Павлиновой О.А. М: Наука. 1971. С.35-47.

25. Россеев В.М. Новый способ оценки растений на устойчивость к неблагоприятным факторам // Селекция и семеноводство. 1995.1. С.31-32.

26. Сидоров В.А. Биотехнология растений. Клеточная селекция / Под ред. Горбань Т.Л. Киев: Наукова думка. 1990. 280 с.

27. Туркина М.В., Соколова С.В. Методы определения моносахаридов и олигосахаридов // Биохимические методы в физиологии растений / Под ред. Павлиновой О.А. М.:Наука. 1971. С.7-34.

28. Харинарайн Р.П., Долгих Ю.И., Гужов Ю.Л. Выбор оптимальных сред для массовой регенерации растений сахарного тростника из каллусной культуры // Физиология растений. 1996а. Т. 43. С. 111115.

29. Харинарайн Р.П., Гужов Ю.Л., Долгих Ю.И. Перспективы использования биотехнологических методов в селекции сахарного тростника Saccharum Ofjicinarum на устойчивость к гипоксии // Известия РАН. Серия биол. 19966. № 4. С. 411-421.

30. Чиркова Т.В., Белоногова В.А. Активность нитратредуктазы зерновых культур в условиях переувлажнения // Агрохимия. 1991. №5. С. 56-65.

31. Шевелуха B.C. Рост растений и его регуляция в онтогенезе. М.: Колос. 1992. 594 с.

32. Adkins S.W., Shiraishi Т., McComb J.A., Ratanopol S., Kupkanchanakul Т., Armstrong L.J., Schultz A.L. Somaclonal variation in rice submergence tolerance and other agronomic characters // Physiologia Plantarum. 1990. V.80. №4. P.647- 654.

33. Albrecht G., Biemelt S. A comparative study on carbohydrate reservesand ethanolic fermentation in the roots of two wetland and non-wetland species after commencement of hypoxia // Physiologia Plantarum. 1998. V.104. №1. P.81-86.

34. Alpi A., Beevers H. Effects of O2 concentration on rice seedlings // Plant Physiology. V.71. P.30-34.

35. Andreev V. Yu., Generozova I.P., Vartapetian B.B. Energy status and mitochondrial ultrastructure of excised pea root at anoxia and postanoxia // Plant Physiol. Biochem. 1991. V. 29. P. 171-176.

36. Andreev V. V., Vartapetian B.B. Induction of alcoholic and lactic fermentation in the early stages of anaerobic incubation of higher plants // Phytochemistry. 1992. V. 31. P. 1859-1861.

37. Andrews C.J., Pomeroy M.K. Toxicity of anaerobic metabolites accumulating in winter wheat seedlings during ice lencasement // Plant Physiology. 1979. V. 64. P. 120-125.

38. Andrews C.J., M.K.Pomeroy. The effect of flooding pretreatment on cold hardiness and survival of winter cereals in ice encasement // Canadian Journal of Plant Science. 1981. V. 61. P. 507-513.

39. Andrews C.J., M.K.Pomeroy. The influence of flooding pretreatment on metabolic changes in winter cereal seedlings during ice encasement // Canadian Journal of Plant Science. 1983. V. 61. P. 142-147.

40. Ap Rees Т., Wilson P. Effect of reduced supply of oxygen on the metabolism of roots Glyceria maxima and Pisum sativum II Zeitschrift fur Pflanzenphysiologie. 1984. V. 114. P. 493-503.

41. Ap Rees Т., Jenkin L.E.T., Smith A.M., Wilson P.M. The metabolism of flood- tolerant plants // Plant life in aquatic and amphibious habitats / Eds Crawford R.M.M. Oxford: Blackwell Scientific Publications, 1987. P. 227-238.

42. Appleby C.A., Bogusz D., Dennis E.S, Peacock W.J. A rolehaemoglobin in all plant roots? // Plant, Cell and Environment. 1988. V.11.P. 359-367.

43. Armstrong W. Root aeration in the wetland condition // Plant life in anaerobic environments / Eds Hook D.D., Crawford R.M.M. Ann Arbor, Michigan: Ann Arbor Science, 1978. P. 269-297.

44. Armstrong W. Aeration in higher plants // Advances in Botanical Research. 1979. V. 7. P. 225-332.

45. Armstrong W., Beckett P.M. Root aeration in unsaturated soil: a multishelled mathematical model of oxygen diffusion and distribution with and without sectoral wet-soil blocking of the diffusion path // New Phytol. 1985. V.100. P.293-311.

46. Armstrong W., Brandle R., Jackson M.B. Mechanisms of flood tolerance in plants // Acta Bot.Neerl. 1994.V. 43.№ 4.P. 307-358.

47. Arpagaus S., Brandle R. The significance of a- amylase under anoxia in tolerant rhizomes and intolerant tubers // J. Exp. Bot. 2000. V.51. P.1475-1477.

48. Atwell B.J., Thomson C.J., Greenway H., Ward G., Waters I. A study of the impaired growth of roots Zea mays seedlings at low oxygen concentrations // Plant Cell and Environment. 1985. № 8. P. 179-188.

49. Atwell B.J., Greenway H. Carbohydrate metabolism of rice seedlings grown in oxygen deficient solution // J. Exp. Bot. 1987. V.38. №188. P.454-466

50. Bajji M., Kinet J.M., Bouharmont J. Characterization of progenies issued from drought tolerant plants of durum wheat selected in vitro. Proc. Intern. Congr. " Integrated study on drought tolerance of higher plants". Montpellier. France. 1995.VII2.

51. Barclay A.M., Crawford R.M.M. The effect of anaerobiosis on carbohydrate levels in wetland plant storage tissue // Annals of Bot. 1983. V. 51. №2. P. 255-259.

52. Belowaly N., Bouharmont J. NaCl tolerant plants of Poncirus trifoliata regenerated from tolerant cell lines 11 Theor. Appl. Enet. 1992. V. 83. P. 509-514.

53. Bergmeyer H., Bernt E., Schmidt F„ Stork H. D-Glucose // Methoden der Enzimatischen Analyse / H. Bergmeyer. Berlin: Akad-Verlag. В II, 1970. P. 1163-1168.

54. Bertani A., I.Brambilla, F.Menegus. Effect of anaerobiosis on rice seedlings: growth, metabolic rate, and rate of fermentation product // Journal of Experimental Botany. 1980. V.3 1. № 120. P. 325-331.

55. Blokhina O., Virolainen E., Fagerstedt K.V. Antioxidants, oxidative damage and oxygen deprivation stress: a Review // Annals of Botany. 2003. V. 90. P. 179-194.

56. Bouny J.M., Saglio P.H. Glycolytic flux and hexokinase activities in anoxic maize root tips acclimated by hypoxic pretreatment //Plant Physiology. 1996. V. 111. № 1. P. 187-194.

57. Brandle R.A. Flooding resistance of rhizomatous amphibious plants // Plant life under oxygen deprivation / Eds Jackson M.B., Davies D.D., Lambers H. Ecology, Physiology, and Biochemistry. The Hague: SBP1. Academic, 1991. P. 35-46.

58. Burrows W.J., Carr D.T. Effects of flooding the root system of sunflower plants on cytokinin in the xylem sap // Physiologia Plantarum. 1969. V. 22. P. 1105-1112.

59. Campbell R., Drew M.C. Electron microscopy of gas space (aerenchyma) formation in adventitious roots of Zea mays L. subjected to oxygen shortage // Planta. 1983. V.157. P.350-357.

60. Cannell R.Q., Calusk, Shaydon R.A., Suhall R.A. Effects of short term waterlogging on the growth and yield of peas (Pisum sativum L.) // Ann.Appl.Biol. 1979. V.93. №3. P. 327-335

61. Colmer T.D., Huang S., Greenway H. Evidence for down-regulation of ethanolic fermentation and K+ effluxes in the coleoptile of rice seedlings during prolonged anoxia // J. Exp. Bot. 2001. V. 52. № 360. P. 1507-1517.

62. Cossins E.A. Ethanol metabolism in plants // Plant Life in Anaerobic Environments / Eds. D.Hook, R.M.M. Crawford. Ann Arbor, Michigan: Ann Arbor Science. 1978. P. 169-202.

63. Costes C., Vartapetian B.B. Plant grown in a vacuum: the ultrastructure and functions of mitochondria // Plant Sci. Lett. 1978. V. 11.P. 115-119.

64. Crawford R.M.M. Tolerance of anoxia and the metabolism of ethanol in tree roots //The New Phytologist. 1977. V. 79. P. 519-526.

65. Crawford R.M.M., McManmon M. A Metabolic theory of flooding tolerance: the significance of enzyme distribution and behavior // New Phytologist. 1971. V. 70. № 2. P. 299-306.

66. Davies D.D. Anaerobic metabolism and the production of organic acids // The biochemistry of plants / Eds Davies D.D. New York, London: Academic Press, 1980. V.2. P.581-611.

67. Davies M.S., Hillman G.C. Effects of soil flooding on growth and grain yield of population of tetraploid and hexaploid species of wheat // Annals of Botany. 1988. V. 62. № 6. Р.5 97-604.

68. Dix P.J., Joo F., Maliga P. A cell line of Nicotiana sylvestris with resistance to kanamicin and streptomycin // Molec. and Gen. Genet. 1977. V. 157. P. 285-290.

69. Drew M.C., Sisworo E.S. The development of waterlogging damage in young barley plants in relation to plant nutrient status and changes in soil properties // New Phytologist. 1979. V. 82. P. 302-314.

70. Drew M.C., Saglio P.H., Pradet A. Larger adenylate energy charge ATP/ADP ratios in aerenchymatous roots of Zea Mays in anaerobic media as a consequence of improved internal oxygen transport // Planta. 1985. V. 165. № . P. 51-58.

71. DrewM.C. Sensing soil oxygen // Plant, Cell and Environment. 1990. V. 13. P. 681-693.

72. Drew M.C. Oxygen deficiency and root metabolism: injury and acclimation under hypoxia and anoxia // Ann. Rev. Plant Physiol. Plant Mol.Biol. 1997. V.48. P.223-250.

73. Dubois M., Gilles K.A., Hamilton J.K., Rebers P.A., Smith F. Calorimetric method for determination of sugars and related substances // Analytical Chemistry. 1956. V. 28. № 3. P. 350-356.

74. Ellis M.H., Setter T.L. Hypoxia induces anoxia tolerance in completely submerged rice seedlings // J. Exp. Bot. 1999. V.154.P.219-230.

75. Fan T. W-M., Lane A.N., Higashi R.M. Hypoxia does not affect rate of ATP synthesis and energy metabolism in rice shoot tips as measured31by P NMR in vivo И Archives of Biochemistry and Biophysics. 1992. V. 294. P. 314-318.

76. Fox G. C., McCallan N.R., Ratcliffe R. G. Manipulating cytoplasmic pHunder anoxia: a critical test of the role of pH in the switch from aerobic to anaerobic metabolism // Planta. 1995. V. 195. P. 324-330.

77. Freytag A.H., Wrather J.A., Erichsen A.W. Salt tolerant sugarbeet progeny from tissue cultures challenged with multiple salts // Plant Cell Reports. 1990. V. 8. № 11. P. 647-650

78. Gendenbach B.G., Green C.E., Donovan C.M. Inheritance of selected pathotoxin resistance in maize plants regenerated from cell cultures // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1977. V. 74. № 11. P. 5113-5117.

79. Good A.G., Muench D.G. Long term anaerobic metabolism in root tissue. Metabolic products of pyruvate metabolism // Plant Physiology. 1993. V.101.P.1163-1168.

80. Guglielminetti L., Perata P.,Alpi A. Amylolytic activities in cereal seeds under aerobic and anaerobic conditions // Plant Physiology. 1995. V.109. P.1069-1076.

81. Guglielminetti L., Perata P.,Alpi A. Effect of anoxia on carbohydrate metabolism in rice seedlings // Plant Physiology. 1995. V. 108. P. 735741.

82. Hanhijarvi A.M., Fagerstedt K.V. Comparison of carbohydrate utilization and energy charge yellow flag iris (Iris pseudocorus) and garden iris (Iris germanica) under anoxia // Physiologia Plantarum. 1995. V. 93. P. 493-497.

83. Hanson A.D., Jacobsen J. V. Control of lactate dehydrogenase, lactate glycolysis, and a amylase by 02 in barley root tissue // Plant Physiol. 1984. V.75. №3. P.566-572.

84. He C.J., Drew М.С., Morgan P.W. Induction of enzyme associated with lysigenous aerenchyma formation in roots of Zea mays during hypoxia or nitrogen starvation // Plant Physiology. 1994. V.105. P.861-865.

85. Heinz D.J., Mee G. W.P. Differential from callus tissue in Saccharum species // Crop Science. 1969. V. 9. P. 346-348.

86. Heinz D.J., Mee G.W.P. Morphologic cytogenetic and enzymatic variation in Saccharum species hybrid clones derived from callus tissue // Amer. J. Bot. 1971. V. 56. P. 450-456.

87. Hole D.J., Cobb B.G., Hole P., Drew M.C. Enhancement of anaerobic respiration in root tips of Zea Mays following low oxygen (hypoxic) acclimation//Plant Physiol. 1992. V.99. P.213-218.

88. Hook D.D., Scholtens JR. Adaptations and flood tolerance of tree species // Plant life in anaerobic environments / Eds Hook D.D., Crawford R.M.M. Ann. Arbor, Michigan: Ann. Arbor Sci., 1978. P.299-331.

89. Huang В., Johnson J. W., Bridges D.C. Root and shoot growth of wheat genotypes in response to hypoxia and subsequent resumption of aeration // Crop physiology and metabolism. 1994. V. 43. P. 15381544.

90. Huang В., Johnson J. W., Box J.E., NeSmith D. S. Root characteristics and hormone activity of wheat in response to hypoxia and ethylene //Crop Science. 1997. V. 37. P. 812-818.

91. Igaue I., Yagi M. Alcohol dehydrogenase from cultured rice cells // Plant and Cell Physiology. 1982. V. 23. № 2. P. 213-225.

92. Jackson M.B., Herman B. and Goodenough A. An examination of the importance of ethanol in causing injury of flooded plants // Plant Cell and Environment. 1982.V. 5. P. 163-172.

93. Jackson M.B. Plant and crop response to waterlogging of the soil //Aspects of Appl. Biol. 1983 V.4. P.99-116.

94. Jackson M.B., Kowalewska A.K.B. Positive and negative messages from roots induce foliar desiccation and stomatal closure in flooded pea plants // J. Exp. Bot. 1983. V. 34. P. 493-506.

95. Jackson M.B., Drew M.C. Effects of flooding on the growth and metabolism of herbaceous plants // Flooding and Plant Growth / Eds Kozlowski T.T. Academic Press, New York. 1984. P. 47-128.

96. Jackson M.B, Armstrong W. Formation of aerenchyma and the processes of plant ventilation in relation to soil flooding and submergence // Plant Biology. 1999. V. 1. P. 274-287.

97. Jackson M.B., Ram P.C. Physiological and molecular basis of susceptibility and tolerance of rice plants to complete submergence // Annals of Botany. 2003. V. 91. P. 227-241.

98. James E.K., Crawford R.M.M. Effect of oxygen availability on nitrogen fixation by two Lotus species under flooded conditions // J. Exp. Bot. 1998. V.49. №320. P.599-609.

99. Johnson J.R., Cobb B.G., Drew M.C. Hypoxic induction of anoxia tolerance in root tips of Zea mays II Plant Physiology. 1989. V.91. P.837-841.

100. Joly C.A., Brandle R. Fermentation and adenylate metabolism of Hedychium coronarium J.G. Koenig (Zingiberaceae) and Acorus calamus L. (Araceae) under hypoxia and anoxia // Functional Ecology. 1995. V.9.P.505-510.

101. Justin S.H.F.W., Armstrong W. The anatomical characteristics of roots and plant response to soil flooding // The New Phytologist. 1987. V.105. P.465-495.

102. Justin S.H.F.W., Armstrong W. Evidence for the involvement ofethene in aerenchyma formation in adventitious roots of rice (Oryza sativa L.) // The New Phytologist. 1991. V.l 18. P.49-62.

103. Karnovsky MJ. A formaldehyde fixative of high osmolality for use in electron microscopy //J. Cell Biol. 1965. V. 27. 137A-138A.

104. Kato-Noguchi H. Abscisic acid and hypoxic induction of anoxia tolerance in roots of lettuce seedlings // J. Exp. Bot. 2000. V.51. №352. P. 1939-1944.

105. Kato-Noguchi H., Kugimiya T. Anoxia tolerance and ethanol sensitivity of rice and oat coleoptiles // Acta Physiologiae Plantarum. 2002. V. 24. P. 73-77.

106. Kawase M. Effect of ethylene on aerenchyma formation // Am. J. Bot. 1981. V.68. P.651-658.

107. Kennedy R.A., Rumpho M.E., Fox T.C. Anaerobic metabolism in plants // Plant Physiology. 1992. V. 100. P. 1-6.

108. Kiyosawa К Studies on the effects of alcohols on membrane water permeability oiNitella II Protoplasma. 1975. V. 86. P. 243-252.

109. Kuehnle A.R., Earle E.D. In vitro selection for methomyl resistance in CMS-T maize // Theor. And Appl. Genet. 1989. V. 78. № 5. P.672-682.

110. Larkin P. J., Scowcroft W.R. Somaclonal variation as a novel source of variability from cell cultures for plant improvement // Theor. Appl. Genet. 1981. V. 60. P. 197-214.

111. Larkin P.J., Ryan S.A., Brettell R.I.S., Scowcroft W.R. Heritable somaclonal variation in wheat // Theor. Appl. Genet. 1984. V.67. №2. P.443-445.

112. Loreti E.,Yamaguchi J., Alpi A., Perata P. Sugar modulation of a-amylase genes under anoxia // Annals of Botany. 2003. V. 91. P. 143-148.

113. Maberly S.C., Spence D.H.N. Photosynthesis and photorespiration in freshwater organisms: amphibious plants // Aquatic Botany. 1989. V. 34. P. 267-286.

114. Mackill D.J., Nguyen H.T., Zhang J.X. Use of molecular markers in plant improvement programs for rainfed lowland rice // Field Crop Research. 1999. V.64. P.177-185.

115. MacDonald R.C., Kimmer T.W. Metabolism of transpired ethanol by eastern cottonwood (Populus deltoides Bartr.) // Plant Physiology. 1993. V. 102. P. 173-179.

116. Maslova I.P., Tchernyadeva I.F., Vartapetian B.B. Soluble proteins and alcochol dehydrogenase of rice seedlings in anoxia. // Twelfth International Botanical Congress / Abstracts. Leningrad: Nauka,1. V. 2, 1975. P. 365.

117. Mastrangelo I.A, Smith H.H. Selection and differentiation of aminopterin resistant cells of Datura innoxia II Plant Sci. Lett. 1977. V. 10. P. 171-79.

118. McCoy T.J. Characterization of alfalfa (Medicago sativa L.) plants regenerated from selected NaCl tolerant ell lines // Plant Cell Reports. 1987. V. 6. P. 417-422.

119. McManmon M., Crawford R.M.M. A metabolic theory of flooding tolerance: the significance of enzyme distribution and behaviour // New Phytologist. 1971. V. 70. № 2. P. 299-306.

120. Menegus F., Cataruzza L., Chersi A., Fronza G. Differences in the changes of cell sap pH for plants with high and low resistance to anoxia // Plant Physiology. 1989. V. 90. № 1. P. 29-32.

121. Menegus F., Cataruzza L., Matana M., Bejfagna N., Ragg E. Responses to anoxia in rice and wheat seedlings. Changes in the pH of intracellular compartments, glucose-6-phosphate level and metabolicrate // Plant Physiology. 1991. V. 95. P. 760-767.

122. Meredith C.P. Selecting better crops from cultured cells // Gene manipulation in plant improvement / New York: Plenium Publ. Co. 1984. P. 503-528.

123. Mocquot В., Prat C., Mouches C., Pradet P. Effect of anoxia on energy charge and protein synthesis in rice embryo // Plant Physiol. 1981. V.68. P.636-640.

124. Mohanty В., Wilson P.M., Ap Rees T. Effects of anoxia on growth and carbohydrate metabolism in suspesion cultures of soybean and rice // Phitochemistry. 1993. V. 34. P. 75-82.

125. Monk L.S., Brandle R., Crawford R.M.M. Catalase activity and post-anoxic injury in monocotyledonous species // Journal of Experimental Botany. 1987. V. 38. № 187. P. 233-246.

126. Monk L.S., Crawford R.M.M., Brandle R. Fermentation rates and ethanol accumulation in relation to flooding tolerance in rhizomes of monocotyledonous species //J. Exp. Bot. 1984. V.35. P.738-745.

127. Murashige Т., Skoog F. A revised medium for rapid growth and bioassays with tobacco tissue cultures // Physiology Plantarum.1962. V. 15. P. 473-497.

128. Nandini-Kishore S.G., Mattox S.M., Martin C.E., Thompson G.A. Membrane changes during growth of Tetrahymena in the presence of ethanol // Biochimica et biophysica acta. 1979. V. 551. P. 315-327.

129. Narayanan K.K., Kangasamy S.R. Inheritance of salt tolerance in progenies of tissue culture selected variants of rice // Curr. Sci. 1989. №21. P. 1204-1205.

130. Nie X.Z., Silva-Gardenas I., Hill R.D. Function and regulation of hemoglobin in barley aleurone tissue and maize roots // Plant Physiol. 1996. V.lll. P.252.

131. Oberson J., Pavelic D., Brandle R., Rawyler A. Nitrate increases membrane stability of potato cells under anoxia // J. Plant Physiol. 1999. V. 155. P. 1-3.

132. Perata P., Alpi A., LoSchiavo F. Influence of ethanol on plant cells and tissues//Plant Physiology. 1986. V. 126. P. 181-188.

133. Perata P., LoSchiavo F., Alpi A. Ethanol production and toxicity in suspension-cultured carrot cells and embryos I I Planta. 1988. V. 173. № 3. P. 322-330.

134. Perata P., Alpi A. Ethanol metabolism in suspension-cultured carrot cells //Physiologia Plantarum. 1991. V. 82. P. 103-108.

135. Perata P., Alpi A. Ethanol-induced injuries to carrot cells. The role acetaldehyde // Plant Physiology. 1991. V. 95. P. 748-752.

136. Perata P. Pozueta-Romero J., Akazawa Т., Yamaguchi J. Effect of anoxia on starch breakdown in rice and wheat seeds // Planta. 1992. V. 188. P. 611-618.

137. Perata P., Alpi A. Plant responses to anaerobiosis // Plant Sci. 1993. V. 93. P.l-17.

138. Perata P., Guglielminetti L., Alpi A. Anaerobic carbohydrate metabolism in wheat and barley, two anoxia-intolerant cereal seeds // Journal of Experimental Botany. 1996. V. 47. № 301. P. 999-1006.

139. Perata P., Guglielminetti L., Alpi A. Mobilization of endosperm reserves in cereal seeds under anoxia // Annals of Botany. 1997. V.79 (Suppl.A). P.49-56.

140. Ratclijfe R.G. pH regulation in plants under anoxia // Regulation of tissue pH in plants and animals: a reappraisal of current techniques / Eds. Egginton S., Taylor E.W., Raven J.A. Cambridge: University Press, 1999. P.193-214.

141. Rawyler A., Pavelic D., Oberson J., Brandle R. Membrane lipidintegrity relies on a threshold of ATP production rate in potato cell cultures submitted to anoxia // Plant Physiol. 1999. V. 120. P. 293300.

142. Raymond P., Al Ani A., Pradet A. ATP production by respiration and fermentation, and energy charge during aerobiosis and anaerobiosis in twelve fatty and starchy germinating seeds // Plant Physiol. 1985. V. 79. P. 879-884.

143. Ricard В., Couee I.,Saglio P.H, Saint-Ges V., Pradet A. Plant metabolism under hypoxia and anoxia // Plant Physiol. Biochem. 1994.V. 32.№ 1. P. 1-10.

144. Rivoal J., Hanson A.D. Evidence for a large and sustained glycolytic flux to lactate in anoxic roots of some members of the halophytic genus Limonium II Plant Physiol. 1993. V.101. P.553-560.

145. Roberts J.KM., Callis J., Wemmer D., Walbot V., Jardetzky O. Mechanism of cytoplasmic pH regulation in hypoxic maize root tips and its role in survival under hypoxia // Proc.Natl. Acad. Sci, USA. 1984a. V. 81. P. 3379-3383.

146. Roberts J.K.M., Callis J., Jardetzky O., Walbot V., Freeling M. Cytoplasmic acidosis as a determinant of flooding intolerance // Proc. Natl. Acad. Sci, USA. 1984b. V. 81. P. 6029-6033.

147. Roberts J.K.M., Andrade F.H., Anderson I.C. Further evidence that cytoplasmic acidosis is a determinant of flooding intolerance in plants // Plant Physiology. 1985. V. 77. P. 492-494.

148. Rumpho M.E., Kennedy R.A. Activity of the pentose phosphate andglycolytic pathways during anaerobic germination of Echinochloa crus-galli (barnyard grass) seeds // Journal of Experimental Botany. 1983. V. 34. P. 893-902.

149. Sachs M.M., Freeling M., Okimoto R. The anaerobic proteins of maize //Cell. 1980. V. 20. P. 761-767.

150. Sachs M.M., Ho T.H.D. Alteration of gene expression during environment stress in plants // Ann. Rev. Plant Physiol. 1986. V. 37. P. 363-376.

151. Sachs M.M., Subbaiah С. C., Saab I.N. Anaerobic gene expression and flooding tolerance in maize // J. Exp. Bot. 1996. V. 47. P. 1-15.

152. Sacristan D., Melchers G. The caryological analysis of plants regenerated from tumorous and other callus cultures of tobacco // Mol. And Gen. Genet. 1969. V. 05. P.3 17-333.

153. Saglio P.H., Raymond P., Pradet A. Metabolic acclimation to anoxia induced by low (2-4 kPa) partial pressure oxygen pretreatment (hypoxia) in root tips of Zea mays И Plant Physiol. 1988. V.86. P.61-66.

154. Saglio P.H., Raymond P., Pradet A. Metabolic activity and energy charge of excised maize root tips under anoxia // Plant Physiol. 1980. V. 66. P.1053-1057.

155. Saint-Ges V., Roby C., Bligny R., Pradet A., Douce R. Kinetic studies of the variations of cytoplasmic pH, nucleotide triphosphates(P-NMR) and lactate during normoxic and anoxic transitions in maize root tips //

156. Eur.J.Biochem. 1991. V. 200. P. 477-482.

157. Saltveit M.E. Effect of alcohol and their interaction with ethylene on the ripening of epidermal pericarp discs of tomato fruits // Plant Physiology. 1989. V. 90. № 1. P. 167-174.

158. Schenk R.U., Hildebrandt A.C. Medium and techniques for induction and growth of monocotyledonous and dicotyledonous plant cell cultures // Canad. J. Bot. 1972. V.50. №1. P. 1999

159. Scliiter U., Crawford R.M.M. Metabolic adaptation to prolonged anoxia in leaves of American cranberry (Vaccinium macrocarpon) // Physiol. Plantarum. 2003. V.l 17. P.492-499.

160. Schussler E.E., Longstreth D.J. Aerenchyma develops by cell-lysis in roots and cell-separation in leaf petioles in Sagitaria lancifolia (Alismataceae) // American J. Bot. 1996. V.83. P. 1266-1273.

161. Scott H.D., DeAngulo J., Daniels M.B., Wood L.S. Flood duration effects on soybean growth and yield // Agron.J. 1989.V. 81. P. 631636.

162. Setter T.L., Ella E.S. Relationship between coleoptile elongation and alcoholic fermentation in rice exposed to anoxia. I. Importance of treatment conditions and different tissues // Annals of Botany. 1994. V. 74. P. 265-271.

163. Setter T.L., Ella E.S., Valdez A.P. Relationship between coleoptile elongation and alcoholic fermentation in rice exposed to anoxia. II. Cultivar differences // Annals of Botany. 1994b. V. 74. P. 273-279.

164. Siangliw M., Toojinda Т., Tragoonrung S., Vanavichit A. Molecular genetics of submergence tolerance in rice: QTL analysis of key traits // Annals of Botany. 2003. V.91. P.243-253.

165. Sieber M., Brandle R.A. Energy metabolism in rhizomes of Acorus calamus (L.) and in tuber of Solanum tuberosum (L.) with regard totheir anoxia tolerance // Bot. Acta. 1991. V. 104. P. 279-282.

166. Smirnoff N., Crawford R.M.M. Variation in the structure and response to flooding of root aerenchyma in some wetland plants // Annals of Botany. 1983. V. 51. P.237-249.

167. Smith A.M, Ap Rees T. Pathways of carbohydrate fermentation in the roots of marsh plants // Planta. 1979. V. 146. P. 327-334.

168. Smith K.A., Restall S.W.F. The occurrence of ethylene in anaerobic soil I I Journal of Soil Science. 1971. V. 22. P. 430-443.

169. Subbaiah C.C., Bush D.S., Sachs M.M. Elevation of cytosolic calcium precedes anoxic gene expression in maize suspension-cultured cells // The Plant Cell. 1994. V. 6. P. 1747-1762.

170. Subbaiah C.C., Sachs M.M. Moleculer and cellular adaptations of maize to flooding stress // Annals of Botany. 2003. V. 91. P. 119-127.

171. Summers J.E., Jackson M.B. Anaerobic promotion of stem extension in Potomogen pectinatus: roles for carbon dioxide, acidification and hormones //Physiol. Plantarum. 1996. V.96. P.615-622.

172. Sun Z., Henson C.A. A quantative assessment of the importance of barley seed a-amylase, debranching enzyme, and a-glucosidase in starch degradation // Archives of Biochemistry and Biophysics. 1991. V.284. P.298-305.

173. Swaaij A.C., Jacobsen E. Frost tolerant plants obtained from proline accumulation cell lines // Genetic Manipulation in Plant Breeding. Berlin, New York: Walter de Gruyter. 1986. P. 355-357.

174. Tadege M., Brandle R., Kuhlemeier C. Anoxia tolerance in tobacco roots: effect of overexpression of pyruvate decarboxylase // The Plant Journal. 1998. V. 14. № 3. P. 327-335.

175. Tantau H., Dorffling K. In-vitro selection of proline overproducing cell lines of winter wheat with increased frost tolerance // Physiol.

176. Plant. 1990. V. 79. № 2. P. 104.

177. Thomson C.J., Colmer T.D., Watkin E.L.J., Greenway H. Tolerance of wheat (Triticum aestivum с vs. Gamenya and Kite) and triticale (Triticosecale cv. Muir) to waterlogging // New Phytologist. 1992.V.120. P.335-344.

178. Thorpe T.A., Meier D.D. Starch metabolism, respiration, and shoot formation in tobacco callus cultures // Physiologia Plantarum. 1972. V. 27. № 3. P. 365-369.

179. Tripepi R.R., Mitchell C.A. Metabolic response of river birch and european birch roots to hypoxia // Plant Physiology. 1984. V. 76. P. 31-35.

180. Trought M.C.T., Drew M.C. Effects of waterlogging on young wheat plants (Triticum aestivum L.) and on soil solutes at different soil temperatures // Plant and Soil. 1982. V. 69. P. 311-326.

181. Trought M. С. Т., Drew M. C. The development of waterlogging damage in young wheat plants in anaerobic solution culture // Journal of Experimental Botany. 1980c. V. 31. P. 1573-1585.

182. Umemura Т., Perata P., Futsuhara Y., Yamaguchi J. Sugar sensing and a-amylase gene repression in rice embryos // Planta. 1988. V.204. P.420-428.

183. Umiel N. Goldner R. Effects of streptomycin on diploid tobacco callus cultures and the isolation of resistant mutants // Protoplasma. 1976. V. 89. P. 83-89.

184. Van Toai T.T., Martin S.K.S., Chase K., Boru G., Schnipke V.,

185. Schmitthenner A.F., Lark G.L. Identification of QTL associated with tolerance of soybean to soil waterlogging // Crop Science. 2001. V.41. P.1247-1252.

186. Van Toai T.T., Boru G., Zhang J. Flooding tolerance of crops // Encyclopedia of Soil Science. 2002. P. 1-3.

187. Vartapetian B.B., Andreeva I.N., Maslova I.P., Davtian N.G. The oxygen and ultrastructure of root cells // Agrochimica. 1970. V. 15. P. 1-19.

188. Vartapetian B.B. Aeration of roots in relation to molecular oxygen transport in plants // Plant response to climatic factors. Proceedings of Uppsala Symposium / Slater RO.Paris: UNESCO, 1973. P. 259-265.

189. Vartapetian B.B., Agapova L.P., Averianov A.A., Veselovsky V.A. New approach to study of oxygen transport in plants using chemiluminiscent method // Nature. 1974b. V. 249. P. 269.

190. Vartapetian B.B., Andreeva I.N., Kozlova G.L The resistance to anoxia and the mitochondrial fine structure of rice seedlings // Protoplasma. 1976. V. 88. P. 215-224.

191. Vartapetian B.B, Andreeva L.N., Kozlova G.I., Agapova L.P. Mitochondrial ultra- structure in roots of mesophyte and hydrophyte at anoxia and after glucose feeding // Protoplasma. 1977. V. 93. P. 243-256

192. Vartapetian B.B., Andreeva I.N., Kozlova G.I., Agapova L.P. Mitochondrial ultrastructure in roots of mesophytes and hydrophytes at anoxia and after glucose feeding // Protoplasma. 1977. V. 91. P. 243-256.

193. Vartapetian B.B. Introduction: Life without Oxygen // Plant Life in Anaerobic Environments / Eds Hook D.D., Crawford R.M.M. Ann. Arbor, Michigan: Ann. Arbor Sci., 1978. P. 1-12.

194. Vartapetian B.B.,Mazliak P., Lance C. Lipid biosynthesis in rice coleoptilies grown in the presence or in the absence of oxygen // Plant Sciences Letters. 1978b. V. 13. P. 321-328.

195. Vartapetian B.B., Andreeva I.N. Mitochondrial ultrastructure of three hydrophyte species at anoxia and in anoxic glucose-supplemented medium // J. Exp. Bot. 1986. V.37. №178. P.685-692.

196. Vartapetian B.B., Polyakova L.I. Blocking of anaerobic protein synthesis destabilizes dramatically plant mitochondrial membrane ultrastructrure // Bichem. and Molec. Biol. Internat. 1994. V. 33. № 2. P. 405

197. Voesenek L.A., Van Oorschot F.J.M.M., Smits A.J.M., Blom C. W.P.M. The role of flooding resistance in the establishment of Rumex seedlings in river flood plains // Functional Ecology. 1993. V.7. P.105-114.

198. Wadman-van-Schravendijk H., Van Andel O.M. Interdependence of growth, water relations and abscisic acid level in Phaseolus vulgaris during waterlogging // Physiologia plantarum. 1985. V.63. P.215-220.

199. Waters I., Armstrong W., Thompson C.J, Setter T.L., Adkins S. Diurnal changes in radial oxygen loss and ethanol metabolism in roots of submerged and non-submerged rice seedlings // New Phytologist. 1989. V. 113. P. 439-451.

200. Waters I., Morrell S., Greenway H., Colmer T.D. Effects of anoxia on wheat seedlings.2.Influence of 02 supply prior to anoxia on tolerance to anoxia, alcoholic fermentation, and sugar levels // J. Exp. Bot. 1991. V. 42. № 244. P. 1437-1447.

201. Webb Т., Armstrong W. The Effects of anoxia and carbohydrates on the growth and viability of rice, pea and pumpkin roots // J. Exp. Bot. 1983. V. 34. P. 579-603.

202. Wink M. Composition of the spent cell culture medium. 1. Time course of ethanol formation and the excretion of hydrolytic enzymes into the medium of suspension-cultured cells of Lupinus polyphyllus // J. Plant Physiol. 1985. V. 121. P. 287-293.

203. Xia J.H., Saglio P.H. Lactic acid efflux as a mechanism of hypoxic acclimation of maize root tips to anoxia // Plant Physiology. 1992. V. 100. P. 40-46.

204. Xia J.H., Saglio P.H., Roberts J.K.M. Nucleotide levels do not critically determine survival of maize root tips acclimated to low oxygen environment // Plant Physiol. 1995. V. 108. P. 589-595.

205. Xia J.H., Roberts J.K.M. Regulation of H+ extrusion and cytoplasmic pH in maize root tips acclimated to a low oxygen environment // Plant Physiol. 1996. V.l 11. P.227-233.

206. Xu K., Mackill D.J. A major locus for submergence tolerance mapped on rice chromosome 9 // Mol. Breed. 1996. V.2. P.219-224.

207. Yang Y, Chu D., Aizawa M., Kim M., Yamomoto T. Ethanol metabolism by tobacco callus in vitro // Plant Science. 1995. V. 104. P. 147-151.

208. Zenk M.H. Haploids in physiological and biochemical research // Haploids in Higher Plants. Guelf: Univ. Press. 1974. P. 339-353.

209. Zhang J., Van Toai Т., Huynh L., Preiszner J. Development of flooding-tolerant Arabidopsis thaliana by autoregulated cytokinin production // Moleculer Breeding. 2000. V.6. P. 135-144.

210. Zhang Q., Greenway H. Anoxia tolerance and anaerobic catabolism of aged beetroot storage tissues // J. Exp. Bot. 1994. V. 45. № 274. P. 67575.