Влияние аноксии на липидный состав мембран растений при действии ионов кальция тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.12, кандидат биологических наук Валявская, Марина Борисовна

• Валявская, Марина Борисовна
• кандидат биологических наук
• 2002

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Валявская, Марина Борисовна

ВВЕДЕНИЕ.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

Глава 1. Особенности клеточного метаболизма и проницаемости мембран растений в условиях анаэробиоза.

Глава 2. Липидный состав мембран в условиях аэрации и анаэробиоза.

2.1. Состав фосфолипидов и их жирных кислот при адаптации растений к аноксии.

2.2. Нейтральные липиды, их состав и роль в устойчивости к аноксии.

Глава 3. Перекисное окисление липидов.

3.1. Формирование активных форм кислорода и развитие процессов перекисного окисления.

3.2. Системы антиоксидантной защиты.

3.3. Перекисное окисление липидов в анаэробных условиях.

Глава 4. Роль кальция в восприятии стрессовых воздействий и адаптации к ним растений,.

4.1. Участие ионов кальция в трансдукции стрессового сигнала.

4.2. Механизмы поддержания кальциевого гомеостаза в цитозоле.

4.3.Роль кальция в устойчивости растений к стрессовым воздействиям.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

Глава 5. Методы исследования.

1. Объекты и условия проведения экспериментов

1.1. Объекты исследования.

1.2. Условия проведения экспериментов.

2. Определение содержания электролитов, ионов кальция, рН околокорневых растворов.

3. Выделение митохондриальной фракции из корней опытных растений.

4. Выделение и количественное определение липидов.

4.1. Экстракция липидов из корней пшеницы и риса.

4.2. Экстракция липидов из митохондриальной фракции корней. опытных растений

4.3. Тонкослойная хроматография липидов.

4.4. Количественное определение нейтральных липидов.

4.5. Количественное определение фосфолипидов.

5. Определение содержания ТБК-активных продуктов.

6. Количественное определение жирных кислот с конъюгированными двойными связями.

7. Количественное определение белка.

8. Статистическая обработка результатов.

Глава 6. Результаты.

1. Влияние анаэробных условий и ионов кальция на проницаемость клеточных мембран.

1.1. Содержание электролитов в околокорневых растворах растений в различных условиях газового режима и обеспеченности ионами кальция

1.2. Содержание ионов кальция в околокорневых растворах растений в условиях аэрации, анаэробиоза и различной обеспеченности кальцием.

1.3. Изменения рН околокорневых растворов проростков под влиянием аноксии и предобработки растений раствором кальция.

2. Влияние анаэробных условий и ионов кальция на содержание различных фракций липидов в корнях и выделенных из них митохондриях пшеницы и риса.

2.1. Состав липидов в корнях проростков пшеницы и риса.

2.2. Содержание фосфолипидов.

2.3. Содержание свободных жирных кислот.

2.4. Содержание триглицеридов.

2.5. Содержание стеринов и эфиров стеринов.

3. Влияние кислородного дефицита и ионов кальция на процессы перекисного окисления липидов в корнях пшеницы и риса.

3.1. Содержание диеновых и триеновых конъюгатов жирных кислот в митохондриях корней растений в условиях различного обеспечения кислородом и ионами кальция.

3.2. Содержание ТБК-активных продуктов в корнях растений в условиях различного обеспечения кислородом и ионами кальция.

Глава 7. Обсуждение результатов.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние аноксии на липидный состав мембран растений при действии ионов кальция»

Актуальность темы исследования. Проблема адаптации растений к стрессовому воздействию относится к основным направлениям современной биологии. Кислородная недостаточность - широко распространенное в естественных условиях явление, связанное с переувлажнением и заболачиванием почв, образованием ледяной корки, а также антропогенным влиянием. В связи с этим оправдан интерес к механизмам формирования приспособлений растительных организмов к условиям аноксии. Важное значение в обеспечении внутреннего гомеостаза клетки в анаэробных условиях принадлежит мембранной регуляции, поскольку клеточные мембраны способны динамично реагировать на внешние сигналы, что влечет за собой каскад сдвигов в обмене веществ всей клетки. Эффективной стратегией устойчивых к кислородному дефициту организмов является стабилизация мембранных функций и торможение проницаемости мембран (Hochachka, Lutz, 2001). Многочисленные исследования связывают нарушение мембранной структуры и ионной проводимости со степенью устойчивости растений к стрессовому воздействию, в том числе к аноксии (Knowles, Knowles, 1989; Greenway et al., 1992). Адаптивные перестройки и деструктивные изменения в мембранах в значительной степени затрагивают липи-ды. В бескислородных условиях происходят перемены в соотношении различных групп жирных кислот, длины их цепей, позиционного расположения двойных связей, количества полярных групп. Накоплен обширный материал, свидетельствующий о регуляции физических свойств мембран посредством изменения степени ненасыщенности жирных кислот липидов (Mackay et al., 1987; Hetherington et al., 1988; Чиркова и др., 19896; Новицкая и др., 1992). Вместе с тем роль других мембранных компонентов в адаптации к кислородному дефициту изучена недостаточно. Существуют данные о способности устойчивых растений к торможению распада фосфо-липидов (Синютина и др., 1979; Чиркова и др., 1989а). В то же время комплексное исследование состава мембранных липидов в условиях аноксии у различающихся по устойчивости растений не проводилось. Значительный вклад в нарушение структуры мембран вносит перекисное окисление липидов (ПОЛ). Отечественными и иностранными авторами показано усиление ПОЛ в результате аноксии и последующей реоксигенации, причем в большей степени у неустойчивых культур (Monk, Fagerstedt, Crawford, 1987; Crawford et al., 1994; Crawford, Braendle, 19%; Чиркова и др., 1998). В настоящее время активно изучаются механизмы ПОЛ, антиоксидант-ный статус различных по устойчивости растений и возможность участия активных форм кислорода в качестве сигнальных молекул в клеточном ответе на аноксиче-ское воздействие (Blokchina et al, 1999;2000; 2001). Активность антиоксидантных систем устойчивых растений позволяет ограничить распад мембранных компонентов в анаэробной среде.

Стабилизатором клеточных мембран являются ионы кальция. Кальций оказывает влияние на физические параметры мембран, воздействует на ионную проводимость и работу связанных с мембранами ферментов (Arora, Palta, 1989; Song et al., 1992). Показано, что обработка корневой системы растений солями кальция уменьшала проницаемость мембран, стимулированную анаэробиозом (Чиркова и др., 1993а). Результаты исследований и данные литературы указывают на то, что деградация мембранных липидов связана с нарушением кальциевого обмена, а его нормализация должна способствовать регуляции проницаемости мембран и поддержанию стабильности мембранных компонентов. Изучение влияния кальция на липид-ный состав мембран в аноксических условиях до сих пор не проводилось. Цель и задачи исследования.

Целью данной работы было изучение роли кальция в поддержании стабильности липидной фазы мембран в условиях аноксии. В задачи исследования входило:

1. Установить влияние аноксии на проницаемость мембран растений, различающихся по устойчивости к гипоксии. Проанализировать действие ионов на изменение мембранной проницаемости в бескислородной среде.

2. Изучить изменения содержания основных липидов мембран: фосфолипидов, сте-ринов, их эфиров, свободных жирных кислот (ЖК) и триглицеридов в корнях и выделенных из них митохондриях опытных растений в условиях аноксии, а также

У-4влияние ионов

Са на перестройки липидного состава мембран в бескислородной среде.

3. Определить действие ионов Са2+ на скорость ПОЛ в условиях аноксии. Уровень ПОЛ оценить по накоплению его промежуточных и конечных продуктов. 8

Научная новизна. Установлена взаимосвязь между количественными изменениями мембранных липидов, степенью нарушения проницаемости мембран в анаэробных условиях и уровнем устойчивости растений к гипоксии. Проведено комплексное изучение влияния аноксии на содержание основных мембранных липидов у пшеницы и риса - растений с различной устойчивостью к кислородному дефициту. Впервые показано стабилизирующее действие экзогенного кальция на

•у I липидный состав мембран при аноксии. Выявлено влияние Са на ПОЛ в условиях анаэробиоза. Полученные данные позволяют расширить представление о защитных механизмах, предотвращающих деструкцию липидов в анаэробных условиях.

Практическая значимость. Изучение динамики липидного состава мембран и изменения их функциональных характеристик необходимо для разработки методов оценки устойчивости растений и селекционного отбора приспособленных к гипоксии культур. Результаты изучения особенностей действия кальция на клеточные структуры вносят вклад в исследования его уникальной роли в клеточном метаболизме и могут быть использованы в лекциях по физиологии стресса у растений.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на Международном Симпозиуме по стрессу и ассимиляции неорганического азота и втором ФОХС Симпозиуме по биострессу (Москва, 1996), на IV съезде Общества физиологов растений РАН (Санкт-Петербург, 1999), на Всероссийской молодежной научной конференции «Растение и почва» (Санкт-Петербург, 1999), на 7 конференции Международного Общества Анаэробиоза у растений (ISPA) (Ньюмеген, Нидерланды, 2001).

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Валявская, Марина Борисовна

ВЫВОДЫ

1. В результате предварительных исследований показано, что под влиянием 1 и 3 суточной аноксии усиливался экзосмос электролитов, в том числе ионов Са2+, из корней пшеницы и риса, а также снижался рН околокорневых растворов. У неустойчивых растений эти процессы шли более интенсивно. Предварительная обработка корней растений раствором 5104 М СаСЬ позволяла уменьшить мембранную проницаемость. В отношении экзосмоса ионов Са протекторный эффект экзогенного кальция отчетливо проявлялся лишь у устойчивого растения.

2. Под влиянием аноксии в корнях и выделенных из них митохондриях пшеницы и риса происходило снижение содержания фосфолипидов, причем в большей степени у неустойчивого растения. Фосфолипиды митохондрий отличались повышенной стойкостью. Влияние экзогенного кальция было направлено на поддержание уровня фосфолипидов, более близкого к контрольному, в корнях и митохондриях корней опытных растений.

3. Анаэробное воздействие стимулировало возрастание содержания стеринов, более характерное для митохондрий устойчивой культуры. Предполагается, что эти модификации связаны с повышением прочности мембран на фоне деструкции фос-фолипидного компонента. Наличие экзогенного кальция снижало уровень стеринов, причем в меньшей степени у приспособленного к гипоксии растения.

4. Накопление свободных жирных кислот в результате аноксического воздействия происходило интенсивнее в корнях и выделенных из них митохондриях чувствительного к гипоксии растения. Процесс коррелировал с распадом фосфолипидов. Предварительная обработка корней растений раствором СаС12 ограничивала повышение уровня свободных жирных кислот в бескислородной среде.

5. Содержание общих и митохондриальных триглицеридов в корнях устойчивого растения незначительно изменялось в ходе анаэробного воздействия. В митохондриях неустойчивой культуры аноксия индуцировала снижение уровня триглицеридов. Воздействие экзогенного кальция состояло в нивелировании изменений в содержании данной липидной фракции.

123

6. Аноксический стресс и последующая реоксигенация индуцировали пере-кисное окисление липидов в корнях пшеницы и риса, что выражалось в увеличении содержания ди- и триеновых конъюгатов ненасыщенных жирных кислот, и ТБК-активных продуктов. Неустойчивое растение отличалось более высокой интенсивностью процессов ПОЛ. Под влиянием экзогенного кальция происходило торможение перекисного окисления, как на ранних этапах, так и на заключительных стадиях процесса.

7. Устойчивость растений к аноксии коррелирует со степенью проницаемости мембран и поддержанием их определенного липидного состава в анаэробных условиях. Ионы кальция ограничивали увеличение клеточной проницаемости в бескислородной среде, деструкцию липидных компонентов и перекисное окисление липидов. Устойчивые к кислородному дефициту растения отличались повышенной потребностью в экзогенном кальции и более эффективным использованием его для стабилизации структуры мембран.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Валявская, Марина Борисовна, 2002 год

1. Балахнина Т.И. Действие почвенной и атмосферной гипоксии на систему защиты растений от окислительной деструкции. Автореф. дис. . докт. биол. наук. Пущино. 1993. 39 с.

2. Барабой В.А. Механизмы стресса и перекисное окисление липидов // Успехи современной биологии. 1991. Т. 3. Вып. 6. С. 923-931.

3. Белозерова Л.С., Карпова Т.В. Превращение запасных жиров в прорастающей зерновке кукурузы // Вестник ЛГУ. 1983. Сер. 3. № 21. С. 62-66.

4. Блох К. Рецепторы клеточных мембран для лекарств и гормонов. М.: Медицина. 1983.108 с.

5. Блюдзин Ю.А., Барский И.Э., Чиркова Т.В., Соколова Г.П. Жирные кислоты фосфолипидов митохондриальной и микросомальной фракций корней проростков пшеницы и риса // Вестник ЛГУ. 1986. Сер.З. вып.2. С. 85-89.

6. Бондарь О.П., Водиян П.А., Данчук С.Д., Курлянд Д.И., Холодова Ю.А. Влияние холестерина и диметилфосфата на параметры микросом // Биофизика. 1994. № 2. С. 323-327.

7. Бочаров Е.А., Джанумов Д.А. Состав этерифицированных жирных кислот липидов хлоропластов в онтогенезе первого листа озимой пшеницы // Физиология растений. 1986. Т. 33. № 5. С. 1005-1012.

8. Бужурина И.М., Панов М.А. Механизмы формирования клеточного ответа на внешние воздействия // Итоги науки и техники. Сер. Общие проблемы физики, химии, биологии. М.: ВИНИТИ. 1986. Т.З. 258 с.

9. Вартапетян Б.Б. Анаэробиоз и структурно-функциональные перестройки растительной клетки // Новые направления в физиологии растений. М.: Наука. 1985. С. 175-199.

10. Васьковский В.Е. Липиды // Соросовский образовательный журнал. 1997. № 3. С. 32-37.

11. Верещагин А.Г. Биохимия триглицеридов М.: Наука. 1972. 307 с.

12. Веселова Т.В., Веселовский В.А., Чернавский Д.С. Стресс у растений. М.: Изд. МГУ. 1993. 144 с.

13. Владимиров Ю.А. Биологические мембраны и ^запрограммированная смерть клетки // Соросовский образовательный журнал. 2000. Т. 6. № 9. С. 2-9.

14. Владимиров Ю.А., Арчаков А.И. Перекисное окисление липидов в биологических мембранах. М.: Наука. 1972. 252 с.

15. Войников В.К., Побежимова Т.П., Варакина Н.Н. Действие холода на жирнокис-лотный состав и энергетическую активность митохондрий клеток растений // Физиология и биохимия культурных растений. 1985. Т. 17. № 5. С. 431-440.

16. Гордон JI.X. Функциональная характеристика адаптивного старения отсеченных корней пшеницы // Физиология и биохимия культурных растений. 1992. Т. 24. № 2. С. 128-134.

17. Гусев Н.Б. Внутриклеточные Са-связывающие белки. Часть 1. Классификация и структура // Соросовский образовательный журнал. 1998. № 5. С. 2-9.

18. Жиров В.К., Мерзляк М.Н. Воздействие низких температур на изменение степени повреждения мембран и интенсивность пероксидации липидов у гороха, подвергавшегося холодовому закаливанию // Биологические науки. 1983. № 2. С. 7782.

19. Землянухин А.А., Епринцев А.Т., Игамбердиев А.У. Глиоксилатный цикл растений. Воронеж: Изд. ВГУ. 1986а. 186 с.

20. Землянухин А.А., Ершова А.Н. Жирнокислотный состав липидов митохондрий проростков кукурузы, экспонированных в модифицированной атмосфере // Доклады АН СССР. 19866. Т. 291. № 3. С. 762-764.

21. Землянухин А.А., Иванов Б.Ф. Биохимия гипоксического метаболизма растений. Воронеж: Изд. ВГУ. 1988.186 с.25.3убаиров Д.М. Почему свертывается кровь? // Соросовский образовательный журнал. 1997. № 3. С. 46-52.

22. Иванова А.Б., Гордон Л.Х., Лыгин А.В. Роль структурных липидов в регуляции ионного транспорта растительных клеток //Цитология. 1997. Т. 39. № 4/5. С. 285293.

23. Иванова А.Б., Лыгин А.В., Гордон Л.Х., Буртаева Т.Е., Курбская О.Г. Рост, дыхание и содержание структурных липидов в каллусных клетках при недостатке ионов кальция // Цитология. 1993. Т. 35. № 1. С. 79-87.

24. Ивантер Э.В., Коросов А.В. Основы биометрии. Петрозаводск.: Изд. ПГУ. 1992. 168 с.

25. Канева И.М., Васюкова Н.И., Озерецковская О.Л., Курапов П.В. Стерины в процессе раневой репарации клубня картофеля // Прикладная биохимия и микробиология. 1993. Т. 29. №2. С. 321-327.

26. Каримова Ф.Г. ц-АМФ мессенджерная система клеток растений и ее роль в регуляции транспорта Н20 и Са . Автореф. дис. . докт. биол. наук. М. 1994. 39 с.л I

27. Каримова Ф.Г., Бунтукова Е.К. АТР-зависимый транспорт Са в везикулы плазматических мембран корней гороха // Физиология и биохимия культурных растений. 1992. Т. 24. № 4. С. 388-391.

28. Каримова Ф.Г., Бунтукова Е.К., Клочкова Е.Е. Поглощение Са2+ клетками растений//Цитология. 1991. Т. 33. № 11. С. 180-183.

29. Каримова Ф.Г., Тарчевская О.И. Регуляция концентрации Са2+в цитозоле растительных клеток // Физиология и биохимия культурных растений. 1990. Т. 22. № 2. С. 107-118.

30. Кейтс М. Техника липидологии. М.: Мир. 1975. 322 с.

31. Когтева Г.С., Безуглов В.В. Ненасыщенные жирные кислоты как эндогенные биорегуляторы //Биохимия. 1998. Т. 63. Вып. 1. С. 6-15.

32. Кожушко Н.Н. Изменение проницаемости протоплазмы при обезвоживании растений у различных видов пшеницы и эгилопса // Физиология растений. 1985. Т. 32. №5. С. 904-911.

33. Козлов Ю.П. Свободнорадикальное окисление липидов в биомембранах в норме и при патологии // Биоантиокислители. М.: Наука. 1975. С. 14-58.

34. Кондрашова М.Н. Накопление и использование янтарной кислоты в митохондриях//Митохондрии. М.: Наука. 1972. С. 151-170.

35. Красавцев О.А. Свойства плазматических мембран морозостойких растительных клеток //Успехи современной биологии. 1988. Т. 106. Вып. 1. № 4. С. 143-157.

36. Крутецкая З.И., Лебедев О.Е. Метаболизм фосфоинозитидов и формирование кальциевого сигнала в клетке //Цитология. 1992. Т. 34. № 10. С. 26-44.

37. Кулинский В.И. Активные формы кислорода и оксидативная модификация макромолекул: польза, вред и защита // Соросовский образовательный журнал. 1999. № 1.С. 2-7.

38. Левицкий Д.О. Кальций и биологические мембраны. М.: Высшая школа. 1990. 123 с.

39. Ленинджер А. Биохимия. М.: Мир. 1976. 957 с.

40. Лукаткин А.С., Сапуненкова Е.Е. Кальциевый статус и Са -АТФаза в проростках кукурузы при охлаждении // 1П Всероссийский съезд физиологов растений. Тезисы докладов. Санкт-Петербург. 1993. С. 659.

41. Лукаткин А.С., Шаркаева Э.Ш., Зауралов О.А. Динамика изменений экзосмоса электролитов из листьев кукурузы при различной интенсивности холодового стресса // Физиология растений. 1993. Т. 40. № 5. С. 770-775.

42. Лыгин А.В., Иванова А.Б., Буртаева Т.Е., Гордон Л.Х., Романова Т.Д. Дыхательный газообмен и содержание структурных липидов в процессе роста каллусныхклеток II Регуляция ферментативной активности у растений. Горький. 19906. С. 55-61.

43. Мерзляк М.Н. Активированный кислород и окислительные процессы в мембранах растительных клеток // Итоги науки и техники. Сер. Физиология растений. М.: ВИНИТИ. 1989. Т. 6. С. 1-167.

44. Мерзляк М.Н., Хендри Дж.А., Атертон Н.М., Жигалова Т.В., Павлова В.К., Жи-тенева О.В. Деградация пигментов, перекисное окисление липидов и активность свободнорадикальных процессов при осеннем старении листьев // Биохимия. 1993. Т. 58. №2. С. 240-249.

45. Минибаева Ф.В., Гордон Л.Х. Изменение электрохимических параметров плазмалеммы и дыхательного газообмена клеток корней пшеницы при действии кальциевого ионофора А23187 // Н+-АТР-азы и реактивность клетки. Казань. 1989. С. 101-106.

46. Наградова Н.К. Внутриклеточная регуляция формирования нативной пространственной структуры белков // Соросовский образовательный журнал. 1996. № 7. С. 10-18.

47. Новицкая Г.В. Методическое руководство по тонкослойной хроматографии фосфолипидов. М.: Наука. 1972. 63 с.

48. Новицкая Г.В., Боруа К.К., Суворова ТА. Липидный состав плазматических мембран проростков пшеницы и его изменение при низкотемпературном закаливании // Прикладная биохимия и микробиология. 1992. Т. 28. № 1. С. 134-139.

49. Новицкая Г.В., Карасев Г.С., Суворова Т.А., Трунова Т.И. Влияние циклогекси-мида на содержание липидов и растворимых белков при адаптации озимой пшеницы к морозу // Физиология растений. 1995. Т. 42. № 3. С. 385-392.

50. Новицкая Г.В., Сальникова Е.Б. Суворова ТА. Изменение ненасыщенности жирных кислот липидов растений озимой и яровой пшеницы в процессе закаливания // Физиология и биохимия культурных растений. 1990. Т. 22. № 3. с. 257262.

51. Нюппиева К.А., Маркова Л.В. Изменения в липидах и проницаемости мембран у различных по устойчивости видов картофеля при холодовом закаливании и повреждении // Термоадаптация и продуктивность растений. Петрозаводск. 1986. С.58.69.

52. Оканенко А.А., Мусиенко Н.Н., Таран Н.Ю. Липиды фотосинтезирующих тканей и засуха // Физиология и биохимия культурных растений. 1992. Т. 24. № 5. С. 429-438.

53. Пасешниченко В.А. Терпеноиды и стероиды в жизни растений // Успехи биологической химии. Изд. .Наука. 1991. Т. 32. С. 197-220.

54. Петров В.В., Окороков Л.А. Увеличение неспецифической протонной проницаемости плазмалеммы как возможная причина токсического воздействия этанола на дрожжевую клетку // Доклады АН СССР. 1986. Т. 289. № 4. С. 1006-1009.

55. Рахимов М.М., Ташмухамедов Б.А. О роли фосфолипаз в регуляции фосфоли-пидного состава мембран // Липиды биологических мембран. Тезисы докладов Всесоюзного симпозиума. Ташкент. 15-19 октября 1980. Ташкент. 1980. С. 16-17.

56. Семихатова О.А. Дыхание поддержания и адаптация растений // Физиология растений. 1995. Т. 42. №2. С. 312-319.

57. Синютина Н.Ф., Толстикова Г.В., Швец В.И. Выделение и фракционирование липидов колеоптелей кукурузы // Физиология растений. 1978. Т. 25. № 3. С. 610614.

58. Синютина Н.Ф., Хоанг К.Л., Чиркова Т.В. Фосфолипиды корней пшеницы и риса в связи с различным обеспечением растений кислородом // Вестник ЛГУ. 1979. Сер. 3. №21. С. 93-98.

59. Скулачев В.П. Эволюция биологических механизмов запасания энергии // Соро-совский образовательный журнал. 1997. № 5. С. 11-19.

60. Скулачев В.П. Альтернативные функции клеточного дыхания // Соросовский образовательный журнал. 1998. № 8. С. 2-7.

61. Сулаберидзе КВ., Тушишвили Л.Ш., Пасешниченко В.А. Содержание и состав стеринов в листьях цитрусовых растений и их связь с морозоустойчивостью // Физиология растений. 1989. Т. 36. Вып. 6. С. 162-168.

62. Тарчевский И. А. Катаболизм и стресс у растений. М.: Наука. 1993. 80с.

63. Ткачук В.А. Фосфоинозитидный обмен и осцилляция ионов Са2+ // Биохимия. 1998. Т. 63. Вып. 1.С. 47-56.

64. Третьякова О.И., Трифонова М.Ф., Заплишный В.И. Влияние ионов Са2+ на продуктивность риса в условиях засоления // Агрохимия. 1996. № 4. С. 32-39.

65. Тюкавкина Н.А., Бауков Ю.И. Биоорганическая химия. М.: Медицина. 1991. 528 с.

66. Ушкалова В.Н., Сторожок Н.М. Исследование механизма антиоксидантной активности липидов // Бюллетень эксперим. биологии и медицины. 1984. № 8. С. 179-181.

67. Фридович И. Радикалы кислорода, пероксид водорода и токсичность кислорода // Свободные радикалы в биологии. Т. 1. М.; Мир. 1979. 272 с.

68. Хефтман Э. Биохимия стероидов. М.: Мир. 1972. 307 с.

69. Хоанг К.Л., Синютина Н.Ф., Чиркова Т.В. Влияние условий анаэробиоза на ли-гавдный и белковый обмен корней пшеницы и риса // Физиология растений. 1979. Т. 26. Вып. 3. С. 606-612.

70. Хохлова Л.П., Асадова Е.В. Влияние Са2+ на содержание пролина и растворимых белков в растениях при низкотемпературном воздействии // Физиология растений. 1994. Т. 41. № 4. С. 509-516.

71. Храпова Н.Г. Система природных антиоксидантов и возможность направленного действия на нее синтетическими ингибиторами. Автореф. дис. . докт. биол. наук. М. 1988. 36 с.

72. Чиркова Т.В. Пути адаптации растений к гипоксии и аноксии. Л.: Изд. ЛГУ. 1988.244 с.

73. Чиркова Т.В. Клеточные мембраны и устойчивость растений к стрессовым воздействиям // Соросовский образовательный журнал. 1997. № 9. С. 12-17.

74. Чиркова Т.В., Блохина О.Б. Влияние аноксии на уровень эндогенного перекисного окисления липидов в корнях растений, различающихся по устойчивости к недостатку кислорода // Вестник ЛГУ. 1991. Сер. 3. Вып. 4.(№ 24). С. 85-90.

75. Чиркова Т.В., Вальтер Г., Лефлер С., Новицкая Л.О. Некоторые особенности состояния хлоропластов и митохондрий листьев проростков пшеницы и риса в условиях аноксии и длительной темноты // Физиология растений. 1995. Т. 42. № 3. С. 368-376.у i

76. Чиркова Т.В., Жукова Т.М., Беляева А.И. К вопросу о роли ионов Са в клеточной проницаемости корней проростков пшеницы и риса в различных условиях аэрации // Физиология и биохимия культурных растений. 1993а. Т. 25. № 4. С. 340-346.

77. Чиркова Т.В., Жукова Т.М., Бургова М.П. Окислительно-восстановительные реакции клеток растений в ответ на кратковременный анаэробиоз // Вестник СПбГУ. 1992а. Сер. 3. № 3. С. 82-86.

78. Чиркова Т В., Жукова Т.М., Гончарова Н.Н. Способ определения устойчивости растений к недостатку кислорода // Физиология растений. 1991. Т. 38. № 2. С. 359-364.

79. Чиркова Т.В., Жукова Т.М., Третьяков А.В. Адениновые нуклеотиды проростков пшеницы и риса в условиях аэрации и анаэробиоза // Вестник ЛГУ. 1984. Сер. 3. № 15. С. 74-81.

80. Чиркова Т.В., Карпенко М.Э., Черняева Е.В. Влияние анаэробиоза на поглощение ионов корнями проростков пшеницы и риса // Вестник СпбГУ. 19926. Сер.З. Вып. 4. С. 73-78.

81. Чиркова Т.В., Настинова Г.Э. О репараторной способности дыхания корней проростков пшеницы и риса после воздействия условий анаэробиоза // Вестник ЛГУ. 1975. Сер. 3. № 3. С. 104-107.

82. Чиркова Т.В., Новицкая Л.О., Блохина О.Б. Перекисное окисление липидов и активность антиоксидантных систем при аноксии у растений с разной устойчивостью к недостатку кислорода // Физиология растений. 1998. Т. 45. № 1. С. 65-73.

83. Чиркова Т.В., Семенова А.В., Сааков B.C., Авдеева А.В. Влияние аноксии на структурно-биохимические изменения белков митохондрий проростков пшеницы и риса // Физиология растений. 19936. Т. 40. № 4. С. 650-655.

84. Чиркова Т.В., Синютина Н.Ф., Блюдзин Ю.А., Барский Н.Э., Сметанникова С.В. Жирные кислоты фосфолипидов митохондрий и микросом корней проростков пшеницы и риса при аэрации и анаэробиозе // Физиология растений. 19896. Т.36. Вып. I.e. 126-134.

85. Чиркова Т.В., Синютина Н.Ф., Сметанникова СВ., Крынкина Е.Н. Влияние аноксии на включение 1-14С-ацетата в фосфолипиды митохондрий и микросом корней пшеницы и риса // Вестник ЛГУ. 1989а. Сер. 3. Вып. 3. № 17. С. 76-82.

86. Чиркова Т В., Хоанг К.Л., Синютина Н.Ф. Влияние условий анаэробиоза на жир-нокислотный состав фосфолипидов корней пшеницы и риса // Физиология растений. 1981. Т. 28. Вып. 2. С. 358-366.

87. Шведова А.А., Полянский Н.Б. Метод определения конъюгатов гидроперекисей липидов в экстрактах из тканей // Исследование синтетических и природных ан-тиоксидантов in vitro и in vivo. М. 1992. С. 74.

88. Abdel-Basset R., Issa A.A. Membrane stabilization and survival of dehydrated Chlorella fusca cells induced by calcium //Biol. Plantarum. 1994. V. 36. № 3. P. 389395.

89. Alani A.A., Everard J.D., Kennedy R.A. Lipid metabolism in Echinochloa crus-galli var. orysicola seedlings germinated under anaerobiosis // Suppl. Plant Physiology. 1987. V. 83. №4. P. 38.

90. Allan E., Hepler P.K. Calmodulin and calcium-binding proteins // Biochem. Plants: Comprehensive treatise. 1989. V. 15. P. 455-484.

91. Alpi A., Perata P., Bewers H. Physiological responses of cereal seedlings to ethanol // Plant Physiology. 1985. V. 119. № 1. P. 77-85.

92. Alscher R.G., Donahue J.L., Cramer C.L. Reactive oxygen species and antioxidants: relationships in green cells // Physiol. Plant. 1997. V. 100. P. 224-233.

93. Amenta J.S. A rapid chemical method for quantification of lipids separated by thin-layer chromatography // Lipid Res. 1964. V. 5. № 2. P. 276-282.

94. Amor Y., Chevion M., Levin A. Anoxia pretreatment protects soybean cells against H202-induced cell death: possible involvement of peroxidases and alternative oxidase // FEBS Letters. 2000. V. 477. P. 175-180.

95. Andreev V.Y., Generozova I.P., Vartapetian B.B. Energy status and mitochondrial ultrastructure of excised pea root at anoxia and postanoxia // Plant Physiol, and Biochem. 1991. V. 29. № 2. P. 171-176.

96. Arora R., Palta J.P. Perturbation of membrane calcium as a molecular mechanismof freezing injury I I Environ. Stress Plants: Biochem. and Physiol. Mech.: Proc. NATO Adv. Res. Workshop, Norwich, Aug. 2-7. 1987. Berlin etc. 1989. P. 281-290.

97. Askerlund P., Evans D.E. Detection of distinct phosphorylated intermediates of Ca2+-ATPase and H+-ATPase in plasma membranes from Brassica cleracea // Plant Physiol. Biochem. 1993. V. 31. № 5. P. 787-790.

98. Aurisako N., Bertani A., Reggiani R. Involvement of calcium and calmodulin in protein and amino acid metabolism in rice roots under anoxia // Plant Cell Physiology. 1995. V. 36. № 8. P. 1525-1529.

99. Babizhayev M.A. The biphasic effect of calcium on lipid peroxidation // Arch, of Biochem. and Biophys. 1988. V. 266. № 2. P. 446-451.

100. Bakardjieva N.T., Christova N., Christov K. Effect of calcium and zinc ions on the sensitivity of peroxidase from mosses (Mnium sp.) and ferns (Polypodium vulgare) to high temperature // Can. Journal Botany. 1996. V. 74. № 10. P. 1665-1670.

101. Benveniste P. Sterol biosynthesis // Ann. Rev. Plant Physiol. 1986. V. 37. P. 275308.

102. Bernstein N., Lauchli A., Silk W.K. Kinematics and dynamics of sorghum (Sorghum bicolor L.) leaf development at various Na/Ca salinities // Plant Physiology. 1993. V. 103. P. 1107-1114.

103. Bloch K.E. Sterol structure and membrane function // Crit. Rev. Biochem. 1983. V. 14. P. 47-82.

104. Biemelt S., Keetman U., Albrecht G. Re-aeration following hypoxia or anoxia leads to activation of the antioxidative defence system in roots of wheat seedlings // Plant Physiology. 1998. V. 116. P. 651-658.

105. Bisson M.A. Calcium effects on elektrogenic pump and passive permeability of the plasma membrane of Chara corallina // Journal Membrane Biol. 1984. V. 81. № 1. P. 59-67.

106. Blokhina O.B., Chirkova T.V., Fagerstedt K.V. Anoxic stress leads to hydrogen peroxide formation in plant cells // Journal of Exp. Botany. 2001. V. 52. № 359. P. 1179-1190.

107. Blokhina O.B., Fagerstedt K.V., Chirkova T.V. Relationships between lipid peroxidation and anoxia tolerance in a range of species during post-anoxic reaeration //

108. Physiologia Plantarum. 1999. V. 105. P. 625-632.

109. Blokhina O.B., Virolainen E., Fagerstedt K.V., Hoikkala A., Wahala K., Chirkova T.V. Antioxidant status of anoxia-tolerant and -intolerant plant species under anoxia and reaeration //PhysiologiaPlantarum. 2000. V. 109. P. 396-403.

110. Borochov A., Halevy A.H., Shinitzky M. Senescence and the fluidity of rose petal membranes // Plant Physiology. 1982. V.69. № 2. P. 269-299.

111. Borrel A., Carbonell L., Farras R. Polyamines inhibit lipid peroxidation in senesc-ing oat leaves // Plant Physiology. 1997. V. 9. P. 385-390.

112. Bowler C., Fluhr R. The role of calcium and activated oxygens as signals for controlling cross-tolerance // Trends in Plant Science. 2000. V. 5. P. 241-246.

113. Bradford M. A rapid and sensitive method for the quantitation of microgram quantities of protein utilising: the principle of protein-dye binding // Anal. Biochem. 1976. V. 22. P. 248-254.

114. Braendle R., Crawford R.M.M. Plants as amphibians // Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics. 1999. V.2. № 1. P. 56-78.

115. Brown D., Beevers H. Rice coleoptiles in air and anoxia: changes in phospholipids and fatty acids // Suppl. Plant Physiology. 1985. V. 77. № 4. P. 97

116. Buettner G.R. The pecking order of free radicals and antioxidants: Lipid peroxidation, a-tocopherol and ascorbate // Arch. Biochem. Boiphys. 1993. V. 300. P. 535543.

117. Bush D.S., Biswas A.K., Jones R.L. Gibberellic-acid-stimulated Ca2+ accumulationл ,in endoplasmic reticulum of barley aleurone: Ca transport and steady-state levels // Planta. 1989. V. 178. № 3. P. 411-420.

118. Carafoli E. Intracellular calcium homeostasis // Ann. Rev. Biochem. 1987. V. 56. P. 395-433.

119. Carystinos G.D., MacDonald H.R., Monroy A.F., Dhinsda R.S., Poole R.J. Vacuolar H+-translocating pyrophosphatase is induced by anoxia or chilling in seedlings ofrice//Plant Physiology. 1995. V. 108. P.641-649.

120. Chang L. A., Hammett L.K., Pharr D.M. Carbon dioxide effects on ethanol production pyruvate decarboxylase and alcohol dehydrogenase activities in anaerobic sweet potate roots // Plant Physiology. 1983. V. 71. № 1. p. 59-62.

121. Cheesbrough T.M. Changes in the enzymes for fatty acid synthesis and desaturation during acclimation of developing soybean seeds to altered growth temperature // Plant Physiology. 1989. V. 90. № 2. P. 760-764.

122. Cheeseman J.M., Hanson J.B. Energy-linked potassium influx as related to cell potential in corn roots // Plant Physiology. 1979. V. 64. P. 842-845.

123. Chen F.H., Ratterman D.M., Sze H. A plasma membrane-type Ca2+-ATPase of 120 kilodaltons on the endoplasmic reticulum from carrot carrota cells. Properties of the phosphorylated intermediate //Plant Physiology. 1993. V. 102. № 2. P. 651-661.

124. Chong K., Meny J., Jing L., Jang Ch. Обработка семядолей огурца кальцием и его эффект на активность РНК-азы и ферментов, связанных с тушением радикалов // Journal Lanzhou Univ. Nat. Science. 1992. V. 28. № 2. P. 151-155.

125. Chowdhury R.S., Chowdhury M.A. Effects of CaCI2 and ABA on changes in H202 metabolism in jute species under water deficit stress // Plant Physiology. 1989. V. 135. №2. P. 179-183.

126. Cittero S., Sgorbati S., Scippa S., Sparvoli E. Ascorbic acid effect on the onset of cell proliferation in pea root // Physiol. Plant. 1994. V. 92. P. 601-607.

127. Clarke S.D., Jump D.B. Regulation of gene transcription by polyunsaturated fatty acids //Progress in Lipid Research. 1993. V. 32. № 2. P. 139-149.

128. Cooke D.T., Burden RS. Lipid modulation of plasma membrane-bound ATPases // Physiol. Plant. 1990. V. 78. № 1. P. 153-159.

129. Cooke A., Cookson A., Earnwhaw M.J. The mechanism of action of calcium in the inhibition of high temperature-induced leakage of betacyanin from beet roots discs // New Phytol. 1986. V. 102. № 4. P. 491-497.

130. Crawford R.M.M. Metabolic adaptation to anoxia // Plant life in anaerobic environments. Hook D.D., Crawford R.M.M. (ed.). Ann. Arbor Science M.I. 1978. P. 119136.

131. Crawford R.M.M. Effects of environmental stress on lipid metabolism in higher plants // Agrochimica. 1985. V. 29. № 1. P. 51-63.

132. Crawford R.M.M., Braendle R. Oxygen deprivation stress in a changin environment // Journal of Exp. Botany. 1996. V. 47. № 295. P. 145-159.

133. Crawford R.M.M., Walton J.C., Wollenweber-Ratzer B. Similarities between post-ischaemic injury to animal tissues and post anoxic injury in plants // Proceedings of the Royal Society of Edinburg. 1994. V. 102 B. P. 325-332.

134. Crivici A., Ikura M. Molecular and structural basis of target recognition by calmodulin//Ann. Rev. Biomol. Struct. 1995. V. 24. P. 85-116.

135. Dennis E.S., Dolferus R., Ellis M., Rahman M., Wu Y., Hoeren F.U., Graver A., Ismond K.P., Good A G., Peacock W.J. Molecular strategies for improving waterlogging tolerance in plants // Journal of Exp. Botany. 2000. V. 51. № 342. P. 89-97.

136. Dhindsa R.S. Inhibition of protein synthesis by products of lipid peroxidation // Phytochemistry. 1982. V. 21. № 2. P. 301-313.

137. Dhindsa R.S., Dhindsa P.P., Thorre T.A. Leaf senescence correlated with increased and decreased levels of super oxide dismutase and catalase // Journal of Exp. Botany. 1981. V. 32. P. 93-101.

138. Dolferus R., de Bruxelles G., Dennis E.S., Peacock W.J. Regulation of Arabidopsis Adh gene by anaerobic and other environmental stresses // Annals of Botany. 1994. V.74. P. 301-308.

139. Dolferus R., Ellis M., de Bruxelles G., Trevaskis В., Hoeren F., Dennis E.S., Peacock W.J. Strategies of gene action in Arabidopsis during hypoxia // Annals of Botany. 1997. V. 79 (Supplement A). P. 21-31.

140. Douglas T.J., Walker K.K. Phospholipids, free sterols and adenosine triphosphates of plasma membrane-enriched preparations from roots of citrus genotypes. Differing chloride exclusion ability //Physiol. Plant. 1984. V. 62. № 1. P. 51-58.

141. Drew M.C., Jackson M.V., Giffard S. Ethylene-promoted adventitious rooting and development of cortical air spaces (aerenchyma) in roots may be adaptive responses toflooding in Zea mays L. // Planta. 1979. V. 147. P. 83-88.

142. Elstner E.F. Metabolism of activated oxygen species // Biochemistry of Plants. V. 11. Biochemistry of Metabolism . Davies D.D. (ed.). San. Diego etc.: Academic Press. 1987. P. 235-315.

143. Everard J.D., Kennedy R.A. Physiology of lipid metabolism during anaerobic germination of Echinochloa crus-galli var. orysicola // Suppl. Plant Physiol. 1985. V.77. № 4. P.98.

144. Felle H. Cytoplasmic free calcium in Riccia fluitans L. and Zea Mays L.: Interaction of Ca2+ and pH? // Planta. 1988. V. 176. № 2. P. 248-255.

145. Folch P., Ascoli J., Lees M., Meath J., Le Baron F. Preparation of lipid extracts from brain tissue//Biol. Chem. 1951. V. 19. P. 833.

146. Fox T.C., Kennedy R.A. Mitochondrial enzymes in aerobically and anaerobicaliy germinated seedlings of Echinochloa and rice //Planta. 1991. V. 184. P. 510-514.

147. Foyer C.H., Lopez-Delgado H., Dat J.F., Scott I.M. Hydrogen peroxide- and gluta-thione-associated mechanisms of acclimatory stress tolerance and signalling // Physiol. Plant. 1997. V. 100. P. 241-254.

148. Franco E., Ferreira R.B., Teixeira A.N. Involvement of membrane damage in stress-induced oxidative deactivation of ribulose bisphosphate carboxylase from Lemna minor // Aust. Journal Plant Physiology. 1992. V. 19. P. 297-307.

149. Franklin-Tong V.E., Drfbak B.K., Allan A.C., Watkins P.A.C., Trewavas A.J. Growth of pollen tubes of Papaver rhoeas is regulated by a slow-moving calcium wave propagated by 1,4,5-trisphosphate// Plant Cell. 1996. V. 8. № 8. P. 1305-1321.

150. Frenkel C. Disruption of macromolecular hydration A possible origin of chilling destabilisation of biopoiymers // Trends Food Sci. Technol. 1991. V. 2. P. 39-41.

151. Gerlach E., Deutike B. Eine einfache methode zur mikrobestimmung von phosphat in der papierchromatographie // Biochim. Z. 1963. Bd.337. № 4. S. 477-479.

152. Germain V., Raymond P., Ricard B. Differential expression of two lactate dehydrogenase genes in response to oxygen deficit // Plant Molecular Biology. 1997. V. 35. P. 711-721.

153. Gilroy S. Signal transduction in barley aleurone protoplasts is calcium dependent and independent // Plant Cell. 1996. V. 8. № 12. P. 2193-2209.

154. Good G.G., Crosby W.L. Anaerobic induction of alanine aminotransferase in barley root tissue//Plant Physiology. 1989. V. 90. P. 1305-1309.

155. Grandmougin-Feijani A., Schuler-Muller I., Hartmann M.-A. Sterol modulation of the plasma membrane H^-ATPase activity from corn roots reconstituted into soybean lipids //Plant Physiology. 1997. V. 113. P. 163-174.

156. Grechkin A. Recent development in biochemistry of plant lipoxygenase pathway // Progress in Lipid Research. 1998. V. 37. № 5. P. 317-352.

157. Greenway H., Waters I., Newsome J. Effects of anoxia on uptake and loss of sorbites in roots of wheat // Austr. Journal Plant Physiology. 1992. V. 19. № 3. P. 233247.

158. Griffiths G., Leverentz M., Silkowski H., Gill N., Sanchez-Serrano J.J. Lipid hydroperoxide levels in plant tissues // Journal of Exp. Botany. 2000. V. 51. № 349. P. 1363-1370.

159. Grunwald C. Effects of free sterols, sterylester and steryl glucoside on membrane permeability // Plant Physiology. 1971. V. 45. № 5. P. 653-655.

160. Grunwald C. Plant sterols // Ann. Rev. Plant Physiology. 1975. V. 26. P. 209-236.

161. Guetadahan Y., Yaniv Z., Zilinskas B.A., Benhayyim G. Salt and oxidative stress-similar and specific responses and their relation to salt tolerance in citrus // Planta. 1997. V. 203. P. 460-469.

162. Guo D.A., Venkatramesh M., Nes W.D. Developmental regulation of sterol biosynthesis in Zea mays // Lipids. 1995. V. 30. P. 203-219.

163. Gupta M., Kale R.K. Paradoxical influence of Ca2+ on lipid peroxidation // Indian Journal of Exp. Biology. 1996. V. 34. № 11. P. 1071-1076.

164. Hager A. Avena coleoptile segments: hyperelongation growth after anaerobic treatment//Z. Naturforsch. 1980. V. 350. P. 794-804.

165. Hartmann M.A. Plant sterols and the membrane environment // Trends in Plant Science. 1998. V. 3. № 5. P. 170-175.

166. Hartmann M.A., Benveniste P. Plant membrane sterols: isolation, identification and biosynthesis //Methods Enzymol. V. 148. P. 632-650. 1987.

167. Harwood J.L. Plant mitochondrial lipids: structure, function and biosynthesis // Higher Plant Cell Respirat. Berlin. 1985. P. 37-71.

168. Harwood J.L. Environmental factors with can alter lipid metabolism // Progress in Lipid Research. 1994. V. 33. № 1/2. P. 193-202.

169. Hepler P.K., Wayne R.O. Calcium and plant development // Ann. Rev. Plant Physiology. 1985. V. 36. P. 397-439.

170. Hetherington P.R., Broughton H.L., McKersie B.D. Ice-encasement injury to microsomal membranes isolated from winter wheat crowns. П. Changes in membrane lipids during ice encasement // Plant Physiology. 1988. V. 86. № 3. P. 740-743.

171. Hetherington P.R., Hunter M.I.S., Crawford R.M.M. Contrasting effects of anoxia on rhizome lipids in Iris species // Phytochemistry. 1982. V. 2. № 6. P. 1275.

172. Hiatt A. J., Lowe R.H. Loss of organic acids, amino acids, K+ and СГ from barley roots treated anaerobically and with metabolic inhibitors // Plant Physiology. 1967. V. 42. P. 1731-1736.

173. Hochachka P. W., Lutz P.L. Mechanism, origin, and evolution of anoxia tolerance in animals // Comparative Biochemistry and Physiology Part B. 2001. V.130. P. 435459.

174. Hoffman N.E., Bent A.F., Hanson A.D. Induction of lactate dehydrogenase isozymes by oxygen deficit in barley root tissue // Plant Physiology. 1986. V.82. P. 658663.

175. Howlett N.G., Avery S.V. Induction of lipid peroxidation during heavy metal stressin Saccharomyces cerevisiae and influence of plasma membrane fatty acid unsatura-tion// Appl. Env. Microbiol. 1997. V. 63. P. 2971-2976.

176. Hu Chunfang, Lee D., Chibbur R.N., Huystee R.B. Ca2+ and peroxidase derived from cultured plant cell // Physiol. Plant. 1987. V. 70. № 1. P. 99-102.

177. Huang J.W., Shaff Т.Е., Grunes D.L., Kochian L.V. Aluminium effects on calcium fluxes at the root apex of aluminium-tolerant and aluminium-selective wheat cultivates // Plant Physiology. 1992. V. 98. № 1. P. 230-237.

178. Hunter M.I.S., Hetherington A.M., Crawford R.M.M. Lipid peroxidation a factor in anoxia intolerance in Iris species ? // Phytochemistry. 1983. V. 22. P. 1145-1147.

179. Jackson P.C., St. John J.B. Changes in membrane lipids associated with changes in permeability. Effects of undissociated organic acids //Plant Physiology. 1980. V. 66. №5. P. 801.

180. Janes H.W., Rychter A., Frenkel C. Factors influencing the development of cyanide-resistant respiration in potato tissue // Plant Physiology. 1979. V. 6. № 5. P. 837-840.

181. Jiang S.S., Yang S.J., Kuo S., Pan R.L. Radiation inactivation analysis of H+-pyrophosphatase from submitochondrial particles of etiolated mung bean seedlings // FEBS Letters. 2000. V. 468. P. 211-214.

182. Kagan V.E. Tocopherol stabilises membrane against phospholipase A free fatty acids and lysophospholipids // Ann. NY Acad. Science. 1989. V. 570. P. 121-135.

183. Kamal-Eldin A., Appelqvist L.A. The chemistry and antioxidant properties of tocopherols and tocotrienols // Lipids. 1996. V. 31. P. 671-701.

184. Kauss H. Some effects of calcium dependent regulation in plant metabolism // Ann. Rev. Plant Physiology. 1987. V. 38. P. 47-72.

185. Kennedy R.A., Fox T.C., Siedow J.N. Activities of isolated mitochondria and mitochondrial enzymes from aerobically and anaerobically germinated barnyard grass (Echinochloa) seedlings // Plant Physiology. 1987. V. 85. P. 474-480.

186. Kennedy R.A., Rumpho M.E., Fox T.C. Anaerobic metabolism in plants // Plant Physiology. 1992. V. 100. № 1. P. 1-6.

187. Knight M.R., Campbell A.K., Smith S.M., Trewavas A.J. Transgenic plant ae-quorin reports the effects of touch and cold-shock and elicitors on cytoplasmic calcium//Nature. 1991. V. 352. P. 524-526.

188. Knight H., Trewavas A.J., Knight M.R. Cold calcium signalling in Arabidopsis involves 2 cellular pools and a change in calcium signature after acclimation // Plant Cell. 1996. V. 8. P. 489-503.

189. Knowles L.O., Kennedy R.A. Lipid biochemistry of Echinochloa cruss-galli durmg anaerobic germination // Phytochemistry. 1984. V. 23. № 3. P. 529-532.

190. Knowles N.R., Knowles L.O. Correlations between electrolyte leakage and degree of saturation of polar lipids from aged potato (Solanum tuberosum L.) tuber tissue // Ann. Bot. (USA). 1989. V. 63. № 3. P. 331-338.

191. Krajewsky-Bertrand M.-A., Milon A., Hartmann M.-A. Deuterium-NMR investigation of plant sterol effects on soybean phosphatidylcholine acyl chain ordering // Chem. Phys. Lipids. 1992. V. 63. P. 235-241.

192. Kretsinger R. Calmodulin and myosin-light chain kinase: how helices are bent // Science. 1992. V. 258. P. 50-51.

193. Kuiper P. Changes membrane sterols under salt-stress // Structure, function and metabolism of plant lipids. Siegenthaler P., Eichenberger W. (ed.). Amsterdam etc.: Elsevier. 1984. P. 525-530.

194. Laszlo A., St. Lawrence P. Parallel induction and synthesis of Pdc and Adh in anoxic maize roots // Molecular and General Genetics. 1983. V. 192. P. 110-117.

195. Leonard R.T., Bracker C.E., Hodges Т. K., Kennan T.W. Purification of anion stimulated adenosine triphosphatase from plant root associated with plasma membranes // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1972. V.169. № 11. P.3307-3311.

196. Lew R.R., Serlin B.S., Schauf Ch.L., Stockton M.E. Calcium activation of Mougeotia potassium channels // Plant Physiology. 1990. V. 92. № 3. P. 831-836.

197. Liljenberg C., Kates M. Changesin lipid composition of oat root membranes as a function of waterdeficit stress I I Can. Journal Biochem. and Cell Biol. 1985. V. 63. № 2. P. 77-84.

198. Lurie S., Ben-Arie R. Microsomal membrane changes during the ripening of apple fruit // Plant Physiology. 1983. V. 73. № 3. P. 636-638.

199. Maccarrone M., Veldink G.A., Finazzi A.A., Vliegenthart J.F.G. Modulation soybean lipoxygenase expression and membrane oxidation by water deficit // FEBS Letters. 1995. V. 371. № 3. P. 223-226.

200. Mackay C.E., Senaratna Т., McKersie B.D., Fletcher R.A. Ozone induced injury to cellular membranes in Triticum aestivum L. and protection by the triazole S-3307 // Plant and Cell Physiology. 1987. V. 28. № 7. P. 1271-1278.

201. Mansfield T.A., Hetherington A.M., Atkinson C.J. Some current aspects of stomatal physiology // Ann. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. 1990. V. 41. P. 55-75.

202. Marme D. The role of calcium in the cellular regulation of plant metabolism // Physiol. Veg. 1985. V. 23. № 5. P. 945-953.

203. May M.J., Vernoux Т., Leaver C., Van Montagu M., Inze D. Glutathione homeostasis in plant: Implications for environmental sensing and plant development // Journal of Exp. Botany. 1998. V. 49. P. 649-667.

204. Mazliak P. Plant membrane lipids: changes and alterations during aging and senescence // Post-Harvest Physiol, and Crop. Preserv. Proc. NATO Adv. Study Inst., Sounion, 28 apr.-8 may; 1981. New York; London. 1983. P. 123-140.

205. McAinsh M.R., Brownlee C., Hetherington A.M. Abscisic acid-induced elevation of guard cell cytosolic Ca2+precedes stomatal closure //Nature. 1990. V. 343. P. 186188.

206. McAinsh M.R., Hetherington A.M. Encoding specificity in Ca2+ signalling systems // Trends in Plant Science. 1998. V. 3. № 1. P. 32-36.

207. McKersie B.D. Oxidative stress // University of Guelph Publishers. 1996.29 p.

208. Mehdy M.C. Active oxygen species in plant defence against pathogens // Plant Physiology. 1994. V. 105. P. 467-472.

209. Monk L.S., Fagerstedt K.V., Crawford R.M.M. Superoxide dismutase as an anaerobic polypeptide a key factor in recovery from oxygen deprivation in Iris pseuda-corus? // Plant Physiology. 1987. V. 85. P. 1016-1020.

210. Moore A., Akerman K.E.O. Calcium and plant organelles // Plant, Cell and Environment. 1984. V. 7. № 6. P. 423-429.

211. Natalie C., Strynadka J., James M.N.G. Crystal structure of the helix-loop-helix calcium-binding proteins // Ann. Rev. Biochem. 1989. V. 58. P. 951-958.

212. Nordby H.E., Yelenosky G. Influence of cold temperatures on leaf lipids of Hibiscus rosa-sinensis //Phytochemistry. 1987. V.26. № 12. P.3151-3157.

213. Okamoto H. Effects of anoxia and high C02 concentration on the electrogenic activity of leaf cell membrane in the dark // Plant and Cell Physiology. 1976. V. 17. P. 1273-1280.

214. Osbourn A. Saponins and plant defence a soap story // Trends in Plant Science. 1996. V. l.P. 4-9.

215. Oshino N., Segano Т., Oshino R. Mitochondrial function under hypoxic conditions; the steedy states of cytochromes а+аз and their relations to mitochondrial energy states // Biochem. Biophys. Acta. 1974. V. 396. № 2. P. 28-294.

216. Ourisson G. The evolution of terpenes to sterols // Pure and Appl. Chem. 1989. V. 61. №3. P. 345-348.

217. Pistocchi R., Bagni N. Effects of calcium on spermine uptake in cawel cell cultures and protoplaste// Plant Physiology. 1990. V. 136. P. 728-733.

218. Prabha C., Arora Y.K., Wagle D.S. Phospholipids of wheat chloroplasts and its membranes under water stress // Plant Sci. 1985. V. 38. № 1. P. 13-16.

219. Putney J.W. Capacitative Ca2+ entry revisited // Cell Calcium. 1990. V. 11. P. 611624.

220. Quartacci M.F., Navari-Izzo F. Water stress and free radical mediated changes in sunflower seedlings // Plant Physiology. 1992. V. 139. № 5. P. 625-631.

221. Rasi-Caldogno F., Carnelli A., De Michelis M.I. Controlled proteolysis activates the plasma membrane Ca2+ pump of higher plants // Plant Physiology. 1993. V. 103. №2. P. 385-390.

222. Ratcliffe R.G. In vivo NMR studies of the metabolic response of plant tissues to anoxia // Annals of Botany. 1997. V. 79 (Suppl A) P. 39-48.

223. Reid R. J., Dejaegere R., Pitman M.G. Regulation of electrogenic pumping in barley by pH and ATP // Journal of Exp. Botany. 1985. V. 36. P. 535-549.

224. Roberts J.K.M., Andrade F.H., Anderson I.C. Further evidence that cytoplasmic acidosis is a determinant of flooding tolerance in plants // Plant Physiology. 1985. V. 77. № 2. P. 492-494.

225. Rumpho M.E., Kennedy R.O. Anaerobiosis in Echinochloa crus-galli (Barnyard grass) seedlings. Intermediary metabolism and ethanol tolerance // Plant Physiology. 1983. V. 72. № 1. P. 44-49.

226. Rychter A., Janes H.W., Frenkel C. Cyanide-resistance in freshly cut potato slices // Plant Physiology. 1978. V. 61. № 4. P. 667-668.

227. Sanders D., Brosnan J.M., Muir S.R., Johannes E., Allen G. Multiple pathways in calcium signalling //Biol. Plantarum. 1994. V. 36. P. 73.

228. Schroeder J.I., Hagiwara S. Repetitive increases in cytosolic Ca2+ of guard cells by abscisic acid activation of nonselective Ca2+-permeable channels // Proc. Natl. Acad. Science USA. 1990. V. 87. P. 9305-9309.

229. Schroeder J.I., Kwak J.M., Allen G.J. Guard cell abscisic acid signalling and engineering drought hardiness in plants // Nature. 2001. V. 410. № 6826. P. 327-330.

230. Schroeder J.I., Thuleau P. Ca2+ channels in higher plant cells // Plant Cell. 1991. V. 3. P. 555-559.

231. Schuler I., Durtail G., Glasser N., Benveniste P., Hartvann M.-A. Soybean phosphatidylcholine vesicles containing plant sterols: a fluorescence anisotropy study // Biochim. Biophys. Acta. Biomembr. 1990. V. 1028. P. 82-88.

232. Shewfelt R.L., Purvis A.C. Toward a comprehensive model for lipid peroxidation in plant tissue disorders // Hort Science. 1995. V. 30. P. 213-218.

233. Smirnoff N. Antioxidant systems and plant response to the environment // Environment and plant metabolism. Oxford: Bios Scientific Publishers. 1995. P. 217-243.

234. Snedden W.A., Fromm H. Calmodulin, calmodulin-related proteins and plant responses to the environment // Trends in Plant Science. 1998. V. 3. № 8. P. 299-304.

235. Song Chun-Peng, Mei Hui-Sheng, Chu Zhong-Xi, Cheng Yan-Li Влияние кальция на генерацию супероксидного свободного радикала и превращение АЦК в этилен хлоропластами пшеницы // Чжеу гуэнли сюэбао. Acta Phytophysiol. Sin. 1992. V. 18. №1. P. 55-62.

236. Subbaiah Ch.C., Bush D.S., Sachs M.M. Elevation of cytosolic calcium precedes anoxic gene expression in maize suspension cultured cells // Plant Cell. 1994. V. 6. № 12. P. 1747-1762.

237. Subbaiah Ch.C., Bush D.S., Sachs M.M. Mitochondrial contribution to the anoxic Ca2+ signal in maize suspension-cultured cells // Plant Physiology. 1998. V. 118. P. 759-771.

238. Tampo Y., Yonaha M. Effects of membrane charges and hydroperoxides on Fe(II)-supported lipid peroxidation in liposomes // Lipids. 1996. V. 31. № 10. P. 1029-1038.

239. Taylor E.R., Nie X.Z., MacGregor A.W., Hill R.D. A cereal haemoglobin gene is expressed in seed and root tissues under anaerobic conditions // Plant Molecular Biology. 1994. V. 24. P. 853-862.

240. Thi Anh T. P., Borrel-Flood C., Silva J.V., Justin A.M., Mazliak P. Effects of water stress on lipid metabolism in cotton leaves // Phytochemistry. 1985. V.24. № 4. P.723-727.

241. Thomas C.E., McLean L.R., Parker R.A., Ohlweiler D.F. Ascorbate and phenolic antioxidant interaction in prevention of liposomal oxidation // Lipids. 1992. V. 27. P. 543-550.

242. Vartapetian B.B., Bazier R., Costes C. Lipids in rice seedlings grown under anaerobic and aerobic conditions // Plant life in anaerobic environments. Hook D.D., Crawford R.M.M. (ed.). Ann. Arbor. Sci.: Michigan. 1980. P. 538-548.

243. Vartapetian B.B., Jackson M. Plants adaptations to anaerobic stress // Annals of Botany. 1997. V. 79. P. 3-20.

244. Venken M., Cauberge R., Greef A.D. Lipid composition of plasma membranes isolated from cauliflower and senescing oat leaves // Arch. Int. Physiol, and Biochem. 1989. V. 97. №1. P. 20.

245. Vick В A. Oxygenated fatty acids of the lipoxygenase pathway // Lipid metabolism in plants. Moore T.S. (ed.). Boca Raton: CRC Press. 1993. P. 167-191.

246. Virk S.S., Cleland R.E. Calcium and the mechanical properties of soybean hypo-cotyl cell walls: Possible role of calcium and protons in cell-wall loosening // Planta. 1988. V. 176. №1. P. 60-67.

247. Wang S.Y., Faust M. Changes of fatty acids and sterols in apple duds during bud break induced by a plant bioregulator thidiazuron // Physiol. Plant. V. 72. № 1. P. 115120. 1988.

248. Wassal S R., Thewalt J.L., Wong L., Gorrissen H., Cushley R.J. Deuterium NMR study of the interaction of a-tocopherol with a phospholipid model membrane // Biochemistry. 1986. V. 25. P. 319-326.

249. Welinder C.G. Plant peroxidases. Their primary, secondary and tertiary structures and the relation to cytochrome С peroxidase // Eur. Journal Biochem. 1985. V. 151. P. 497-504.

250. Yokota T. The structure biosynthesis and function of brassinosteroids // Trends in Plant Science. 1997. V. 2. P. 137-143.

251. Yoshida S. Reverse changes in plasma membrane properties upon deacclimation of mulberry trees (Morus bombysis Koidz.) // Plant and Cell Physiol. 1986. V. 27. № 1. P. 83.

252. Yu B.P. Cellular defenses against damage from reactive oxygen species // Physiol. Rev. 1994. V. 74. № 1. P. 139-162.

253. Zhang B.G., Puard M., Couchat P. Effect of hypoxia, acidity and nitrate on inorganic nutrition in rice plants // Plant Physiol. Biochem. 1990. V. 28. № 5. P. 787-791.

254. Zs.-Nagy L., Galli C. On the possible role unsaturated fatty acids in the anaerobio-sis of Anadonta cugnea L. (Mollusca Pelecypoda) // Acta Biol. Acad. Sci. Hung. 1977. V.28.№1. P. 123-131.148