Разработка методов выявления генома энтеровируса и парвовирусов КРС тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.02, кандидат биологических наук Кочетков, Сергей Андреевич

• Кочетков, Сергей Андреевич
• кандидат биологических наук
• 2010

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Кочетков, Сергей Андреевич

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Характеристика семейства Picornaviridae.

1.2. Основные свойства энтеровирусов.

1.2.1. Строение вириона.

1.2.2. Физико-химические свойства энтеровируса КРС.

1.2.3. Структура и организация генома.

1.2.4. Вирусные протеины.

1.2.5. Репликация.

1.2.6. Антигенные свойства вируса и иммунитет при энтеровирусной инфекции.

1.2.7. Эпизоотологические данные.

1.2.8. Клинические признаки и патологоанатомические изменения.

1.3. Характеристика семейства Parvoviridae.

1.4. Основные свойства парвовирусов.

1.4.1. Строение вириона.

1.4.2. Физико-химические свойства.

1.4.3. Структура и организация генома.

1.4.4. Вирусные протеины.

1.4.5. Репликация парвовирусов.

1.4.6. Антигенные свойства.

1.4.7. Эпизоотологические данные.

1.4.8. Клинические признаки и патологоанатомические изменения.

1.5. Диагноз и дифференциальный диагноз энтеровируса и парвовирусов КРС.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Разработка методов выявления генома энтеровируса и парвовирусов КРС»

Актуальность темы. Желудочно-кишечные заболевания КРС наносят значительный экономический ущерб в странах с развитым скотоводством. Инфекционные энтериты привлекают внимание ученых и практиков вследствие их широкой распространенности, полиэтиологичности, а также низкой профилактической и терапевтической эффективности проводимых мероприятий. В большинстве случаев заболеваемость молодняка очень высокая (около 100%), а смертность достигает 50%.

В последние годы достигнуты определенные успехи в изучении инфекционных заболеваний молодняка вирусной и бактериальной природы. Основными этиологическими агентами, вызывающими высокую заболеваемость и гибель телят, признаны ротавирусы и коронавирусы. Однако, по мере организации эффективных методов борьбы с одними болезнями, приобретают важное значение другие заболевания (7).

В настоящее время появляется все больше сообщений о том, что энтериты телят могут вызываться ротавирусами, коронавирусами, энтеровирусами (ЭВ), парвовирусами (ПВ), вирусом диареи крупного рогатого скота, герпесвирусом, хламидиями, способными вызывать заболевание самостоятельно, или в различных сочетаниях. Решение проблемы борьбы с этими болезнями осложняется преимущественно смешанной формой их течения. (70, 26, 103)

Высокая патогенность возбудителей данных заболеваний, их устойчивость во внешней среде, способность к персистенции в организме хозяина приводит к быстрому распространению этих болезней. Одной из причин, порождающих трудности в борьбе с этими заболеваниями, является недостаток знаний об их этиологии, о свойствах агентов, их вызывающих, методах диагностики, профилактики и лечения (7).

Учитывая сходство в течение заболевания, важную роль играет своевременная постановка диагноза с использованием методов лабораторной диагностики. Такие методы выявления данных вирусов, как электронная микроскопия, иммуноферментный анализ, реакция нейтрализации не всегда обладают достаточной чувствительностью, а выделение в культуре клеток сопряжено со значительными временными затратами. Это обусловливает необходимость использования методов молекулярной биологии таких, как полимеразная цепная реакция (ПЦР), главным достоинством которой является специфичность и чувствительность. Определение нуклеотидной последовательности амплифицированного в ПЦР участка вирусного генома и последующий анализ полученных данных подтверждает специфичность реакции и позволяет идентифицировать и дифференцировать штаммы и изоляты вирусов.

Не смотря на выше сказанное, до настоящего момента в Российской Федерации методы выявления генома энтеровируса и парвовирусов КРС не разрабатывались.

Перечисленные обстоятельства явились основанием при определении темы диссертационной работы.

Цели и задачи исследований. Целью данной работы явилась разработка методов выявления генома энтеровируса КРС и парвовирусов КРС 1, 2, 3 в биологических образцах с помощью полимеразной цепной реакции и секвенирования, а также изучения распространённости и генетического разнообразия данных вирусов на территории Центрального федерального округа Российской Федерации (ЦФО РФ).

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

- изучить первичную структуру исследуемых областей генома ранее изученных штаммов энтеровируса КРС и парвовирусов КРС 1, 2, 3;

- разработать методы выявления генома энтеровируса КРС и парвовирусов КРС 1, 2, 3 с помощью полимеразной цепной реакции и секвенирования;

- установить первичную структуру и провести сравнительный анализ амплифицированных фрагментов генома полевых изолятов энтеровируса КРС и парвовирусов КРС 1, 2, 3;

- изучить возможность применения разработанных методов для выявления генома энтеровируса КРС и парвовирусов КРС 1, 2, 3 в материалах от естественно инфицированных животных; изучить распространённость и генетическое разнообразие энтеровируса и парвовирусов КРС на территории РФ с помощью разработанных метода;

Научная новизна и теоретическое значение. Разработаны методы ОТ ПЦР для выявления генома энтеровируса КРС с использованием ВКО и метод выявления генома парвовирусов КРС 1, 2, 3 в образцах вируссодержащего материала с помощью полимеразной цепной реакции и секвенирования.

Впервые определены фрагменты нуклеотидных последовательностей 5' - нетранслируемой области генома полевых изолятов энтеровируса КРС, выявленных на территории РФ. Проведен сравнительный анализ первичной структуры данных фрагментов генома энтеровируса КРС. Исследованы вероятные филогенетические отношения между выявленными полевыми изолятами и ранее опубликованными последовательностями энтеровируса КРС. Впервые изучено распространение и генетическое разнообразие энтеровируса КРС, циркулирующего на территории РФ.

С использованием разработанного метода определены нуклеотидные последовательности фрагментов геномов полевых изолятов парвовирусов КРС 1, 2, 3, выявленных на территории РФ, изучено их генетическое разнообразие. Изучение парвовирусов КРС 2, 3 в РФ проводилось впервые.

Практическая значимость. В результате проведенных исследований, разработаны:

- «Методические рекомендации по выявлению генома энтеровируса КРС с помощью полимеразной цепной реакции» (2008г.). Методика предназначена для выявления генома энтеровируса КРС в патологическом материале от КРС;

- «Методические рекомендации по выявлению генома парвовируса КРС 1, 2, 3 типа с помощью полимеразной цепной реакции» (2009 г.).

Данные методические рекомендации прошли комиссионные испытания, рассмотрены и одобрены ученым советом, утверждены директором ФГУ «ВНИИЗЖ»

Основные положения, выносимые на защиту:

- метод ОТ ПЦР для выявления генома энтеровируса КРС с использованием ВКО;

- метод выявления генома парвовирусов КРС 1, 2, 3 при помощи полимеразной цепной реакции и секвенирования;

- первичная структура исследуемых областей генома ранее изученных штаммов и полевых изолятов энтеровируса КРС, а так же его филогенетические взаимоотношения;

- сравнительный анализ первичной структуры изученных штаммов и полевых изолятов парвовирусов КРС 1, 2, 3;

- результаты применения разработанных методов выявления генома указанных вирусов в материалах от естественно инфицированных животных;

- результаты исследований распространенения и генетического разнообразия энтеровируса КРС на территории Центрального Федерального округа РФ с помощью разработанного метода;

- результаты исследования генетического разнообразия парвовирусов 1, 2, 3, обнаруженных в материалах от естественно инфицированных животных на территории РФ.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались и опубликованы в материалах конференции молодых ученых «Актуальные проблемы инфекционной патологии ветеринарной медицины» (ВНИИВВиМ, г. Покров, 2009 г), а также на заседаниях ученого совета ФГУ «ВНИИЗЖ» в 2007 - 2009 гг.

Публикации. По материалам диссертации опубликованы 3 научные работы, две из них опубликованы в журналах «Ветеринария» и «Ветеринарная патология», которые предусмотрены перечнем ВАК РФ.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 120 страницах и содержит следующие разделы: введение, обзор литературы, собственные исследования, результаты собственных исследований и их обсуждение, выводы, практические предложения и приложения. Список литературы включает 126 источников, в том числе 14 на русском языке и 112 зарубежных. Работа иллюстрирована 16 таблицами и 10 рисунками.

Заключение диссертации по теме «Вирусология», Кочетков, Сергей Андреевич

4. ВЫВОДЫ

Л. Разработан метод ОТ ПЦР для выявления генома энтеровируса КРС с использованием ВКО. Метод позволяет выявлять указанный возбудитель в патологическом материале, а также проводить внутренний контроль реакции, начиная со стадии выделения РНК.

2. Проведено исследование распространённости энтеровируса в стадах КРС Центрального федерального округа РФ. Показано что превалентность данного вируса среди стад ЦФО РФ составила 61,5 %. Индивидуальная превалентность среди всех обследованных животных составила 11,5 %. В стадах, где был выявлен энтеровирус КРС, превалентность составила 18,8%.

3. Установлены нуклеотидные последовательности фрагмента 5'— нетранслируемой области генома энтеровируса КРС. Сравнительный анализ выявленных изолятов показал, что энтеровирус КРС, циркулирующий на территории РФ, характеризуется высокой генетической гетерогенностью. Генетическая гомология между данными изолятами варьировала от 74 до 99%.

4. Разработан метод выявления генома парвовирусов КРС 1, 2, 3 с помощью полимеразной цепной реакции и секвенирования. Данным методом было исследовано 211 проб патологического материала. Парвовирус КРС 1 был обнаружен в 13 пробах, парвовирус КРС 2 - в 2 пробах, парвовирус КРС 3 - в 14 пробах. Изоляты парвовирусов КРС 2 и 3 были выявлены на территории РФ впервые.

5. Установлены нуклеотидные последовательности амплифицированных фрагментов выявленных парвовирусов КРС 1, 2, 3. Сравнительный анализ данных последовательностей с аналогичными фрагментами опубликованных последовательностей парвовирусов КРС показал: идентичность изолятов парвовирусов КРС 1 составила 96 - 100 %, парвовирусов КРС 2 составила 97%, парвовирусов КРС 3 составила 87 — 100%. Высокая идентичность изолятов парвовирусов подтверждает данные о консервативности генома парвовирусов.

6. В результате филогенетического анализа нуклеотидных последовательностей установлено, что на территории РФ циркулируют 2 генетически обособленные группы изолятов парвовируса КРС 1, одна из которых выявлена впервые, а также 2 генетически обособленные группы изолятов парвовируса КРС 3, одна из которых выявлена впервые.

7. Геном энтеровируса КРС и парвовирусов КРС 1, 2, 3 выявляли у животных всех возрастных групп. При этом энтеровирус обнаруживали в фекалиях, лёгких и мазках из носа, парвовирусы обнаруживали в фекалиях, носовых смывах, легких, селезенке, кишечнике и сперме.

5. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

На основании проведенных исследований предлагаются для использования в практической работе рассмотренные и одобренные Ученым советом, и утвержденные директором ФГУ «ВНИИЗЖ» методики:

1 —« Методические рекомендации по выявлению генома энтеровируса КРС с помощью полимеразной цепной реакции»; «Методические рекомендации по выявлению генома парвовируса КРС 1, 2, 3 типа с помощью полимеразной цепной реакции».

Полученные данные о нуклеотидных последовательностях энтеровируса КРС и парвовирусов КРС могут быть использованы для индикации и дифференциации штаммов и полевых изолятов указанных вирусов.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Кочетков, Сергей Андреевич, 2010 год

1. Аянот П.К., Тимина A.M., Вечеров А.Е. Анализ нуклеотидной гомологии фрагмента гена VP2 полевых изолятов и референтных штаммов парвовируса крупного рогатого скота // Вестн. РАСХН. — 2002. № 5. - С. 75-77.

2. Вирусология Т. 2. Пер. с англ. / Под ред. Б. Филдса, Д. Найпа при участии Р. Ченока, Б. Ройзмана, Дж. Мелника, Р. Шоупа. М.: Мир, 1989.-С. 190-241.

3. Вирусные болезни животных / В.Н. Сюрин, А.Я. Самуйленко, Б.Н. Соловьёв, Н.В. Фомина. М.: ВНИТИБП, 1998. - С. 584-586.

4. Дудников С.А. Количественная эпизоотология: основы прикладной эпидемиологии и биостатистики. Владимир: Демиург, 2004.

5. Инфекционная патология животных Т. 1 / под ред. А.Я. Самуйленко, Б.В. Соловьёва, Е.А. Непоклонова, Е.С. Воронина. М.: Академкнига, 2006. -С. 525-534.

6. Моно- и смешанные инфекционные диареи новорожденных телят и поросят / Х.З. Гаффаров, А.В. Иванов, Е.А. Непоклонов, А.З. Равидов // Казань: Фэн, 2002. С. 93-101.

7. Неполиомиелитные энтеровирусные инфекции: эпидемиология, характеристика энтеровирусов, клиника, диагностика, профилактика: метод, пособие / В.А. Лашкевич, С.Г. Дроздов, В.П. Грачев и др.; Федеральный центр Госсанэпиднадзора РФ. М., 2004.

8. Особенности парвовирусной инфекции крупного рогатого скота / В.А. Мищенко, Н.А. Ярёменко, А.А. Гусев и др. // Ветеринария. 2000. -№5.-С. 19-21.

9. Парвовирусы плотоядных и вызываемые ими болезни: монография / Н.А. Власов, В.И. Уласов, И.С. Черняева и др.. Ульяновск, 2000. -37 с.

10. Пономарев А.П., Узюмов B.JL, Груздев К.Н. Вирус ящура: структура, биологические и физико-химические свойства. - Владимир: Фолиант, 2006.-С. 10-21.

11. Щербакова Т.Б. Иммуноферментная диагностика парвовирусной инфекции крупного рогатого скота: автореф. дис. . канд. вет. наук. -М, 1993.-21 с.

12. Энтеровирусные заболевания: клиника, лабораторная диагностика, эпидемиология, профилактика: Методические указания МУ 3.1.1.213006. М., 2006.

13. Яруллин А.И. Разработка иммуноферментной тест-системы для серологической диагностики парвовирусной инфекции крупного рогатого скота: автореф. дис. . канд. биол. наук. Казань, 2009. — 20 с.

14. A new serotype of bovine parvovirus / Y. Inaba, H. Kurogi, T. Omori, M. Matumoto // Jpn. J. Microbiol. 1973. - Vol. 17. - P. 85-86.

15. A protein covalently linked to poliovirus genome RNA / Y.F. Lee, A. Nomoto, B.M. Detjen, E. Wimmer // Proc. Natl Acad. Sci. USA. 1977. -Vol. 74, N 1. - P. 59-63.

16. A virus discovery method incorporating DNase treatment and its application to the identification of two bovine parvovirus species / T. Allander, S.U. Emerson, R.E. Engle et al. // J. Proc. Natl Acad. Sci. USA. 2001. - Vol. 98, N20.-P. 11609-11614.

17. Abad F.X., Pinto R.M., Bosch A. Survival of enteric viruses on environmental fomites // Appl. Environ. Microbiol. 1994. - Vol. 60, N 10. -P. 3704-3710.

18. Adeno-associated virus general transduction vectors: Analysis of proviral structures / S.K. McLaughlin, P. Collis, P.L. Hermonat, N. Muzyczka // J. Virol, 1988.-Vol. 62.-P. 1963-1973.

19. Agbandje M., Parrish C.R., Rossmann M.G. The structure of parvoviruses // Semin. Virol. -1995. Vol. 6. - P. 299-309.

20. Abinanti F.R., Warfield M.S. Recovery of a hemadsorbing virus (HADEN) from the gastrointestinal tract of calves // Virology. 1961. - Vol. 14. - P. 288-289.

21. Atchison R.W., Casto B.C., Hammon W. Adenovirus-associated defective vims particles // Science. 1965. - Vol. 149. - P. 754-756.

22. Autonomous parvovirus LuIII encapsidates equal amounts of plus and minus DNA strands / R.C. Bates, C.E. Snyder, P.T. Banerjee, S. Mitra // J. Virol. -1984. Vol. 49. - P. 319-324.

23. Banerjee R., Dasgupta A. Interaction of picornavirus 2C polypeptide with the viral negative-strand RNA // J. Gen. Virol. 2001. - Vol. 82. - P. 26212627.

24. Barya M.A., Moll Т., Mattson D.E. Antigenic analysis of bovine enteroviruses through studies of kinetics of neutralization // Am. J. Vet. Res. 1967. - Vol. 28. - P. 1283-1294.

25. Bates R.C., Storz J. Host cell range and growth characteristics of bovine parvoviruses // J. Infect. Immunol. 1973. - Vol. 7, N 3. - P. 398-402.

26. Baxt В., Grubman M., Bachrach H. The relation of poly(A) length to specific infectivity of viral RNA: a comparison of different types of foot-and-mouth disease viruses // Virology. 1979. - Vol. 98. - P. 480-483.

27. Boege U., Ко D.S., Scraba D.G. Toward an in vitro system for picornavirus assembly: Purification of mengovirus 14S capsid precursor particles // J. Virol. 1986. - Vol. 57. - P. 275-284.

28. Caspar D.L., Klug A . Physical pri nciples in the construction of regular viruses // Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 1962. - Vol. 27. - P. 1

29. Cellular proteins required for adeno-associated virus DNA replication in the absence of adenovirus coinfection / Т.Н. Ni, W.F. McDonald, I. Zolotukhin et al. // J. Virol. 1998. - Vol. 72. - P. 2777-2787.

30. Cloning of the human parvovirus В19 genome and structural analysis of its palindromic termini / V. Deiss, J.D. Tratschin, M. Weitz, G. Siegl // Virology. 1990. - Vol. 175. - P. 247-254.

31. Complete nucleotide sequence and genome organization of bovine parvovirus / K.C. Chen, B.C. Shull, E.A. Moses et al. // J. Virol. 1986. -Vol. 60.-P. 1085-1097.

32. Cotmore S.F., Nuesch J.P., Tattersall P. In vitro excision and replication of 5' telomeres of minute virus of mice DNA from cloned palindromic concatemer junctions // Virology. 1992. - Vol. 190. - P. 365-377.

33. Cotmore S.F., Tattersall P. The autonomously replicating parvoviruses of vertebrates // Adv. Virus Res. 1987. - Vol. 33. - P. 91-174.

34. Covalentlinkage of a protein to a defined nucleotide sequence at the 5'-terminus of virion and replicative intermediate RNAs of poliovirus / J.B. Flanegan, R.F. Petterson, V. Ambros et al. // Proc. Natl Acad. Sci. USA. -1977.-Vol. 74, N 3.-P. 961-965.

35. Crawford N.M., Baltimore D. Genome-linked protein VPg of poliovirus is present as free VPg and VPg-pUpU in poliovirus-infected cells // Proc. Natl Acad. Sci. USA. 1983. - Vol. 80. - P. 7452-7455.

36. Dunne H.W., Huang C.M., Lin W.J. Bovine enteroviruses in the calf: an attempt at serologic, biologic, and pathologic classification // J. Am. Vet. Med. Assoc. 1974. - Vol. 164. - P. 290-294.

37. Eigen M. Viral quasispecies. // Sci. Am. 1993. - Vol. 269, N 1. - P. 42.

38. Evidence for a single-stranded adenovirus-associated virus genome: Formation of a DNA density hybrid on release of viral DNA / J.A. Rose, IC.I. Berns, M.D. Hoggan, F.J. Koczot // Proc. Natl Acad. Sci. USA. 1969. -Vol. 64.-P. 863-869.

39. Fatal ulcerative and hemorrhagic typhlocolitis in a pregnant heifer associated with natural bovine enterovirus type-1 infection / U. Blas-Machado, J. T. Saliki, M. J. Boileau et al. // Vet. Pathol. 2007. - Vol. 44. -P. 110-115.

40. Fong T.-T., Griffin D.W., Lipp E.K. Molecular assays for targeting human and bovine enteric viruses in coastal waters and their application for library-independent source tracking // Appl. Environ. Microbiol. 2005. - Vol. 71.- P. 2070-2078.

41. Functional features of the bovine enterovirus 5'-non-translated region / R. Zell, K. Sidigi, A. Henke et al. / J. Gen. Virol. 1999. - Vol. 80. - P. 2299-2309.

42. Functional implications of the structure of the murine parvovirus, minute virus of mice // M. Agbandje-McKenna, A.L. Llamas-Saiz, F. Wang et al. //Structure. 1998.-Vol. 6.-P. 1369-1381.

43. Giachetti C., Semler B.L. Role of a viral membrane polypeptide in strand-specific initiation of poliovirus RNA synthesis // J. Virol. 1991. - Vol. 65.- P.2647-2654.

44. Girard M., Baltimore D., Darnell J.E. The poliovirus replicaiton complex: Sites for synthesis of poliovirus RNA // J. Mol. Biol. 1967. - Vol. 24. - P. 59-74.

45. Grubman M., Baxt В., Bachrach H. L. Foot-and-mouth disease virion RNA: studies on the relation between the length of its 3' poly (A) segment and infectivity // Virology. 1979. - Vol. 97. - P. 22-31.

46. Gur S., Tan T.N., Ozgiinliik I. Serological investigation of bovine enterovirus (BEV) type 1 and 2 in cattle in Aydin province // J. Pendik. Vet. Mikrobiyol. Derg. 2004. - Vol. 35, N 1-2. - P. 3-6.

47. Gur S.I., Yapkif О., Yilmaz A. Serological survey of bovine enterovirus type 1 in different mammalian species in Turkey // J. Zoonoses and Public Health. 2008. - Vol. 55, N2.-P. 106-111.

48. Halperen S., Eggers H.J., Tamm I. Evidence for uncoupled synthesis of viral RNA and viral capsids // Virology. 1964. - Vol. 24. - P. 36-46.

49. Hermonat P.L., Muzyczka N. Use of adeno-associated virus as a mammalian DNA cloning vector: Transduction of neomycin resistance into mammalian tissue culture cells // Proc. Natl Acad. Sci. USA. 1984. - Vol. 81. - P. 6466.

50. Herpes simplex virus types 1 and 2 completely help adenovirus-associated virus replication // R.M. Buller, J.E. Janik, E.D. Sebring, J.A. Rose // J. Virol. 1981.-Vol. 40.-P. 241-247.

51. Hogle J.M., Chow M., Filman D.J. Three dimensional structure of poliovirus at of 2.9A resolution // Science. 1985. - Vol. 229. - P. 1358-1365.

52. Holland J.J., De La Torre J.C., Steinhauer D.A. RNA virus populations as quasispecies 11 Curr. Top. Microbiol. Immunol.— 1992. — Vol. 176. P. 120.

53. Hruby D.E., Roberts W.K. Encephalomyocarditis virus RNA: variations in polyadenylic acid content and biological activity // J. Virol. 1976. - Vol. 19.-P. 325-330.

54. Huck R.A., Cartwright S.F. Isolation and classification of viruses from cattle during outbreaks of mucosal or respiratory disease and from herds with reproductive disorders / J. Сотр. Pathol. 1964. - Vol. 74. - P. 346-365.

55. Huck R.A., Woods D.W., Orr J.P. Isolation of a bovine parvovirus in the United Kingdom // Vet. Rec. 1975. - Vol. 96 . - P. 155 -156.

56. Integration of the adeno-associated virus genome into cellular DNA in latently infected human Detroit 6 cells / A.K. Cheung, M.D. Hoggan, W.W. Hauswirth, K.I. Berns // J. Virol. 1980. - Vol. 33. - P. 739-748.

57. International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV). Режим доступа: http://www.ictvonline.org.

58. Intertypic genomic rearrangements of poliovirus strains in vaccines / N. Cammack, A. Phillips, G. Dunn et al. // Virology. 1988. - Vol. 167. - P. 507-514.

59. Isolation of bovine parvovirus type I in Australia / L.O. Wosu, R.H. Johnson, I. Goodchild, P. Bachman // Aust. Vet. J. 1978. - Vol. 55. - P. 199-200.

60. Isolation of picornavirus from feces and semen from an infertile bull / S.L. Weldon, J.L. Blue, R.E. Wooley, P.D. Lukert // J. Am. Vet. Med. Assoc. -1979.-Vol. 174.-P. 168-169.

61. Jacobson M.F., Baltimore D. Morphogenesis of poliovirus. I. Association of the viral RNA with coat protein // J. Mol. Biol. 1968. - Vol. 33. - P. 369378.

62. Jarvis T.C., Kirkegaard K. Poliovirus RNA recombination: Mechanistic studies in the absence of selection//EMBO J. 1992. - Vol. 11. - P. 31353145.

63. Johnson F.B. Parvovirus proteins // The Parvoviruses / ed. K.I. Berns. New York, 1983.

64. Kirkegaard K., Baltimore D. The mechanism of RNA recombination in poliovirus // Cell. 1986. - Vol. 47. - P. 433-443.

65. Knowles N. J. Genetic relationships between bovine enteroviruses in VP1 and 3Dpol / Institute for Animal Health, Pirbright Laboratory, Pirbright, Woking, Surrey, UK. Режим доступа: http://www.picornaviridae.com/enterovirus/ bev/knowlesbev2005.pdf

66. Knowles N.J., Barnett I.T. A serological classification of bovine enteroviruses // Arch. Virol. 1985. - Vol. 83. - P. 141-155.

67. Kotin R.M., Berns K.I. Organization of adeno-associated virus DNA in latently infected Detroit 6 cells // Virology. 1989. - Vol. 170. - P. 460-467.

68. Kunin C.M., Minuse E. The isolation in tissue culture, chick embryo and suckling mice of filtrable agents from healthy dairy cattle II J. Immunol. -1958.-Vol. 80.-P. 1-11.

69. Laughlin СЛ., Cardellichio C.B., Coon H.C. Latent infection of KB cells with adeno-associated virus type 2 // J. Virol. 1986. - Vol. 60. - P. 515524.

70. Ley V., Higgins J., Fayer R. Bovine enteroviruses as indicators of fecal contamination // Appl. Environ. Microbiol. 2002. - Vol. 68, N 7. - P. 3455-3461.

71. Liggitt H.D., DeMartini J.C., Pearson L.D. Immunologic responses of the bovine fetus to parvovirus infection // Am. J. Vet. Res. 1982. - Vol. 43, N 8.-P. 1355-1359.

72. Lusby E., Fife K.H., Berns K.I. Nucleotide sequence of the inverted terminal repetition in adeno-associated virus DNA // J. Virol. 1980. - Vol. 34. - P. 402-409.

73. MacNaughton M.R., Dimmock N. J. Poly adenylic acid sequences in rhinovirus RNA species from infected human diploid cells // J. Virol. 1975. -Vol. 16.-P. 745-748.

74. McPherson R.A., Rose J.A. Structural proteins of adenovirus-associated vims: Subspecies and their relatedness // J. Virol. 1983. - Vol. 46. - P. 523-529.

75. Molecular-based reclassification of the bovine enteroviruses / R. Zell, A. Krumbholz, M. Dauber et al. // J. Gen. Virol. 2006. - Vol. 87. - P. 375385.

76. Moll Т., Finlayson A.V. Isolation of cytopathogenic viral agent from feces of cattle // Science. 1957. - Vol. 126. - P. 401-402.

77. Muzyczka N. Berns К. I. Parvoviridae: The viruses and their replication // Fields' Virology / ed. D.N. Knipe, P.M. Howley. 4th ed. - Philadelphia, 2002. - Vol. 1. -P. 2327-2360.

78. Neutralizing antibody to human rhinovirus 14 penetrates the receptor-binding canyon / T.J. Smith, E.S. Chase, T.J. Schmidt et al. // Nature. -1996. Vol. 383. - P. 350-354.

79. Pallansch M.A., Roos R.P. Enteroviruses: polioviruses, coxsackieviruses, echoviruses, and newer enteroviruses // Fields' Virology / ed. D.N. Knipe, P.M. Howley. 4th ed. - Philadelphia, 2001. - Vol. 1. - P. 723-775.

80. Parainfluenza-3 and bovine enteroviruses as possible important causative factors in bovine abortion / H.W. Dunne, S,M, Ajinkya, G.R. Bubash, LC. Griel // Am. J. Vet. Res. 1973.-Vol. 34.-P. 1121-1126.

81. Parvovirus infection of the bovine fetus: distribution of infection, antibody response, and age-related susceptibility / J. Storz, S. Young, E.J. Carrolbet al. // Am. J. Vet. Res. 1978. - Vol. 39, 7. - P. 1099-1102.

82. Picornavirales, a proposed order of positive-sense single-stranded RNA viruses with a pseudo T = 3 virion architecture // O. Le Gall, P. Christian, C.M. Fauquet et al. // Arch. Virol. - 2008. - Vol. 153, N 4. - P. 715-27.

83. Possible "immuno-protection" of the bovine parvovirus in the uterus: Preliminary communication / A.B. Bodine, C.F. Alberty, C.S. Buck et al. // J. Theriogenology. 1981.-Vol. 16, N2.-P. 201-206.

84. Racaniello V.R. Picornaviridae: The viruses and their replication // Fields' Virology / ed. D.N. Knipe, P.M. Howley. 4th ed. - Philadelphia, 2001. -Vol. 1. -P. 685-722.

85. Reyes G.R., Kim J.P. Sequence-independent, single-primer amplification (SISPA) of complex DNA populations / Mol. Cell Probes. 1991. - Vol. 5, N6.-P. 473-481.

86. Rhode S.L. Complementation for replicative form DNA replication of a deletion mutant of H-l by various parvoviruses // J. Virol. 1982. - Vol. 42. -P. 1118-1122.

87. Rhode S.L. trans-Activation of parvovirus P38 promoter by the 76K noncapsid protein / J Virol. 1985. - Vol. 55. - P. 886-889.

88. Rhode S.L., Paradiso P.R. Parvovirus genome: Nucleotide sequence of H-l and mapping of its genes by hybrid-arrested translation // J. Virol. 1983. — Vol. 45.-P. 173-184.

89. Rombaut В., Vrijsen R., Boeye A. New evidence for the precursor role of 14 S subunits in poliovirus morphogenesis // Virology. 1990. - Vol. 177. - P. 411-414.

90. Rossmann M.G. The canyon hypothesis. Hiding the host cell receptor attachment site on a viral surface from immune surveillance // J. Biol. Chem. 1989. - Vol. 264. - P. 14587-14590.

91. Rossmann M.G., Palmenberg A.C. Conservation of the putative receptor attachment site in picornaviruses // Virology. 1988. - Vol. 164. - P. 373382.

92. Simmonds P., Welch J. Frequency and dynamics of recombination within different species of human enteroviruses // J. Virol. 2006. - Vol. 80, N 1. — P. 483-493.

93. Smyth M. S., Martin J. H. Picornavirus uncoating // Mol. Pathol. 2002. -Vol. 55,N4.-P. 214-219.

94. Spahn G.J., Mohanty S.B., Hetrick F.M. Characteristics of hemadsorbing enteric (HADEN) virus // Can. J. Microbiol. 1966. - Vol. 12. - P. 653-660.

95. Spector D.H., Baltimore D. Requirement of З'-terminal polyadenylic acid for the infectivity of poliovirus RNA // Proc. Natl Acad. Sci. USA. 1974. -Vol. 71.-P. 2983-2987.

96. Srivastava A., Lusby E.W., Berns K.I. Nucleotide sequence and organization of the adeno-associated virus 2 genome // J. Virol. 1983. - Vol. 45. - P. 555-564.

97. Storz J. Bovine Parvoviruses // Vims Infections of Ruminants. -Amsterdam etc.: Elsevier Sci. Pub., 1990. Chap. 19. - P. 203-214.

98. Storz J., Bates R.C. Parvovirus infection in calves // J. Am. Vet. Med. Assoc. 1973. - Vol. 163. - P. 884-886.

99. Storz J., Spears P. Pathogenesis of chlamydial polyarthritis in domestic animals: characteristics of causative agent //Ann. Rheum Dis. 1979. — Vol. 38,N 1. -P. 111-115.

100. Straus S.E., Sebring E.D., Rose J.A. Concatemers of alternating plus and minus strands are intermediates in adenovirus-associated virus DNA synthesis // Proc. Natl Acad. Sci. USA. 1976. - Vol. 73. - P. 742-746.

101. Structure of a human common cold virus and functional relationship to other picornaviruses / M.G. Rossmann, E. Arnold, J.W. Erickson et al. // Nature. 1985.-Vol. 317.-P. 145-153.

102. Structure of a human rhinovirus complexed with its receptor molecule / N.H. Olson P R Kolatkar, M A Oliveira et al. // Proc. Natl Acad. Sci. USA. -1993.-Vol. 90.-P. 507-511.

103. Structure of the 3' hairpin termini of four rodent parvovirus genomes: Nucleotide sequence homology at origins of DNA replication / C.R. Astell, M. Smith, M.B. Chow, D.C.Ward // Cell. 1979. - Vol. 17. - P. 691-703.

104. Genomic clones of bovine parvovirus: Construction and effect of deletions and terminal sequence inversions on infectivity / B.C. Shull, K.C. Chen, M. Lederman et al. //J. Virol. 1988. - Vol. 62. - P. 417-426.

105. Targeted integration of adeno-associated virus (AAV) into human chromosome 19 published erratum appears in / R.J. Samulski, X. Zhu, X. Xiao [et al. // EMBO J.- 1991 .-Vol. 10.-P. 3941; 1992.-Vol. 111. P. 1228.

106. Tattersall P. Replication of the parvovirus MVM. I. Dependence of virus multiplication and plaque formation on cell growth // J. Virol. 1972. - Vol. 10.-P. 586-590.

107. Tattersall P., Crawford L.V., Shatkin A.J. Replication of the parvovirus MVM. II. Isolation and characterization of intermediates in the replication of the viral deoxyribonucleic acid / J. Virol. 1973. - Vol. 12. - P. 1446-1456.

108. The 5'-terminal structures of poliovirion RNA and poliovirus mRNA differ only in the genome-linked protein VPg / A. Nomoto, N. Kitamura, G. Golin, E. Wimmer // Proc. Natl Acad. Sci. USA. 1977. - Vol. 74. - P. 5345-5349.

109. The 5-untranslated regions of picornavirus RNAs contain independent functional domains essential for RNA replication and translation / J.B. Rohll, N. Percy, R. Ley et al. // J. Virol. 1994. - Vol. 68. - P. 43844391.

110. The canine minute virus (minute virus of canines) is a distinct parvovirus that is most similar to bovine parvovirus / D. Schwartz, B. Green, L.

111. Carmichael, C. Parrish // Virology. 2002. - Vol. 302, N 2. - P. 219-223.

112. The complete DNA sequence of minute virus of mice, an autonomous parvovirus / C.R. Astell, M. Thomson, M. Merchlinsky, D.C. Ward // Nucleic Acids Res. 1983. - Vol. 11. - P. 999-1018.

113. The crystal structure of coxsackievirus A9: new insights into the uncoating mechanism of enteroviruses / E. Hendry, H. Hatanaka, E. Fry et al. // Structure. 1999. -N 7. -P. 1527-1538.

114. The DNA of a minute virus of mice / L.V. Crawford, E.A. Follett, M.G. Burdon, D.J. McGeoch // J. Gen. Virol. 1969. - Vol. 4. - P. 37-46.

115. The most important infectious diseases of the bovine genital tract. Prevalence and incidence in north-eastern Italy / F.M. Cancellotti, G. Gagliardi, P. Dalvit, C. Turilli // 11th Conf. OIE Regional Commiss. Europe. -Vienna, 1984.-P. 231-241.

116. The nucleotide sequence of coxsackievirus A9: implications for receptor binding and enterovirus classification / K.H. Chang, P. Auvinen, T. Hyypia et al. // J. Gen. Virol. 1989. - Vol. 70 - P. 3269-3280.

117. The three-dimensional structure of canine parvovirus and its functional implications / J. Tsao, M.S. Chapman, M. Agbandje et al. // Science. -1991.-Vol. 251.-P. 1456-1464.

118. The transcription profile of the bocavirus bovine parvovirus is unlike those of previously characterized parvoviruses / J. Qiu, F. Cheng, F.B. Johnson, D. Pintel // J. Virol. Vol. 81, N 21. - P. 12080-12085.

119. Tratschin J.D., Miller I.L., Carter B.J. Genetic analysis of adeno-associated virus: Properties of deletion mutants constructed in vitro and evidence for an adeno-associated virus replication function // J. Virol. 1984. - Vol. 51 . — P. 611-619.

120. Vincent J. Isolement in Algerie de quatre souches de parvovirus bovis // Ann. Inst. Pasteur. 1971.-Vol. 121.-P. 811-814.

121. Virus Taxonomy. Classification and Nomenclature of Viruses. Eighth Report of the International Committe on the Taxonomy of Viruses / C.M. Fauquet, M.A. Mayo, J. Maniloff, U. Desselberger, L.A. Ball. NY: Acad. Press, 2005. - 1259 p.

122. Yogo Y., Wimmer E. Polyadenylic acid at the 3' terminus of poliovirus RNA//Proc. Natl Acad. Sci. USA. 1972.-Vol. 68.-P. 1877-1882.