Распространение и современное состояние популяций жемчужницы европейской (Margaritifera margaritifera L.) на восточной границе ареала тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат наук Вихрев, Илья Витальевич

• Вихрев, Илья Витальевич
• кандидат наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат наук Вихрев, Илья Витальевич

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РЕГИОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

1.1. Общие сведения и границы региона

1.2. Климат

1.3. Геологическое строение и ландшафты

1.4. Гидрография

1.5. Палеогеография

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1. Материал и методики полевых исследований

2.2. Методики камеральных работ

2.3. Методы статистического анализа данных

Глава 3. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР ДАННЫХ О РАСПРОСТРАНЕНИИ И

СОВРЕМЕННОМ СОСТОЯНИИ ПОПУЛЯЦИЙ ЖЕМЧУЖНИЦЫ ЕВРОПЕЙСКОЙ

3.1. Сведения об ареале жемчужницы европейской

3.2. Данные о состоянии популяций и морфологической изменчивости

жемчужницы в европейской части ареала

Глава 4. РАСПРОСТРАНЕНИЕ И СОСТОЯНИЕ ПОПУЛЯЦИЙ

ЖЕМЧУЖНИЦЫ ЕВРОПЕЙСКОЙ НА ВОСТОЧНОЙ ГРАНИЦЕ АРЕАЛА

4.1. Историческая география распространения жемчужницы на востоке ареала

4.2. Современное распространение жемчужницы

4.3. Состояние популяций жемчужницы в реках с различными ландшафтными условиями водосборов

4.4. Изменчивость кривизны и максимальных размеров раковины жемчужницы европейской в популяциях на восточной границе ареала

4.5. Влияние температурных условий в период роста моллюска на форму

раковины

Глава 5. ПРОБЛЕМЫ СОХРАНЕНИЯ И ВОССТАНОВЛЕНИЯ

ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ ЖЕМЧУЖНИЦЫ

5.1. Факторы, определяющие статус популяций жемчужницы на Европейском севере России

5.2. Охрана популяций и восстановление численности жемчужницы европейской в Архангельской области: реализованные решения и

требуемые меры

ВЫВОДЫ

ПРИЛОЖЕНИЕ 1

ЛИТЕРАТУРА

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Распространение и современное состояние популяций жемчужницы европейской (Margaritifera margaritifera L.) на восточной границе ареала»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Виды двустворчатых моллюсков отряда Unionoida, или наяды - важная составляющая пресноводных экосистем всех континентов, за исключением Антарктики. В последние десятилетия они привлекают к себе значительное внимание в связи с их широким распространением и значением для экосистем (Graf, 2007). При этом пресноводные двустворчатые моллюски, возможно, являются одной из наиболее угрожаемых групп животных (Williams et al., 1993; Зюганов, 2005а; Bogan, 2008; Geist 2010). Благодаря высокой биомассе и возможности организовывать колонии с высокой плотностью, пресноводные двустворчатые моллюски, являясь фильтраторами, играют большую роль в процессах самоочищения воды, выступая в роли природных биофильтров. Осаждаемые из воды в результате фильтрационной деятельности моллюсков, взвешенные вещества входят в состав донных отложений рек, озер и водохранилищ, служат пищей для других гидробионтов. Именно поэтому исчезновение популяций может иметь разнообразные негативные последствия для пресноводных экосистем. Несмотря на такую значимость, зачастую мы не располагаем достаточными знаниями ни о причинах, ни о масштабах сокращения численности популяций некоторых видов наяд.

Все вышесказанное в полной мере относится и к жемчужнице европейской (Margaritifera margaritiferä) - по некоторым оценкам, наиболее угрожаемого вида пресноводных наяд (Machordom et al., 2003).

Жемчужница европейская {Margaritifera margaritifera) — крупный пресноводный двустворчатый моллюск (тип: Моллюски — Mollusca, класс: Двустворчатые - Bivalvia), который относится к надотряду настоящие пластинчатожаберные - Autobranchia, отряду униониды -Unionida, подотряду расщепленозубые - Schizodonta, надсемейству униониды — Unionacea. Это надсемейство включает в себя семейства

пресноводных жемчужниц - Margaritiferidae и перловицевых - Unionidae. В свою очередь семейство Margaritiferidae включает в себя единственный род Margaritifera (Жадин, 1952), в который, входит несколько видов. Самым распространенным среди них является европейская жемчужница (Smith, 2001).

Данный моллюск является видом с европейско-американским ареалом, который охватывает западную окраину Европы от Архангельской и Мурманской областей на севере до Альпийских гор на юге (включая прилегающие крупные острова - Великобританию и Ирландию) и атлантическое побережье Северной Америки от Ньюфаундленда на востоке Канады до штата Делавэр в США (Wells et al., 1983; Зюганов и др., 1993; Smith, 2001; Oulasvirta, 2006).

Особенностью биологии жемчужницы европейской является ее сложный жизненный цикл, связанный с лососевыми рыбами -атлантическим лососем или семгой {Salmo salar) и кумжей {Salmo trutta). Личинки жемчужницы (глохидии) паразитируют на жабрах молоди лососевых рыб (Зюганов и др., 1993). Такая тесная связь моллюска с рыбой приводит к прямой зависимости состояния популяций жемчужницы от состояния стад лососевых рыб в реках. Искусственное поддержание численности стад лососевых рыб организовано на рыбоводных заводах, однако их потенциал по поддержанию благоприятного состояния популяций жемчужницы практически не учитывается ни рыбоводами, ни малакологами.

В XX в. снижение численности популяций и сокращение ареала М margaritifera, связанное с усилением антропогенной нагрузки происходило ускоренными темпами. В настоящее время она занесена в Красную книгу МСОП (Wells et al., 1983; IUCN Red List), в Приложение Бернской конвенции (Bern Convention, 1979), а также в Красные книги Восточной Фенноскандии (Red Data..., 1998), России (2001), Архангельской области

(2008), Карелии (1995), Мурманской области (2003) и других регионов, где вид сохранился.

В англоязычной литературе для характеристики роли жемчужницы в пресноводных экосистемах используются такие термины, как 'indicator', 'flagship', 'umbrella' и 'keystone'. Иными словами, она рассматривается как доминирующий вид и даже эдификатор бентосных сообществ малых и средних рек с быстрым течением, каменистым или песчано-каменистым дном и наличием порогов и перекатов.

Восточная часть ареала жемчужницы, приходящаяся на Архангельскую область, исследована крайне фрагментарно. Современные авторы, как правило, англоязычные, проводя восточную границу распространения вида, действуют на основании предположений и имеющихся обрывочных данных, либо, не включая в него даже бассейна Онежского озера (Geist, 2010), либо, наоборот, маркируя как ареал устье Северной Двины и весь Зимний берег Белого моря (Larsen, 2005). Такие неточности неудивительны, принимая во внимание, что в настоящий момент наиболее изученными оказались реки Карелии и Кольского полуострова, в то время как исследования водотоков восточной окраины Балтийского щита и зоны его сочленения с Восточно-Европейской платформой стали появляться лишь в последнее десятилетие (Беспалая и др., 2007). Здесь располагаются комплексы денудационно-тектонического холмисто-грядового типа ландшафта, развитые в пределах кряжа Ветреный Пояс, а к востоку от Онеги простирается Русская равнина с преобладанием ледникового холмисто-грядового типа ландшафта. Разнообразие ландшафтно-геологических характеристик водосборов отражается и на неоднородности гидрологических и гидрохимических показателях местообитаний жемчужницы. Изучение характеристик модельных популяций в пределах указанных типов ландшафтов позволит обсудить проблему естественных факторов, лимитирующих распространение вида.

Кроме того, широкое распространение жемчужницы европейской в условиях высокого разнообразия занимаемых местообитаний свидетельствует о пластичности фенотипа вида и его высоких адаптивных возможностях. Для изучения данного вопроса необходим анализ больших выборок, которые должны отражать как широтное, так и ландшафтное разнообразие местообитаний.

Отличительной чертой жемчужницы европейской является ее тесная историческая связь с локальным природопользованием. В течение нескольких веков данный вид имел высокое хозяйственное значение для местного населения, как источник пресноводного жемчуга. На северо-западе Европы вплоть до начала XX в. жемчужница рассматривалась как важный биологический ресурс, основа традиционных жемчужных промыслов (Верещагин, 1929). Учитывая такую особенность вида, для реконструкции его ареала и выяснения причин современного состояния популяций необходимо использовать обширный пласт исторических документов. Подобные исследования до сих пор проводились лишь для Карелии (МакЬгоу е1 а1., 2011) и, отчасти, для Мурманской области (Голубев, Есипов, 1973; Гилязова, 2000).

Цели и задачи исследования. Настоящая работа посвящена анализу современного состояния популяций жемчужницы европейской в бассейнах рек с различными ландшафтными условиями водосбора на восточной границе ареала.

Для достижения этой цели решались следующие задачи:

1.провести реконструкцию исторического ареала вида на указанной территории с привлечением исторических данных и материалов полевых исследований;

2.провести популяционно-экологические исследования жемчужницы европейской в указанном регионе для рек с различными ландшафтными условиями водосборов;

3.изучить изменчивость формы раковин в популяциях жемчужниц, обитающих в реках на широтном градиенте;

^•.проанализировать и выделить основные угрозы для существования вида и предложить меры охраны и восстановления численности.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. С востока ареал вида ограничен широким распространением карбонатных и сульфатных осадочных пород палеозоя, повышающих минерализацию рек и препятствующих существованию жемчужницы.

2. Широкое распространение жемчужницы европейской в условиях высокого разнообразия занимаемых местообитаний свидетельствует о пластичности фенотипа вида и его высоких адаптивных возможностях.

3. Жемчужница европейская - один из видов, нуждающихся в специальных мерах охраны. В историческом прошлом его численность снижалась из-за добычи жемчуга и раковин как перламутрового сырья. С начала XX века наиболее значимым фактором стала деградация экосистем.

Научная новизна работы:

- впервые обобщены исторические сведения, современные данные литературы и результаты полевых исследований о распространении жемчужницы европейской на восточной окраине ареала, проведена реконструкция ареала и его изменений;

- уточнена восточная граница ареала жемчужницы европейской, показано, что ее ареал ограничен распространением палеозойских карбонатных и сульфатных осадочных пород;

- проведены популяционно-экологические исследования жемчужницы европейской, выявлены ранее не известные популяции;

- получены данные по абсолютной численности вида на исследуемой территории;

- показано, что форма раковины жемчужницы подвержена сильной внутривидовой изменчивости на широтном градиенте;

- введены в научный оборот исторические источники по промыслу жемчуга и по лесосплаву на жемчужных реках;

- показана связь воспроизводства жемчужницы на восточной границе ареала с искусственным разведением лососевых рыб.

Теоретическая и практическая значимость.

Результаты исследований использованы при разработке рекомендаций по организации производственного процесса на лососевых рыбоводных заводах. Данные рекомендации учитывают возможность рыбозаводов поддерживать уровень воспроизводства популяций жемчужницы. В рамках диссертационного исследования на Солзенском рыбоводном заводе установлена система автоматического мониторинга состава воды (анализ 12 показателей) ЕНР - Tekniikka Ltd. Результаты исследований могут использоваться для комплексной гидробиологической и рыбохозяйственной характеристики водоемов Европейского Севера. Полученные данные могут быть применены для разработки мер охраны жемчужницы, внедрения методик реинтродукции популяций. Результаты исследований могут использоваться в вузовских лекционных курсах по экологии и гидробиологии.

Личный вклад автора: Соискатель принимал участие в постановке цели и решении задач диссертационного исследования, сборе, камеральной обработке и определении собранного материала, статистической обработке данных, обобщении и анализе собственных, фондовых и литературных источников по теме исследования. Экспедиционные исследования были выполнены в период с 2011 по 2013 гг. на реках Малошуйка, Нименьга, Сомба и Солза. Автором выполнены промеры 990 экз. моллюсков, дополнительно обработаны промеры 679 экз. моллюсков полученных лабораторией в предыдущие годы, а также 830 экз. раковин предоставленных, коллегами из других институтов и взятых из литературных источников.

На основании собранного материала оформлена систематическая коллекция в научно-образовательном музее ИЭПС УрО РАН «Биоразнообразие Севера». Исследованы коллекционные материалы из Зоологического института РАН, г. Санкт-Петербург.

Связь работы с научно-исследовательскими программами и темами. Исследования выполнены в рамках ФНИР ИЭПС УрО РАН «Структура и динамика компонентов природных и культурных ландшафтов бореальной и субарктических зон Европейской части России в условиях меняющегося климата» № 01201256212 (2012-2014 гг.), междисциплинарного проекта УрО РАН «Ландшафтно-зональные условия и видовое разнообразие беспозвоночных животных на Европейском Севере: оценка роли природных и антропогенных факторов», ФЦП «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России на 20092013 годы», а также при поддержке грантов РФФИ № 11-04-98815-р_север_а, № 12-04-00594-а, № 12-04-09405-моб_з, № 13-04-10107-к, УрО РАН № 12-П-5-1014, 12-М-45-2062 и гранта Президента Российской Федерации для государственной поддержки молодых ученых МД-4164.2011.5.

Апробация работы. Основные результаты работы были доложены и обсуждены на семи научных конференциях, из них пять международных: Всероссийская конференция с международным участием «Экология и геологические изменения в окружающей среде северных регионов», Архангельск, 2012 г.; IV Международная молодежная научная конференция «Экология - 2011», Архангельск, 2011 г.; XVIII Всероссийская молодежная научная конференция «Актуальные проблемы биологии и экологии: Материалы докладов», Сыктывкар, 2011 г.; VIII международная конференция «Влияние антропогенной деятельности на водный режим равнинных территорий», Михайловце, Словакия, 2011 г.; международная конференция «Биология и охрана пресноводных двустворчатых моллюсков», Браганца, Португалия, 2012 г.; II

Всероссийская конференция с международным участием «Проблемы изучения и охраны животного мира на Севере», Сыктывкар, 2013 г.; международная конференция «Всемирный малакологический конгресс», г. Понта-Дельгада, Португалия, 2013 г.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ, из них четыре статьи в рецензируемых журналах из перечня ВАК РФ.

Структура диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, приложения и списка литературы, содержащего 191 работу, в том числе 72 публикации зарубежных авторов. Работа изложена на 123 страницах машинописного текста и содержит 5 таблиц и 23 рисунка.

Благодарности. В первую очередь автор искренне признателен своему научному руководителю - заместителю директора по научным вопросам Института экологических проблем Севера УрО РАН, д.б.н. И.Н. Болотову, без которого эта работа, скорее всего, не появилась бы на свет и научному консультанту к.и.н. А.Н. Давыдову за помощь в работе над историко-географической частью исследования. Неоценимую помощь в проведении экспедиционных исследований автору оказывали директор ИЭПС УрО РАН д.х.н. К.Г. Боголицын, зав. лаборатории комплексного анализа наземной и космической информации для экологических целей Института экологических проблем Севера УрО РАН д.г.-м.н. Ю.Г. Шварцман. Автор также признателен за помощь в сборе и обработке гидробиологических данных и ценные советы при написании работы сотрудникам ИЭПС УрО РАН к.б.н. Ю.В. Беспалой, к.б.н. М.В. Сурсо, к.г.н. М.Ю. Гофарову, к.б.н. Ю.С. Колосовой, к.г.н. С.А. Игловскому, аспирантам ИЭПС УрО РАН О.В. Аксеновой, С.Е. Соколовой, H.A. Зубрий, Г.С. Потапову, И.С. Пальцер. За участие в полевых работах и помощь в сборе материала автор особо признателен О.Н. Беспалому.

Отдельно хочется поблагодарить директора Солзенского рыбоводного завода А. В. Лаврова и сотрудников этого же завода за постоянную готовность к сотрудничеству. За предоставленную возможность работать с коллекционным материалом автор выражает признательность сотрудникам ЗИН РАН к.б.н. П.В. Кияшко и ст. хр. колл. JI.J1. Ярохнович.

ГЛАВА 1

ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РЕГИОНА ИССЛЕДОВАНИЙ 1.1. Общие сведения и границы региона

Если сопоставить расположение в пространстве наиболее крупных сохранившихся популяций жемчужницы с данными по геологическому строению территории, выясняется, что практически все они приурочены к зоне Балтийского (Фенноскандинавского) кристаллического щита. Этот регион отличается малым чехлом четвертичных отложений, приповерхностным залеганием или выходом на дневную поверхность архейско-протерозойских кристаллических пород, а также преобладанием возвышенностей рельефа с развитием местностей денудационно-тектонического горного типа ландшафта (Рихтер, 1946; Лебедев, 1958; Марченко, 1962). Указанные особенности определяют специфику водотоков: малый уровень заиления, бедность биогенными веществами, низкую температуру воды, высокую скорость течения, преобладание каменистых грунтов, большое число порогов и перекатов. На восточной окраине Балтийского щита, в зоне его сочленения с Восточно-Европейской платформой, преобладает денудационно-тектонический холмисто-грядовый тип ландшафта, развитый в пределах кряжа Ветреный Пояс (Куликов, Куликова, 1982; Куликов и др., 2005). Здесь находится исток ряда притоков реки Онеги, наиболее крупными из которых являются Кожа и Сывтуга. В бассейне указанных рек также отмечаются выходы кристаллических пород, характер водотоков близок к горному, имеются пороги и перекаты, однако содержание органических веществ и взвесей в воде существенно выше (Веселов и др., 2001; Филатов, Тержевик 2007). Наконец, к востоку от р. Онега простирается Русская равнина с преобладанием ледникового холмисто-грядового типа ландшафта. Выходы кристаллических пород практически отсутствуют, развит мощный чехол четвертичных отложений. Преобладают реки равнинного характера,

пороги отсутствуют, в верховьях обычно имеются перекаты различной протяженности. Воды обогащены биогенными веществами, в первую очередь в силу высокой заболоченности водосбора, а также минеральной взвесью из-за преобладания в русле реки легко размываемых моренных отложений с высоким содержанием глин и суглинков (Филатов, Тержевик, 2007).

Границы изучаемого региона маркируются рекой Солза на востоке, рекой Малошуйка на западе, рекой Сомба на юге и побережьем Белого моря на Севере (рис. 1.1).

1.2. Климат

Климат района имеет черты, обусловленные влиянием моря и материка. Для него характерна частая смена воздушных масс различного происхождения: морской и континентальной, арктической и морской полярной и сравнительно редко континентальной тропической (Соколов, 1952). Чем дальше проникают воздушные массы вглубь континента, тем они становятся менее насыщенными влагой и тем сильнее прогреваются летом и выхолаживаются зимой. Поэтому к югу климатические условия становятся все более континентальными. В целом климат отличается довольно продолжительной, многоснежной и холодной зимой и относительно прохладным летом. Учитывая географическую компактность района, климатические условия достаточно однородны и существенно не меняются. Регион лежит примерно на одной широте с Карелией, но к востоку от последней, поэтому климат ее более континентальный: средняя температура января —12° , средняя температура июля - 18° (Соколов, 1952). Атмосферных осадков, как и в Карелии, выпадает много - свыше 500 мм. Преобладают летние осадки, составляющие около 60% годовой суммы. Снежный покров достигает большой мощности до 50-60 см. Климатические условия Европейского Севера благоприятствуют скоплению маломинерализованных поверхностных вод (Филатов,

Тержевик, 2007). Переход температуры воздуха через 0° осенью отмечается в конце октября. Весенние процессы начинаются раньше, переход температуры воздуха через 0° весной наблюдается в начале апреля (Соколов, 1952).

0 25 50 100 150 200 Километры

Белое море

гельск

Архангельская область

____I

\

ч

I

I.

Рисунок 1.1. Карта схема района работ и мест сбора материала. Цифры на карте обозначают следующие реки: 1 - Солза, 2 - Казанка, 3 -Малошуйка, 4 - Нименьга, 5 - Юдьма, 6 - Кожа, 7 - Сомба

1.3. Геологическое строение и ландшафты

Исследуемый регион представляет собой зону сочленения двух крупных структур - восточная окраина Балтийского щита и северозападная оконечность Русской платформы (Гвоздецкий, 1969).

К западу от р. Онега рельеф представлен сглаженными холмами и горами, а также широкими долинами, распространены моренные гряды, друмлины, камы, озы. Ледниковые отложения не достигают значительной мощности, почти повсюду можно встретить выходы древних пород. Прибрежные районы покрыты местами доледниковыми отложениями (Литосфера и гидросфера..., 2001).

В междуречье Онеги и Северной Двины и далее на восток кристаллический фундамент глубоко погружен и скрыт под мощной толщей большей частью горизонтально залегающих осадочных палеозойских и мезозойских отложений. По общему характеру рельефа он представляет покатую к Северному Ледовитому океану волнистую равнину, расчлененную широкими низинами, по которым протекают главнейшие реки - Онега, Северная Двина, Мезень. Мощность ледниковых отложений здесь значительна. Хорошо выраженные моренные холмы и гряды образуют ряд цепей. Глинистая морена, покрывающая Онего-Двинский водораздел, содержит много карбоната кальция. На плоских заболоченных водораздельных плато близко к поверхности подходят палеозойские породы, низины выполнены мощной толщей четвертичных отложений (Филатов, Тержевик, 2007).

Территория сложена вулканогенно-осадочными породами палеопротерозоя, при этом на северо-востоке обнажаются уникальные вулканогенные комплексы палеопротерозойского рифта Ветреный пояс (Куликов, Куликова, 1982; Куликов и др., 2005).

1.4. Гидрография

На территории рассматриваемого региона сложилась развитая гидрографическая сеть, представленная большим количеством рек, озер и болот, питание которых поддерживается избыточно влажным климатом (Веселов и др., 2001).

В бассейнах беломорских и онежских рек выделяют два основных рельефообразующих периода: доледниковый и ледниковый с послеледниковым. В первый период возникли основные формы поверхностей в виде котловин больших озер и крупных возвышенностей. В последующий период основными рельефообразующими факторами стали ледниковая эрозия, аккумуляция, а также воздействие поздне- и послеледниковых озер и морей (Елшин, Куприянов, 1970). Эти условия отразились на формировании дна рек, которое на пороговых участках представлено преимущественно коренными породами, а на плесах -наносными (Жадин, 1950).

Климат гумидной зоны с преобладанием осадков над испарением, широкое развитие кристаллических, слабоактивных в химическом отношении горных пород, наличие хорошо промытых четвертичных отложений определяют весьма низкую минерализацию вод региона (Филатов, Тержевик, 2007). Природные воды находятся в начальной стадии формирования своего химического состава. Общая сумма водно-растворимых солей чаще всего составляет от 20 до 40 мг/л, редко до 50 мг/л (Филатов, Тержевик, 2007). По химическому составу преобладают воды гидрокарбонатные натриево-кальциевые, кальциево-натриевые. Общая жесткость составляет десятые доли миллиграмм-эквивалента на литр. Величины рН в интервале от 4 до 8 (чаще от 5.5 до 6.8) (Нежданова и др., 1978). На побережье Белого моря наиболее широко распространены пресные гидрокарбонатно-кальциевые трещинные воды зоны выветривания и трещинно-жильные воды зон тектонических разломов, лишь местами встречаются хлоридные воды, образовавшиеся в результате эолового

переноса морской соли. Местами на глубинах 70-150 м выявлены солоноватые и соленые воды, являющиеся реликтами Иольдиева моря, соединявшего Балтийское и Белое моря (Литосфера и гидросфера..., 2001).

На востоке региона наряду с ведущей ролыо снегового и дождевого питания, большое значение приобретает и подземное, так как на этой территории происходит разгрузка Северодвинского артезианского бассейна. Его водоносные комплексы отличаются значительной водообильностыо (Филатов, Тержевик, 2007). Для них характерны порово-пластовые, трещинно-пластовые и трещинно-карстово-пластовые воды. В верхних слоях небольшой мощности (50-100 м) преобладают пресные, преимущественно гидрокарбонатные воды, глубже (примерно до 200 м) -зона солоноватых, сульфатных, кальциевых вод. Ниже залегают соленые хлоридные воды, сменяющиеся рассолами, степень минерализации которых обычно не превышает 270 г/л (Филатов, Тержевик, 2007). Рассолы распространены почти по всей территории бассейна, вплоть до обрамляющего его с запада Балтийского щита (Гидрогеология СССР, 1969; Литосфера и гидросфера..., 2001).

На севере, в условиях превышения осадков над испарением, основным фактором формирования химического состава природных вод становятся процессы растворения химических соединений горных пород, грунтов и почв, слагающих ложе и бассейны рек. В местностях, где отсутствуют осадочные породы, а поверхность земли сформирована гранитами и гнейсами, еще большее значение приобретает почвенный покров площади водосбора. Обычно хорошо промытые болотные и подзолистые почвы севера мало способствуют повышению минерализации. Воды небольших рек формируются в основном как из болотной воды и воды, стекающей по поверхности склонов, так и из почвенно-грунтовых вод (Воронков, 1951). Поэтому химический состав воды рек в условиях севера зависит, главным образом, от характера горных пород и почв, слагающих ложе и бассейны рек, и степени заболоченности водосбора (Филатов, Тержевик, 2007).

Самая крупная река региона - Онега - вытекает из оз. Лача близ г. Каргополя и впадает в Онежскую губу Белого моря. Длина реки 416 км, площадь водосбора 57600 км2. Основные притоки - Кена и Моша. Протекая по широкой низине, выполненной флювиогляциальными, озерными и морскими отложениями, Онега прорезала себе в ней узкую долину. Общее падение реки от истока до устья равно 118 м, средний уклон 0,28°/км (Соколов, 1952). Продольный профиль ступенчатый, с хорошо выраженными тремя группами порогов - Каргопольскими, Бирючевскими и Кокоринскими, обусловленными выходами коренных пород или пересечением моренных гряд.

Водный режим рек в целом характеризуется следующими основными чертами: высоким весенним половодьем, летней меженью, лишь изредка прерываемой дождевыми паводками, осенним паводком и, наконец, зимней меженью, более низкой, чем летняя (Соколов, 1952). Весной проходит около 60% годового стока, на лето падает 10-20%, на осень -около 20% и на зиму - 5-10%. При малых потерях на испарение и фильтрацию, на образование стока идет большая доля выпадающих осадков - от 60 до 80% их годовой суммы. Наибольшие в году расходы воды на реках района наблюдаются в периоды весеннего половодья; они примерно в 10-12 раз выше среднего годового расхода воды (Соколов, 1952). При исключительно больших снегозапасах максимумы стока очень высокие и для равных площадей водосбора значительно превышают максимумы, характерные для рек других, более южных районов Европейской части России. Низкие расходы воды в реках бывают во время летней и зимней межени; наиболее маловодны реки в зимний период. В условиях относительно сурового климата Северного края на реках ежегодно образуется устойчивый и длительный ледостав, продолжающийся от 5 месяцев (Соколов, 1952).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Вихрев, Илья Витальевич, 2013 год

ЛИТЕРАТУРА

1. Алеев В.Р. К вопросу об искусственном разведении семги в реках Архангельской губернии // Тр. Совещания по рыбоводству. 1914. Часть 2. Вып. 1.С. 118-132.

2. Алопеус С. Краткое описание мраморных и других каменных ломок, гор и каменных пород, находящихся в Российской Карелии, сочиненное Самуилом Алопеусом. СПб.: печатано у Шнора, 1787. 82 с.

3. Аноним. О промысле жемчуга. / Полное собрание законов Российской Империи с 1649 года. Т. VI. 1720-1722. СПб, 1830. С. 397-400.

4. Атлас Архангельской области. М.: ГУГК СССР, 1976. 176 с.

5. Баранов И.В. Жемчуженосные реки бассейна озера Вадозера // Природные ресурсы, история и культура Карело-Финской ССР. Труды 1-й научн. сессии Карело-Финск. гос. ун-та. 12-15 мая 1947 г. Вып. 3. Петрозаводск, 1949. С. 27-33.

6. Бартенев И. О русском жемчуге // Дневник отдела ихтиологии Имп. русск. об-ва акклиматизации животных и растений. 1902. Вып. 10. С. 323-335.

7. Барышев И.А., Веселов А.Е., Зубченко A.B., Калюжин С.М. Кормовая база атлантического лосося в бассейне реки Варзуга // Биология, воспроизводство и состояние запасов анадромных и пресноводных рыб Кольского полуострова. Мурманск: Изд-во ПИНРО. 2005. С. 21-30

8. Беломорский О. Жемчужные промыслы на северном берегу России // Народное богатство. 1863. № 146. С. 584-585.

9. Беспалая Ю.В., Болотов И.Н., Махров A.A. Состояние популяции европейской жемчужницы Margaritifera margaritifera (L.) (Mollusca, Margaritiferidae) па северо-восточном краю ареала (р. Солза, бассейн Белого моря) // Экология. 2007. № 3. С. 222-229.

10. Беспалая Ю.В., Болотов И.Н., Махров A.A., Вихрев И.В. Историческая география промысла жемчуга в реках южного

Беломорья (Архангельская область) // Известия РАН. Серия географ. 2012. № 1.С. 1-10.

11. Благовещенский К. Жемчуг в Олонецкой губернии // Олонецкий сборник: Материалы для истории, географии, статистики и этнографии Олонецкого края. Вып. 4 / Сост. [И. Благовещенский]. -Петрозаводск: Губ. Тип., 1902. С. 178 - 181.

12. Болотов И.Н., Беспалая Ю.В., Махров A.A., Аспхольм П.Э., Аксенов A.C., Гофаров М.Ю., Дворянкин Г.А., Усачева О.В., Вихрев И.В., Соколова С.Е., Пашинин A.A., Давыдов А.Н. Влияние истории использования и воспроизводства биологических ресурсов на современное состояние популяций европейской жемчужницы (Margaritifera margaritifera L.) и атлантического лосося (Salmo salar L.) на северо-западе России // Успехи соврем, биол. 2012. Т. 132. С. 460 - 478.

13. Болотов И.Н., Семушин A.B. Охраняемые виды беспозвоночных животных Пинего-Северодвинского междуречья. Эколого-фаунистический кадастр. Екатеринбург: УрО РАН, 2003. 83 с.

14. Болотов, И.Н., Махров, A.A., Беспалая, Ю.В., Вихрев, И.В., Аксенова, О.В., Аспхольм, П.Э., Гофаров, М.Ю., Островский, А.Н., Попов, И.Ю., Пальцер, И.С., Рудзите, М., Рудзитис, М., Ворошилова, (Сергеева) И.С., Соколова, С.Е. Итоги тестирования компараторного метода: кривизна фронтального сечения створки раковины не может служить систематическим признаком у пресноводных жемчужниц рода Margaritifera // Известия РАН. Серия биол. 2013. № 2. С. 245-256.

15. Борзенкова И.И. Изменение климата в кайнозое. СПб: Гидрометеоиздат, 1992. 247 с.

16. Буханова A.JI. Разработка и тестирование методов идентификации и изучения генетического разнообразия исчезающего вида Margaritifera margaritifera (Linnaeus, 1758) на разных стадиях онтогенеза. Магистерская диссертация. Пущино: Пущинский гос. университет, 2011. 65 с.

17. Вальков М. Добывайте жемчуг // За рыбную индустрию Севера. 1934. №2-3. С. 58.

18. Вас-ко Ловля Жемчуга в Онежском уезде. // Архангельск. 1908. № 223 (7 октября). С. 1.

19. Верещагин Г.Ю. К вопросу о жемчужном промысле в Карело-Мурманском крае //Карело-Мурманский край. 1929. № 1-3. С. 30-36.

20. Верещагин Г.Ю. О добыче перламутра и жемчуга в Карелии и Мурманском крае // Озера Карелии: пособие для краеведов и рыболовов / предисл. В. Л. Комарова; под ред. Б. В. Перфильева. Л: Издание Бородинской Биологической Станции при Совнаркоме АКССР и Ленинградском Обществе Естествоиспытателей, 1930. С. 145-155.

21. Веселов А.Е., Лумме Я., Бахмет И.Н., Приммер K.P., Титов С.Ф., Коскинен М.Т. Атлантический лосось в притоках Белого моря и Онежского озера // Биогеография Карелии. Тр. КарНЦ РАН. Сер. Б. Биология. 2001. № 2. С. 152-166.

22. Властов Б.В. Биология жемчужницы (Margaritana margaritifera L.) и проблема использования ее раковин как перламутрового сырья // Труды Бородинской биологической станции. 1934. Т.VII. Вып. 2. С. 2-37.

23. Военно-статистическое обозрение Российской Империи. Т. 2. Ч. 1. Архангельская губерния. СПб: В типографии Департамента Генерального штаба, 1853. 282 с.

24. Воронков П.П. Основные черты формирования режима ионного состава поверхностных вод в условиях севера // Труды Гос. гидрологич. ин-та. 1951. Вып. 33. № 87. С. 64-128.

25. Гвоздецкий H.A. Физическая география СССР. Общий обзор. Европейская часть СССР. Кавказ. М.: Мысль, 1969. 461 с.

26. Гидрогеология СССР. Т. XLIV. Архангельская и Вологодская область. М.: Недра, 1969. 299 с.

27. Гидрографическая карта. 1846. СПФАРАН Ф. p.IX, оп. 16, д. 394

28. Гилязова E.B. Краткое описание популяции европейской жемчужницы и ее состояние в Лапландском заповеднике // Наука и бизнес на Мурмане. 2000. Т. 20. №5. С. 47-53.

29. Голубев Б.Ф., Есипов А.Б. Запасы пресноводной жемчужницы некоторых рек северо-запада РСФСР // Сб. тр. Всес. НИ и проектно-констр. ин-та ювелирной пром-сти. 1973. Вып. 3. С. 51-58.

30. Гомилевский В. С крайнего Севера Европейской России. Выгский край // Сельское хозяйство и лесоводство. 1879. Часть 32. С. 67-87.

31. Гусев А.Г. Охрана рыбохозяйственных водоемов от загрязнения. М.: Пищевая промышленность, 1975. 368 с.

32. Гуттуев И.В. Ловля жемчужниц на реке Казанке // Хозяйство в дикой природе Севера. Архангельск, 1930. С. 44-47.

33. Гуттуев И.В. Охота за жемчугом // Советское краеведение. 1936. № 4. С. 28-30.

34. Дело о вознаграждении крестьян Кемского уезда за поднесение императрице 20 жемчужин, изловленных в р. Коже, Онежского уезда. 1868 г. ГААО, ф.1, оп. 8, т. 1, д. 1240. л. 1, л. 25.

35. Динамика ландшафтных компонентов внутренних морских бассейнов Северной Евразии за последние 130000 лет. Атлас-монография «Развитие ландшафтов и климата Северной Евразии. Поздний плейстоцен - голоцен - элементы прогноза». Вып. 2. Общая палеогеография / Отв. ред. Величко A.A. М.: ГЕОС, 2002. 232 с.

36. Доклад о работе экспедиции по исследованию жемчужности р. Казанка (Приморский район) в 1930 году. 1931 г. Архив АОКМ д. 645/18, л. 108-132.

37. Евдокимов А. Жемчуг в Северном крае // Хозяйство в дикой природе Севера. Архангельск, 1930. С. 34-40.

38. Евдокимов А. Распространение жемчуга и его промысел // Сов. краевед. 1936. № 4. С. 25-28.

39. Елшин Ю.А., Куприянов B.B. Ресурсы поверхностных вод СССР. Т. 1. Кольский полуостров. Д.: Гидрометиздат, 1970. 316 с.

40. Жадин В.И. Семейство Unionidae. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1938. 169 с.

41. Жадин В.Н. Жизнь в реках // Жизнь пресных вод СССР. Т. 3. / Под ред. E.H. Павловского, В.И. Жадина. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1950. С. 113-256.

42. Жадин В.И. Моллюски пресных и солоноватых вод СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1952.376 с.

43. Жекулин B.C. Историческая география: предмет и методы. М.: «Наука», 1982. 224 с.

44. Жемчужный промысел // Новый Север. 1937. № 1. С. 98-102.

45. Зотин А.И., Зюганов В.В. Иммунные основы паразит-хозяинных отношений пресноводных жемчужниц семейства Margaritiferidae и лососевых рыб // Известия Академии наук. Сер. биол. 1994. Т. 4. С. 701-708.

46. Зюганов В. В., Незлин Л. П., Старостин В. И., Зотин А. А., Семенова М. Н. Экология и стратегия охраны и воспроизводства исчезающих видов жемчугоносных моллюсков на примере европейской жемчужницы Margaritifera margaritifera L. (Bivalvia, Margaritiferidae) //Журн. общ. биол. 1988. Т. 49. Вып. 6. С. 801-812.

47. Зюганов В.В. Состояние популяции европейской жемчужницы в бассейне Белого моря и перспективы увеличения их численности. // Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря. Тезисы докладов IV региональной конференции. Архангельск, 1990. С. 263-266.

48. Зюганов В.В. Сверхдлинная и короткая продолжительность жизни пресноводной жемчужницы: модельная система для изучения факторов долголетия. // Объединенный научный журнал. 2003. Том 65. Вып. 7. С. 68-83.

49. Зюганов B.B. Долгожитель-паразит, продлевающий жизнь хозяина. Жемчужница Margar itifera margaritifera выключает программу ускоренного стареиия у лосося Salmo salar II Докл. РАН. 2005а. Т. 403. Вып. 5. С. 701-705.

50. Зюганов В.В. Парадокс паразита, продлевающего жизнь хозяина. Как жемчужница выключает программу ускоренного старения у лосося // Изв. РАН. Сер. биол. 20056. Вып. 4. С. 435-441.

51. Зюганов В.В. Мониторинг биосистемы «жемчужница -лосось» в Карельской реке Кереть за последние 17 лет // Успехи современной биологии. 2008. Т. 128. Вып. 4. С. 424-430.

52. Зюганов В.В., Зотин A.A., Третьяков В.А. Жемчужницы и их связь с лососевыми рыбами. М.: Институт биологии развития им. Н.К. Кольцова РАН, 1993. 133 с.

53. Иешко Е. П., Шульман Б. С., Щуров И. JL, Барская Ю. Ю. Многолетние изменения эпизоотии молоди лосося (Salmo salar L.) в реке Кереть (бассейн Белого моря), вызванной вселением Gyrodactyliis solaris Malmberg, 1957 //Паразитология. 2008. Т. 42. Вып. 6. С. 486^196.

54. Исаченко B.JL Исследование семги и ее промысла и выяснение в реках Севера мест, пригодных для проведения мероприятий по искусственному ее разведению // Изв. Ленингр. НИ ихтиол, ин-та. 1931. Т. 13. Вып. 2. С. 31-59.

55. Калинин И. Онежане // Известия АОИРС. 1911. №5. С. 382.

56. Красная книга Архангельской области. Под ред. А.П. Новосёлова,

B.П. Базаркииой и др. Архангельск: Комитет по экологии Архангельской области, 2008. С. 249-252.

57. Красная книга Карелии. Петрозаводск: Карелия, 1995. С. 267-268.

58. Красная книга Мурманской области. Мурманск: Мурм. кн. изд-во, 2003. С. 258-259.

59. Красная книга Российской Федерации (животные). М.: Астрель, 2001.

C. 61-62.

60. Краткая характеристика сплавных рек Пабережского леспромхоза. 1947 г. ГААО, ф. I486, оп. 5, д.490, л.30.

61. Кузнецов И. Рыбное хозяйство и рыбные промыслы Северного края. Архангельск: Сев. краевое отд-ние, 1930. 80 с.

62. Кулида C.B. Результаты исследований нерестово-выростного фонда семги в бассейне реки Онеги в 1981-1987 годах // Матер, рыбохозяйственных исследований водоемов Европейского Севера. Архангельск, 2002. С. 168-188.

63. Куликов B.C., Бычкова Я.В., Куликова В.В., Коптев-Дворников Е.В., Зудин А.И. Роль глубинной дифференциации в формировании палеопротеротерозойского лавового плато коматиитовых базальтов Синегорья (ЮВ Фенноскандии) // Петрология. 2005. №5 С. 516-537.

64. Куликов B.C., Куликова В.В. Рифтовый вулканизм раннего протерозоя Балтийского щита// Глобальные палеовулканологические реконструкции и тектоника: Tp.VI Всесоюз. палевулк. симпозиум. Владивосток, 1982. С. 98-104.

65. Лебедев А.Н. Климат СССР. Вып 1. Европейская территория СССР. Л. Гидрометеоиздат, 1958. 368 с.

66. Литосфера и гидросфера европейского Севера России. Геоэкологические проблемы. Российская академия наук. Институт экологических проблем севера. Екатеринбург: УрО РАН, 2001. 407 с.

67. Ловля жемчуга в Архангельской губернии // Олонецкие губернские ведомости. 1872. № 16. С. 191.

68. Ловля жемчуга в р. Керети, Кемского уезда Архангельской губернии // Известия АОИРС № 17. 1910. С. 74-76.

69. Мартынов В.Г. Атлантический лосось (Salmo salar L.) на севере России. Екатеринбург: УрО РАН, 2007. 413 с.

70. Марченко А.И. Почвы Карелии. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1962. 312 с.

71. Махров A.A., Болотов И.Н. Влияет ли европейская жемчужница (Margaritifera margaritifera) на жизненный цикл атлантического лосося {Salmo salar)! // Успехи геронтол. 2010. Т. 23. № 3. С. 328-391.

72. Махров А. А., Иешко Е. П., Щуров И. JL, Широков В. А. Европейская жемчужница (Margaritifera margaritifera (L. 1758)): состояние изученности и пути сохранения в реках Карелии. // Труды Карельского научного центра РАН. № 1. Петрозаводск, 2009. С. 101-113.

73. Махров A.A. Европейская жемчужница (Margaritifera margaritifera (L.)) и рыбы - хозяева ее личинок в водных системах, прилегающих к водоразделу бассейнов Балтики и Волги (обзор литературы) // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера. Материалы XXVIII междунар. конф. Петрозаводск, 2009. С. 348-353.

74. Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов / отв. ред. Мордухай-Болтовской Ф.Д. М: Наука, 1975. 270 с.

75. Монин A.C., Шишков Ю.А. История климата. Д.: Гидрометеоиздат, 1979. 407 с.

76. Нежданова И.К., Свешников Г.Б., Суетин Ю.П. О влиянии химического состава пород на характер гидрохимических аномалий в условиях Карело-Кольского региона // Вестник Ленинградского университета. 1978. № 24. С. 38—45.

77. Новоселов А.П., Устюжинский Г.М., Боркичев B.C. Общая характеристика водных экосистем // Природа и историко-культурное наследие Кожозерья / под ред. В.А. Ефимова, А.Н. Давыдова. Архангельск: УрО РАН, 2006. С. 51-53.

78. О нахождении жемчуга Архангельской губернии Онежского уезда в речке Сомбе//Горный журнал. 1836. № 7. С. 446-448.

79. О предоставлении крестьянином Кемского уезда Липкиным императрице 70 жемчужин. 1871 г. ГААО, ф.1, оп. 8, т. 1, д. 1331, л. 1, л. 20.

80. Островский А.Н., Попов И.Ю. Пресноводная жемчужница (Margaritifera margaritifera, Unionidae, Margarinitidae) в реках заказника «Гладышевский» (Ленинградская область) // Зоологический журнал. 2008. Т. 87. №5. С. 1-2.

81. Палеогеография Европы за последние сто тысяч лет / Отв. ред. Герасимов И.П., Величко A.A. М.: Наука, 1982. 175 с.

82. План основных технических мероприятий на лесосплавн.[ые] работы на пятилетие 1946-1950 год. 1946 г. ГААО, ф. 1486, оп.5, д.490, л. 93.

83. Плетцов I-I. Форелевые речки Белого моря. Отчет. 1936 г. Архив АОКМд. 645/18 л. 90-93.

84. Попов А. Терский берег // Известия Архангельского общества изучения Русского Севера, 1914. № 1. С. 1-7.

85. Попов И.Ю., Островский А.Н. Различия в продолжительности жизни пресноводных жемчужниц Margaritifera margaritifera как свидетельство невозможности «преиебрежимого старения» (по результатам исследований па территории Санкт-Петербурга и Ленинградской области)//Успехи геронтологии. 2010. Т. 23. № 3. С. 375-381.

86. Постановления о подготовке к сплаву, сведения о ходе сплава и подготовительные работы. 1937 г. ГААО, ф. 1486, оп. 2, д.10, л.90.

87. Потахии С.Б., Капитонова С.А. Специфика и исторические традиции природопользования. // Скальные ландшафты Карельского побережья Белого моря: природные особенности, хозяйственное освоение, меры по сохранению. Петрозаводск, 2008. С. 160-166.

88. Предварительный отчет экспедиции по обследованию на жемчуг и форель рек, ручьев и притоков Онежского и Приморского районов. 1937 г. Архив АОКМ д. 4, оп. 51, л. 47-49.

89. Промысел жемчуга в Архангельской губернии // Известия АОИРС. 1914. №20. С. 698.

90. Протокол исследования реки Казанки экспедицией в составе научного сотрудника ВНИОРХа Жигло Якова Ивановича, представителя

Московской пуговичной фабрики им. Баума Алехина Александра Александровича и представителя Архангельского общества краеведения Фомина Николая Петровича от 5 сентября 1936 года. 1936 г. Архив АОКМ д. 645/18, л. 142-144.

91. Пузаченко Ю.Г. Математические методы в экологических и географических исследованиях. М.: Издаг. центр «Академия», 2004.416 с.

92. Путешествие Корнилия де Брюина через Московию // Чтения в Имп. обществе истории и древностей российских. Январь-март. Книга 1. М.: Университетская типография, 1872. С. 1-72.

93. Рапорт Его превосходительству г.[осподину] Архангельскому губернатору [от] Кемского уездного исправника Пиотровского. 1872 г. ГААО, ф.1, оп. 8, т. 1, д. 1331, л. 7-12.

94. Рихтер Г. Д. Север европейской части СССР. Физико-географическая характеристикам.: ОГИЗ, 1946. 192 с.

95. Руссов С. Словарь жемчужный или Описание мест и вод, на пространстве России находящихся, в коих ловится жемчуг. СПб.: типография Департамента народного просвещения, 1829. 36 с.

96. Сабылина A.B. Химический состав и качество воды реки Онеги // Современное состояние и качество вод реки Онеги и водоемов ее бассейна. Карельский филиал АН СССР. Петрозаводск. 1983. С. 26-46.

97. Семенова М.Н., Карпычева JT.A., Волошенко Б.Б., Бугаев В.Ф. Сравнительный анализ темпов роста европейской жемчужницы Margaritifera margaritifera (Bivalvia, Margaritiferidae) // Зоол. журн. 1992. Т. 71. №5. С. 19-27.

98. Синявичепе Д.П. Биометрический анализ и рост пресноводной жемчужницы из рек Керети и Гридины // Повышение продуктивности и рац. использование биол. ресурсов Белого моря. Матер. 1 коорд. совещ. Л., 1982. С. 79-80.

99. Скарлато O.A., Старобогатов Я.И. Пресноводная жемчужница. // Красная книга СССР: Редкие и находящиеся под угрозой

исчезновения виды животных и растений. Т. 1. Изд. 2-е, перераб. и доп. М.: Леси, пром-сть, 1984. С. 358.

100. Скарлато O.A., Старобогатов Я.И. Пресноводная жемчужница. // Красная книга РСФСР (Животные). М., 1985. С. 391-392.

101. Скарлато O.A., Старобогатов Я.И., Антонов Н.И. Морфология раковины и макроапатомия // Методы изучения двустворчатых моллюсков. Л.: ЗИН АН СССР, 1990. С. 4-31.

102. Случевский К.К. По Северо-западу России. Т. 1. По Северу России. СПб.: А.Ф. Маркса, 1897. 456 с.

103. Соколов A.A. Гидрография СССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1952. 287 с.

104. Сообщение A.A. Наконечного в Бюро краеведения. 1936. Архив АОКМд. 645/18 л. 202.

105. Сообщение А.И. Нечаева в Бюро краеведения о добыче жемчуга в реках Онежского уезда. 1936. Архив АОКМ д. 645/18, л. 180-183.

106. Сохранение цепных природных территорий Северо-Запада России. Анализ репрезентативности сети ООПТ Архангельской, Вологодской, Ленинградской и Мурманской областей, Республики Карелии, Санкт-Петербурга / Коллектив авторов. Под ред. Кобякова К.Н. СПб., 2011. 506 с.

107. Статистические сведения Онежского уезда за 1872 год. 1873 г. ГААО ф. 6, оп. 2, д. 251. л. 49.

108. Студепов И.И. Оценка общего допустимого улова семги - атлантического лосося (iSalmo salar Linnaeus, 1758) в крупных речных системах с применением принципов предосторожного подхода // Лососевидные рыбы Восточной Фенпоскандии. Петрозаводск, 2005. С. 167-177.

109. Устюжинский Г.М. Состояние естественного воспроизводства семги реки Онега по результатам исследований 1999-2003 годов // Материалы отчетной сессии СевПИНРО по итогам НИР в 2002-2003 г. Архангельск: СевПИНРО, 2005. С. 132-137.

110. Устюжинский Г.М., Боркичев B.C., Новоселов А.П., Студенов И.И., Ефимова E.H. Результаты гидробиологических и ихтиологических исследований р. Кожи и Кожозера // Природа и историко-культурное наследие Кожозерья. Архангельск: УрО РАН, 2006. С. 186-196.

111. Ухтомский J1. Сюзьма // Древняя и новая Россия. 1876. Т. 2. № 5. С. 32-48.

112. Фертиков В.И. К вопросу хозяйственного использования моллюсков рода Margciritifera и Danurinaia II Первое Всесоюзное совещ. по проблемам зоокультуры. Тез. докл. Ч. 3. 1986. С. 92-95.

113. Филатов H.H., Тержевик А.Ю. Белое море и его водосбор под влиянием климатических и антропогенных факторов. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2007. 349 с.

114. Хребтов А.К. Положение жемчужной промышленности в России. СПб, 1897. 27 с.

115. Шварцман Ю.Г, Болотов И.Н. Пространственно-временная неоднородность таежного биома в области плейстоценовых материковых оледепеиий. Екатеринбург: Изд-во Уральского отделения РАН, 2008. 302 с.

116. Шилов Н.И. Дневник экспедиции Соловецкого музея в Карельскую АССР и Мурманскую область в июле - августе 1975 // Соловецкий сборник. 2011. №7. С. 105-149.

117. Шошип Ф.Г. Жемчуг в реках Северного края. 1936 г. Архив АОКМ д. 645/18 л. 203-207.

118. Щербина Л.И. Естественное воспроизводство семги в реках Онеге, Северной Двиие, Мезени и Сояне // Десятая сессия Уч. совета по проблеме "Биол. ресурсы Белого моря и внутр. водоемов Европейск. Севера". Декабрь 1977 г. Тез. докл. Сыктывкар, 1977. С. 121-122.

119. Якобсон Р.П. Отчет по обследованию Онежского бассейна и по поездке на Мурман и Новую Землю в навигацию 1912 г. // Матер, к познанию русск. рыболовства. 1914. Т. 3. Вып. 11. 57 с.

120. Akiyama Y.B., Iwakuma T. Growth parameters of endangered freshwater pearl mussel (Margaritifera laevis, Unionoida) // Fundamental and Applied Limnology. 2009. Vol. 176/1. P. 1-11.

121.Araujo R., Ramos A. Action plan for Margaritifera margaritifera in Europe. Convention on the conservation of European Wildlife and natural habitats. Strasbourg, 2000. 41 p.

122. Ball G.II. Variation in freshwater mussels //Ecology. 1922. Vol. 3. P. 93-231.

123. Bauer G. Untersuchungen zur Fortpflanzungsbiologie der Flussperlmuschel im Fichtelgebirge // Archiv fur Hydrobiologie. 1979. Vol. 85. P. 152-165.

124. Bauer G. The status of the freshwater pearl mussel in the south of its European range // Biological Conservation. 1986. Vol. 37. P. 1-9.

125. Bauer G. Threats to the fresh water pearl mussel Margaritifera margaritifera L. in central Europe // Biological Conservation. 1988. Vol. 45. P. 239-253.

126. Bauer G. Plasticity in life history traits of the freshwater pearl mussel // Species conservation: A population biological approach. Seitz A., Loeschke W. (eds). Birkhauser Verlag Basel, 1991. Vol. 145. P. 103-120.

127. Bauer G. Variation in the life span and size of the freshwater pearl mussel //Journal of Animal Ecology. 1992. Vol. 61. P. 425-436.

128. Bern Convention / Convention of the Conservation of European Wildlife and Natural Habitat, 19.09.1979.

129. Bogan A. Global diversity of freshwater mussels (Mollusca, Bivalvia) in freshwater // Hydrobiologia. 2008. Vol. 595. P. 139-147.

130. Bolotov I.N., Bespalaya Yu.V. State of Margaritifera margaritifera (L.) populations in Arkhangelsk Region // Ieshko, E.P. & T. Lindholm (eds.). Conservation of freshwater pearl mussel Margaritifera margaritifera populations in Northern Europe. Proceedings of the International Workshop. Karelian Research Centre of RAS, Petrozavodsk, 2010. P. 6-11.

131. Capoulade M., Dury Pv., Pasco P-Y., Ribeiro M. Conservation of Margaritifera margaritifera (Linnaeus, 1758) in the Armorican Massif

(Brittany and Lower-Normandy, France) // International Meeting of Biology and Conservation of Freshwater Bivalves: Book of Abstracts. Polytechnic Institute of Bragan9a, Portugal. 2012. P. 116.

132. Climatic Research Unit DataBase (www.cru.uea.ac.uk) (15.05.2013)

133. Dolmen D, Kleiven E. Elvemuslingen Margaritifera margaritifera - status og utbredelse i Norge //Fauna. 2001. Vol. 52. №1. P. 26-33.

134. Douda K, Simon O. P, Dort B, Svanyga J. The relative importance of temperature and food to juvenile growth of Margaritifera margaritifera in its natural habitat // International Meeting of Biology and Conservation of Freshwater Bivalves: Book of Abstracts. Polytechnic Institute of Bragan?a, Portugal. 2012. P. 102.

135. Dunca E, Bernd R.S, Mutvei H. Freshwater bivalves tell of past climates: But how clearly do shells from polluted rivers speak? // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 2005. Vol. 228. P. 43- 57

136. Eagar R.M.C. Shape and function of the shell: a comparison of some living and fossil bivalve mussels // Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society. 1987. Vol.53. P. 169-210.

137. Englund D, Brunberg A, Jacks G. A case study of a freshwater pearl mussel (Margaritifera margaritifera) population in Central Sweden // Swedish Society for Anthropology and Geography. Geografiska Annaler. Ser. A. Physical Geography. 2008. Vol. 90. P. 251-258.

138. Geist J. Conservation genetics and ecology of European freshwater pearl mussel (Margaritifera margaritifera L.). Zur Erlangung des akademischen Grades eines Doktors der Naturwissenschaften (Dr. rer. nat.) genehmigten Dissertation. München: TcchnischenUniversität München, 2005. 121 p.

139. Geist J. Strategics for the conservation of endangered freshwaterpearl mussels (Margaritifera margaritifera L.): a synthesis of Conservation Genetics and Ecology 11 Hydrobiologia. 2010. Vol. 644. P. 69-88.

140. Golubev B.F., Golubeva E.B. Abundance and density of the freshwater pearl mussel Margaritifera margaritifera in rivers of northwest Russia in the

period from 1971 to 1979 // Ieshko, E.P. & T. Lindholm (eds.). Conservation of freshwater pearl mussel Margaritifera margaritifera populations in Northern Europe. Proceedings of the International Workshop. Karelian Research Centre ofRAS, Petrozavodsk, 2010. P. 12-18.

141. Graf D.L. Palearctic freshwater mussel (Mollusca: Bivalvia: Unionoida) diversity and the comparatory method as a species concept // Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia. 2007. Vol. 156. P. 71-88.

142. Hastie L.C., Boon P.J., Young M.R. Physical microhabitat requirements of freshwater pearl mussels, Margaritifera margaritifera (L.) // Hydrobiologia. 2000a. Vol. 429. P. 59-71.

143. Hastie L.C., Young M.R. Boon, P.J. Growth characteristics of freshwater pearl mussels, Margaritifera margaritifera (L.) // Freshwater Biology, 20006. Vol. 43. P. 243-256.

144. Hastie L.C., Young M.R., Boon P.J., Cosgrove P.J., Henninger B. Sizes, densities and age structures of Scottish Margaritifera margaritifera (L.) populations // Aquatic Conservation: Marine and Freshwater Ecosystems, 2000b. Vol. 10. P. 229-247.

145. Hastie L.C., Cooksley S.L., Scougall F.,Young M.R., Boon P.J., Gaywood M. Characterisation of freshwater pearl mussel {Margaritifera margaritifera) riverine habitat using River Habitat Survey data // Aquatic Conservation: Marine and Freshwater Ecosystems. 2003. Vol.13: 213-224.

146. Helama S., Valovirta I. Shell morphometry, pre-mortal taphonomy and ontogeny-related growth characteristics of freshwater pearl mussel in northern Finland // Annales Zoologici Fennici. 2007. Vol. 44. P. 285-302.

147. Helama S., Valovirta I. The oldest recorded animal in Finland: ontogenetic age and growth in Margaritifera margaritifera (L. 1758) based on internal shell increments //Memoranda Soc. Fauna Flora Fennica. 2008. Vol. 84. P. 20-30.

148. Henrikson L., Soderberg H. River Varzuga at Kola Peninsular, NW Russia - a freshwater pearl mussel river with conservation values of global interest // Ieshko, E.P. & T. Lindholm (eds.). Conservation of freshwater pearl

mussel Margaritifera margaritifera populations in Northern Europe. Proceedings of the International Workshop. Karelian Research Centre of RAS, Petrozavodsk, 2010. P. 22-25.

149. Hermann J. Statistische Schilderung von Russland in Rucksich auf Bevölkerung, Landesbeschaffenheit, Naturprodukte, Landwirtschaft, Bergbau, Manufakturen und Handel. St. Petersburg, 1790.

150. Inha I.K. Kalevalan laulumailta. Ilelsingissa: Kansanvalistusseura, 1911. 432 p.

151. IUCN Red List of Threatened Animals, (http://www.iucnredlist.org/details /12799/0 [12.08.2013]).

152. Kärki E. Jokihelmisimpukka (Margaritifera margaritifera L.) ja sen elinavat. // Luonnon ystävä. 1915. S. 129-134.

153. Kashevarov B.N. Freshwater pearl mussel in Kostomukshsky strict nature reserve and adjacent areas // Ieshko, E.P. & T. Lindholm (eds.). Conservation of freshwater pearl mussel Margaritifera margaritifera populations in Northern Europe. Proceedings of the International Workshop. Karelian Research Centre of RAS. Petrozavodsk, 2010. P. 26-28.

154. Kashevarov B.N, Nikitin V.O. Notes on the freshwater pearl mussel (Margaritifera margaritifera) in the Kostomuksha nature reserve // Memoranda Soc. Fauna Flora Fennica. 1998. Vol. 74. P. 41-44.

155. Kashulin N.A, Shirokov V.A, Sandimirov S.S., Shchurov I.L, Terent' ev P.M., Denisov D.B, S.A. Valkova Assessment of the habitat condition for the freshwater pearl mussel Margaritifera margaritifera (L.) in the headwaters of malojor rivers of Murmansk region // Ieshko, E.P. & T. Lindholm (eds.). Conservation of freshwater pearl mussel Margaritifera margaritifera populations in Northern Europe. Proceedings of the International Workshop. Karelian Research Centre of RAS. Petrozavodsk, 2010. P. 29-34.

156. Larsen B.M. Handlingsplan for elvemusling Margaritifera margaritifera i Norge. Inspill til den faglige delen av handlangsplanen. NINA Rapport 122. 2005.46 p.

157. Larsen, В. Distribution and status of the freshwater pearl mussel (Margaritifera margaritifera) in Norway. // Ieshko, E.P. & T. Lindholm (eds.). Conservation of freshwater pearl mussel Margaritifera margaritifera populations in Northern Europe. Proceedings of the International Workshop. Karelian Research Centre of RAS. Petrozavodsk, 2010. P. 35-43.

158. Lavictorie L., Sweeting R. A. Captive rearing of the freshwater pearl mussel Margaritifera margaritifera in the UK // International Meeting of Biology and Conservation of Freshwater Bivalves: Book of Abstracts. Polytechnic Institute of Bragan?a, Portugal. September, 2012. P. 116.

159. Machordom A., Araujo R., Erpenbeck D., Ramos M. A. Phylogeography and conservation genetics ofendangered European Margaritiferidae (Bivalvia: Unionoidea) // Biological Journal of the Linnean Society. 2003. Vol. 78. P. 235-252.

160. Makhrov A., Bespalaya Y., Bolotov I., Vikhrev I., Gofarov M.,Yaroslava A., Zotin A. Historical geography of pearl harvesting and current status of populations of the freshwater pearl mussel Margaritifera margaritifera (L.) in western part of Northern European Russia // Hydrobiologia. 2013. DOI: 10.1007/sl0750-013-1546-1 (опубликовано онлайн 17.05.2013)

161. Makhrov A.A., Ieshko E.P., Shchurov I.L., Shirokov V.A. Distribution of the freshwater pearl mussel (Margaritifera margaritifera) in the Republic of Karelia (North-West Russia) // Toxicological & Environmental Chemistry. 2011. Vol. 93. P. 1731-1747.

162. Moiseenko T.I., Kudryavtseva L.P., Rodyushkin I.V., Dauvalter V.A., Lukin A.A., Kashulin N.A. Airborne contamination by heavy metals and aluminum in the freshwater ecosystems of the Kola Subarctic region (Russia) // The Science of the Total Environment. 1995. Vol. 160/161. P. 715-727.

163. Moorkens E.A. Conservation Management of the Freshwater Pearl Mussel Margaritifera margaritifera. Part 1: Biology of the species and its present situation in Ireland. // Irish Wildlife Manuals. Dublin. 1999. №8. - 35 p.

164. Moorkens E. A. Conservation Management of the Freshwater Pearl Mussel Margaritifera margaritifera. Part 2: Water Quality Requirements // Irish Wildlife Manuals. Dublin, 2000. №9. 88 p.

165. Naimo T.J. A review of the effects of heavy metals on freshwater mussels //Ecotoxicology. 1995. Vol. 4. P. 341-362.

166. Oliver P.G. Conservation objectives for the freshwater pearl mussel (Margaritifera margaritifera). Report to English Nature, Peterborough. 2000. Цитата no: Skinner A, Young M.R, Hastie L.C. Ecology of the Freshwater Pearl Mussel. Conserving Natura 2000 Rivers Ecology Series N. 2. English Nature, Peterborough. 2003. P. 9.

167. Osterling M. E, Arvidsson B. L, Greenberg L. A. Habitat degradation and the decline of the threatened mussel Margaritifera margaritifera: influence of turbidity and sedimentation on the mussel and its host // Journal of Applied Ecology. 2010. Vol. 47. P. 759-768.

168. Ostrovsky A. N, Popov I. Yu. Rediscovery of the largest population of the freshwater pearl mussel (Margaritifera margaritifera) in the Leningrad oblast (north-west Russia) // Aquatic Conservation: Marine and Freshwater Ecosystems. 2011. Vol. 2. P. 113-121.

169. Oulasvirta P. Jokihelmisimpukka eli raakku - elainkuntamme ikanestori / Pohjoisten virtojen raakut. Jyvaskylii: Gummerus Kirjapaino Oy, 2006. 152 p.

170. Oulasvirta P, Mela M, Kangas M, Lindberg T. Freshwater pearl mussel in Tornionjoki river basin. Helsinki, Metsahallitus, 2008. 83 p.

171. Oulasvirta P. Freshwater pearl mussel in Kamennaya river - expedition to Kostomuksha nature reserve, NW Russia // Ieshko, E.P. & T. Lindholm (eds.). Conservation of freshwater pearl mussel Margaritifera margaritifera populations in Northern Europe. Proceedings of the International Workshop. Karelian Research Centre of RAS, Petrozavodsk, 2010. P. 64-68.

172. Oulasvirta P. Distribution and status of the freshwater pearl mussel Margaritifera margaritifera in northern Fennoscandia. Toxicological and Environmental Chemistry. 2011. Vol. 93 P. 1713-1730.

173. Popov I., Ostrovskii A., Kovalyov D.N. Survival of the European pearl mussel Margaritifera margaritifera under heavy antropogenic pressure around the city of S.-Petersburg // Ieshko, E.P. & T. Lindholm (eds.). Conservation of freshwater pearl mussel Margaritifera margaritifera populations in Northern Europe. Proceedings of the International Workshop. Karelian Research Centre of RAS, Petrozavodsk, 2010. P. 76-82.

174. Preston S. J., Harrison A., Lundy M., Roberts D., Beddoe N., Rogowsk D. Square pegs in round holes - the implications of shell shape variation on the translocation of adult Margaritifera margaritifera (L.) // Aquatic Conserv: Mar. Freshw. Ecosyst. 2010. Vol. 20. P. 568-573.

175. Red Data Book of East Fennoscandia. Ilelsinki, 1998. P. 291-293.

176. Reis J. The freshwater pearl mussel {Margaritifera margaritifera (L.)) (Bivalvia, Unionoida) rediscovered in Portugal and threats to its survival // Biological Conservation. 2003. Vol. 114. P. 447-452.

177. Restoring the European Beaver: 50 Years of Experience. Edited by Sjoberg G., Ball J.P. Sofia - Moscow, Pensoft Publishers, 2011.-281 p.

178. Rudzite M. Distribution of the freshwater pearl mussel Margaritifera margaritifera (Linnaeus 1758) in Latvia in relation to water quality // Acta Universitatis Latviensis. Biology. 2004. Vol. 676. P. 79-85.

179. Rudzite M., Rudzitis M. The populations of the freshwater pearl mussel Margaritifera margaritifera in Natura 2000 site nature reserve "Melturu sils" // Environmental and Experimental Biology. 2011. Vol. 9. P. 37-41.

180. Smith D.G. Systematics and distribution of the recent Margaritiferidae // Ecological studies. 2001. Vol. 145. P. 33-49.

181. Soderberg H. Flodparmussla-vad behoveratt radda arten? // Workshop in the University of Karstadt. Karlstad University Studies 2005. Karlstad, 2006. P. 5-8.

182. Taeubert J-E, Gum B, Geist J. Variable development and excystment of freshwater pearl mussel (Margaritiferci margaritifera L.) at constant temperature//Limnologica. 2013. Vol.43. P. 319-322.

183. Thielen F, Eybe T, Muller T. Culturing Unio crassus (L.), first trials from Luxembourg // International Meeting of Biology and Conservation of Freshwater Bivalves: Book of Abstracts. Polytechnic Institute of Bragan9a, Portugal. 2012. P. 142.

184. Wells S.M, Pyle R.M, Collins N.M. The IUCN invertebrate Red Data Book. Surrey, U.K.: The Graham Press Oed Working, 1983. 627 p.

185. Williams J.D, Warren M.L, Cummings K.S, Harris J. L, Neves R. J, Conservation status of the freshwater mussels of the United States and Canada//Fisheries. 1993. Vol. 18: 6-22.

186. Wilson C. D, Preston S. J., Moorkens E, Dick J. T. A, Lundy M. G. Applying morphometries to choose optimal captive brood stock for an endangered species: a case study using the freshwater pearl mussel, Margaritifera margaritifera (L.) // Aquatic conservation-marine and freshwater ecosystems. 2012. Vol.22. P. 569-576.

187. Young M. R, Williams J.C. The status and conservation of freshwater pearlmussel Margaritifera margaritifera L. in Great Britain // Biological Conservation. 1983. Vol. 25. P. 35-52.

188. Young M.R, I-Iastie L.C, Cooksley S.L. Monitoring the Freshwater Pearl Mussel, Margaritifera margaritifera. Conserving Natura 2000 Rivers Monitoring Series No. 2. English Nature, Peterborough, 2003. 22 p.

189. Young M.R. A literature review of the water quality requirements of the freshwater pearl mussel (Margaritifera margaritifera) and related freshwater bivalves // Scottish Natural Heritage Commissioned Report. 2005. №84. 18 p.

190. Young M.R, Cosgrove P.J, I-Iastie L.C. The extent of and causes for the decline of a highly threatened naiad: Margaritifera margaritifera II Bauer,

G. and Wachtler, K. (eds). Ecology and Evoloution of the Freswater Mussels Unionoida. Berlin, Springer-Verlag, 2001. P. 337-357. 191. Ziuganov V., Kaliuzhin S., Beletsky V., Popkovitch E. The Pearl Mussel -Salmon Community in the Varzuga River, Northwest Russia: problems of environmental impacts. In Ecological Studies, Vol.145. G. Bauer and K. Wachtler (eds.) Ecology and Evoloution of the Freswater Mussels Unionoida. Berlin, Springer-Verlag, 2001. P. 359-366.