Инвазионный вид Dreissena polymorpha (Pallas, 1771) на Европейском Севере: популяционная экология, филогеография и роль в биоценозах тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, кандидат наук Травина Оксана Викторовна

• Травина Оксана Викторовна
• кандидат наук
• 2023

Оглавление диссертации кандидат наук Травина Оксана Викторовна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Инвазионный вид Dreissena polymorpha (Pallas, 1771) и его влияние на пресноводные экосистемы

1.2 История расселения и современный ареал Dreissena polymorpha (Pallas, 1771). Генетическое разнообразие популяций дрейссены

ГЛАВА 2. КРАТКАЯ ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ИССЛЕДУЕМОГО РЕГИОНА

2.1 Географическое положение ключевых районов исследований

2.2 Геологическое строение, рельеф и ландшафты

2.3 Климатические условия

2.4 Палеогеография региона 28 ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

3.1 Материалы и методики полевых исследований

3.2 Изучение паразитофауны

3.3 Гистологические исследования

3.4 Методика статистической обработки данных

3.5 Молекулярно-генетический анализ

3.6 Анализ нуклеотидных последовательностей 39 ГЛАВА 4. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

4.1 Распространение и численность популяций Dreissena polymorpha в водотоках бассейнов рек Северная Двина и Шексна

4.2 Сезонная динамика размерной структуры и размножение популяций Dreissena polymorpha (Pallas, 1771) в водотоках бассейна р. Северная Двина

4.3 Паразитофауна Dreissena polymorpha в водотоках бассейна Белого моря

4.4 Филогеография, генетическое разнообразие Dreissena ро1утвгрка в

водотоках Европейского Севера России

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ

ПРИЛОЖЕНИЕ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ И УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ

В данной работе применяются следующие сокращения и условные обозначения:

ДНК - дезоксирибонуклеиновая кислота; мтДНК - митохондриальная ДНК; ПЦР - полимеразная цепная реакция; РНК - рибонуклеиновая кислота;

AICc - Akaike's Information Criterion - информационный критерий Акайке; CCA - Canonical Correspondence Analysis - канонический анализ соответствий;

COI - Cytochrome c Oxidase Subunit I - фрагмент гена первой субъединицы

цитохром c-оксидазы;

dATP - дезоксиаденозинтрифосфат;

dCTP - дезоксицитидинтрифосфат;

dGTP - дезоксигуанозинтрифосфат;

dTTP - дезокситимидинтрифосфат;

PCA - Principal Component Analysis - анализ главных компонент;

SE - Standard Error - стандартная ошибка среднего;

28S рДНК - ген, кодирующий РНК;

млн. лет - миллион лет;

п.н. - пара нуклеотидов;

тыс. лет - тысяч лет.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Инвазионный вид Dreissena polymorpha (Pallas, 1771) на Европейском Севере: популяционная экология, филогеография и роль в биоценозах»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследований. Изучение видов-вселенцев, в том числе их распространения за границы естественных местообитаний, привлекает к себе всё больше внимания. Вселение чужеродных видов в нативные экосистемы может приводить к серьёзным экологическим и социально-экономическим последствиям (Oliveira et al., 2015; Самые опасные..., 2018). Установлено, что при внедрении в новые местообитания виды-вселенцы могут образовывать устойчивые популяции, которые при увеличении численности приводят к изменениям в структуре и функционировании нативных экосистем (Strayer, 1999; Щербина, 2001; Darrigran, 2002; Karatayev et al., 1997, 2007; Пряничникова, 2007, 2020; Burlakova et al., 2011; Simberloff et al., 2013). Влияние биологических инвазий на хозяйственную деятельность человека достаточно велико и может приводить к значительному экономическому ущербу (Karataev et al., 2007; Сон, 2009). В связи с этим, проблема биологических инвазий становится одной из главных в рамках обеспечения экологической безопасности страны (Дгебуадзе, 2002).

Двустворчатый моллюск Dreissena polymorpha (Pallas, 1771) - это один из самых агрессивных и активно расселяющихся видов во всем мире (Karatayev et al., 2011). Являясь активным биофильтратором, D. polymorpha оказывает негативное воздействие на планктонные сообщества (Aldridge et al., 2004). После вторжения дрейссены могут наблюдаться резкие изменения в видовом составе и численности функциональных групп бентосных сообществ (Ludyanskiy et al., 1993; Burlakova et al., 2005; Karatayev et al., 2010; Истомина, 2015). Как экосистемный инженер, D. polymorpha может приводить к трансформации среды обитания, биоминерализации, изменению качества воды (Fahnenstiel et al., 1995; Karatayev et al., 2007). Колонии дрейссены способны обрастать различные хозяйственные объекты: гидротехнические сооружения, плавательные средства, орудия лова, системы

водоснабжения и охлаждения, что приводит к нарушению работы электростанций, систем водоснабжения, помехам для судоходства (Каратаев и др., 1994;Wildridgel ^ а1., 1998; Aldridge et а1., 2006; Сон, 2009).

Самой северной границей распространения Огв188впа ро!утогрка является р. Северная Двина (бассейн Белого моря), которая представляет собой одну из крупнейших рек в западной части России и имеет важное хозяйственное значение для региона (Старобогатов, Андреева, 1994; Ворошилова, 2008).

Однако, несмотря на научный интерес к видам-вселенцам, современное состояние популяций О. ро!утогрка на северной границе ареала остается недостаточно изученным. На сегодняшний день нет данных о распространении популяций О. ро!утогрка в бассейне р. Северная Двина. Согласно литературным данным, плотность популяций дрейссены в р. Северная Двина невысокая (Кучина, 1964; Махнович, 2016), при этом причины пониженной плотности не установлены.

Особенности размножения этого инвазионного моллюска практически не исследованы для водотоков бассейна р. Северная Двина. Изучение репродукции чужеродных видов необходимы для прогнозирования и предотвращения распространения инвазии в будущем. Известно, что специфика размножения популяций О. ро!утогрка может изменяться в зависимости от условий местообитания (Ludyanskiy et а1., 1993). Следовательно, особенности репродукции необходимо исследовать для каждой конкретной популяции (Araujo et а1., 2010).

Изучение паразитофауны краевых популяций О. ро!утогрка до настоящего времени не проводилось (Травина и др., 2020). В тоже время известно, что О. ро!утогрка нередко выступает в роли промежуточного хозяина для ряда паразитов и комменсалов (Karatayev et а1., 2000; Тютин, 2005; Bespalaya et а1., 2022). В настоящее время для О. ро1утогрка установлено 34 таксона эндосимбионтов (термин «симбиоз» в настоящей

работе употребляется в широком смысле), включая инфузорий, трематод, нематод, хирономид, олигохет, клещей и пиявок (Мо11оу et а1., 1997).

В последнее время молекулярно-генетические методы успешно применяются для изучения филогеографии Dreissena ро!утогрка, которые позволяют оценить происхождение и пути расселения этого вида (ЛБ1апе1 е1 а1., 2005; Ое1ешЬшк е1 а1., 2006; Орлова, 2010; Ворошилова, 2016). В тоже время краевые популяции дрейссены остаются не охваченными молекулярно-генетическими исследованиями. Существует лишь несколько работ, посвященных изучению генетических особенностей популяций D. ро!утогрка на северной границе ареала (Ворошилова, 2008). Однако метод аллель-специфической ПЦР, использованный в работе, дает представление о генетических особенностях популяции, но не позволяет выявлять все возможные гаплотипы. Учитывая уникальность популяции, необходим более полный анализ ее генетического разнообразия. Поэтому в нашей работе впервые проведено двустороннее секвенирование фрагмента гена С01, позволяющее выявить все варианты мтДНК, присутствующие в выборке.

Цель исследования. Изучить современное состояние, филогеографию и генетическое разнообразие популяций D. ро!утогрка на Европейском Севере России.

В ходе выполнения диссертационного исследования предполагается решить следующие задачи:

1. Изучить распространение популяций D. ро!утогрка в бассейнах рек Шексна и Северная Двина;

2. Определить таксономический состав бентосных сообществ в модельных водотоках и оценить роль D. ро!утогрка в структуре бентосного сообщества;

3. Выполнить оценку влияния факторов среды на плотность и распространение D. ро!утогрка в бассейнах рек Шексна и Северная Двина;

4. Исследовать особенности размножения и размерную структуру популяций D. ро!утогрка в водотоках бассейна р. Северная Двина;

5. Провести изучение паразитофауны инвазионного вида Dreissena polymorpha в бассейнах рек Шексна и Северная Двина;

6. Изучить генетическое разнообразие и пути расселения популяций D. polymorpha в Европе на основе молекулярно-генетических данных.

Научная новизна и теоретическая значимость исследования. На основе проведенных исследований получены новые данные о современном состоянии и распространении D. polymorpha в бассейнах рек Шексна и Северная Двина. Впервые установлено, что сравнительно невысокая плотность поселений дрейссены в бассейне р. Северная Двина, обусловлена пониженным содержанием ионов SO42- , Mg2+, Са2+ и низким уровнем pH.

Впервые изучены особенности размножения и гонадный цикл D. polymorpha в бассейне реки Северная Двина. Впервые выявлено инфицирование краевых популяций D. polymorpha трематодами Phyllodistomum macrocotyle. Впервые получены последовательности митохондриального гена COI для особей D. polymorpha из бассейнов рек Северной Двины и Шексны, в результате анализа которых обнаружен неизвестный ранее уникальный гаплотип. Изучено генетическое разнообразие популяций D. polymorpha в бассейнах рек Северная Двина и Шексна и подтверждена гипотеза о вселении D. polymorpha в водотоки бассейна Северной Двины из бассейна реки Волга через Северо-Двинский канал.

Результаты исследования вносят вклад в понимание источников и путей расселения D. polymorpha, расширяют представления о факторах среды, ограничивающих распространение и размножение этого моллюска на краю ареала, а также о влиянии паразитов на численность и плотность его популяций. Результаты молекулярно-генетических исследований D. polymorpha могут быть использованы для проведения таксономических и филогенетических исследований дрейссениид.

Практическая значимость. Полученные в ходе исследования данные могут быть использованы с целью контроля распространения инвазионных

видов за пределы их естественных ареалов. На основе результатов исследования подготовлены рекомендации для Министерства природных ресурсов и лесопромышленного комплекса Архангельской области по экологическому мониторингу водотоков бассейна р. Северная Двина. Результаты работы могут быть применены в учебном процессе при подготовке лекционных и практических курсов, составлении учебных пособий по зоологии беспозвоночных и гидробиологии для студентов ВУЗов.

Положения, выносимые на защиту.

1. Пониженное содержание некоторых ионов (SO4 - < 6.25 мг/л, Mg <

2+

4.0 мг/л, Са < 8.2 мг/л), а также уровень pH ниже 6.7 в водотоках бассейна р. Северная Двина является одной из причин низкой плотности либо отсутствия популяций Dreissena polymorpha.

2. Динамика размерной структуры и гонадный цикл D. polymorpha свидетельствуют о том, что в бассейне р. Северная Двина обитает самовоспроизводящаяся популяция этого вида.

3. Вселение D. polymorpha в водотоки бассейна Северной Двины проходило из бассейна реки Волга через Северо-Двинский канал.

Степень достоверности и апробация результатов диссертации. Основные результаты диссертационного исследования были представлены на 6 научных конференциях различного уровня: I Международная молодежная научно-практическая конференция «Арктические исследования: от экстенсивного освоения к комплексному развитию» (г. Архангельск, 26-28 апреля 2018); Международный малакологический конгресс (International Freshwater Mollusk Conservation Society Meeting), (г. Вербания, Италия, 16-20 сентябрь 2018); VI съезд Паразитологического общества «Современная паразитология - основные тренды и вызовы» (г. Санкт-Петербург, 15-19 октябрь 2018); XXVI Всероссийская молодежная научная конференция «Актуальные проблемы биологии и экологии» (с элементами научной школы) (г. Сыктывкар, 18-22 марта 2019); Всероссийская конференция с

международным участием «II Юдахинские чтения «Проблемы обеспечения экологической безопасности и устойчивое развитие арктических территорий» (г. Архангельск, 24-28 июня 2019); Всероссийская научная конференция с международным участием «Моллюски: биология, экология, эволюция и формирование малакофаун» (Борок, 14-18 октября 2019); I Всероссийская научная конференция (с международным участием) «Чтения памяти В.И. Жадина» (г. Санкт-Петербург, 18-22 апреля 2022).

Связь работы с научно-исследовательскими программами и темами. Работа была выполнена при финансовой поддержке РФФИ (проект № 18-34-00580_мол_а) (руководитель) и администрации Архангельской области (проект №07-2020а «Молодые ученые Поморья») (руководитель), а также грантами, в которых автор участвовал в качестве исполнителя: проекты РФФИ № 17-44-290436р_а, РНФ № 21-74-10155 и в рамках государственных заданий Российского музея центров биоразнообразия ФГБУНФИЦКИА УрО РАН (№ гос. регистрации АААА-А17-117033010132-2 и 1021060909147-2-1.6.21).

Личный вклад соискателя. На всех этапах работы автор принимал активное участие в подготовке диссертационной работы. Автором сформулированы цели и задачи, определены методы обработки полученных данных, а также подготовлены и проведены экспедиционные работы по изучению популяций Огв188впа ро!утогрка в водотоках бассейнах рек Шексна и Северная Двина. Лично соискателем выполнены популяционно-экологические, молекулярно-генетические, филогеографические и филогенетические исследования, выполнена статистическая обработка полученных данных и их интерпретация, подготовлены доклады и публикации по теме диссертации.

Публикации. В рамках проведения диссертационного исследования было опубликовано 12 печатных работ, в том числе 4 статьи в рецензируемых научных изданиях, рекомендованных ВАК и индексируемых

в международных наукометрических базах данных Web of Science - 1 и Scopus -3.

Структура и объем работы. Диссертационная работа изложена на 125 страницах, состоит из списка сокращений и условных обозначений, введения, четырёх глав, заключения, выводов и списка литературы, включающего 222 работ, в том числе 136 иностранных, а также приложения, проиллюстрирована 24 рисунками и содержит 14 таблиц.

Благодарности. Автор выражает искреннюю признательность своему научному руководителю к.б.н. Ю.В. Беспалой за плодотворные обсуждения полученных данных, чуткое руководство, всестороннюю поддержку и помощь на всех этапах подготовки работы. Отдельную благодарность выражаю к.т.н. А.В. Кондакову, к.б.н. Е.С. Коноплевой и к.б.н. А.А. Томиловой за неоценимую помощь в освоении молекулярно-генетических и филогенетических методов исследования, а также к.б.н. Н.А. Зубрий за консультации, касающиеся статистической обработки данных. Автор благодарен к.г.н. М.Ю. Гофарову за помощь в подготовке картографического материала и А.В. Кропотину за проведение гистологических исследований.

Автор также выражает благодарность коллегам за помощь в сборе и обработке материала - к.б.н. О.В. Аксёновой, к.б.н. И.В. Вихреву, к.г.н. М.Ю. Гофарову, А.А. Желудковой, к.б.н. Ю.С. Колосовой, к.т.н. А.В. Кондакову, А.В. Кропотину, к.г.н. А.А. Любасу, С.Е. Соколовой, к.б.н. А.А. Томиловой, А.Р. Шевченко, а также иностранным коллегам Дэниелу Моллому (D.P. Molloy), Л.Е. Бурлаковой и А.Ю. Каратаеву.

Автор выражает также свою искреннюю благодарность заведующей сектором аспирантуры С.Е. Тельтевской и главному ученому секретарю ФГБУН ФИЦКИА УрО РАН О.Н. Ежову за помощь в организационных вопросах. Отдельно хотелось бы поблагодарить сотрудников ФГБУ Северное УГМС (г. Архангельск) за предоставленные данные по температурному режиму водотоков бассейна р. Северная Двина.

Искренне благодарю близких за постоянную поддержку, терпение и понимание.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Инвазионный вид Вгв188впа ро1утогрка (РаНаэ, 1771) и его

влияние на пресноводные экосистемы

Биологические инвазии являются серьезной угрозой для сохранения биологического разнообразия и охраны окружающей среды (01гуека et а1., 2015). Глобализация экономики и международные торговые отношения способствовали распространению экзотических видов (Сон, 2009; Самые опасные..., 2018). По мнению ряда авторов внедрение новых чужеродных видов, вероятно, будет возрастать вследствие глобальных изменений климата (Ве11агё е1 а1., 2012; 01гуека et а1., 2015). Исследования показали, что виды-вселенцы могут существенно изменять местообитания аборигенных видов, оказывать на них негативное воздействие, а также, «переносить или сами вызывать болезни» (Karatayev et а1., 1997, 2007, 2010; Дгебуадзе, 2002; Ро^е, СаШ1, 2015). Внедрение чужеродных двустворчатых моллюсков способствует нарушению функционирования пресноводных экосистем по всему миру (Б^ауег, 1999; Ба^гап, 2002; Виг1акоуа е1 а1., 2011; КаМауеу е1 а1. 1997, 2007). В последние десятилетия многие аборигенные виды сократили свою численность в результате воздействия инвазионных видов ^сша^, 2017; Ке11ег et а1., 2011). Мероприятия по мониторингу расселения видов за их естественные ареалы, предотвращению нежелательных вселений и ограничению распространения инвайдеров становятся ключевыми элементами комплекса мер по инвентаризации и сохранению биологического разнообразия (Дгебуадзе, 2002; АМпё§е е1 а1., 2006).

В этой связи особенно важно определить наиболее опасные виды, оценить риски их расселения и влияния на аборигенные экосистемы (Simber1off et а1., 2013; Дгебуадзе, 2014). Очевидно, что этот подход позволит предотвратить распространение чужеродных видов и уменьшить наносимый ими экологический и экономический ущерб (Дгебуадзе, 2014). В настоящее

время на основе существующих методов оценки рисков с использованием имеющихся баз данных выявлено 100 чужеродных видов, которые наиболее опасны для нативных экосистем и здоровья населения (Lowe et al., 2000; Самые опасные..., 2018). Среди них Dreissenapolymorpha является одним из наиболее успешных и активно расселяющихся видов в пресноводные экосистемы Европы и Северной Америки (Bij de Vaate et al., 2002; Rajagopal et al., 2009).

Установлено, что для популяций D. polymorpha характерно стремительное увеличение численности в течение короткого периода времени, в результате которого биомасса дрейссены может значительно превышать биомассу нативных донных беспозвоночных (Каратаев, Бурлакова, 1995; Karatayev et al., 1997). Дрейссены - фильтраторы, питаются отфильтрованным из воды детритом, фитопланктоном, зоопланктоном и бактериями (Ludyanskiy et al., 1993; Михеев, 1994; Karatayev et al., 1997). Популяции D. polymorpha могут отфильтровывать большие объемы воды за короткий период времени (Howell et al., 1996; Karatayev et al., 1997). В процессе фильтрации удаляются взвешенные в воде частицы, которые затем оседают в виде псевдофекалий или фекалий (Каратаев и др., 1994; Hecky et al., 2004). Таким образом происходит изменение направления потока энергии и веществ из водной толщи в бентосную среду обитания («из планктона в бентос») (Karatayev et al., 1997; McLean et al., 2018).

В результате биомасса фитопланктона и зоопланктона сокращается, в то время как численность зообентосных организмов увеличивается (Holland, 1993; Howell et al., 1996). Вследствие чего прозрачность воды возрастает, что в свою очередь приводит к росту массы и площади распространения макрофитов за счет увеличения глубины, на которой они могут расти (Ляхнович и др. 1983, Holland, 1993; Каратаев, Бурлакова, 1995; Howell et al., 1996; Malkin et al., 2008, Tomlinson et al., 2010).

Популяции D. polymorpha часто образуют многоярусные колонии (друзы), которые создают среду обитания, а также обеспечивают укрытие и

пищу для других животных (Каратаев и др., 1994; Щербина, 2001; Пряничникова, 2007, 2020). Осаждаемая дрейссеной взвесь агглютинатов и фекалий (за счет фильтрации) (Gergs et al., 2009; McLean et al., 2018) представляет собой пищу для детритофагов (Каратаев и др., 1994; Karatayev et al., 1997; Burlakova et al., 2011; Пряничникова, 2015). Кроме того, улучшаются кислородные условия за счет постоянного тока воды (Karatayev et al., 1997). В результате происходит изменение структуры бентосного сообщества вследствие увеличения сложности среды обитания (Karatayev et al., 1997; Higgins, Zanden, 2010; Burlakova et al., 2011). При этом нативные виды-фильтраторы вытесняются Dreissena polymorpha, в то время как численность животных, питающихся донными отложениями, увеличивается (Каратаев и др., 1994). Влияние дрейссены на численность нативных популяций двустворчатых моллюсков подтверждено рядом исследований (Ricciardi et al. 1996; Strayer, 1999; Karatayev et al., 2010; Lopes-Lima et al., 2016). Прикрепляясь к раковинам унионид D. polymorpha может затруднять их перемещение, а также закрывать сифональные отверстия, нарушая естественный процесс фильтрации (рис. 1). Установлено, что D. polymorpha напрямую конкурируют с двустворчатыми моллюсками за пищевые ресурсы (Strayer, 1999).

Известно, что D. polymorpha входит в пищевой рацион ряда бентосоядных рыб (Karatayev et al., 1997; Щербина, 2008; Смирнов и др., 2020). Воздействие D. polymorpha на ихтиофауну водоемов может быть прямым или косвенным (Karatayev et al., 1997). Направление и интенсивность этих воздействий зависят от способа питания большинства рыб в водоеме. Наблюдается увеличение численности всех рыб-бентофагов, включая виды, которые не питаются дрейссеной, за счет увеличения биомассы других донных беспозвоночных, входящих в их пищевой спектр (Каратаев и др., 1994; Смирнов и др., 2020). Следовательно, после появления D. polymorpha поступление первичной продукции на более высокие трофические уровни увеличивается (Holland, 1993; Каратаев, Бурлакова, 1995).

Кроме этого Dreissena polymorpha наряду с аборигенными видами моллюсков играет существенную роль в качестве хозяина паразитов и комменсалов, внося значительный вклад в формирование эпизоотической ситуации в водоеме (Strayer et al., 1999; Burlakova et al., 2000, 2011; Тютин, 2005; Мастицкий и др., 2006).

Рисунок 1. Обрастания D. polymorpha раковин двустворчатых моллюсков (оз. Ильмень, Новгородская область, Россия),

(фото Колосовой Ю.С.)

Установлено, что D. polymorpha является промежуточным хозяином для ряда беспозвоночных животных (Molloy et al., 1997). В настоящее время

для Dreissena polymorpha установлено 34 таксона эндосимбионтов, включая инфузорий, трематод, нематод, хирономид, олигохет, клещей и пиявок.

Популяции дрейссены играют большую роль в круговороте биогенных веществ и микроэлементов в водоемах (Nicholls, Hopkins 1993; Каратаев и др., 1994; Fahnenstiel et al., 1995). Известно, что дрейссены способствуют накоплению углерода, азота и фосфора в виде отложений, участвующих в круговороте питательных веществ (Fahnenstiel et al., 1995; Arnott, Vanni, 1996; McLean et al., 2018; Gergs et al., 2009; Malkin et al., 2008).

Следует упомянуть и о положительном влиянии D. polymorpha на пресноводные экосистемы. Дрейссены являются природными биофильтрами, играющими важную роль в биологическом самоочищении и улучшении качества воды в водных системах (Ludyanskiy et al., 1993; Karatayev et al., 2007; Fernandez-Sanjuan et al., 2013). D. polymorpha может способствовать превращению токсичных веществ в потребляемые питательные вещества для другого бентоса и фитопланктона (Ludyanskiy et al., 1993). Кроме этого дрейссены могут отфильтровывать и концентрировать патогенные микроорганизмы, и, следовательно, могут быть использованы для санитарной оценки качества поверхностных вод (Graczyk et al., 2001, 2008; Palos Ladeiro et al., 2015).

1.2 История расселения и современный ареал Dreissena polymorpha (Pallas, 1771). Генетическое разнообразие популяций дрейссены

История вселения дрейссены в Европу из Понто-Каспийского региона насчитывает более двух веков (Bij de Vaate et al., 2002; Pollux et al., 2003; Самые опасные..., 2018). Представители рода Dreissena появились в позднем миоцене (Ludyanskiy et al., 1993). В период миоцен-плиоцена дрейссена встречалась в Центральной Европе и Северной Азии: в реке Волга, в

Аральском море и реке Евфрат (Kinzelbach, 1992; Pollux et al., 2010). В течение плейстоценового периода распространение дрейссены значительно сократилось до небольших районов, включая районы Каспийского и Аральского морей, пресноводные районы Азовского, Черного морей и Балканского полуострова (Жадин, 1946, Мордухай-Болтовской, 1960, Ludyanskiy et al., 1993; Старобогатов, Андреева 1994, Сон, 2007).

Нативным ареалом вида считается Понто-Каспийский регион, где Dreissena polymorpha встречалась в озерах и дельтовых районах крупных рек, стекающих в Черное и Каспийское моря (Rajagopal et al., 2009). В конце 1700-х - начале 1800-х годов D. polymorpha начала расселяться за пределы Понто-Каспийского региона по каналам, построенным для торговли, чтобы соединить реки Черного и Балтийского морей (Ludyanskiy et al., 1993; Старобогатов, Андреева, 1994; Pollux et al., 2010). Впервые D. polymorpha была обнаружена П. Палласом в реке Урал в 1769 (Ludyanskiy et al., 1993). По мнению ряда авторов расселение началось с Черного моря и было направлено на север через притоки Днепра (Minchin et al., 2002; Pollux et al., 2010). Строительство каналов от реки Волга до реки Дон способствовало проникновению дрейссены из Каспийского региона (Minchin et al., 2002). В 1775 году был построен канал, соединивший реки Днепр и Западный Буг, а в 1804 году был завершен канал Огинского, соединивший реки Днепр и Неман, и в 1805 году соединены Днепр и Западная Двина, что привело к появлению D. polymorpha в Куршском заливе Балтийского моря (Kinzelbach, 1992; Minchin et al., 2002; Pollux et al., 2010). Далее дрейссена распространилась на северо-восток вдоль побережья Балтийского моря до устья реки Невы, вдоль финского побережья и в северо-западные страны (Minchin et al., 2002; Pollux et al., 2010). Отсюда D. polymorpha вселилась в Швецию и на юго-восток в центральную Европу (Kinzelbach, 1992; Pollux et al., 2010). В первой половине девятнадцатого века расширение судоходства между крупными европейскими портами позволило D. polymorpha быстро распространиться во многих странах Европы (Kinzelbach 1992, Старобогатов, Андреева 1994;

Karatayev et al., 2012; 2013). Вселение на Британские острова могло произойти по морским маршрутам из портов Европы (Самые опасные..., 2018). Например, в результате импорта древесины из Балтийского региона (Minchin et al., 2002).

Вселение дрейссены в Северную Америку произошло из Европы в результате судоходства в 1986 году (Minchin et a!., 2002; Karatayev et al., 2014).

В 1989 году Dreissena polymorpha распространилась вниз по течению до озера Эри, в 1990 году дрейссена была обнаружена в озерах Мичиган и Гурон. Уже в 2000 году D. polymorpha колонизировала свыше двадцати американских штатов и две канадские провинции (Minchin et al., 2002; Karatayev et al., 2014).

Первые упоминания о находках этого вида в р. Северная Двина приведены в работе А.С. Скорикова (1903), обобщившего сведения о распространении D. polymorpha в России к началу 20 века. Позднее в ходе проведения фаунистических исследований наземных и пресноводных моллюсков окрестностей г. Архангельска в 1926 году В.А. Величковским на берегу р. Северная Двина были обнаружены пустые раковины D. polymorpha (Величковский, 1927).

Современный ареал. В настоящее время дрейссена обнаружена во многих регионах Европы - Австрия, Беларусь, Бельгия, Болгария, Великобритания, Германия, Дания, Испания, Италия, Молдова, Нидерланды, Польша, Словения, страны Балтии, Украина, Финляндия, Франция, Хорватия, Чехия, Швеция, Швейцария (Kinzelbach 1992; Pollux et al., 2010; Самые опасные., 2018) (рис. 2).

Слетела ро!утогрЬа

Т77Х 4

1 - нативная часть ареала, 2 - находки по данным GBIF, 3 - вид присутствует, 4 - широкое распространение (по: Самые опасные, 2018)

Рисунок 2. Современное распространение Dreissenapolymorpha в

Европе

На западе она распространена до Ирландии ^т^т et al., 2002), на востоке до Турции, на севере ареал ограничен бассейном Балтийского и Белого морей (р. Северная Двина) (Самые опасные., 2018; Дудакова и др., 2021). В восточном направлении ареал О. ро!утогрка был ограничен бассейном р. Кама (Винарский и др., 2015; Самые опасные., 2018). Однако в 2018 и в 2021 гг. на территории Западно-Сибирской равнины в Объ-Иртышском бассейне (р. Пышма, Белоярское водохранилище) были обнаружены успешно натурализовавшиеся популяции О. ро!утогрка (Егеткта et а1., 2021; Бабушкин и др., 2022).

В Северной Америке О. ро!утогрка распространена от Атлантического до Тихоокеанского побережья ^а1ера, SЫoesser, 2014).

В настоящее время для изучения источников инвазии и направлений расселения дрейссенид успешно применяют биохимические и молекулярные методы (Stepien et al., 2002; Lopes-Lima et al., 2016). Филогеографический анализ позволяет идентифицировать регионы, из которых происходило вселение вида, путем сравнения генетического сходства между нативными и инвазионными популяциями этого вида (Pollux et al., 2003). Такие сведения позволяют как прогнозировать будущие инвазии, так и проследить пути расселения чужеродных видов за пределы их естественного ареала в прошлом.

Проведена оценка генетического разнообразия и реконструированы пути расселения Dreissena polymorpha в Испании, Великобритании, Нидерландах, Бельгии, Франции, Германии, Италии, Румынии (Rajagopal et al., 2009; Navarro et al., 2013; Peñarrubia et al., 2016), Ирландии (Astanei, Gosling, 2010), Польше (Soroka, 2003, 2010) и Северной Америке (Stepien et al., 1999; Rajagopal et al., 2009; Brown, Stepien, 2010; Peñarrubia et al., 2016).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Травина Оксана Викторовна, 2023 год

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ

1. Авдошенко Н.Д. Труфанов А.И. Геологическая история и геологическое строение Вологодской области: Учеб. пособие / Вологод. гос. пед. ин-т. Вологда: ВГПИ, 1989. 70 с.

2. Агафонова С.А. Особенности ледового режима рек бассейна Северной Двины // Водные ресурсы. 2007. Т. 34. № 2. С. 141-149.

3. Антонов П.И. О проникновении двустворчатого моллюска Dreissena bugensis (Andr.) в Волжские водохранилища // Экологические проблемы бассейнов крупных рек. Тез. докл. междунар. конф.; Тольятти, Россия, 6-10 сентября, 1993. Тольятти ИЭВБ РАН, 1993. С. 52-53.

4. Бабушкин Е.С., Винарский М.В., Герасимова А.А., Иванов С.Н., Шарапова Т.А. Первая находка Dreissena polymorpha (Pallas, 1771) (Mollusca, Bivalvia) в Сибири // Российский журнал биологических инвазий. 2022. № 1. C. 13-21.

5. Бурлакова Л.Е. Экология Dreissena polymorpha Pallas и ее роль в структуре и функционировании водных экосистем. Автореферат диссертации на соискание степени кандидата биологических наук. Минск, Беларусь, 1998. 22 с.

6. Бызова Н.М. Территориально-экологический анализ ландшафтов Архангельской области // Arctic Environmental Research. 2005. №. 1. С. 18-23.

7. Бызова Н.М. Ландшафтная структура Архангельской области и проблемы природопользования // Arctic Environmental Research. 2012. № 1. С. 19-24.

8. Величковский В.А. Моллюски окрестностей Архангельска // Труды Государственного Полярного химико-бактериологичекого института. 1927. Т. 1. С. 147-151.

9. Винарский М.В., Андреев Н.И., Андреева С.И., Казанцев И.Е., Каримов А.В., и др. Чужеродные виды моллюсков в водных экосистемах

Западной Сибири: обзор // Российский журнал биологических инвазий. 2015. Т. 8. №. 2. С. 2-19.

10. Владимиров М.З. Влияние сброса подогретых вод Молдавской ГРЭС на состав, биотопическое распределение и развитие моллюсков в Кучурганском лимане-охладителе // в сб.: Моллюски. Систематика, экология и закономерности распространения. Л.: Наука, 1983. № 7. С. 236-237.

11. Воробьева Т.Я. Пространственно-временная структура гетеротрофного бактериопланктона экосистемы устьевой области реки Северная Двина // Дис. ... канд. биол. наук. Институт биологии, Коми НЦ УрО РАН. Архангельск. 2005. 165 c.

12. Воробьев Г.А., Коробейникова Л.А., Ляпкина А.А. Озера ландшафтов моренных и озерно-ледниковых равнин // Озерные ресурсы Вологодской области. Вологда: ВГПИ, 1981. С. 94-139.

13. Воробьев Г.А. Гидрографическая сеть и водные ресурсы // Природа Вологодской области. Вологда: Издательский Дом Вологжанин. 2007. С. 114-121.

14. Ворошилова И.С. Происхождение и популяционная структура периферических поселений Dreissena polymorpha (Pallas, 1771) северовосточной границы ареала вида // Автореф. дисс. на соискание ученой степени канд. биол. наук / Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина Российской академии наук. Борок. 2008. 24 c.

15. Ворошилова И.С. Генетические маркеры в исследованиях инвазий дрейссенид (Dreissenidae, Bivalvia) // Поволжский экологический журнал. 2015. № 1. С. 3 - 14.

16. Ворошилова И.С. Проблемы и перспективы применения молекулярно-генетических методов для таксономической ревизии пресноводных моллюсков // Труды Института биологии внутренних вод РАН. 2016. № 73 (76). С. 12-24.

17. Горяева Х.А. Агроклиматический справочник по Архангельской области. Ленинград: Гидрометеоиздат. 1961. 220 с.

18. Горяева Х.А. Агроклиматические ресурсы Вологодской области: справочник / Сев. упр. гидрометеоролог. службы. Л.: Гидрометеоиздат, 1972. 185 с.

19. Демидов И.Н., Larsen Е., Kjaer K.H., Funder S., Houmark-Nielsen M. и др. Стратиграфия и палеогеография позднего плейстоцена Архангельской области // Проблема корреляции плейстоценовых событий на Русском Севере. Тезисы докладов международного рабочего совещания. 4-6 декабря 2006 г. Санкт-Петербург. 2006. С. 25.

20. Дгебуадзе Ю.Ю. Проблемы инвазий чужеродных организмов. Экологическая безопасность и инвазии чужеродных организмов. М.: МСОП, ИПЭЭ РАН. 2002. С. 11-14.

21. Дгебуадзе Ю.Ю. Чужеродные виды в Голарктике: некоторые результаты и перспективы исследований // Российский журнал биологических инвазий. 2014. Т. 7. № 1. С. 2-8.

22. Дгебуадзе Ю.Ю., Петросян В.Г., Хляп Л.А. Самые опасные инвазионные виды в России (ТОР-100). М.: Товарищество научных изданий КМК. 2018. 688 с.

23. Дудакова Д.С., Дудаков М.О., Курашов Е.А., Анохин В.М. вселение дрейссены полиморфной (Dreissena polymorpha (Pallas 1771), Dreissenidae) в Ладожское озеро // Зоологический журнал. 2021. Т. 100, № 4, С. 363-373.

24. Жадин В.И. Пресноводные моллюски СССР. ОГИЗ.: Ленснабтехиздат, 1933. 232 с.

25. Жадин В.И. Странствующая ракушка дрейссена // Природа. 1946.

Т. 5.

26. Жадин В.И. Моллюски пресных и солоноватых вод СССР. М.-Л.: Издательство Академии наук, 1952.

27. Здун В.И. Особые формы личинок трематод в пресноводных моллюсках / В.И. Здун // Проблемы паразитологии. Киев, 1967. С. 151-153.

28. Исаченко А.Г. Экологическая география России. СПб., Изд-во С.-Петерб. Ун-та, 2001. 328 с.

29. Каратаев А.Ю., Ляхнович В.П., Афанасьев С.А., Бурлакова Л.Е., Закутский В.П. Место вида в биоценозах // Дрейссена: Dreissena polymorpha (Pall.) (Bivalvia, Dreissenidae): систематика, экология, практическое значение. 1994. С. 180-195.

30. Каратаев А.Ю., Бурлакова Л.Е. Роль дрейссены в озерных экосистемах // Экология. 1995. № 3. С. 232-236.

31. Карпевич А.Ф. Отношение беспозвоночных Азовского моря к изменению солености. 1955.

32. Коновалова О.Е., Победоносцева В.В. Возможности малой гидроэнергетики Архангельской области // Север и рынок: формирование экономического порядка. 2017. №. 5. С. 181-190.

33. Корнюшин А.В. Двустворчатые моллюски надсемейства Pisidioideа Палеарктики: фауна, систематика и филогения. Киев: Институт зоологии им. И.И. Шмальгаузена НАНУ. 1996. 176 с.

34. Круглов Н.Д. Моллюски семейства прудовиков Европы и Северной Азии. Смоленск: СГПУ, 2005. 507 с.

35. Кузнецов В.С., Мискевич И.В., Зайцева Г.Б. Гидрохимическая характеристика крупных рек бассейна Северной Двины. Л.: Гидрометеоиздат, 1991. С. 195.

36. Кучина Е.С. К вопросу о распространении моллюска Dreissena polymorpha Pallas в р. Северной Двине // В кн. Биология дрейссены и борьба с ней. М.; Л.: Наука. 1964. С. 31-37.

37. Лазарева В.И., Копылов А.И., Соколова Е.А., Пряничникова Е.Г. Велигеры дрейссенид (Bivalvia, Dreissenidae) в трофической сети планктона Рыбинского водохранилища // Поволжский экологический журнал. 2015. № 1. С. 42-54

38. Луферов В.П. О пагоне прибрежья Рыбинского водохранилища // Экология и биология пресноводных беспозвоночных. М. 1965. С. 151-154.

39. Ляхнович В.П., Каратаев А.Ю., Ляхов С.М., Андреев Н.И., Андреева С.И. и др. Условия обитания // В кн. Дрейссена: Dreissena polymorpha (Pall.) (Bivalvia, Dreissenidae): систематика, экология, практическое значение. Москва: Наука. 1994. С. 109-119.

40. Львова А.А. Экология дрейссены (Dreissena polymorpha polymorpha (Pall.)) // Бентос Учинского водохранилища. М. 1980. С. 101-119.

41. Львова А.А., Макарова Г.Е., Каратаев А.Ю., Кирпиченко М.Я. Планктонные личинки // В кн. Дрейссена: Dreissena polymorpha (Pall.) (Bivalvia, Dreissenidae): систематика, экология, практическое значение. М.: Наука. 1994. С. 109-119.

42. Максутова Н.К. Ландшафты Вологодской области // Национально-региональный компонент в содержании образования: Сер. «География Вологодской области». Вологда: Учебная литература. 2006. 56 с.

43. Мастицкий С.Э. Распространение трематоды Phyllodistomum folium (Digenea: Gorgoderidae) среди популяций моллюска Dreissena polymorpha (Bivalvia: Dreissenidae) в Беларуси // Материалы международной конференции ведущих специалистов, молодых ученых и студентов «Сахаровские чтения 2003 г.: экологические проблемы XXI века», г. Минск. 2003. с. 19-20.

44. Мастицкий С.Э., Верес Ю.К., Наярович О.А., Кондобаров С.Ю. Роль дрейссены (Dreissena polymorpha) в структуре малакологического комплекса озера Нарочь // Материалы 6-ой Международ. науч. конф. «Сахаровские чтения 2006 года: экологические проблемы XXI века», 18 - 19 мая 2006 г., Минск, Республика Беларусь. Мн.: МГЭУ им. А.Д. Сахарова. Ч. 1. 2006. С. 322-324.

45. Мартемьянов В.И. Влияние минерального состава внешней среды на показатели водно-солевого обмена вселившейся в рыбинское водохранилище дрейссены Dreissena polymorpha Pallas // Российский Журнал Биологических Инвазий. 2011. № 2. С. 120-134.

46. Махутова О.Н., Пряничникова Е.Г., Гладышев М.И., Сущик Н.Н. Сезонная динамика спектра питания Dreissena polymorpha в Рыбинском водохранилище // ДАН. 2008. Т. 423. № 5. С. 710-713.

47. Махнович Н.М. Исследование Dreissena polymorpha (Pallas, 1771) как объекта биомониторинга в устье реки Северная Двина // Проблемы региональной экологии. 2016. №1. С. 39-43.

48. Меркулов Г.А. Курс патологогистологической техники. // учеб.пособ. Москва: Медгиз. 1956. 264 с.

49. Михеев В.П. Избирательность питания дрейссены // Дрейссена, Dreissena polymoprha (Pall.) (Bivalvia, Dreissenidae). Систематика, экология и практическое значение. 1994. С. 126.

50. Мордухай-Болтовской Ф.Д. Каспийская фауна в Азово-Черноморском бассейне. М: Академия наук, 1960. 286 с.

51. Мордухай-Болтовской Ф.Д. Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М.: Наука. 1975. 240 с.

52. Морозовская И.А., Протасов А.А. Зооперифитон и обрастание в водоемах-охладителях атомных и тепловых электростанций //Ядерна енергетика та довкшля. 2013. №. 2. С. 55-58.

53. Наследов А. IBM SPSS Statistics 20 и AMOS: профессиональный статистический анализ данных. / А. Наследов. Сп-б.: Питер, 2013. 416 с.

54. Новоселов А.П., Студенов И.И. О появлении белоглазки Abramissapa (Pallas, 1814) и жереха Aspiusaspius (Linnaeus, 1758) в бассейне р. Северной Двины // Вопросы ихтиологии. 2002. Т. 42. № 5. С. 615-622.

55. Новоселов А.П. Новые виды рыб в водоемах Европейского северо-востока России // Экология. 2020. № 6. С. 1 -8.

56. Орлова М.И. Биологические инвазии моллюсков в континентальных водах голарктики // Автореф. дисс. на соискание ученой степени докт. биол. наук / Зоологический институт Российской академии наук. Санкт-Петербург. 2010. 47 c.

57. Перова С.Н. Дрейссениды (Bivalvia, Dreissenidae) в устьевых областях малых притоков Рыбинского водохранилища // Поволжский экологический журнал. 2015. C. 55-63.

58. Перова С.Н., Пряничникова Е.Г., Жгарева Н.Н., Зубишина А.А. Таксономический состав и обилие макрозообентоса волжских водохранилищ // Труды ИБВВ РАН. 2018. Вып. 82(85). С. 52-66.

59. Протасов А. А. Изменчивость признаков рисунка, скульптуры и формы раковин Dreissena polymorpha в Европейской и Североамериканской частях современного ареала // Вестник зоологии. 2000.

60. Пряничникова Е.Г., Тютин А.В., Щербина Г.Х. Сравнительный анализ структуры поселений двух видов дрейссенид (Mollusca, Dreissenidae) и фауны их эндосимбионтов в верхневолжских водохранилищах // Биология внутренних вод. 2011. №. 2. С. 57-64.

61. Пряничникова Е.Г. Сезонная динамика донных макробеспозвоночных в биоценозе дрейссенид Волжского плеса Рыбинского водохранилища // Экология водных беспозвоночных / отв. ред. А. В. Крылов. Н. Новгород: Вектор ТиС, 2007. С. 223- 240.

62. Пряничникова Е.Г. Дрейссениды (Mollusca, Dreissenidae) Верхневолжских водохранилищ // Поволжский экологический журнал. 2015. № 1. С. 64-71.

63. Пряничникова Е.Г. Макрозообентос совместных поселений двух видов дрейссенид (Mollusca, Dreissenidae) в рыбинском водохранилище // Поволжский экологический журнал. 2015. № 1. С. 72-79.

64. Пряничникова Е.Г. Макробентос биоценоза Dreissena polymorpha озера Плещеево // Труды Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН. 2020. Вып. 90(93). С. 53-65.

65. Савинов Ю.А. Геоморфологические районы Архангельской области // СевероЗапад Европейской части СССР. Л.: ЛГУ, 1968. С. 66-81.

66. Скориков А.С. Современное распространение Dreissena polymorpha (Pallas) в России // Ежегодник Волжской биологической станции. Саратов. 1903. 48 с.

67. Смирнов А.К., Павлов Д.Д., Кодухова Ю.В., Карабанов Д.П., Влияние вселения моллюска дрейссены Dreissena polymorpha Pallas (Bivalvia) на популяции рыб озера Плещеева (Европейская часть России) // Зологический Журнал. 2020. Vol. 99. № 12. P. 1363-1374.

68. Сон М.О. Моллюски-вселенцы на территории Украины: источники и направления инвазии //Российский журнал биологических инвазий. 2009. Т. 2. №. 2. С. 37-48.

69. Спиридонов Ю.И. Исследование дыхания дрейссены полярографическим методом // Вопросы физиологической и популяционной экологии. Саратов. 1972. №. 2. С. 15-21.

70. Старобогатов Я.И., Андреева С.И. Ареал и его история // В кн. Дрейссена: Dreissena polymorpha (Pall.) (Bivalvia, Dreissenidae): систематика, экология, практическое значение. М.: Наука. 1994. С. 47-55.

71. Столбунова В.Н. Велигеры дрейссены в верхневолжских водохранилищах: многолетняя и сезонная динамика численности, распределение // Поволж^ий экологический журнал. 2013. № 1. С. 71-80.

72. Тараканова Е.Н. Ресурсы поверхностных вод СССР: Гидрологическая изученность. Т. 2. Карелия и Северо-Запад // Л.: «Гидрометеоиздат. 1965.

73. Травина О.В., Беспалая Ю.В., Аксёнова О.В., Шевченко А.Р., Соколова С.Е., и др. Распространение и плотность популяций Dreissena polymorpha (Pallas, 1771) в периферийной части ареала // Российский журнал биологических инвазий. 2020. Т. 13. №. 1. С. 61-71.

74. Трусова Л.Н., Фрумин Г.Т. Динамика качества вод основных рек Вологодской области // Экологическая химия. 2012. Т. 21. №. 3. С. 137-143.

75. Тютин А.В., Щербина Г.Х., Медянцева Е.Н. Многолетняя динамика зараженности Dreissena polymorpha (Bivalvia, Dreissenidae)

партенитами трематод в Верхневолжских водохранилищах // Биологические ресурсы пресных вод: беспозвоночные. Рыбинск: ООО Рыбинский дом печати. 2005. С. 374-384.

76. Усольцева К.И., Гаркуша В.И. Рельеф Вологодской области (центральная и восточная части). Природные условия и ресурсы Севера Европейской части СССР. Вологда, 1979.

77. Федоров Д.Ф. Атлас Архангельской области. М.: ГУГК. 1976.

72 с.

78. Филатов Н.Н., Тержевик А.Ю. Белое море и его водосбор под влиянием климатических и антропогенных факторов. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2007. 349 с.

79. Филенко Р. А. Воды Вологодской области. ЛГУ, 1966.

80. Цалолихин С.Я., Пржиборо А.А., Кияшко П.В., Ципленкина И.Г., Березина Н.А., и др. Определитель зоопланктона и зообентоса пресных вод Европейской России. Общество с ограниченной ответственностью Товарищество научных изданий КМК, 2016.

81. Шварцман Ю.Г., Болотов И.Н. Пространственная и временная неоднородность таежного биома в зоне плейстоценовых континентальных оледенений. Екатеринбург: УрО РАН, 2008. 302 с.

82. Шкорбатов Г.Л., Карпеевич А.Ф., Антонов П.И. Экологическая физиология // В кн.: Дрейссена: Dreissena polymorpha (Pallas) (Bivalvia, Dreissenidae). Систематика, экология, практическое значение. М.: Наука, 1994. С. 67-107.

83. Щербина Г. Х. Влияние моллюска Dreissena polymorpha (Pall.) на структуру макрозообентоса экспериментальных мезокосмов // Биол. внутренних вод. 2001. № 1. С. 63-70.

84. Щербина Г. Х. Структура биоценоза Dreissena polymorpha (Pallas) и роль моллюска в питании плотвы Rutilus rutilus (Linnaeus) озера Плещеево // Биол. внутренних вод. 2008. № 4. С. 89- 97.

85. Юдахин Ф.Н., Французова В.И. Архангельская область // Землетрясения Северной Евразии в 1996 году. М.: ГС РАН, 2002. С. 152-154.

86. Юшков В.Ф., Ивашевский Г.А. Паразиты позвоночных животных европейского северо-востока России // Институт Биологии Коми Уро РАН, Сыктывкар. 1999.

87. Albrecht C.R., Schultheiss R., Kevrekidis T., Streit B., Wilke T. Invaders or endemics? Molecular phylogenetics, biogeography and systematics of Dreissena in the Balkans // Freshwater Biology. 2007. Vol. 52. № 8. P. 1525-1536.

88. Aldridge D.C., Elliott P., Moggridge G.D. The recent and rapid spread of the zebra mussel (Dreissena polymorpha) in Great Britain // Biological Conservation. 2004. Vol. 119. P. 253-261.

89. Aldridge D.C., Elliott P., Moggridge G.D. Microencapsulated BioBullets for the control of biofouling zebra mussels // Environmental Science and Technology. 2006. V. 40. P. 975-979.

90. Astanei I., Gosling E., Wilson J.I. M., Powell E. Genetic variability and phylogeography of the invasive zebra mussel, Dreissena polymorpha (Pallas) // Molecular Ecology. 2005. Vol. 14. №. 6. P. 1655-1666.

91. Astanei I., Gosling E. A microgeographic analysis of genetic variation in Dreissena polymorpha in Lough Key, Ireland / The zebra mussels in Europe. Backhuys Publishers, Leiden/Margraf Publishers, Weikersheim. 2010.

92. Araujo R., Valladolid M., Gómez I. Life cycle anddensity of a newcomer population of zebra mussels inthe Ebro River, Spain, in The Zebra Mussel in Europe / Eds. Van der Velde, G., Rajagopal, S., and Bij de Vaate, A., Leiden: Backhuys. 2010. P. 183-189.

93. Arnott D.L., Vanni M.J. Nitrogen and phosphorus recycling by the zebra mussel (Dreissena polymorpha) in the western basin of Lake Erie. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. 1996. Vol. 53. № 3. P. 646-659.

94. Astanei I., Gosling E., Wilson J.I. M., Powell E. Genetic variability and phylogeography of the invasive zebra mussel, Dreissena polymorpha (Pallas) // Molecular Ecology. 2005. Vol. 14. P. 1655-1666.

95. Bacchetta R., Mantecca P., Vailati G. Reproductive behaviour of zebra mussels living in shallow and deep water in the South Alps lakes / Eds. van der Velde G, Rajagopal S, Bij de Vaate A // The Zebra Mussel in Europe. Backhuys Publishers, Leiden. 2010. P. 161-168.

96. Baker P., Baker S., Mann R. Criteria for predicting zebra mussel invasions in the MidAtlantic region. Virginia Sea Grant Marine Sciences Program, College of William and Mary. Gloucester Point, VA. 1993.

97. Bandelt H.J., Forster P., Röhl A. Median-joining networks for inferring intraspecific phylogenies // Molecular biology and evolution. 1999. Vol. 16. № 1. P. 37-48.

98. Bellard C., Bertelsmeier C., Leadley P., Thuiller W., Courchamp F. Impacts of climate change on the future of biodiversity // Ecology letters. 2012. Vol. 15. № 4. P. 365-377.

99. Bespalaya Y., Joyner-Matos J., Bolotov I., Aksenova O., Gofarov M., et al. Reproductive ecology of Pisidium casertanum (Poli, 1791) (Bivalvia: Sphaeriidae) in Arctic lakes // Journal of Molluscan Studies. 2019. Vol. 85. №. 1. C. 11-23.

100. Bespalaya Y.V., Kondakov A.V., Travina O.V., Khrebtova I.S., Kropotin A.V., et al. First record of metacercariae trematodes Opisthioglyphe ranae (Digenea: Telorchiidae) and Echinostoma bolschewense (Digenea: Echinostomatidae) in Dreissena polymorpha (Bivalvia: Dreissenidae) from the Don and Volga river basins, Russia // Ecologica Montenegrina. 2022. Vol. 54. P 57-76.

101. Bij de Vaate A., Jazdzewski K., Ketelaars H.A., Gollasch S., Van der Velde G. Geographical patterns in range extension of Ponto-Caspian macroinvertebrate species in Europe // Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. 2002. Vol. 59. № 7. P. 1159-1174.

102. Bilandzija H., Morton B., Podnar M., Cetkovic H. Evolutionary history of relict Congeria (Bivalvia: Dreissenidae): unearthing the subterranean

biodiversity of the Dinaric Karst // Frontiers in Zoology. 2013. Vol. 10. № 1. P. 1-18.

103. Bowles J., Blair D., McManus D.P. A molecular phylogeny of the human schistosomes // Molecular phylogenetics and Evolution. 1995. Vol. 4. № 2. P. 103-109.

104. Brown J.E., Stepien C.A. Population genetic history of the dreissenid mussel invasions: expansion patterns across North America // Biological invasions. 2010. Vol. 12. №. 11. P. 3687-3710.

105. Bürger R., Gimelfarb A. Fluctuating environments and the role of mutation in maintaining quantitative genetic variation // Genetical Research. 2002. № 80. P. 31-46.

106. Burlakova L.E., Karatayev A.Y., Padilla D.K. The impact of Dreissena polymorpha (Pallas) invasion on unionid bivalves // International review of hydrobiology. 2000. Vol. 85. №. 5-6. P. 529-541.

107. Burlakova L.E., Karatayev A.Y., Padilla D.K. Functional changes in benthic freshwater communities after Dreissena polymorpha (Pallas) invasion and consequences for filtration // The comparative roles of suspension-feeders in ecosystems. Springer, Dordrecht. 2005. P. 263-275.

108. Burlakova L.E., Karatayev A.Y., Padilla D.K. Changes in the distribution and abundance of Dreissena polymorpha within lakes through time // Hydrobiologia. 2006. Vol. 571. № 1. P. 133-146.

109. Burlakova L.E., Karatayev A.Y., Karatayev V.A., May M.E., Bennett D.L., et al. Endemic species: contribution to community uniqueness, effect of habitat alteration, and conservation priorities // Biological Conservation. 2011. Vol. 144. № 1. P. 155-165.

110. Darrigran G. Potential impact of filter-feeding invaders on temperate inland freshwater environments // Biological invasions. 2002. Vol. 4. №. 1. P. 145-156.

111. de León G.P.P., Martinez-Aquino A., Mendoza-Garfias B. Two new species of Phyllodistomum Braun, 1899 (Digenea: Gorgoderidae), from freshwater

fishes (Cyprinodontiformes: Goodeidae: Goodeinae) in central Mexico: An integrative taxonomy approach using morphology, ultrastructure and molecular phylogenetics // Zootaxa. 2015. Vol. 4013. №. 1. P. 087-099.

112. Eremkina T.V., Tsurikhin E.A., Chechulina N.V., Klimova N.B., Izimetova M.Ph. Changes in the ecosystem of the Beloyarskoe reservoir (Middle Ural) in the conditions of formation of the population of the invasive spesies Dreissena polymorpha (Pallas, 1771) // Invasion of Alien Species in Holarctic. Borok-VI: sixth International Symposium. Book of abstracts / Eds. Yu.Yu. Dgebuadze, A.V. Krylov, V.G. Petrosyan, D.P. Karabanov. Kazan: Buk, 2021. P. 67.

113. Fahnenstiel G.L., Lang G.A., Nalepa T.F., Johengen T.H. Effects of zebra mussel (Dreissena polymorpha) colonization on water quality parameters in Saginaw Bay, Lake Huron // Journal of Great Lakes Research. 1995. Vol. 21. № 4. P. 435-448.

114. Fernandez-Sanjuan M., Faria M., Lacorte S., Barata C. Bioaccumulation and effects of perfluorinated compounds (PFCs) in zebra mussels (Dreissena polymorpha) // Environmental Science and Pollution Research. 2013. Vol. 20. № 4. P. 2661-2669.

115. Folmer O., Black M., Hoeh W., Lutz R., Vrijenhoek R. DNA primers for amplification of mitochondrial cytochrome c oxidase subunit I from diverse metazoan invertebrates // Molecular Marine Biology and Biotechnology. 1994. Vol. 3. № 5. P. 294-299.

116. Geda S.R., Lujan N.K., Perkins M., Abernethy E., Sabaj M.H., et al. Multilocus phylogeny of the zebra mussel family Dreissenidae (Mollusca: Bivalvia) reveals a fourth Neotropical genus sister to all other genera // Molecular Phylogenetics and Evolution. 2018. Vol. 127. P. 1020-1033.

117. Gelembiuk G.W., May G.E., Lee C.E. Phylogeography and systematics of zebra mussels and related species // Molecular Ecology. 2006. Vol. 15. № 4. P. 1033-1050.

118. Gergs R., Rinke K., Rothhaupt K.O. Zebra mussels mediate benthic-pelagic coupling by biodeposition and changing detrital stoichiometry // Freshwater Biology. 2009. Vol. 54. №. 7. P. 1379-1391.

119. Gey V.P., Malakhovsky D.B. On the age and extension of the maximum Upper Pleistocene glaciation in western Vologda area // Izvestia, Russian Geographical Society. 1998. Vol. 1. P. 43-53.

120. Gillespie J.H., Turelli M. Genotype-environment interactions and the maintenance of polygenic variation // Genetics. 1989. Vol. 121. № 1. P. 129-138.

121. Glöer P., Meier-Brook C., Süsswassermollusken (Ein Bestimmungsschlüssel für die Bundesrepublik Deutschland). Hamburg: 13. neubearbeitete Auflage. 2003. 135 P.

122. Graczyk T.K, Marcogliese D.J., de Lafontaine Y., Da Silva A.J. Mhangami-Ruwende B., et al. Cryptosporidium parvum oocysts in zebra mussels (Dreissena polymorpha): evidence from the St. Lawrence River // Parasitology Research. 2001. Vol. 87. № 3. P. 231-234.

123. Graczyk T.K., Lucy F.E., Tamang L., Minchin, Miraflor D.A. Assessment of human waterborne parasites in Irish river basin districts - use of zebra mussels (Dreissena polymorpha) as bioindicators // Aquatic Invasions. 2008. Vol. 3. № 3. P. 305-313.

124. Grigorovich I.A., Kelly J.R., Darling J.A., West C.W. The quagga mussel invades the Lake Superior basin // Journal of Great Lakes Research. 2008. Vol. 34. № 2. P. 342-350

125. Hall T.A. BioEdit: a user-friendly biological sequence alignment editor and analysis program for Windows 95/98/NT // Nucleic acids symposium series. 1999. Vol. 41. № 41. P. 95-98.

126. Hammer 0. PAST: Paleontological Statistics Version 3.06: Reference manual. Finland: Natural History Museum University of Oslo, 2015. 225 p.

127. Higgins S.N., Zanden M.J.V. What a difference a species makes: a meta-analysis of dreissenid mussel impacts on freshwater ecosystems // Ecological monographs. 2010. Vol. 80. №. 2. P. 179-196.

128. Hincks S.S., Mackie G.L. Effects of pH, calcium, al-kalinity, hardness, and chlorophyll on the survival,growth, and reproductive success of zebra mussel (Dreissena polymorpha) in Ontario Lakes // Canadian journal of fisheries and aquatic sciences. 1997. Vol. 54. № 9. P. 2049-2057.

129. Holland R.E., 1993. Changes in planktonic diatoms and water transparency in Hatchery Bay, Bass Island area, Western Lake Erie since the establishment of the zebra mussel // Journal of Great Lakes Research. 1993. Vol. 19. №. 3. P. 617-624.

130. Howell E.T., Marvin C.H., Bilyea R.W., Kauss P.B., Somers K. Changes in environmental conditions during Dreissena colonization of a monitoring station in Eastern Lake Erie // Journal of Great Lakes Research. 1996. Vol. 22. № 3. P. 744-756.

131. Hecky R.E., Smith R.E.H., Barton D.R., Guildford S.J., Taylor W.D., et al., 2004. The nearshore phosphorus shunt: a consequence of ecosystem engineering by dreissenids in the Laurentian Great Lakes // Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. 2004. Vol. 61. P. 1285-1293.

132. Hubberten H.W., Andreev A., Astakhov V.I., Demidov I., Dowdeswell J.A., Henriksen M., Hjort C., Houmark-Nielsen M., Jakobsson M., Kuzmina S., Larsen E., Lunkka J.P.,Lysa A., Mangerud J., Möller P., Saarnisto M., Schirrmeister L., Sher A.V., Siegert C., Siegert M.J., Svendsen J.I. The periglacial climate and environment in Eurasia during the Last Glaciation // Quaternary Science Reviews. V. 23. 2004. P. 1333-1357.

133. Jaksch K., Eschner A., Rintelen T.V., Haring E. DNA analysis of molluscs from a museum wet collection: a comparison of different extraction methods // BMC Research Notes. 2016. Vol. 9. № 1. P. 1-12.

134. Jones L.A., Ricciardi A. Infuence of physicochemical factors on the distribution and biomass of invasive mussels (Dreissena polymorpha and Dreissena bugensis) in the St. Lawrence River // Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. 2005. Vol. 62. P. 1953-1962.

135. Jovelin R., Justine J.L. Phylogenetic relationships within the polyopisthocotylean monogeneans (Platyhelminthes) inferred from partial 28S rDNA sequences // International Journal for Parasitology. 2001. Vol. 31. № 4. P. 393-401.

136. Juhel G., Culloty S., O'Riordan R., O'Connor J., Faoite L., McNamara R. A histological study of the gametogenic cycle of the freshwater mussel Dreissena polymorpha (Pallas, 1771) in Lough Derg, Ireland // Journal of Molluscan Studies. 2003. Vol. 69. P. 365-373.

137. Karatayev A.Y., Burlakova L.E., Padilla D.K. The effects of Dreissena polymorpha (Pallas) invasion on aquatic communities in eastern Europe // Journal of Shellfish Research. 1997. Vol. 16. P. 187-203.

138. Karatayev A.Y., Burlakova L.E., Molloy D.P., Volkova L.K. Endosymbionts of Dreissena polymorpha (Pallas) in Belarus // International Review of Hydrobiology: A Journal Covering all Aspects of Limnology and Marine Biology. 2000.Vol. 85. №. 5-6. P. 543-559.

139. Karatayev A.Y., Padilla D.K., Minchin D., Boltovskoy D. Burlakova L.E. Changes in global economies and trade: the potential spread of exotic freshwater bivalves // Biological Invasions. 2007. Vol. 9. № 2. P. 161-180.

140. Karatayev A.Y., Burlakova L.E., Dodson S.I. Community analysis of Belarusian lakes: correlations of species diversity with hydrochemistry // Hydrobiologia. 2008. Vol. 605. No. 1. P. 99-112.

141. Karatayev A.Y., Burlakova L.E, Padilla D.K. Dreissena polymorpha in Belarus: history of spread, population biology, and ecosystem impacts. Chapter 9. In: Van der Velde G, Rajagopal S, Bij de Vaate A (eds) The zebra mussel in Europe. Backhuys Publishers, Leiden/Margraf Publishers, Weikersheim, 2010. 101-112 p.

142. Karatayev A.Y., Burlakova L.E., Mastitsky S.E., Padilla D.K., Mills E.L. Contrasting rates of spread of two congeners, Dreissena polymorpha and Dreissena rostriformis bugensis, at different spatial scales // Journal of Shellfish Research. 2011. Vol. 30. № 3. P. 923-931.

143. Karatayev A., Claudi R., Lucy F. History of Dreissena research and the ICAIS gateway to aquatic invasions research //Aquatic Invasions. 2012.

144. Karatayev V.A., Karatayev A.Y., Burlakova L.E., Padilla D.K. Lakewide dominance does not predict the potential for spread of dreissenids // Journal of Great Lakes Research. 2013. Vol. 39. №. 4. P. 622-629.

145. Karatayev A.Y., Burlakova L.E., Pennuto C., Ciborowski J., Karatayev V.A., et al. Twenty five years of changes in Dreissena spp. populations in Lake Erie // Journal of Great Lakes Research. 2014. Vol. 40. №. 3. P. 550-559.

146. Karatayev A.Y., Burlakova L.E. What we know and don't know about the invasive zebra (Dreissena polymorpha) and quagga (Dreissena rostriformis bugensis) mussels // Hydrobiologia. 2022.P. 1-74.

147. Keller R.P., Geist J., Jeschke J. M., Kühn I. Invasive species in Europe: ecology, status, and policy // Environmental Sciences Europe. 2011. Vol. 23. №. 1. P. 1-17.

148. Kinzelbach R. The main features of the phylogeny and dispersal of the zebra mussel Dreissena polymorpha // The zebra mussel Dreissena polymorpha. 1992. Vol. 4. P. 5-17.

149. Korniushin A.V. Taxonomic revision of the genus Sphaerium sensu lato in the Palaearctic region, with some notes on the North American species // Archiv für Molluskenkunde. 2001. Vol. 129, № 1/2. P. 77-122.

150. Kornobis S. Ecology of Dreissena polymorpha (Pall) (Dreissenidae, Bivalvia) in lakes receiving heated water discharges // Polish Archives of Hydrobiology. 1977. Vol. 24. № 4. P. 531-545.

151. Kumar S., Stecher G., Tamura K. MEGA7: molecular evolutionary genetics analysis version 7.0 for bigger datasets // Molecular biology and evolution. 2016. Vol. 33. № 7. P. 1870-1874.

152. Kuris A.M., Hechinger R.F., Shaw J.C., Whitney K.L., Aguirre-Macedo L., et al. Ecosystem energetic implications of parasite and free-living biomass in three estuaries // Nature. 2008. Vol. 454. P. 515-518.

153. Labecka A.M., Domagala J. Continuous reproduction of Sinanodonta woodiana (Lea, 1824) females: an invasive mussel species in a female-biased population. // Hydrobiologia. 2018. Vol. 810. P. 57-76.

154. Lancioni T., Gaino E. The invasive zebra mussel Dreissena polymorpha in Lake Trasimeno (Central Italy): Distribution and reproduction // Italian Journal of Zoology. 2006. Vol. 73. №. 4. P. 335-346.

155. Lopes-Lima M., Sousa R., Geist J., Aldridge D.C., Araujo R. et al. Conservation status of freshwater mussels in Europe: state of the art and futurechallenges // Biological reviews 2016. Vol. 92. P. 572-607.

156. Lowe S., Browne M., Boudjelas S., de Poorter M. 100 of the World's worst invasive alien species: a selection from the Global Invasive Species Database. Aliens. 2000. V. 12. P. 1-12.

157. Ludyanskiy M.L., McDonald D., MacNeill D. Impact of the zebra mussel, a bivalve invader // Bioscience. 1993. T. 43. №. 8. P. 533-544.

158. MacIsaac H.J. Potential abiotic and biotic impacts of zebra mussels on the inland waters of North America // American zoologist. 1996. Vol. 36. № 3. P. 287-299.

159. Mackie G.L. Biology of the exotic zebra mussel, Dreissena polymorpha, in relation to native bivalves and its potential impact in Lake St. Clair // Hydrobiologia. 1991. Vol. 219. №. 1. P. 251-268.

160. Malkin S.Y., Guildford S.J., Hecky R.E. Modeling the growth response of Cladophora in a Laurentian Great Lake to the exotic invader Dreissena and to lake warming // Limnology and Oceanography. 2008. Vol. 53. №. 3. P. 1111-1124.

161. Mangerud J., Jakobsson M., Alexanderson H., Astakhov V.I., Clarke G.K.C., Henriksen M., Hjort C., Krinner G., Lunkka J.P., Möller P., Murray A., Nikolskaya O., Saarnisto M., Svendsen J.I. Ice-dammed lakes and rerouting of the drainage of northern Eurasia during the Last Glaciation // Quaternary Science Reviews. V. 23. 2004. P. 1313-1332.

162. Maslenikova O., Mangerud J. Where was the outlet of the ice-dammed Lake Komi, Northern Russia? // Global and Planetary Change V. 31. 2001. P. 337-345.

163. May G.E., Gelembiuk G.W., Panov V.E., Orlova M.I., Lee C.E. Molecular ecology of zebra mussel invasions // Molecular Ecology. 2006. Vol. 15. № 4. P. 1021-1031.

164. Marcogliese D., Cone D. Importance of lake characteristics in structuring parasite communities of salmonids from insular Newfoundland // Canadian Journal of Zoology. 1991. V. 69. P. 2962-2967.

165. McLean K., Stone M., Droppo I.G., Smith R. Erodibility and transport behavior of dreissenid mussel deposits in an annular flume // Journal of Soils and Sediments. 2018. Vol. 18. № 12. P. 3448-3462.

166. Mellina E., Rasmussen J.B. Patterns in the distribution and abundance of zebra mussel (Dreissena polymorpha) in rivers and lakes in relation to substrate and other physicochemical factors // Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. 1994. Vol. 51. P. 1024-1036.

167. Minchin D, Lucy F, Sullivan M. Zebra mussel: impacts and spread // In: Leppakoski E, Gollasch S, Olenin S (eds), Invasive Aquatic Species of Europe: Distribution, Impact and Management. Kluwer Press, Dordrecht. 2002. P. 135-146.

168. Minguez L., Giambérini L. Seasonal dynamics of zebra mussel parasite populations // Aquatic Biology. 2012. Vol. 15. P. 145-151.

169. Moffitt C.M., Stockton-Fiti K.A., Claudi R. Toxicity of potassium chloride to veliger and byssal stage dreissenid mussels related to water quality // Management of Biological Invasions. 2016. Vol. 7. №. 3. P. 257-268.

170. M0ller A.P. Parasitism and the regulation of host populations / Eds. Thomas F, Renaud F, Guégan, J.F. Parasitism & Ecosystems. Oxford University Press, New York, NY. 2005. P. 43-53.

171. Molloy D.P., Karatayev A.Y., Burlakova L.E., Kurandina D.P., Laruelle F. Natural enemies of zebra mussels: predators, parasites, and ecological competitors // Reviews in Fisheries Science. 1997. Vol. 5. № 1. P. 27-97.

172. Molloy D.P., Giamberini L., Burlakova L.E., Karatayev A.Y., Cryan J.R., et al. Investigation of the endosymbionts of Dreissena stankovici with morphological and molecular confirmation of host species / Eds. G. van der Velde, S. Rajagopal, A. Bij de Vaate // The Zebra Mussel in Europe. Backhuys Publishers, Leiden, The Netherlands. 2010. P. 227-237.

173. Müller T., Czarnoleski M., Labecka A.M., Cichy A., Zaj^c K., et al. Factors affecting trematode infection rates in freshwater mussels // Hydrobiologia. 2015. Vol. 742. №. 1. P. 59-70.

174. Nalepa T.F.. Schloesser D.W. Quagga and Zebra Mussels: Biology, Impacts and Control // 2nd edition. CRC Press, Boca Raton. 2014. 775 p.

175. Navarro A., Sanchez-Fontenla J., Cordero D., Faria M., Pena J.B., et al. Genetic and phenotypic differentiation of zebra mussel populations colonizing Spanishriver basins // Ecotoxicology. 2013. Vol. 22. P. 915-928.

176. Nicholls K.H., Hopkins G.J. Recent changes in Lake Erie (north shore) phytoplankton: cumulative impacts of phosphorus loading reductions and the zebra mussel introduction // Journal of Great Lakes Research. 1993. Vol. 19. № 4. P. 637-647.

177. Nguyen L.T., Schmidt H.A., Von Haeseler A., Minh B.Q. IQ-TREE: a fast and effective stochastic algorithm for estimating maximum-likelihood phylogenies // Molecular biology and evolution. 2015. Vol. 32. № 1. P. 268-274.

178. Oliveira P., Lopes-Lima M., Machado J., Guilhermino L. Comparative sensitivity of European native (Anodonta anatina) and exotic (Corbicula fluminea) bivalves to mercury // Estuarine, Coastal and Shelf Science. 2015. Vol. 167. P. 191-198.

179. Orlova M., Golubkov S., Kalinina L., Ignatieva N. Dreissena polymorpha (Bivalvia: Dreissenidae) in the Neva Estuary (eastern Gulf of Finland, Baltic Sea): Is it biofilter or source for pollution? // Marine Pollution Bulletin. 2004. Vol. 9. P. 196-205.

180. Orlova M.I., Telesh I.V., Berezina N.A., Antsulevich A.E., Maximov A.A., et al. Effects of nonindigenous species on diversity and community

functioning in the eastern Gulf of Finland (Baltic Sea // Helgoland Marine Research. 2006. Vol. 60. P. 98-105.

181. Palos Ladeiro M., Bigot-Clivot A., Aubert D., Villena I., Geffard A. Assessment of Toxoplasma gondii levels in zebra mussel (Dreissena polymorpha) by real-time PCR: an organotropism study // Environmental Science and Pollution Research. 2015. Vol. 22. № 18. P. 13693-13701.

182. Patton H., Hubbard A., Andreassen K., Auriac A., Whitehouse P.L. Stroeven A.P. et al. Deglaciation of the Eurasian ice sheet complex // Quaternary Science Reviews. 2017. V. 169. P. 148-172.

183. Peñarrubia L., Vidal O., Viñas J., Pla C., Sanz N. Genetic characterization of the invasive zebra mussel (Dreissena polymorpha) in the Iberian Peninsula // Hydrobiologia. 2016. Vol. 779. № 1. P. 227-242.

184. Peribáñez M.A., Ordovás L., Benito J., Benejam L., Gracia M.J., et al. Prevalence and sequence comparison of Phyllodistomum folium from zebra mussel and from freshwater fish in the Ebro River //Parasitology International. 2011. Vol. 60. №. 1. P. 59-63.

185. Petkeviciüté R., Stunzénas V., Staneviciüté G., Zhokhov A.E. European Phyllodistomum (Digenea, Gorgoderidae) and phylogenetic affinities of Cercaría duplicata based on rDNA and karyotypes // Zoologica Scripta. 2015. Vol. 44. № 2. P. 191-202.

186. Petkeviciüté R., Stunzénas V., Zhokhov A.E., Poddubnaya L.G., Staneviciüté G. Diversity and phylogenetic relationships of European species of Crepidostomum Braun, 1900 (Trematoda: Allocreadiidae) based on rDNA, with special reference to Crepidostomum oschmarini Zhokhov & Pugacheva, 1998 // Parasites & vectors. 2018. Vol. 11. № 1. P. 1-17.

187. Petkeviciüté R., Zhokhov A.E., Stunzénas V., Poddubnaya L.G., Staneviciüté G. Phyllodistomum kupermani n. sp. from the European perch, Perca fluviatilis L.(Perciformes: Percidae), and redescription of Phyllodistomum macrocotyle (Lühe, 1909) with notes on the species diversity and host specificity

in the European Phyllodistomum spp.(Trematoda: Gorgoderidae) // Parasites & Vectors. 2020. Vol. 13. №1. P. 1-16.

188. Poleze M., Callil C.T. Bivalvia, Cyrenidae, Corbicula fluminea (Mu'ller, 1774): new record, density, and population structure in the Teles Pires River, northern Mato Grosso, Brazil // Check List. 2015. Vol. 11. P. 1720.

189. Pollux B., Minchin D., Van Der Velde G., Van Alen T., Moon-Van Der Staay S.Y., et al. Zebra mussels (Dreissena polymorpha) in Ireland, AFLP-fingerprinting and boat traffic both indicate an origin from Britain // Freshwater biology. 2003. Vol. 48. №. 6. P. 1127-1139.

190. Pollux B.A.J., Velde G., Vaate A. A perspective on global spread of Dreissena polymorpha: a review on possibilities and limitations. 2010.

191. Posada D., Crandall K.A. Evaluation of methods for detecting recombination from DNA sequences: computer simulations // Proceedings of the National Academy of Sciences. 2001. Vol. 98. № 24. P. 1375713762.

192. Quaglia F., Lattuada L., Mantecca P., Bacchetta R. Zebra mussels in Italy: where do they come from? // Biological Invasions. 2008. Vol. 10. № 4. P. 555-560.

193. Rajagopal S., Pollux B.J., Peters J.L., Cremers G., Moon-van der Staay S.Y., et al. Origin of Spanish invasion by the zebra mussel, Dreissena polymorpha (Pallas, 1771) revealed by amplified fragment length polymorphism (AFLP) fingerprinting // Biological invasions. 2009. Vol. 11. № 9. P. 2147-2159.

194. Ramcharan C.W., Padilla D.K., Dodson S.I. Models to predict potential occurrence and density of the zebra mussel, Dreissena polymorpha // Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. 1992. Vol. 49. No. 12. P. 2611-2620.

195. Ricciardi A., Whoriskey F.G., Rasmussen J.B. Impact of the Dreissena invasion on native unionid bivalves in the upper St. Lawrence // Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. 1996. V. 53. P. 1434-1444.

196. Ricciardi A., Blackburn T.M., Carlton J.T., Dick J.T., Hulme P.E., et al. Invasion science: a horizon scan of emerging challenges and opportunities // Trends in Ecology & Evolution. 2017. Vol. 32. № 6. P. 464-474.

197. Sasaki A., Ellner S. Quantitative genetic variance maintained by fluctuating selection with overlapping generations: variance components and covariances // Evolution. 1997. № 51. P. 682-696.

198. Simberloff D., Martin J.L., Genovesi P., Maris V., Wardle D.A., et al. Impacts of biological invasions: what's what and the way forward // Trends in Ecology & Evolution. 2013. № 28. P. 58-66.

199. Soroka M. Genetic structure of an invasive bivalve Dreissena polymorpha (Pallas) from Poland - II. Ecological variation // Folia Malacologica. 2003. Vol. 11. P. 43-55.

200. Soroka M. Genetic differentiation of Dreissena polymorpha from East European countries / Eds. van der Velde G, Rajagopal S, Bij de Vaate A // The Zebra Mussel in Europe. Backhuys Publishers, Leiden. 2010. P. 133-144.

201. Soroka M., Rymaszewska A., Sanko T. Next-generation sequencing of Dreissena polymorpha transcriptome sheds light on its mitochondrial DNA // Hydrobiologia. 2018. Vol. 810. № 1. P. 255-263.

202. Stepien C.A., Hubers A.N., Skidmore J.L. Diagnostic genetic markers and evolutionary relationships among invasive dreissenoid and corbiculoid bivalves in North America: phylogenetic signal from mitochondrial 16S rDNA // Molecular Phylogenetics and Evolution. 1999. Vol. 13. №. 1. P. 31-49.

203. Stepien C.A., Taylor C.D., Dabrowska A.K. Genetic variability and phylogeographical patterns of a nonindigenous species invasion: a comparison of exotic vs. native zebra and quagga mussel populations // Journal of Evolutionary Biology. 2002. Vol. 15. P. 314-328.

204. Stepien C.A., Grigorovich I.A., Gray M.A., Sullivan T.J., Yerga-Woolwine S., et al. Evolutionary, biogeographic, and population genetic relationships of dreissenid mussels, with revision of component taxa // Quagga and zebra mussels: biology, impacts, and control. 2013. Vol. 2. P. 403-444.

205. Strayer D.L. Effects of alien species on freshwater mollusks in North America // Journal of the North American Benthological Society. 1999. Vol. 18. № 1. P. 74-98.

206. Stunzenas V., Cryan J.R., Molloy D.P. Comparison of rDNA sequences from colchicine treated and untreated sporocysts of Phyllodistomum folium and Bucephalus polymorphus (Digenea) // Parasitology International. 2004. Vol. 53. №. 3. P. 223-228.

207. Stunzenas V., Petkeviciute R., Poddubnaya L.G., Staneviciute G., Zhokhov A.E. Host specificity, molecular phylogeny and morphological differences of Phyllodistomum pseudofolium Nybelin, 1926 and Phyllodistomum angulatum Linstow, 1907 (Trematoda: Gorgoderidae) with notes on Eurasian ruffe as final host for Phyllodistomum spp // Parasites & Vectors. 2017. Vol. 10. P. 115.

208. Svendsen J.I., Alexanderson H., Astakhov V.I., Demidov I., Dowdeswell J.A., et al. Late Quaternary ice sheet history of northern Eurasia //Quaternary Science Reviews. 2004. Vol. 23. №. 11-13. P. 1229-1271.

209. Talavera G., Castresana J. Improvement of phylogenies after removing divergent and ambiguously aligned blocks from protein sequence alignments // Systematic Biology. 2007. Vol. 56. P. 564-577.

210. ter Braak C.J.F., Smilauer P. Canoco reference manual and CanoDraw for Windows user's guide: software for canonical community ordination (Version 4.5). Microcomputer Power, Ithaca, New York, USA. 2002.

211. Travina O.V., Bespalaya Y.V., Aksenova O.V., Shevchenko A.R., Sokolova S.E. Infection of Dreissena polymorpha (Bivalvia: Dreissenidae) with Phyllodistomum macrocotyle (Digenea: Gorgoderidae) in the Northern Dvina River Basin, Northern Russia // Biharean Biologist. 2019. Vol. 13. № 1. P. 49-51.

212. Travina O.V., Bespalaya Y.V., Kondakov A.V., Aksenova O.V., Khrebtova I.S., et al. Molecular data on Phyllodistomum macrocotyle (Digenea: Gorgoderidae) from an intermediate host Dreissena polymorpha (Bivalvia:

Dreissenidae) in the Northern Dvina River Basin, Northwest Russia // Ecologica Montenegrins 2021. Vol. 39. P. 69-75.

213. Therriault T.W., Docker M.F., Orlova M.I., Heath D.D., MacIsaac H.J. Molecular resolution of the family Dreissenidae (Mollusca: Bivalvia) with emphasis on Ponto-Caspian species, including first report of Mytilopsis leucophaeata in the Black Sea basin // Molecular phylogenetics and evolution. 2004. Vol. 30. № 3. P. 479-489.

214. Thompson J.D., Higgins D.G., Gibson T. J. CLUSTAL W: improving the sensitivity of progressive multiple sequence alignment through sequence weighting, position-specific gap penalties and weight matrix choice // Nucleic acids research. 1994. Vol. 22. № 22. P. 4673-4680.

215. Tomlinson L.M., Auer M.T., Bootsma H.A., Owens E.M. The Great Lakes Cladophora Model: Development, testing, and application to Lake Michigan // Journal of Great Lakes Research. 2010. Vol. 36. № 2. P. 287-297.

216. Trifinopoulos J., Nguyen L.T., von Haeseler, A., Minh B.Q. W-IQ-TREE: a fast online phylogenetic tool for maximum likelihood analysis //Nucleic acids research. 2016. Vol. 44. №. W1. P. W232-W235.

217. Van der Velde G., Rajagopal S., Bij de Vaate A. The Zebra Mussels // Backhuys Publishers, Weikersheim. 2010.

218. Villesen P. FaBox: an online toolbox for fasta sequences //Molecular ecology notes. 2007. Vol. 7. №. 6. P. 965-968.

219. White L.R., McPheron B.A., Stauffer Jr. J.R. Molecular genetic identification tools for the unionids of French Creek, Pennsylvania // Malacologia. 1996. Vol. 38. P. 181-202.

220. Wildridgel P.J. Wernerl R.G., Doherty F.G., Neuhauser E.F. Acute effects of potassium on filtration rates of adult zebra mussels, Dreissena polymorpha // Journal of Great Lakes Research. 1998. Vol. 24. № 3. P. 629-636.

221. Wilke T., Schultheiß R., Albrecht C., Bornmann N., Trajanovski S., et al. Native Dreissena freshwater mussels in the Balkans: in and out of ancient lakes // Biogeosciences. 2010. Vol. 7. №. 10. P. 3051-3065.

222. Zhulidov A.V., Pavlov D.F., Nalepa T.F., Scherbina G.H., Zhulidov D.A., et al. Relative distributions of Dreissena bugensis and Dreissena polymorphain the lower Don River system, Russia // International Review of Hydrobiology: A Journal Covering all Aspects of Limnology and Marine Biology. 2004. Vol. 89. № 3. P. 326-333.

ПРИЛОЖЕНИЕ

Таблица 1. Список нуклеотидных последовательностей COI Dreissena polymorpha, использованных в филогеографическом

анализе, включая данные из базы данных КСБ! ОепБапк

Каталожный номер Номер NCBI Локалитет Источник Литературы

МОг1_1 - Россия: Архангельская область, р. Северная Двина Наши данные

МОг1_2 - Россия: Архангельская область, р. Северная Двина Наши данные

МОгЭ - Россия: Архангельская область, р. Северная Двина Наши данные

МОге6_6 - Россия: Курская область Наши данные

МОге6_8 - Россия: Курская область Наши данные

М0ге6_10 - Россия: Курская область Наши данные

МОге9_1 - Россия: Архангельская область, р. Юрас Наши данные

МОге14_1 - Россия: Архангельская область, р. Северная Двина Наши данные

МОге15_1 - Россия: Архангельская область, р. Северная Двина Наши данные

МОге15_2 - Россия: Архангельская область, р. Северная Двина Наши данные

МОге16_1 - Россия: Архангельская область, р. Северная Двина Наши данные

МОге16_2 - Россия: Архангельская область, р. Северная Двина Наши данные

МОге17_1 - Россия: Архангельская область, р. Северная Двина Наши данные

МОге17_2 - Россия: Архангельская область, р. Северная Двина Наши данные

Каталожный номер Номер Локалитет Источник Литературы

МОге18_1 - Россия: Архангельская область, р. Северная Двина Наши данные

МОге18_2 - Россия: Архангельская область, р. Северная Двина Наши данные

МОге19_1 - Россия: Архангельская область, р. Юрас Наши данные

МОге19_2 - Россия: Архангельская область, р. Юрас Наши данные

М0ге20_1 - Россия: Новгородская область, р. Волхов Наши данные

М0ге20_2 - Россия: Новгородская область, р. Волхов Наши данные

МОге21_1 - Россия: Новгородская область, р. Волхов Наши данные

МОге21_2 - Россия: Новгородская область, р. Волхов Наши данные

МОге21_3 - Россия: Новгородская область, р. Волхов Наши данные

МОге22_1 - Россия: Новгородская область, р. Волхов Наши данные

МОге22_2 - Россия: Новгородская область, р. Волхов Наши данные

МОге22_3 - Россия: Новгородская область, р. Волхов Наши данные

МОге23_2 - Россия: Новгородская область, оз. Ильмень Наши данные

МОге26_1 - Россия: Ростовская область, оз. Старый Донец Наши данные

МОге26_3 - Россия: Ростовская область, оз. Старый Донец Наши данные

МОге26_4 - Россия: Ростовская область, оз. Старый Донец Наши данные

Каталожный номер Номер NCBI Локалитет Источник Литературы

МОге27_1 Россия: Краснодарский край, Краснодарское водохранилище Наши данные

МОге27_2 Россия: Краснодарский край, Краснодарское водохранилище Наши данные

МОге27_3 Россия: Краснодарский край, Краснодарское водохранилище Наши данные

МОге28_1 Россия: Ростовская область, Соколовское водохранилище Наши данные

МОге29_1 - Россия: Ростовская область, р. Северский Донец Наши данные

МОге29_2 - Россия: Ростовская область, р. Северский Донец Наши данные

МОге29_3 - Россия: Ростовская область, р. Северский Донец Наши данные

М0ге30_2 - Россия: Ростовская область Наши данные

МОге32_1 - Италия: Вербания, оз. Маджоре Наши данные

МОге32_2 - Италия: Вербания, оз. Маджоре Наши данные

МОге33_1 - Италия: Вербания, оз. Маджоре Наши данные

МОге33_2 - Италия: Вербания, оз. Маджоре Наши данные

Каталожный номер Номер NCBI Локалитет Источник Литературы

МОге34_1 - Италия: Вербания, оз. Маджоре Наши данные

МОге34_2 - Италия: Вербания, оз. Маджоре Наши данные

МОге35_1 - Россия: Астраханская область, р. Волга Наши данные

МОге35_2 - Россия: Астраханская область, р. Волга Наши данные

МОге36_1 - Россия: Астраханская область, р. Волга Наши данные

МОге37_1 - Россия: Астраханская область, р. Волга Наши данные

МОге38_1 - Россия: Республика Башкортостан, р. Белая Наши данные

МОге38_3 - Россия: Республика Башкортостан, р. Белая Наши данные

МОге39_1 - Россия: Астраханская область, р. Волга Наши данные

МОге39_2 - Россия: Астраханская область, р. Волга Наши данные

М0ге40_1 - Россия: Астраханская область, р. Волга Наши данные

М0ге40_2 - Россия: Астраханская область, р. Волга Наши данные

М0ге40_3 - Россия: Астраханская область, р. Волга Наши данные

МОге41_3 - Россия: Саратовская область, р. Волга Наши данные

МОге44_1 - Россия: Вологодская область, оз. Белое Наши данные

МОге44_2 - Россия: Вологодская область, оз. Белое Наши данные

Каталожный номер Номер NCBI Локалитет Источник Литературы

МОге44_3 - Россия: Вологодская область, оз. Белое Наши данные

МОге45_1 - Россия: Вологодская область, оз. Белое Наши данные

МОге45_2 - Россия: Вологодская область, оз. Белое Наши данные

МОге45_3 - Россия: Вологодская область, оз. Белое Наши данные

МОге47_1 Россия: Вологодская область, Шекснинское водохранилище Наши данные

МОге47_2 Россия: Вологодская область, Шекснинское водохранилище Наши данные

МОге47_3 Россия: Вологодская область, Шекснинское водохранилище Наши данные

МОге48_2 - Россия: Вологодская область, р. Шексна Наши данные

МОге49_1 - Россия: Вологодская область, р. Шексна Наши данные

МОге49_2 - Россия: Вологодская область, р. Шексна Наши данные

М0ге50_1 Россия: Вологодская область, Шекснинское водохранилище Наши данные

М0ге50_2 - Россия: Вологодская область, Шекснинское Наши данные

Каталожный номер Номер NCBI Локалитет Источник Литературы

водохранилище

М0ге50_3 Россия: Вологодская область, Шекснинское водохранилище Наши данные

М0ге51_1 - Беларусь: Гомель, р. Сож Наши данные

МОге51_2 - Беларусь: Гомель, р. Сож Наши данные

МОге51_3 - Беларусь: Гомель, р. Сож Наши данные

МОге52_1 - Россия: Краснодарский край, р. Афипс Наши данные

МОге52_2 - Россия: Краснодарский край, р. Афипс Наши данные

МОге52_3 - Россия: Краснодарский край, р. Афипс Наши данные

МОге53_1 - Россия: Краснодарский край, р. Левый Бейсужек Наши данные

МОге53_2 - Россия: Краснодарский край, р. Левый Бейсужек Наши данные

МОге53_3 - Россия: Краснодарский край, р. Левый Бейсужек Наши данные

МОге55_1 - Россия: Архангельская область, р. Исакогорка Наши данные

МОге55_2 - Россия: Архангельская область, р. Исакогорка Наши данные

МОге55_3 - Россия: Архангельская область, р. Исакогорка Наши данные

МОге56_1 - Россия: Архангельская область, р. Северная Двина Наши данные

Каталожный номер Номер NCBI Локалитет Источник Литературы

МОге57_1 - Россия: Архангельская область, р. Северная Двина Наши данные

МОге57_2 - Россия: Архангельская область, р. Северная Двина Наши данные

МОге57_3 - Россия: Архангельская область, р. Северная Двина Наши данные

МОге58_1 - Россия: Архангельская область, р. Северная Двина Наши данные

МОге58_2 - Россия: Архангельская область, р. Северная Двина Наши данные

МОге59_1 - Россия: Архангельская область, р. Северная Двина Наши данные

МОге59_2 - Россия: Архангельская область, р. Северная Двина Наши данные

МОге59_3 - Россия: Архангельская область, р. Северная Двина Наши данные

М0ге60_2 - Россия: Архангельская область, р. Северная Двина Наши данные

М0ге60_3 - Россия: Архангельская область, р. Северная Двина Наши данные

М0ге61_1 - Россия: Астраханская область, р. Ахтуба Наши данные

МОге61_2 - Россия: Астраханская область, р. Ахтуба Наши данные

МОге61_3 - Россия: Астраханская область, р. Ахтуба Наши данные

МОге62_1 - Россия: Воронежская область, с. Костёнки, р. Дон Наши данные

МОге62_2 - Россия: Воронежская область, с. Костёнки, р. Дон Наши данные

МОге62_3 - Россия: Воронежская область, с. Костёнки, р. Дон Наши данные

Каталожный номер Номер NCBI Локалитет Источник Литературы

МОге63_1 - Молдавия: Дубоссарское водохранилище, р. Днестр Наши данные

МОге63_2 - Молдавия: Дубоссарское водохранилище, р. Днестр Наши данные

МОге63_3 - Молдавия: Дубоссарское водохранилище, р. Днестр Наши данные

МОге64_1 Молдавия: водохранилище Костешты-Стынка, р. Прут Наши данные

МОге64_2 Молдавия: водохранилище Костешты-Стынка, р. Прут Наши данные

МОге64_3 Молдавия: водохранилище Костешты-Стынка, р. Прут Наши данные

М0ге70_1 - Беларусь: р. Мухавец Наши данные

М0ге70_2 - Беларусь: р. Мухавец Наши данные

М0ге70_3 - Беларусь: р. Мухавец Наши данные

М0ге71_1 - Беларусь: р. Нёман Наши данные

МОге71_2 - Беларусь: р. Нёман Наши данные

МОге71_3 - Беларусь: р. Нёман Наши данные

МОге72_1 - Беларусь: оз. Дрисвяты Наши данные

Каталожный номер Номер Локалитет Источник Литературы

МОге72_2 - Беларусь: оз. Дрисвяты Наши данные

МОге72_3 - Беларусь: оз. Дрисвяты Наши данные

МОге73_1 - Беларусь: оз. Любань Наши данные

МОге73_2 - Беларусь: оз. Любань Наши данные

МОге73_3 - Беларусь: оз. Любань Наши данные

МОге75_1 - Россия: Екатеринбург, р. Пышма Наши данные

МОге75_2 - Россия: Екатеринбург, р. Пышма Наши данные

МОге75_3 - Россия: Екатеринбург, р. Пышма Наши данные

МОге75_4 - Россия: Екатеринбург, р. Пышма Наши данные

МОге75_5 - Россия: Екатеринбург, р. Пышма Наши данные

- БШ84456 Северная Америка Оп§огоу1еЬ е1 а1., 2008

- БШ84455 Северная Америка Оп§огоу1еЬ е1 а1., 2008

- БИ484454 Северная Америка Ог1§огоу1оИ е1 а1., 2008

- БШ84453 Северная Америка Ог1§огоу1оИ е1 а1., 2008

- БШ84452 Северная Америка Ог1§огоу1еИ е1 а1., 2008

- БШ84451 Северная Америка Ог1§огоу1еИ е1 а1., 2008

Каталожный номер Номер NCBI Локалитет Источник Литературы

- ВИ484450 Северная Америка Оп§огоу1еЬ е1 а1., 2008

- ВИ484449 Северная Америка Оп§огоу1еЬ е1 а1., 2008

- ВИ484448 Северная Америка Ог1§огоу1оИ е1 а1., 2008

- ВИ484447 Северная Америка Ог1§огоу1оИ е1 а1., 2008

- ВИ484446 Северная Америка Ог1§огоу1еИ е1 а1., 2008

- ВИ484445 Северная Америка Ог1§огоу1еИ е1 а1., 2008

- Ви484444 Северная Америка Ог1§огоу1еИ е1 а1., 2008

- Ви484443 Северная Америка Ог1§огоу1еИ е1 а1., 2008

- Ви484442 Северная Америка Ог1§огоу1еИ е1 а1., 2008

- Ви484441 Северная Америка Ог1§огоу1еИ е1 а1., 2008

- ВИ484440 Северная Америка Ог1§огоу1еИ е1 а1., 2008

- ВИ484439 Северная Америка Ог1§огоу1еИ е1 а1., 2008

- ВИ484438 Северная Америка Ог1§огоу1еИ е1 а1., 2008

- ВИ484437 Северная Америка Ог1§огоу1еИ е1 а1., 2008

- ВИ484435 Северная Америка Ог1§огоу1еИ е1 а1., 2008

- ВШ84434 Северная Америка Ог1§огоу1еИ е1 а1., 2008

Каталожный номер Номер Локалитет Источник Литературы

- БШ84433 Северная Америка Ог1§огоу1еИ е1 а1., 2008

- БШ84432 Северная Америка Ог1§огоу1еИ е1 а1., 2008

- БШ84431 Северная Америка Ог1§огоу1еИ е1 а1., 2008

- АМ749000 Центральная Европа: Германия Неопубликованные данные

- АМ748996 Южная Европа: Италия Неопубликованные данные

- АМ748992 Южная Европа: Италия Неопубликованные данные

- АМ748991 Южная Европа: Италия Неопубликованные данные

- АМ748987 Южная Европа: Италия Неопубликованные данные