Радиальный прирост и структура средневозрастных древостоев сосны в Красноярской лесостепи тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.03.03, кандидат биологических наук Петренко, Алексей Евгеньевич

• Петренко, Алексей Евгеньевич
• кандидат биологических наук
• 2009

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Радиальный прирост и структура средневозрастных древостоев сосны в Красноярской лесостепи»

Начиная с середины прошлого века мировая общественность стала рассматривать леса не только как источник полезных ресурсов (древесины, пищевых продуктов), но и как эффективный фактор регулирования экологических параметров биосферы. Приоритет стал отдаваться средообразующим свойствам леса (особенно после международной конференции в Рио-де-Жанейро в 1992 г.). Многочисленными исследованиями установлено, что средообразующая роль лесных биогеоценозов определяется состоянием их главной части - древостоев. Продуктивность древостоев, в свою очередь, зависит как от условий произрастания, так и ихктуры (строения), меняющейся по мере их роста. Подктурой (строением) понимается комплекс характеризующих его таксационных показателей (состав, возраст, средние значения высоты и диаметра, запас, полнота, сомкнутость, густота, размещение деревьев на площади).ктура древостоев была предметом внимания ряда исследователей (Третьяков, 1927; Поздняков, 1955; Комин, 1963; Леб-ков, 1967; Дылис, 1969; Комин, Семечкин, 1970; Макаренко, 1970; Бузыкин и др., 1986, Семечкин, 2002; Поляков, 2004; Секретенко, Бузыкин, 2004; Вайс, Пчелинцев, 2007 и др.). Наиболее напряженные конкурентные отношения между деревьями возникают в первые годы жизни. Хозяйственными приемами напряженность борьбы за условия существования в молодняках смягчается различными видами рубок ухода. Этому этапу лесообразовательного процесса в литературе посвящено много работ. Детальные исследования с использованием математических методов, в частности проведены А.И. Бузыкиным с соавторами (1987). Значительно меньше исследований связано с анализомктуры средневозрастных древостоев. Между тем, по данным «Учета лесного фонда России», (2005), средневозрастные насаждения занимают 27.5% от суммарной площади лесного фонда, уступая лишь спелым и перестойным (в совокупности) насаждениям (43.9%). Важно также, что на этом отрезке жизни древостоя в основном и формируются его ресурсные (технические, сортиментные) качества. Средообразующее значение средневозрастных древостоев также велико. В этом возрасте окончательно формируются кроны деревьев, совокупность фитомассы которых главным образом определяет экологические свойства насаждений (Протопопов, 1965). Хорошо известно, что сущность явления раскрывается полнее при анализе его развития. Объективная оценка структуры средневозрастных древостоев возможна при реконструкции динамики её формирования в предшествующий период. Такая реконструкция возможна лишь с использованием дендроэко-логических методов. Альтернативой могут служить лишь измерения диаметров деревьев на протяжении длительного периода времени. Без истории формирования древостоя и оценки состояния его структуры трудно определить с достаточной точностью перспективы его развития, в том числе — и судьбу отдельных групп деревьев. Решение этой задачи облегчают возможности денд-роэкологических методов исследования.

У древесных растений умеренной зоны ежегодный радиальный прирост откладывается в виде годичных колец. По ним определяется возраст дерева, а также возраст отдельных его органов: ствола (на определенной высоте), ветвей, корней. Ширина годичных колец и их анатомическое строение отражают условия вегетационного периода, степень их оптимальности для роста дерева. Анализ «отклика» годичных колец лежит в основе реконструкции погодных условий вегетационных периодов, и в целом — климата в местах роста деревьев. Вследствие того, что деревья растут десятки, сотни и даже тысячи лет, древесные годичные кольца приобретают характер климатической живой летописи. На этом основан специфический раздел дендроэкологии - ден-дроклиматология.

Возможность по годичным кольцам проследить колебания климата за длительный период делает их очень важным источником объективной информации. Это обстоятельство не только вызвало подъем интереса к денд-роклиматологии, но и отодвинуло в сторону другую, не менее важную особенность годичных колец — отражение ими процессов не только глобального, но и биогеоценотического характера.

Годичные кольца древесных растений, их анализ можно отнести к методам, об использовании которых говорил А.Б.Жуков более 30 лет назад: «Современные методы изучения природных сообществ ускорят получение достоверных данных, накопление которых обычно растягивается на многие десятилетия из-за длительного периода формирования древостоев» («Лесное хозяйство», 1970,№ 3,стр.29).

В программной статье «Лесоведение и дендрохронология», опубликованной в 1968 году в журнале «Лесоведение», Г.Е. Комин (Комин, 1968) рассматривал значение древесных колец, главным образом, как источник информации о возрасте растений и изменениях погодных условий (и климата) в период их роста. В обзоре достижений и перспектив развития дендрохронологии (как составной части лесоведения), он справедливо сетовал на почти полное отсутствие исследований в этом плане в восточных районах страны, самых богатых лесами в разнообразных условиях обитания.

Прошедшие 40 лет внесли существенное изменение в географию изучения древесных колец. Наряду с продолжением исследований в Европейской части страны и особенно на Урале было развернуто изучение лесов дендро-хронологическими методами в Сибири, где в Красноярске в 70-х - начале 80-х годов прошлого века под руководством Е.А. Ваганова сформировалась сибирская школа дендроэкологов.

Ее особенности заключаются не только в широком охвате территории Сибири (от гор юга Сибири до северного предела лесов), но и в расширении анализа факторов, воздействующих на рост, размеры и структуру древесных колец (пожары, повреждения насекомыми, антропогенное загрязнение, газовый режим атмосферы, увлажнение и др.).

Наибольшее внимание было уделено отражению на размерах и структуре годичных колец условий в разных географических районах Сибири (Тер-сков, Ваганов, Свидерская, 1981; Ваганов, Высоцкая, Свидерская,1985; Ваганов, Свидерская, Кондратьева, 1990; Ваганов, Качаев, 1992; Ваганов, Высоцкая, Шашкин, 1994; Ваганов, 1996 б; Ваганов, Шиятов, Мазепа, 1996; Ваганов, Пашошкина, Наурзбаев, 1997; Панюшкина, Ваганов, Шишов, 1997; Шиятов, Ваганов. 1998; Ваганов, Шиятов, 1998; Ваганов, Шиятов, Хантеми-ров, Наурзбаев, 1998; Ваганов, Шиятов, 1999; Овчинников, Ваганов, 1999; Наурзбаев, Ваганов, 1999; Ваганов, Кирдянов, Силкин, 1999; Ваганов, Бриф-фа, Наурзбаев, Швейнгрубер, Шиятов, Шишов, 2000; Магда, Ваганов, 2001; Савва, Ваганов, 2002; Шишов, Ваганов, Хьюс, Корец, 2002; Ваганов, Кирдянов, 2003; Наурзбаев, Ваганов, Сидорова, 2003; Ойдупаа, Ваганов, Наурзбаев, 2004; Савва, Яковлева, Ваганов, Кузнецова, 2004).

Исследовалось также воздействие насекомых (Ваганов, Исаев, Кондаков, 1972; Ваганов, Петренко, Дрянных, 1979); пожаров (Ваганов, Арбатская, 1996; Ваганов, Арбатская, Шашкин, 1996; Арбатская, Ваганов, 1996; Арбатская, Ваганов, 1997); режимов влажности (Высоцкая, Ваганов, Красовский, 1982; Высоцкая, Шашкин, Ваганов, 1985; Андреев, Ваганов, Наурзбаев, Ту-лохонов, 1999); промышленных загрязнений (Симачев, Ваганов, Высоцкая, 1992; Ваганов, Хьюс, Шашкин, Арбатская, 1999). Изучалось анатомическое строение (Кирдянов, Ваганов, 2006), структура (Ваганов, Терсков, 1977 а), рост колец (Ваганов, 1996 а), и их отражение на росте деревьев (Ваганов, Терсков, 1977 б). Это позволило перейти к моделированию процессов (Ваганов, Старова, Шашкин, 1981; Шашкин, Ваганов, 1993)

В последние годы возрастает тенденция использования информации, заложенной в годичных кольцах, раскрывающей специфику реакции географических экотипов древесных растений на среду обитания в новых условиях. Наиболее отчетливо это проявляется в анализе годичных колец деревьев из географических посадок на экспериментальных участках Института леса СО РАН (Савва, Ваганов, Милютин, 2003 а; Савва, Ваганов, Милютин, 2003 б; Шашкин Бснькова 2006, Тарасова, 2001). Эти исследования являются вариантом оценки воздействия климата на древесные кольца. Их особенностью является реакция деревьев (и годичных колец) на перенос растений из одной климатической зоны (района происхождения) в другую.

Не менее важным является использование информации, заключенной в размерах годичных колец, для оценки реакции деревьев на меняющиеся экологические и фитоценотические условия роста по мере формирования и роста древостоев: дифференциации деревьев (формирование их рангов по диаметру, установление аллометричееких зависимостей отдельных частей дерева (Петренко, Ваганов, 2003 а,б), значение крон, отражение динамики структуры древостоев с возрастом). Древесные кольца реагируют не только на внешние факторы (погодные условия) но и на изменение экологических параметров, обусловленных функционированием самих древесных ценозов.

Актуальность темы

Обусловлена значением структуры древостоя при реализации насаждением его ресурсных и экологических функций. В современном лесоведении изучение структуры древостоев рассматривается в качестве одной из наиболее важных задач.

Цель исследования

Разработка последовательности анализа изменений с возрастом структуры древостоев, в частности, дифференциации деревьев (по диаметру) в средневозрастных насаждениях сосны искусственного и естественного происхождения.

Задачи исследования

1. Анализ структуры древостоев искусственного и естественного происхождения, близких по возрасту и ряду других биогеоценотических характеристик в разные периоды их роста.

2. Проведение сравнительного анализа влияния различных факторов (климатических, ценотических, и др.) на дифференциацию деревьев в древостое.

3. Оценка изменения интенсивности дифференциации деревьев с возрастом, как показателя этапа лесообразовательного процесса.

Научная новизна

1. Взятие кернов древесины у всех (411) деревьев на пробных площадях и их анализ позволили реконструировать динамику рангового положения (по диаметру) каждого дерева в последние 10, 20 и 30 лет и выделить 5 групп деревьев, характеризующихся различными темпами роста.

2. Позиционирование деревьев на пробных площадях, а также измерение их диаметров, высот и протяженности крон послужило основой для выделения факторов, в разной степени воздействующих на ранговое положение деревьев в древостое.

3. Показана необходимость учета «энергии роста» деревьев при анализе воздействия на них различных факторов: климатических, мелиоративных, пожаров, повреждений насекомыми и др.

4. Выделены критерии отбора в рубку (ухода, выборочных) деревьев характеризующихся снижением «энергии роста».

Практическая значимость работы

Показана необходимость учета рангового положения деревьев и тенденции его изменения при биогеоценологических исследованиях, а также при отборе деревьев в рубку (промежуточного пользования).

Личный вклад автора

Сбор экспериментального материала и его анализ проведен автором.

Апробация работы

Материалы исследований докладывались на Всероссийской конференции «Дендроэкология и лесоведение» (Красноярск 2007), Всероссийском совещании «Дендроэкология: достижения и перспективы» (Красноярск,2003), ежегодных конференциях молодых учёных Института леса СО РАН, (Красноярск 2005, 2006, 2007, 2008 гг.), а также 2 конференциях молодых учёных Красноярского научного центра СО РАН, 2007, 2008. Публикации

По результатам исследований опубликовано 15 работ, в том числе 2 статьи по перечню ВАК.

Структура и объем работы

Диссертация состоит из введения, пяти глав, заключения и выводов и списка использованной литературы. Работа изложена на 132 стр., содержит 23 таблицы и 49 рисунков. Библиографический список включает 136 наименования, из которых 10 — иностранные источники.

Заключение диссертации по теме «Лесоведение и лесоводство, лесные пожары и борьба с ними», Петренко, Алексей Евгеньевич

выводы

1. Климатические и почвенпые условия Красноярской лесостепи создают предпосылки для роста высокопродуктивных сосновых древостоев. Исследованные насаждения сосны искусственного и естественного происхождения, близкие по ряду биогеоценотических характеристик, относятся к категории «нормальных» для этого района.

2. Древостой, являющийся определяющим компонентом лесного биогеоценоза, представляет собой динамичную систему, в которой изменения происходят как на индивидуальном (темпы прироста деревьев), так и популяционном (формирование структуры) уровнях.

3. Анализ радиального прироста деревьев дендроэкологическими методами является альтернативой длительных наблюдений за динамикой структуры древостоев. Выделенные пять групп рангов (по диаметру) характеризуют интенсивность радиального прироста деревьев и тенденции изменения их положения в древостое.

4. Уменьшение диапазона изменений рангового положения деревьев в древостое свидетельствует о стабилизации его структуры. Наряду с удовлетворительной густотой и размещением деревьев и их параметрами, это создает предпосылки оптимального выполнения древостоем и насаждением в целом ресурсных и средообразующих функций.

5. Среди факторов, определяющих ранговое положение деревьев в древостое, важное значение имеет развитие их крон. В процессе развития крон и образования полога древостоя их влияние переходит на более высокий - популяционный уровень, регулирующий различные процессы в биогеоценозе.

6. С рангами деревьев связан ряд биологических, морфологических и биохимических признаков.

7. Ранговое положение деревьев и тенденции их радиального прироста необходимо учитывать в процессе биогеоценотических исследований, в частности, при анализе отклика радиального прироста на воздействие природных и антропогенных факторов и проведении лесохозяйствен-ных мероприятий (при отборе деревьев в рубку при промежуточном пользовании).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Климатические и почвенные характеристики лесостепных районов Сибири обуславливают высокую продуктивность сосновых древостоев. В сводке, выполненной Л.К. Поздняковым (1975) в рамках Международной биологической программы, приведены таксационные признаки и фитомасса лесов Сибири разных формаций от подзоны северной тайги до лесостепи и межгорных котловин юга региона. В сосновых лесах наибольший запас древесины (м /га) отмечен в Красноярской лесостепи. Судя по указанному в сводке географическому пункту (Сухобузимо), можно предположить, что этот показатель относится к насаждениям Погорельского экспериментального хозяйства Института леса, в котором расположена и пробная площадь №2. Высокой продуктивностью характеризуются и культуры сосны в Академгородке (пробная площадь №1). Близкие показатели высокой продуктивности сосняков соответствующего возраста приводит для лесостепи Западной Сибири В.Н. Габеев (1990). По этому показателю отмеченные сосновые древостой могут рассматриваться как близкие к оптимуму (нормальные) для данного района, чем усиливается интерес к их строению (структуре).

Анализируемые древостой искусственного и естественного происхождения относятся к средневозрастным насаждениям. Этот этап их роста предшествует наступлению возраста количественной спелости (87 лет, по данным В.В. Кузьмичева, И.В. Семечкина, А.Е. Тетенькина, 1973). Древостой в этот период наращивают запас древесины. Их структура представляет несомненный интерес. Следует подчеркнуть, что начало периода существования древесного ценоза в форме древостоя четко не определено. В литературе обращено внимание (Семечкин, 2007) на отсутствие системного представления о древостое как об основном компоненте насаждения (лесного биогеоценоза). В «Лесной энциклопедии» (1985, том. I, стр. 283) древостой обозначен как «совокупность деревьев, образующих более или менее однородный лесной участок, основной компонент насаждения» (стр. 283). Далее следуют уточняющие характеристики (чистые, смешанные, одновозрастные и т.п.). Древостою предшествуют в насаждении этапы молодняка и. жердняка. В энциклопедии они фигурируют как «возрастные этапы древостоя». Более того, молодняк — «первый возрастной период древостоя» начинается «с образования подроста до жердняка». Подрост же начинается с однолетнего возраста, то есть, со всходов, затем следует самосев и собственно подрост. Таким образом, начало этапа древостоя - «основного компонента насаждения» начинается с первого года жизни древесного растения. В этой системе представлений о древостое, анализировать его строение (структуру) затруднительно.

Более плодотворен биологический подход. Есть все основания рассматривать древостой как популяцию древесных растений, точнее, как ценопопуля-цию — «совокупность особей одного вида в пределах фитоценоза» (Миркин, Ро-зенберг, 1983). Популяция - «это совокупность особей одного вида, которые более или менее длительное время занимают определенное пространство и воспроизводят себя (выделено: А.П.) в течение большого числа поколений». Способность воспроизводить себя — важнейший признак популяции. Следовательно, по крайней мере в культурах сосны, сообщество древесных растений приобретет признак популяции (ценопопуляции), то есть древостоя, лишь после начала семяношения. Согласно «Лесной энциклопедии», это свойство древостою присуще, начиная со среднего возраста. Естественно, что ни о всходах, ни о самосеве как этапе древостоя (ценопопуляции) речь не может идти.

Особям популяции свойственна жизненность, то есть их состояние. Оно характеризуется качественными параметрами развития (задается возрастом) и количественными параметрами роста (мощности): высотой стволов, их диаметром, фитомассой особи и т.п.

Популяция (ценопопуляция, древостой) обладает экологическими и генетическими признаками. К первым относится плотность (густота), характер распределения в пределах территории, тип роста. Генетические признаки тесно связаны с экологией. Они представлены: способностью к адаптации, способностью производить потомство, репродуктивной приспособленностью.

Такой разносторонни подход к выяснению основных черт древостоя как основы насаждения (лесного биогеоценоза, элемента леса) дает основание считать таковым древесный ценоз не ранее этапа жердняка (второй его временной части). В Красноярской лесостепи «полноценные» древостой формируются в конце второго - третьем классе возраста. К последнему принадлежат древостой на обеих пробных площадях.

К сожалению, исследователями, анализирующими этапы лесообразова-тельного процесса, древостой лишь упоминается при рассмотрении особенностей различных сукцессий типов леса, имеющих место на больших территориях за длительный период. Между тем, справедливо замечание Л.П. Рысина (1982) о том, что «явления динамики леса, совершающиеся в течение жизни одного, реже двух поколений главной породы» (стр. 71) являются частью общего лесо-образовательного процесса. В варианте образования леса на участке, ранее не занятом лесом (культуры на пробной площади №1), формирование древостоя со всеми характерными признаками, означает вхождение леса как сообщества в возрастную зону стабильности. Для последующих этапов онтоценогенетиче-ского развития насаждения (приспевание, спелость, перестойность) возрастает вероятность достижения оптимальных результатов — выполнения лесным биогеоценозом экологических (средообразующих) и ресурсных функций.

Структура средневозрастных древостоев как искусственного, так и естественного происхождения в Красноярской лесостепи в значительной степени обуславливает их высокую продуктивность. Важным показателем «устойчивого функционирования» древесного ценоза является тенденция стабилизации рангового положения деревьев — уменьшение ранговых изменений. Наращивание стволовой массы способствует также удовлетворительная «густота стояния» — относительно равномерное размещение деревьев определенных размеров в насаждениях. Основные показатели древостоев искусственного и естественного происхождения к концу третьего класса возраста становятся близкими.

На всех этапах лесообразовательного процесса рост древесных растений характеризуется аллометрическими связями. Наиболее выражены они в первые периоды жизни древесных растений, когда решающую роль играют конкурентные отношения. После формирования структуры древостоя роль регуляторов начинает играть биогеоценоз в целом. Аллометрические связи выходят на более высокий уровень - популяционный. Так, развитие кроны как основного фактора, обеспечивающего «успешность» отдельных деревьев в первый период их жизни, сменяется развитием полога, регулирующего поступление солнечного света к различным ярусам лесного биогеоценоза.

Древостой - определяющая часть лесного биогеоценоза. Он не только обуславливает его границы, но и обеспечивает реализацию его основных функций, как ресурсных, так и экологических (средообразующих). Без четкого представления о структуре древостоя нельзя составить объективную характеристику структуры лесного биогеоценоза (насаждения, элемента леса) в целом. Являясь частью лесного сообщества, древостой в процессе своего формирования и функционирования не может не испытывать влияния других компонентов (почвы, подстилающих горных пород, комплекса растений, животных микроорганизмов и др.) при доминирующем значении географического положения лесов и климата.

Объективность оценки структурных частей биогеоценоза (в том числе и древостоя) будет повышаться при учете влияния других компонентов. Являясь частью лесной системы, древостой должен рассматриваться не как совокупность отдельных особей, а как популяция (ценопопуляция) древесных растений со всеми присущими ей свойствами и методами анализа.

Анализ радиального прироста деревьев на всех этапах ценотического развития древостоя позволяет приблизиться к пониманию механизмов функционирования лесных сообществ — одних из самых сложных в биосфере Земли.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Петренко, Алексей Евгеньевич, 2009 год

1. Арбатская М.К., Ваганов Е.А. Многолетняя изменчивость частоты пожаров и прироста сосны в средней подзоне тайги Средней Сибири //Экология, 1997, 28 (5): 330-336.

2. Арлаускас Л.С., Тябера А.П. Площадь роста дерева и ее влияние на сучковатость стволов в ельниках южной Прибалтики // Лесоведение №6. 1978. С. 40-44

3. Атрохин В.Г. Колесников И.В., Желдак В.И. Отбор и отметка деревьев будущего при проведении проходных рубок //Лесное хозяйство. 1981. — №9. - С. 22 - 24.

4. Бузыкин А.И. Гавриков В.Л. Секретенко О.П. Хлебопрос Р.Г. Анализ структуры древесных ценозов-Новосибирск: Наука, 1985 98 с. Бузыкин А.И. Гавриков В.Л. Секретенко О.П. Хлебопрос Р.Г.

5. Ваганов Е.А. Механизмы и имитационное моделирование формирования годичных ко-лец у хвойных // Лесоведение ,1996, 1: 3-17.

6. Ваганов Е.А. Регистрация потепления в текущем столетии клетками годичных колец деревьев // ДАН, 1996,351 (2): 281-283.

7. Ваганов Е.А., Арбатская М.К. История климата и частота пожаров в центральной час-ти Красноярского края. 1. Климатические условия сезона роста и распределение пожа-ров в сезоне //Сиб. экол. журнал, 1996, 3(1): 918.

8. Ваганов Е.А., Арбатская М.К., Шашкин A.B. История климата и частота пожаров в центральной части Красноярского края. 2.

9. Ваганов Е.А., Высоцкая Л.Г., Шашкин A.B. Сезонный рост и структура годичных ко-лец лиственницы на северном пределе леса //Лесоведение, 1994, 5: 3-15.

10. Ваганов Е.А., Кирдянов A.B., Силкин П.П. Значение раннелетней температуры и схо-да снежного покрова для роста деревьев в субарктической зоне Сибири// Лесоведение, 1999,6: 3-14.

11. Ваганов Е.А., Панюшкина И.П., Наурзбаев М.М. Реконструкция летней температуры в восточной части Таймыра за последние 840 лет //Экология, 1997, 28(6): 403-407.

12. Ваганов Е.А., Петренко Е.С., Дрянных Н.М. Реакция молодых деревьев сосны на поте-рю листового аппарата // В сб.: Физиология устойчивости растений к неблагоприят-ным природным и антропогенным факторам, Иркутск, 1979, 45-47.

13. Ваганов Е.А., Свидерская И.В., Кондратьева E.H. Погодные условия и структура го-дичного кольца: имитационная модель трахеидограммы // Лесоведение, 1990, 2: 37-45.

14. Ваганов Е.А., Старова В.П., Шашкин A.B. Моделирование сезонного роста дерева по числу размерам и размерам клеток в годичных кольцах // В кн.:

15. Исследования дина-мики роста организмов, Новосибирск, Наука, 1981, 67

16. Ваганов Е.А., Терсков И.А. Анализ роста дерева по структуре годичных колец (моно-графия). Новосибирск , Наука, 1977, 94с.

17. Ваганов Е.А., Шашкин A.B. Рост и структура годичных колец хвойных. Новосибирск: Наука, 2000. — 232 с.

18. Высоцкая Л.Г., Шашкин A.B., Ваганов Е.А. Анализ распределения трахеид по разме-рам в годичных кольцах сосен, растущих в различных по увлажнению условиях. // Эко-логия, 1985, 1: 35-42.

19. Габеев В.Н. Экология и продуктивность сосновых лесов. — Новосибирск: Наука. 1990.-228 с.

20. Жуков А.Б., Короткое И.А., Кутафьев В.П., Назимова Д.И., Реган С.П., Савин E.H., Чередникова Ю.С. В кн. «Леса СССР» М. «Наука», 1969, Т. IV, стр. 768.78.

21. Завадский K.M. Основные формы организации живого и их подразделения // философские проблемы современной биологии. М., Д.: Наука, 1966. — С.29

22. Кирдянов A.B., Ваганов Е.А. Разделение климатического сигнала, содержащегося в изменчивости ширины и плотности годичных колец древесины. Лесоведение, 2006, 6.

23. Комин Г.Е., Семечкин И.В. Возрастная структура древостоев и принципы ее типизации // Лесоведение. 1970. №2. С. 24-33.

24. Кофман Г.Б. Рост и форма деревьев. Новосибирск: Наука, 1986. 211 с. Кузьмичев В.В. Закономерности роста древостоев. — Новосибирск: Наука. 1977.- 160 с.

25. Кузьмичев В.В., Семечкин И.В., Тетенькин А.Е., О возрастах рубки в лесах Сибири «Лесное хозяйство», №12, 1973, С. 20-23.

26. Курбатский Н.П., Семечкин И.В. О теоретических основах лесной таксации // Исследование структуры лесонасаждений. — Красноярск: ИЛиД, 1984 —С. 5—

27. Лебков В.Ф. Принципы и методы изучения строения и динамики древостоев в кн. Совершенствование методов таксации и устройства лесов Сибири. М. Наука 1967. С. 5-27

28. Магда В.Н., Ваганов Е.А. Климатические факторы, определяющиеизменчивость ра-диального прироста лиственницы в межгорных котловинах

29. Алтая //География и при-родные ресурсы, 2001,3: 76-81.

30. Макаренко A.A. К методике изучения строения древостоев Труды институтаэкологии растений и животных Вып. 67. 1970. С. 242 251

31. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений М.:1. Наука. 1972 284 с.

32. Марченко И.С. Как выращивать высокопродуктивный лес // Лесное хозяйство 1989.- №7,- С.24-27

33. Мина М.В., Клевезаль Г.А. Рост животных (анализ на уровне организма). М., Наука, 1976,-291 с.

34. Миркин В.М., Розенберг Г.С. Толковый словарь современной фитоцитологии М.: Наука.—1983.-134 с.

35. Наурзбаев М.М., Ваганов Е.А. Изменчивость радиального прироста лиственницы на северо-востоке Таймыра и Путорана за последние 2000 лет //Лесоведение, 1999,6: 24-34.

36. Наурзбаев М.М., Ваганов Е.А., Сидорова О.В. Изменчивость приземной температуры воздуха на севере Евразии по данным тысячелетних древесно-кольцевых хронологий // Криосфера Земли, 2003, № 4 , С. 32-39.47.