Зоогеография мелких млекопитающих Русской равнины в новейшее время тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 11.00.05, доктор географических наук в форме науч. докл. Маркова, Анастасия Константиновна

• Маркова, Анастасия Константиновна
• доктор географических наук в форме науч. докл.
• 1998

Оглавление диссертации доктор географических наук в форме науч. докл. Маркова, Анастасия Константиновна

ЗООГЕОГРАФИЯ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ РУССКОЙ РАВНИНЫ В НОВЕЙШЕЕ ВРЕМЯ

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

2. ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ ФАУНЫ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ В ПЛЕЙСТОЦЕНЕ (по материалам Русской равнины).

Методика исследования фаун ископаемых мелких млекопитающих.

Тафономия местонахождений мелких млекопитающих.

Краткий очерк филогенетических изменений в ряде линий полевковых

АгчЛсоНпае.

Комплексы мелких млекопитающих.

Палеонтологическое обоснование корреляции морских и континентальных отложений юга Русской равнины в последний миллион лет.

3. ЗООГЕОГРАФИЯ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ РУССКОЙ РАВНИНЫ

В НОВЕЙШЕЕ ВРЕМЯ.

Методы реконструкции зоогеографических закономерностей распространения мелких млекопитающих в межледниковые и ледниковые эпохи.

Пространственно-временная динамика ареалов мелких млекопитающих.

Структура сообществ мелких млекопитающих ледниковых и межледниковых эпох.

Особенности видового богатства млекопитающих ледниковых и межледниковых эпох.

4. ВЫВОДЫ.:.~.^.

5. ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ.

6. РИСУНКИ.'.'.'.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСГГИКА РАБОТЫ

Введение. Изучение особенностей эволюции биоты невозможно без детального анализа изменений ее основных компонент во времени, в том числе фауны млекопитающих. Раздел зоогеографии - историческая зоогеография изучает особенности таксономического состава, географического распространения животных и их сообществ в конкретные интервалы геологического прошлого на определенной территории.

Мелкие млекопитающие четырех отрядов: грызуны Rodentia, зайцеобразные Lagomorpha и насекомоядные Insectívora, рукокрылые Chiroptera являются одними из наиболее распространенных отрядов млекопитающих Северной Евразии. На их долю в настоящее время приходится около двух третей от всех остальных млекопитающих, обитающих в Северной Евразии й прилегающих водных акваториях. Причем мелкие млекопитающие населяют все природные зоны: от арктической тундры до пустынь Средней Азии и высокогорных ландшафтов. Многие из мелких млекопитающих специализированны к строго определенным условиям окружающей среды, являются стенобионтами, распространенными на ограниченных территориях и могут служить хорошим шщикатором конкретных природных условий прошлого.

Мелкие млекопитающие эволюционировали в прошлом очень интенсивно и на протяжении последнего миллиона лет в ряде филогенетических линий насчитывается несколько хорошо выраженных эволюционных стадий выразившихся в изменении морфологии их костных остатков. Это позволяет использовать материалы по ископаемым мелким млекопитающим с одной стороны при реконструкциях окружающий среды в конкретные интервалы прошлого и с, другой, - при установлении возраста местонахождений фаун и вмещающих их отложений.

В результате этого изучение ископаемых мелких млекопитающих, начавшееся еще в прошлом веке, в последние десятилетия стало особенно интенсивным. Результаты исследований ископаемых Rodentia, Lagomorpha и Insectívora ( в меньшей степени Chiroptera) широко применяются для выявления географической приуроченности видов и сообществ млекопитающих в разные интервалы времени и для реконструкций природной среды, а так же дня установления относительного возраста местонахождений и вмещающих их отложений. Без данных по мелхим млекопитающих не обходится построение ни одной биостратиграфической схемы по кайнозою. Вопросы филогении и систематики ископаемых мелких млекопитающих были всесторонне рассмотрены в работах И.М.Громова, В.А.Топачевского, А.К.Агаджаняна, Л.П.Александровой, Н. И. Абрамсон, А.В.Бородина, Н.Е.Казанцевой, П.Ф.Калиновского, В.А.Кочева, А.Г.Малеевой, А.Н.Мотузко, О.Д. Моськиной, В.А.Несина, Н.Г.Смирнова, В.П.Сухова, А.И.Скорик, Л.И.Рековца, А.С.Тесакова, А.И.Шевченко, К.И.Шушпанова, А.Г. Яковлева и ряда других исследователей. Ценные сведения об ископаемых фаунах мелких млекопитающих из других регионов СНГ содержатся в работах В.С.Зажигина, М.А.Ербаевой, Л.И.Галкиной, Ф.Э.Хензыхеновой и др.

Всесторонний анализ фаун ископаемых мелких млекопитающих является основным методом проводимых исследований автора и включает установление таксономического ранга ископаемых остатков мелких млекопитающих; выявление эволюционных особенностей их скелета; установление комплексов мелких млекопитающих и их фаз; реконструкцию ареалов как отдельных видов, так и их сообществ в разные этапы прошлого; выявление структурных особенностей ледниковых и межледниковых фаун и особенностей их формирования.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Зоогеография мелких млекопитающих Русской равнины в новейшее время»

При проведении реконструкций окружающей среды прошлого одним из наиболее сложных моментов является установление синхронности природных событий в разных регионах суши, а также событий на континенте и в прилегающих морских бассейнах. Использование данных по мелким млекопитающим из плейстоценовых местонахождений разного генезиса позволяет решить эти вопросы. Цель и задачи исследования.

Основная цель проведенных исследований заключалась в выявлении этапов развития фаун мелких млекопитающих Русской равнины и закономерностей формирования структуры их сообществ в разновозрастные межледниковые и ледниковые эпохи (по материалам последнего миллиона лет). Поставленной целью определялись следующие основные задачи: 1) обобщение имеющихся материалов по ископаемым мелким млекопитающим Русской равнины, относящихся к последнему миллиону лет; 2) выработка методических подходов к определению стратиграфической последовательности фаун мелких млекопитающих Русской равнины во времени на основании изучения их видового состава и эволюционных особенностей; 3) соотнесение данных по ископаемым мелким млекопитающим с основными природными событиями (оледенениями, межледниковьями) плейстоцена с использованием комплекса геологических, геохронологических и палеонтологических материалов; 4) корреляция, на основе микротериологических данных, природных событий на Русской равнине и в Черноморском бассейне; 5) выявление изменений границ ареалов мелких млекопитающих в разные климатические циклы и определение основных трендов их пространственно-временных трансформаций; 6) установление особенностей реакций мелких млекопитающих разных экологических группировок на изменение климатических условий; 7) определение структурных характеристик межледниковых и перигляциальных фаун мелких млекопитающих разного геологического возраста и реконструкция условий окружающей среды; 8) выявление хорологии сообществ мелких млекопитающих в главные природно-климатические события последнего миллиона лет; 9) определение основных черт разнообразия мелких млекопитающих на территории Русской равнины в межледниковые и ледниковые эпохи; 10) установление закономерностей в изменении географического положения ареалов сообществ мелких млекопитающих в последний миллион лет.

Фактический материал. Изучение фаун ископаемых мелких млекопитающих проводилось автором на протяжении 30 лет. Настоящая работа базируется на материалах из 150 местонахождений ископаемых мелких млекопитающих Русской равнины, собранных и определенных автором, так и на привлеченных литературных данных по 300 местонахождениям (Рис. I). Ряд палеонтологических находок был передан для определения коллегами - географами, геологами и археологами.

Местонахождения мелких млекопитающих были обнаружены и исследованы при полевых работах комплексных экспедиций Института географии РАН (проводимых лабораториями биогеографии и эволюционной географии), в которых автор принимала участие, а также в процессе нескольких археологических экспедиций, занимающихся изучением палеолитических и более молодых памятников. Кроме того, автор участвовала в экспедициях Геологического института РАН. В основу исследований были положены материалы из местонахождений ископаемых мелких млекопитающих, расположенных в разных регионах Русской равнины: в бассейнах Дуная, Прута, Днестра, Днепра, Десны, Молбчной, Дона, Оки, Волги, в Северном Причерноморье и в Приазовье. Были также изучены коллекции ископаемых и современных остатков мелких млекопитающих из ряда крупнейших музеев, институтов и университетов России и мира: Зоологического и Палеонтологического институтов РАН, Института зоологии АН Украины, Института четвертичной палеонтологии при Университете г.Йена (Веймар, Германия), Института систематики и эволюции животных (Краков, Польша), Геологического музея Венгрии

Будапешт, Венгрия), Британского Музея естественной истории (Лондон, Англия), Университета штата Айова (Айова, США), Музея естественной истории штата Иллинойс (Спрингфилд, США), Зоологического музея МГУ и Зоологического института РАН.

Материалами, положенными в основу работы, охвачен возрастной диапазон более миллиона лет. Общее количество собранных и определенных до вида костных фрагментов превышает 12 тысяч, из них более 3 тысяч остатков было подвергнуто тщательному морфологическому анализу и статистической обработке.

Основные защищаемые положения. 1. Реакции видов мелких млекопитающих разных экологических группировок на глобальные климатические изменения прошлого, . выражавшиеся в изменении их ареалов, были разнонаправленными и разномасштабными. Это приводило к перераспределению видов в различные климатические циклы и возникновению принципиально новых сообществ. 2. В эпохи межледниковий зооценозы мелких млекопитающих Русской равнины характеризовались преобладанием одной экологической группировки видов мелких млекопитающих в каждой из природных зон. 3. Сообщества мелких млекопитающих ледниковых эпох формировались из видов разной экологической приуроченности и характеризовались симпатричным обитанием степных, субарктических и некоторых лесных млекопитающих, в межледниковья обитавших аллопатрично. Зональные лесные фауны мелких млекопитающих на Русской равнине в эпохи оледенений не существовали, что доказывает отсутствие лесного биома в эпохи донского, окского, днепровского и валдайского оледенений. 4. Зооценозы мелких млекопитающих межледниковий имели выраженный зональный характер. В эпохи оледенений сообщества млекопитающих отражали формирование специфичной "стертой" зональности. 5. По материалам ископаемых мелких млекопитающих устанавливается древность степного биома Русской равнины, хорошо выраженного с начала плейстоцена. 6. Величина видового богатства мелких млекопитающих Русской равнины увеличивалась с севера на юг: в периоды межледниковий она достигала своего максимума в зоне широколиственных, смешанных лесов и в лесостепи, что определялось наиболее благоприятным сочетанием тепла и влаги; в периоды оледенений пик видового богатства падал на перигляциальные лесостепи, где в мозаичных ландшафтах обитали виды разных экологических группировок.

Научная новизна. Впервые для территории Русской равнины в результате многолетних исследований видового состава, распространения, разнообразия ископаемых мелких млекопитающих (грызунов, зайцеобразных, насекомоядных):

- выявлены структурные особенности межледниковых и перигляциальных сообществ мелких млекопитающих в основные климатические макроциклы последнего миллиона лет;

- установлены типы реакций мелких млекопитающих разных экологических группировок на изменение климатических условий;

- определена однонаправленность реакций мелких млекопитающих одной экологической группировки на однотипные изменения климата на протяжении последнего миллиона лег, что свидетельствует об древности экологических адаптаций Rodentia, Lagomorpha и Insectívora;

- реконструирована хорология ареалов сообществ мелких млекопитающих в главные природно-климатические события последнего миллиона лет;

- впервые определены закономерности географии видового богатства мелких млекопитающих в межледниковые и ледниковые эпохи для территории Русской равнины;

- на основании микротериологических материалов из лиманно-морских отложений юга Русской равнины прокоррелированы события на континенте и в Черноморском бассейне;

- детализированы этапы развития фаун мелких млекопитающих на протяжении последнего миллиона лет.

Практическое и научно-теоретическое значение. Полученные результаты существенно расширяют представления о биогеографии мелких млекопитающих последнего миллиона лет и могут быть оценены как вклад в решение вопроса формирования современной фауны млекопитающих Восточной Европы. Они могут быть использованы при работах, посвященных сохранению биоразнообразия млекопитающих, палеогеографии и четвертично й Теологии, археологии.

Основные данные по ввдовому составу и эволюционному уровню фаун ископаемых мелких млекопитающих Русской равнины за последний миллион лет учтены в ряде мезедународных и региональных биостратиграфических схемах. Результаты изучения структуры комплексов и географии разнообразия ископаемых мелких млекопитающих в контрастные климатические эпохи плейстоцена, приведенные автором в монографиях "Плейстоценовые грызуны Русской равнины", 1982; "Палеогеографические этапы развития фауны юга Молдовы в антропогене", 1992 (соавтор К.Д.Михайлеску); Late Pleistocene Distribution and Diversity of Mammals in Northern Eurasia (PALEOFAUNA database), 1995 (соавторы Н.Г.Смирнов, А.В.Кожаринов, Н.Е.Казанцева, А.Н.Симакова, Л.М.Китаев), а также в нескольких атласах-монографиях и многочисленных статьях, могут иметь практическое значение для широкого круга специалистов- биогеографов, зоологов, палеогеографов, и использоваться в учебных курсах лекций для студентов ВУЗов.

Палеотериологические исследования учитываются археологами при реконструкции окружающей среды палеолитического человека и его хозяйственной деятельности.

Значение полученных материалов, освещающих этапы становления фаун мелких млекопитающих Русской равнины и проведенные детальные палеозоогеографические реконструкции, могут быть использованы при построении прогностических моделей развития ландшафтов Северной Евразии в ближайшем будущем. Апробация результатов. Основные результаты и отдельные положения исследований представлялись и докладывались на Всесоюзных, Российских и Международных совещаниях: на совещаниях Териологического общества России (Москва, 1982,1986, 1992, Киев, 1989), на Всесоюзных и Российских совещаниях по изучению четвертичного периода ( Кишинев, 1986, Таллинн, 1990. Минск. 1990, Москва, 1989,1994), на международных симпозиумах "Эволюция, филогения, биостратиграфия Arvicolinae (Чехословакия, Роганов, 1987), "Хроностратиграфия палеолита Северной, Центральной и Восточной Азии и Америки" (Новосибирск, 1990) и "Четвертичная стратиграфия и события Евразии и Тихоокеанского региона" (Якутск, 1990), на международных конференциях : VI конференции по археозоологии (США, Вашингтон, 1989),"Миграция четвертичных млекопитающих и их расселение в Европе" (Германия, Андернах, 1991), "Палеозоология четвертичного периода" (США, Спрингфилд, 1992), "Глобальные изменения и наземные экосистемы" (США, Вудс Холл, 1994), "Неогеновые и четвертичные млекопитающие" (Польша, Краков, 1994), "Трансформация сообществ растений и животных Европы с конца последнего оледенения" (Франция, Ла Лонд де Мор, 1995), "Заря четвертичного периода" (Нидерланды, 1996), на XI и Х1У Конгрессах ИНКВА (Москва, 1982; Берлин, 1995), на 2ом Европейском Конгрессе по млекопитающим (Англия, Сауптгемптон, 1995), на 1ом международном Мамонтовом совещании (С.-Петербург, 1995), на международном симпозиуме "Происхождение, эволюция, стратиграфическое и географическое положение Allophaiomys" ( Москва, 1997), на ученом совете Института географии РАН, заседаниях Четвертичной Комиссии РАН (Москва), научных семинарах лаборатории млекопитающих Зоологического Института РАН (С.-Петербург) и лабораторий биогеографии и эволюционной географии Инстшуга географии РАН.

Публикации. По теме диссертации опубликована 82 научная работа, в их числе разделы и карты в 2 атласах-монографиях и 3 монографии, из которых 2 - в соавторстве. Методика. Морфологическая обработка материалов проведена по методикам И.М.Громова (1961) и Ван дер Мелена (Van der Meulen, 1973).

Все обработанные материалы, а также имеющиеся в литературе данные о четвертичных мелких млекопитающих Русской равнины обобщены в виде специально разработанной автором компьютерной базы данных SMALLMAM в СУБД PARADOX, что позволило в дальнейшем оптимизировать анализ видового состава, разнообразия и распространения фаун мелких млекопитающих в пространстве и времени с применением картографических компьютерных программ ARC/INFO и ARC/VI EW. В базу данных SMALLMAM вошли сведения как по таксономическому составу фаун мелких млекопитающих из конкретных местонахождений, так и данные по географо-геологическому положению местонахождений, геохронологические (абсолютные и относительные) материалы, библиографические сведения.

Была также разработана методика определения реального видового богатства млекопитающих прошлого, основанная на соотношениях крупных и мелких млекопитающих в межледниковые и ледниковые эпохи (Markova et al., 1995).

В работе приняты стратиграфические подразделения плейстоцена согласно международной стратиграфической шкале, уточненной в работах С.Кацде и Д.Кента и Т.Спела и Я.Макдугла (Cande & Kent, 1995; Spell & McDougali, 1992). Согласно этой схеме начало плейстоцена проводится в конце палеомагнигного эпизода Олдувей (1,81 млн. лет назад), начало среднего - несколько ниже границы палеомагнитных эпох Брюнес-Матуяма (0.85 млн.л.н.) и позднего - по началу эмского (=микулинского) межледниковья (0,135 млн.л.н.). Исследования автора, как упомянуто выше, сконцентрированы главным образом на материалах по ископаемым мелким млекопитающим, относящимся к последнему миллиону лет. Именно в этот период происходили особенно значительные климатические к природные изменения, носящие колебательный и направленный характер и выразившиеся в широком распространении в северном полушарии покровных оледенений (Герасимов, Марков, 1939, Марков и др., 1965; Величко, 1973; Зубаков, 1989, 1992;Съиточ, 1991, 1993, 1995; Былинский, 1996 и др.). В настоящее время выделяется не менее десяти эпох значительных похолоданий (из них четыре отразились в покровной толще в виде морен) и не менее девяти эпох потеплений (большинство из которых имели межледниковый ранг), относящихся к этому периоду (Величко и др., 1984; 1992; Бреслав и др., 1992; Шик, 1993). Автор принимала участие в выработке ряда биостратиграфических схем Русской равнины, обосновывая возраст геологических отложений микротериологическими данными (Герасимов, Величко, Маркова и др., 1980; Величко, Маркова, Морозова и др., 1984; Чепалыга и др., 1989; Величко, Маркова, Морозова и др., 1990). Палеонтологичиские данные (териологические и малакологические) были также положены в основу корреляций плейстоценовых морских и континентальных отложений Черного моря и Русской равнины (Чепалыга, Маркова, Михайлеску, 1986; Маркова, Михайлеску, 1994; Bylinsky, Markova, Mikhailesku, 1994).

Благодарности. Особую благодарность хочется выразить моим наставникам в области палеонтологии и палеогеографии - проф. И.М.Громову, др. А.К.Агаджаняиу, проф. А.А.Величко.

Часть исследований автора в области микротериологии проводились в лаборатории эволюционной географии, заключительные фазы работы - в лаборатории биогеографии Института географии РАН при доброжелательной поддержке заведующего лаборатории профессора А.А.Тишкова и сотрудников лаборатории. Всем им автор выражает свою искреннюю благодарность.

Автор глубоко признателен коллегам - биогеографам, с которыми обсуждались многие сложные вопросы современной биологии А.В.Кожаринову, Е.А.Шварцу. Л.Р.Серебрянному, С.А.Сычевой, М.В.Глазову, Е.А.Белоновской и др. Большую помощь оказали специалисты по электронному картографированию Л.М.Китаев и А.Б.Качалин.

Очень важны были контакты и консультации с палеонтологами Л.П. Александровой, Г.Ф.Барышниковым, А.В.Бородиным, А.Бурке, Э.А. Вангенгейм, Н.К. Верещагиным, И.М.Громовым, М.А.Ербаевой, В.С.Зажигиным, Э.М.Зеликсон, Т.Кольфшотеном, Л.Маулем, А.Н.Мотузко, Л.И.Рековцом, А.Надаховским, Х.Семкеном, А.Н.Симаковой, Н.Г.Смирновым, М.В.Сотниковой, А.С.Тесаковым, В.А.Топачевским, А.В.Шером,

Большую помощь в полевых исследованиях автору оказали как сотрудники из Института географии РАН В.П.Ударцев, Ю.Н.Грибченко, М.П.Гласко, В.П.Нечаев, А.Л.Александровский, С.А.Сычева, А.Л.Чепалыга, так и коллеги из других учеревдений России, Украины и Молдовы: К.Д.Михайлеску, А.Е.Додонов, М.И.Гоняный, В.П.Чабай.

Автор приносит свою искреннюю благодарность также отечественным и зарубежным коллегам, любезно предоставившим для ознакомления.сравнительные коллекционные материалы.

ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ ФАУНЫ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ В ПЛЕЙСТОЦЕНЕ (по материалам Русской равнины)

Эволюционные изменения мелких млекопитающих (грызунов, насекомоядных, зайцеобразных) происходили в последний миллион лет очень интенсивно и на протяжении этого времени в ряде филогенетических линий насчитывается до пяти хорошо выраженных эволюционных стадий (палеонтологических видов), фиксируемых по заметным морфологическим изменениям их скелета, прежде всего черепа и зубной системы.

Этот момент выгодно отличает данные по ископаемым мелким млекопитающим от материалов по другим ископаемым организмам, у которых скорость эволюционных изменений была ниже, в особенности от палеофлористических и значительной части малакологических данных. Как известно морфология ископаемой пыльцы и спор, а также раковин моллюсков мало изменилась за плейстоцен. С последним моментом связаны произошедшие в последние время ряд значительных пересмотров возрастной приуроченности ископаемых флор. Они были сделаны в связи с появлением контрольных данных по ископаемым мелким млекопитающим.

Мы приняли в данной работе понятие "комплекс млекопитающих" согласно формулировке В.И.Громова (1948): " для определенных отрезков времени и для определенных территорий было характерно наличие тех или других видов или разновидностей. Эти виды и разновидности с полным правом могут рассматриваться как руководящие формы для отдельных более или менее крупных стратиграфических единиц. Эти виды входили в состав определенных биоценозов, ареалы которых, как и их представителей, также менялись с течением времени. Следовательно, мы должны говорить о руководящем значении не только отдельных элементов данного биоценоза д ля крупных стратиграфических единиц, но и о целых фаупистических комплексах, которые должны были господствовать в известные промежутки времени на определенной территории". В большинстве случаев анализ эволюционных изменений мелких млекопитающих позволяет выделить определенные фазы развития фаупистических комплексов. Они выделяются на основании изменений более мелкого ранга, иногда подвццового уровня. В ряде случаев фазы развития фаунистических комплексов выделяются по эволюционным изменениям лишь в одной филогенетической линии.

Нами также было использовано понятие сообщества млекопитающих биомов, которое понимается как сочетание млекопитающих, свойственное определенной лацдшафтно-географической зоне, например, тундры, широколиственных лесов, перигляциальной лесостепи и т.д. в конкретный временной интервал. Последнее понятие иерархически ниже, чем понятие фаунистический комплекс. В большинстве случаев фаунистический комплекс включает в себя несколько сообществ млекопитающих биомов. Например, гуньковский фаунистический комплекс может включать в себя сообщества млекопитающих лесного, лесостепного и степного биомов. Все эти сообщества будет объединять наличие ввдов-убиквистов, находящихся на одной эволюционной стадии развития. Вместе с тем, эти сообщества будут заметно отличаться по видовому составу млекопитающих.

В основу данного исследования положены материалы по ископаемым мелким млекопитающим, приуроченных, главным образом, к центру и югу Русской равнины и определенных автором. (Рис. 1). Во всех случаях полученные материалы по возрастной приуроченности захоронений фаун мелких млекопитающих контролировалось данными других методов: геологического, археологического, палинологического, малакологического, а также физическими методами (палеомагнитным и радиоуглеродным).

В результате изучения видового состава и особенностей морфологии остатков мелких млекопитающих удалось распределить изученные фауны во времени и скоррелировать их с имеющимися в литературе сведениями как по собственно фаунам мелких млекопитающих, так и с геологическими и геохронологическими материалами (Рис. 2).

Методика исследования фаун ископаемых мелких млекопитающих

При определении костных остатков мелких млекопитающих автором использовалась принятая методика (Громов, 1961; Van der Meulen, 1973), заключающаяся в детальных промерах всех элементов черепа и зубов мелких млекопитающих, в использовании ряда коэффициентов, в статистической обработке. Морфологичекие изменения ископаемых мелких млекопитающих являются основой для выделения новых таксонов, для установления эволюционного уровня фауны, для определения, ¡относительного возраста вмещающих отложений. Наиболее интенсивные изменения происходили в ряде эволюционных линий грызунов, прежде всего полевок. Мною был проведен детальный анализ морфологических изменений зубной системы по материалам остатков нескольких филогенетических линий грызунов, наиболее часто встречающихся на Русской равнине, преяще всего Arvicolinae, в том числе Allophaiomys, Arvícola, Lagurus и Eolagurus, и для этой цели применены некоторые уже используемые коэффициенты и разработан ряд новых (Маркова, 1974, 1980, 1981, 1982, 1992, 1997 и др.).

Задачи настоящего исследования потребовали также установления параметров реального видового богатства млекопитающих в разные временные интервалы прошлого. При определении величин видового богатства мелких млекопитающих в межледниковые, ледниковые и интерстадиальные эпохи автор столкнулась с неполнотой исходных материалов в конкретных местонахождениях. Это вызвало необходимость выработки новой методики, которая была опробована при работе с массивом данных по позднеплейстоценовых млекопитающим Северной Евразии (Markova et al., 1995). Исторически сложилось, что определения млекопитающих проводились в первую очередь для группы мегафауны. При комплексных исследованиях стоянок древнего человека прежде всего определялись промысловые виды (копытные, хищные, хоботные). С другой стороны, из ряда местонахождений были определены лишь мелкие млекопитающие (грызуны, зайцеобразные, насекомоядные). С целью наиболее достоверной реконструкции видового богатства млекопитающих позднего плейстоцена мы использовали следующий подход:

- для межледниковых эпох, для которых по комплексу данных реконструируется зональная структура биотических компонентов, были.приняты процентные соотношения крупных и мелких млекопитающих, аналогичные таковым современных млекопитающих определенных природных зон. Эти соотношения были вычислены на основании проведенного исследования состава млекопитающих основных заповедников Восточной Европы;

- для эпох оледенений, за основу были приняты соотношения этих двух групп из наиболее полно определенных локальных фаун эпохи вадцайского оледенения, так как известно, что фауны ледниковых эпох характеризовались видовым составом и структурой, не имеющими аналогов в настоящем, что исключало привлечение современных материалов для сопоставлений. Детали и результаты проведенной нами методической разработки были опубликованы в разделе коллективной монографии А.К.Марковой и др. " Late Pleistocene distribution and diversity of mammals in Northern Eurasia " 1995.

Для интенсификации процесса анализа многочисленных материалов по ископаемым мелким млекопитающим Русской равнины автором бьиа разработана структура электронной базы данных в СУБД PARADOX - SMALLMAM. Это позволило на современном уровне проводить аналитические работы и послужило основой для построения электронных карт ареалов мелких млекопитающих и их сообществ, проведенного с помощью электронных картографических программ ARC/VIEW и ARC/INFO.

Тафономия захоронений мелких млекопитающих

Остатки ископаемых млекопитатающих приурочены к разным генетическим типам отложений: аллювиальным, лиманным, озерно-болотным, пещерным, горизонтам ископаемых почв, лессовым отложениям, культурным слоям стоянок древнего человека. В последнее время были обнаружены местонахождения, связанные с морскими отложениями прибрежных фаций. В большинстве типов этих местонахождений концентрация остатков млекопитающих была связана с процессами переноса и переотложения. Под переносом нами понимается смещение костного остатка, произошедшее в относительно короткий временной период, под переотложением понимается перемещание органического остатка из более древних отложений в более молодые. Наиболее интенсивному переносу и переотложению костные остатки млекопитающих подвергались в аллювиальных и морских захоронениях. Детальное рассмотрение процессов, приводящих к образованию местонахождений, сделано в работе И.А.Ефремова (1950). Им показано, что живой биоценоз в результате гибели переходит в танатоценоз - скопление остатков, еще не захороненных, и находящихся в пределах биосферы. Танатоценоз путем переноса костных остатков преобразуется в тафоценоз - скопление остатков, захороненных, но еще нефоссилизированных. Наконец тафоценоз в результате процессов фоссилизации переходит в ориктоценоз - скопление минерализованных остатков в осадочной горной породе.

Местонахождения, в которых захоронение костных остатков происходит без переноса и переотложения, на месте гибели животных называются первичными: ]) это местонахождения типа природных ловушек, такие как нефтяные натеки и "лужи" (Громов, 1952);

2) захоронения в болотно-озерных отложениях типа сапропелей (Агаджанян, 1971);

3) местонахождения в "кротовинах" ископаемых почв (Маркова, 1975, 1982);

4) местонахождения, образовавшиеся в результате деятельности хищных птиц и зверей (Громов, Парфенова, 1961; Верещагин, Громов, 1953; Громов, 1955; 1961; Смирнов и др., 1990; Andrews, 1990); 5) захоронения в отложениях лесса. В этом случае захоронение животных происходило практически без переноса, на месте их смерти и костные остатки постепенно покрывались эоловым лессовым "плащем". Однако, существуют и случаи, когда в дальнейшем, лессовые осадки и содержащаяся в них органика смещались и переотлагались в результате склоновых процессов .

Ко вторичным местонахождениям - захоронениям, в которых кости сконцентрировались в результате перемещения с места гибели животного относятся: 1) аллювиальные местонахождения, где в отложениях руслового и пойменного аллювия концентрируются остатки млекопитающих в результате склонового стока,смытые с поверхностей поймы и террас паводковыми и дождевыми потоками. Здесь остатки распределяются в зависимости от крупности и веса под действием русловых процессов (Громов, 1957 а, б, в); 2) лиманные, где накопление костных остатков происходит в результате поверхностного смыва с последующем отложением в спокойном водоеме; 3) местонахождения в флювиогляциальных отложениях. В этом случае костные остатки подвергались интенсивному переносу в результате действия флювиогляциальных потоков; 4) переотложение в результате захвата мореной подстилающих осадков и содержащейся в ней органических включений; 5) захоронения, приуроченные к культурным слоям стоянок древнего человека. Здесь концентрация остатков животных происходила двояко: как охотничьих трофеев древнего человека, а также в результате гибели ряда животных на месте стоянки (в основном мелких млекопитающих). Ориктоценозы местонахождений последнего типа в целом достаточно точно коррелируется со временем существования древнего человека на стоянке, т.к. накопление костей млекопитающих происходила в узкий временной интервал. В частности, это было подтверждено результатами датирования при помощи Accelerator Mass Spectrometer (AMS) небольших образцов костного материала (например, даже отдельных зубов грызунов) из культурных слоев стоянок Северной Америки (Graham, Grimm, 1990). В последнее время подобные датировки были получены и для материалов с палеолитических стожок Восточной Европы.

Материалы первичных местонахождений синхронны времени накопления вмещающих их отложений и достаточно точно характеризуют конкретный временной интервал. Напротив, в ряде вторичных местонахождений происходит "смешение" остатков разного возраста, что допускает лишь очень осторожную их интерпретацию. Как правило, достаточно легко выявить сильно смешанные локальные фауны, в которых отмечаются остатки млекопитающих, разной сохранности (различной окраски, степени разрушения, окатанности), а также, что особенно важно, разного эволюционного уровня. В этом случае наиболее эволюционно "молодая" группа остатков будет отвечать времени формирования местонахождения.

Таким образом, при интерпретации палеотериологических материалов необходимо учитывать большой комплекс данных, включающих тафономические сведения и данные по филогении и эволюционному уровню фаун мелких млекопитающих. Без этих материалов, являющихся основой дли определения временной приуроченности фаун, невозможно подойти к рассмотрению зоогеографических особенностей фаун прошлого.

Краткий очерк филогенетических изменений в ряде линий полевковых Arvicoünae

Основой для выделения комплексов мелких млекопитающих и их фаз являются данные эволюционных изменений, отразившиеся в изменении морфологии скелета, и прежде всего зубной системы мелких млекопитающих. Особенно ярко эти изменения проявились в филогенетических линиях Arvicolinae: степных пеструшек Prolagurus-Lagurus, желтых пеструшек Eolagurus, копытных леммингов Dicrostonyx, полевок родов Aüophaknnys-Microtus, Mimomys-Arvicola, Villanyia-Borsodia и др. (Громов, Поляков, 1977; Топачевский, 1965, 1973; Топачевский и др., 1987; Агаджанян, 1973, 1976; Агаджанян, Ербаева, 1983; Агаджанян, Маркова, 1984; Александрова, 1976; Ербаева, 1970; Зажигин, 1980; Маркова, 1974,1982,1986; Мотузко, 1985,1990; Рековец, 1985, 1994; Шевченко, 1969; Agusti, 1991 ; Chaline, 1972, 1989; Fejfar, Heinrich, 1983; Heinrich, 1990;Hinton, 1926; Janossy, 1986; Koenigswald, 1973; Kretzoi, 1956,1969; Nadachowski, 1982, 1991; Rabeder, 1981; Tesakov, 1995; Van der Meulen, 1973 и др.).

Ниже будет рассмотрено несколько примеров таких филогенетических линий полевок, построенных на основании изучения костных остатков ископаемых мелких млекопитающих Русской равнины. Степные пеструшки Prolatrurus-Lagurus.

Степные пеструшки являются одними из наиболее характерных животных центра и юга Русской равнины. Высокая ценность данных по этим млекопитающим обусловлена их встречаемостью как в межледниковые, так и в ледниковые эпохи. Таким образом, они могут являться связующим звеном, позволяющим проследить непрерывно их эволюционные изменения на протяжении всего плейстоцена. Наиболее ранние представители степных пеструшек обнаружены в фаунах одесского фаунистического комплекса и представлены Prolagurus (Prolagurus) ternopolitamts Topachevski и P.(Lagurodon) arankae Kretzoi. Эти два вида произошли от поздних форм Borsodia, широко представленных в более ранних (плиоценовых и раннеплейстоценовых) фаунах Русской равнины.

Во второй половине раннего плейстоцена Prolagurus ternopolitanus эволюционировала в Р. pannonicus. Последний вид достиг расцвета в каирских, морозовских и петропавловских фаунах. Вид Prolagurus (Lagurodon) агапкае является тупиковым и постепенно вымер к концу раннего плейстоцена (Топачевский, 1973; Зажигин, 1980; Маркова, 1974, 1982, 1992).

В конце раннего плейстоцена (в петропавловских фаунах) на фоне доминирования морфотипов зубов, характерных для Р. pannonicus, в выборках отмечается некоторое количество остатков (10-15%) с более усложненными морфотипами, с разделенными треугольниками в основании параконида. Эта форма была описана как Prolagurus posterius Zazhigin (Зажигин, 1980).

В результате дальнейших анагенетических преобразований в начале среднего плейстоцена (около 0,7 млн.л.н.) Р.posterius начинает доминировать в тираспольских фаунах Русской равнины. Дальнейшее преобразование зубной системы выразилось в усложнении жевательной поверхности зубов степных пеструшек. Из местонахождений с развитыми тираспольскими фаунами описаны остатки, отнесенные к Lagurus transiens Janossy. Причем остатки зубов с морфотипами "posterius" долгое время обнаруживаются совместно с более эволюционно продвинутыми морфотипами, характерными для Lagurus transiens, а также с промежуточными морфотипами (Маркова, 1982). В ггозднетираспольских фаунах морфотип "posterius" становится очень редким и уже практически исчезает в популяциах пеструшек из более молодых местонахождений, относящихся к гуньковскому фаунистическому комплексу (Маркова, 1992).

С начала лихвинского межледниковья жевательная поверхность зубов Lagurus становится еще более сложной. Около 30-40% передних коренных зубов в в фаунах гуньковского комплекса приобретают структуру, близкую к таковой современного вида степных пеструшек Lagurus lagurus Pallas. Дальнейшая эволюция выражается в увеличении количества зубов с морфотипом "Lagurus lagurus". Транзиесные морфотипы практически перестают фиксироваться с начала позднего плейстоцена. Желтые пеструшки Eolagurus

Изучение ископаемых желтых пеструшек также основано на изучении морфологии их зубной системы, прежде всего жевательной поверхности зубов. Было установлено, что наиболее диагностичными при определении видовой принадлежности и выявлении эволюционного уровня ископаемых остатков являются следующие характеристики: 1) размеры зубов, 2) коэффициент, описывающий степень слияния петель в основании параконидното комплекса переднего нижнего коренного зуба. Эти и другие характеристики зубов Eolagurus позволяют проследить основные эволюционные тренды этого рода (Агаджанян, Маркова, 1983; Маркова, 1986, Рековец, 1994).

В настоящее время неизвестны предковые формы пеструшек рода Eolagiirm. Вероятно желтые пеструшки произошли от крупных азиатских Borsodia. Позднее наиболее ранние предковые формы Eolagurus проникли на запад. Первое появление Eolagurus в Восточной Европе относится к раннему плейстоцену. Их наиболее ранние остатки фиксируются в ранних фаунах ногайского комплекса (местонахождение Тарханкуг), где они представлены видом Eolagurus arguropuloi l.Gxomov et Paifenova. Этот вид характеризуется относительно мелкими размерами и широко слитыми треугольниками в основании параконидного комплекса переднего нижнего коренного зуба. Более эволюционно продвинутая форма желтых пеструшек характерна для ранних и развитых тираспольских фаун. Эта форма описана как Eolagurus simplicidens gromovi W.Topachevski (Агаджанян, Маркова, 1983). В позднетираспольских фаунах остатки желтых пеструшек преобретают морфологию, близкую к современным Eolagurus и были описаны как Eolagurus luteus volgensis Alexandrova. Этот вид продолжает существать до конца среднего плейстоцена. В позднем плейстоцене его постепенно сменяет современный вид Eolagurus luteus Eversmann. Водяные полевки Arvícola.

Большое количество исследований касается происхождения и эволюционных преобразований водяных полевок рода Л/тко/а (Koenigswald, 1973; Heinrich, 1987,1990; Маркова, 1975, 1981, 1982; Маркова, Михайлеску, 1990; Agadjanian, 1983; Markcva, 1995; Motuzko, 1990; Rekovets, 1990; Kolfshoten, 1992 и др.). Нами были изучены остатки водяных полевок из более 30 разновозрастных местонахождений Русской равнины, а также материалы по современным водяным полевкам по всему их ареалу. С момента возникновения рода Arvícola в результате эволюционных преобразований от предсовой формы Mimomys savini Hinton в этом роде прослеживается несколько хорошо выраженных стадий: Arvícola cantkmus Hinton (= A.mosbachensis Schmidtgen) - A.chosarkus Alexandrova - A.terrestris Linnaeus. Наиболее древние местонахождения с достоверными остатками водяных полевок в Восточной Европе относятся к отложениям лихвинского межледниковья. Более ранние находки остатков водяных полевок на Русской равнине не известны, хотя в Западной Европе Arvícola cantíanm была описана из отложений позднего кромера и отложений, относящихся к оледенению англий и эльстер (Koenigswald, 1973; Kolfschoten, 1992). Возможно остатки этого рода будут в дальнейшем обнаружены в отложениях, относящихся к эпохе окского оледенения, которые до настоящего времени являются "немыми" в этом отношении. Остатки наиболее ранних водяных полевок, относящихся к виду A.cantianus. характеризуются рядом архаичных признаков: мелкими размерами, "мимомисной" структурой эмали и значительным количеством передних нижних коренных зубов с призматической складкой на паракониде.

Во второй половине среднего плейстоцена водяные полевки приобретают другие морфологические черты: размеры их зубов (и вероятно всего скелета) увеличиваются, эмаль становится равномерной на передних и задних стенках призм зубов. Это позволило выделить их в новый вид - Arvícola chosaricus Alexandrova, который был впервые описан Л.П.Александровой по материалам из стратотипа хозарского фаунистического комплекса у с. Черный Яр на Нижней Волге (Александрова, 1976; Кириллова, Свиточ, 1994, ). В Западной Европе полевки сходной морфологии обычно относятся к переходной форме A.cantianus-terrestris (Koenigswald, 1973; Hienrich, 1990).

В начале позднего плейстоцена, в микулинское межледниковье, эмаль зубов водяных полевок начинает приобретать "микротусный" характер (Маркова, Михайдеску, 1992 ). Основываясь на этом признаке, а также на увеличении размеров зубов и других костей скелета, костные остатки Arvícola из местонахождений позднего плейстоцена были отнесены к виду A. terrestris Linnaeus.

Тенденции в изменении толщины эмалевых поверхностей во времени не являются однако одинаковыми по всему ареалу водяных полевок. На севере и в центре ареала прослеживается направленное изменение этих поверхностей по направлению к "микротусному" типу эмали. На юге ареала однако было установлено практическое отсутствие эволюционных изменений эмали водяных полевок на протяжении времени существования рода (Rottger, 1987). Отмечены и определенные "флуктуации" этого процесса и в центральных областях ареала, в результате возможных миграций с юга и севера.

Однако, основные направления эволюции рода Arvícola достаточно ясны, и данные по эволюционным особенностям водяных полевок, используемые в пределах одной географической зоны, несомненно являются очень показательными при установлении относительного возраста среднеплейстоценовых и позднеплейстоценовых фаун и вмещающих их отложений.

Комплексы мелких млекопитающих

В течение последних десятилетий накоплен значительный материал по ископаемым мелким млекопитающим плейстоцена Восточной Европы. Местонахождения этого возраста приурочены главным образом к югу и центру Русской равнины. Данные по изучению фаун мелких млекопитающих плейстоцена приведены в многочисленных публикациях И.М.Громова, В.А.Топачевского, Н.И.Абрамсон, А.К.Агаджаняна, Л.П.Александровой, Г.И.Барановой, А.В.Бородина, Д.Л. Иванова, Н.Е.Казанцевой, П.Ф. Калиновского, В.А.Кочева, А.К.Марковой, А.Н. Мотузко, Л.И.Рековца, А.Ф.Скорик, Н.Г.Смирнова, В.П.Сухова, А.С.Тесакова, А.Г.Яковлева, А.И.Шевченко, К.И.Шушпанова и ряда других.

Полученные материалы позволяют реконструировать последовательность эволюционных изменений фаун мелких м лек о питаю щих, выделить основные фаунистйческие комплексы (и их фазы) на протяжении последнего миллиона лет.

В большинстве случаев местонахождения мелких млекопитающих изучались комплексно, с учетом геологических, палеонтологических (малакологических, палинологических) и геохронологических данных. Детальные исследования морфологии ископаемых мелких млекопитающих позволили выявить основные эволюционные шменения во многих филогенетических линиях Rodentia, Lagomorpha и Insectívora, прежде всего полевковых Arvicolidae, что в свою очередь было использовано для выделения границ фаунистических комплексов мелких млекопитающих и их фаз.

Ранний плейстоцен (вторая половина*)

Мы располагаем материалами, относящимися ко второй половине раннего плейстоцена.

Одесский фаунистический комплекс мелких млекопитающих

Одесский фаунистический комплекс был впервые выделен А.И.Щевченко по материалам фауны мелких млекопитающих из местонахождения у с.Крыжановка. Для одесского комплекса характерно многообразие форм Mimomys, а также появление первых некорнезубых цементных и безцементных форм полевок (Allophaiomys, Lagurodon) (Шевченко, 1965).

Наиболее ранние из исследованных нами фаун мелких млекопитающих были обнаружены в местонахождении Хаджимус на Днестре и Мелекино в Приазовье (Михайлеску, Маркова, 1992; Markova, 1990а.) Они сопоставимы с фаунами поздней фазы одесского фаунистического комплекса и характеризуются появлением первых бесцементных некорнезубых полевок родов Prolagurus (Р. ternopolitanus) и Lagurodon (L. агапкае). На Русской равнине фауны близкого эволюционного уровня встречены в местонахождениях Успенка, Коротояк 3 (ниж.слой), Лог Денисов на Дону, в местонахождении Чортков в бассейне р.Серег и ряде других(Агаджанян, 1992; Agadjanian, Kazantseva, 1994). В этих местонахождениях зубы Allophaiomys еще имеют архаичную структуру, характерную для A.deucalion. Laguridae представлены наиболее ранними видами: Prolagurus ternopolitanus and Lagurodon агапкае. В отличие от местонахождений Румынии, где фиксируется разновременность появления Lagurodon агапкае и Prolagurus ternopolitanus ("praepannonicus") (Teizea, 1995), во многих местонахождениях Русской равнины эти два вида сосуществуют и их появление в фаунах отмечается практически одновременно, хотя их ареалы заметно отличались.

Уникальной для местонахождений этого возраста является находка остатков лемминга Ьетпш. коюаЬки в местонахождении Чортков, практически едацстаенная находка этого рода в местонахожениях раннего плейстоцена Восточной Европы,

Среда представителей рода Мтотуэ по-прежнему присутствуют \fimomys ех gr.reidi-plcsilhls и последние М.рйосагпкш. В разрезе Хаджимус обнаружены также остатки АПтотуэрйутуоикв. Этот вид очень редок в местонахождениях Восточной Европы и отмечен пока лишь в двух пунктах: разрезе Псекупс и местонахождении Хаджимус. Для аллювия IX террасы Днестра,, содержащего остатки мелких млекоштающих у с.Хаджимус, была получена термолюминисцентная датировка = 1,300+-350 Ма (Куликов, Чепалыга, 1985). Костесодержащие слои залегают ниже эпозода Хорамильо. Фауны этого эволюционного уровня близки к фауне из местонахождений Бетфия XIII в Румынии с ранними Лиорксиотуэ и 1л%иго(кт агапкае (Теггеа, 1984, 1995), Мокра в Словакии (Ре]&г & НогасЬек, 1983), Жабья пещера в Польше (ОагаркЬ & Ка

Таманский фаунистический комплекс

Руководящей формой таманского фаунистического комплекса является АгскШякос1оп тегШюпа!в гатапетя (Громов, 1948). Фауны крупных млекопитающих, характерные для этого комплекса существовали на протяжении значительного промежутка времени, коррелируемого с верхнегурийскими отложениями Черного моря и позднеапшеронскими отложениями Каспия (Никифорова, Александрова, 1991). Исходя из сопоставлений местонахождений фаун с палеомагнитной шкалой продолжительность этого комплекса оценивается приблизительно в 300 тыс.лет, с 1,1 до 0,8 млн. л. н. (Вангенгейм и др., 1991). Времени существования фаун с АгсЫЛккойоп тегЫюпаШ гаташтЬ отвечают четыре выраженных эволюционных фазы мелких млекопитающих: ногайская, каирская, морозовская, петропавловская.

Ногайская фаза

Наиболее ранние из фаун мелких млекопитающих, синхронные таманскому комплексу крупных млекопитающих, были выделены в самостоятельный этап развития (ногайские фауны) на основании материалов стратотипического местонахождения Ногайск, Северное Приазовье (Топачевский, 1965). На Русской равнине к фаунам этого типа можно отнести находки в стратотипическом местонахождении Ногайск, Северное Приазовье (Топачевский, 1965), местонахождении Тарханкут (Топачевский, 1973), в верхнем слое Коротояка 3 (Агаджанян, 1992), Чишмикиой (Шушпанов, 1977). (Рис. 2).

Для этого комплекса характерен прогрессивный тип полевок рода Allophaiomys (A.pliocaenicus). Среди пеструшек по-прежнему отмечены Lagurodon агапкае и Prolagurus ternopolitanus ( = "P.praepannonicus") (Топачевский, 1965), количество остатков которых, также как и количество костей Allophaiomys доминирует в местонахождениях.

Остатки Borsodia очень малочисленны в местонахождениях этого возраста. В ногайских фаунах встречаются Mimomys ex gr.reidi-pusillus, в большом количестве также отмечены полевки вида M.savini (="intermedius"). Для фаун этого эволюционого уровня характерны своеобразные Eüobius (E.paleotalpimts, E.tauricus, E.tarchancutensis) и Clethrionomys sokolovi (Топачевский, 1965, Рековец, 1994). Впервые отмечены остатки архаичных желтых пеструшек Eolagurus argyropuloi, появившихся здесь в результате прохореза (Топачевский, 1973). В Западной Европе ногайским фаунам близки фауны из местонаховдения Вчеларе ЗВ/1 с Allophaiomyspliocaenicus, Prolagurus "praepannonicus", Lagurodon агапкае, Mimomys reidi-pusillus (Horacek, 1985). Вероятно к этой фазе относится местонахождения Пирро Норд и Пиетраффита в Италии (Masini & Torre, 1990).

Каирская фаза

Следующий этап в развитии фаун мелких млекопитающих выделяется по появлению лагурид с более прогрессивным строением зубного аппарата - Prolagurus pannonicus, являющихся прямыми потомками Prolagurus ternopolitanus. Фауны этого уровня многочисленны на Русской равнине и обнаружены в бассейнах Днепра (местонахождения Ушкалка), Днестра (местонахождение Роксоланы) и Дона (местонахождение Коротояк, острогожская свита) (Маркова, 1982; Михайлеску, Маркова, 1992; Иосифова, Красненков, Семенов, 1992; Казанцева, 1990; Iosifova, Krasnenkov, 1994; Krasnenkov, 1994) . Помимо Prolagurus pannonicus идя фаун этого возраста характерны Allophaiomys pliocaenicus с прогрессивными морфотипами строения зубов (микротусной эмалью, индексом AIL = 44-45 . Продолжают существовать Lagurodon агапкае, Clethrionomys sokolovi, Eolagurus argyropuloi. Mimomys представлены главным образом Msavini и M.pusittus. Также как и во время существования ногайских фаун наблюдается различия в ареалах Prolagurus pannonicus и Lagurodon агапкае.

Этот эволюционный этап развития раннеплейстоценовых фаун мелких млекопитающих нами было предложено выделить в самостоятельную фазу и дать ей название по опорному местонахождению Западные Кайры, расположенному в бассейне нижнего Днепра и приуроченному к древним аллювиальным отложениям "каирской" террасы Днепра (Лебедева, 1972). Выше аллювиальных отложений с фауной мелких млекопитающих в разрезе Западные Кайры залегает двадцатиметровая толща лессово-почвенных отложений. Описание разреза приведено в работе А.К.Марковой (1982а, с.19-22). Результаты палеомагнитных исследований этой толщи, проведенные М.А.Певзнером, показали, что граница Брюнес-Матуяма проходит выше двух ископаемых почв и

разделяющих их суглинков, перекрывающих аллювий с костными остатками мелких млекопитающих (Величко, Маркова, Певзнер, 1976).

В разрезе Коротояк по данным палеомагнитных исследований, проведенных В. В. Семеновым, местонахождение мелких млекопитающих, содержащееся в острогожских отложениях, имеет прямую намагниченность и отвечает эпизоду Харамильо (Иосифова, Красненков, Семенов, 1992). Таким образом, время существования каирских фаун может датироваться приблизительно 1.0-1,1 млн. л.н. Этим фаунам в Западной Европе близки фауны из местонахождения Дойч-Альтенбург 2Ci, Бетфия-IX, Багур-2 с Allophaiomys pliocaenkus, Prolaguruspannonicus и Lagurodon arankae (Rabeder, 1981;Terzia, 1995; López et al.,1976). Эти фауны коррелируются с ранней фазой ваалия.

Морозовская фаза

Спецификой фаун следующего эволюционного уровня - морозовских фаун -является появление в результате дальнейших эволюционных трансформаций полевок рода Allophaiomys, более прогрессивных полевок Mkrotns (Stenocranius ?) hintoni и М.(Terrícola) (?) sp. Фауны этого эволюционного уровня были впервые выделены Л.П. Александровой по материалам разреза Морозовка 1 (1976), расположенного на левом берегу Хаджибейского лимана. Позднее фауны такого облика были обнаружены в разрезе Порт-Катон ( Маркова, 1982, Markova, 1990b). Близкие по эволюционному уровню фауны были обнаружены в разрезах Лузановка и Большевик 2, расположенных в пределах г.Одесса (Рековец, 1994).

Для морозовских фаун характерно присутствие небольшего количества поздних Allophaiomys и поздних Mimomys (M.saviní and M.pusillus). Пеструшки представлены видами Prolagurus pannonicus, Lagurodon arankae и Eolagurus argyropuloi. Морозовские фауны коррелируются с таманскими фаунами крупных млекопитающих с Archidiskodon meridionalis tamanensis (остатки которого были обнаружены в частности в разрезе Порт-Катон). В Западной Европе этому уровню вероятно отвечают фауны местонахождения Майнинген, в которых отмечены остатки питимисоподобных полевок, описанных первоночально как Mkrotus (Allophaiomys) pliocaenkus mitiensis (Heinrich, 1982), а позднее отнесенных к Mkrotus thenii (Maul, 1990). Эти полевки, по нашему мнению, прогрессивнее поздних Allophaiomys и близки по эволюционному уровню к ранним Terrkola~"Pitymys" Русской равнины, в частности по своей морфологии они очень близки к Mkrotus (Terrícola) sp. из разреза Порт-Катон (Markova, 1990b, Рис.15, 9).

Петропавловская фаза

Еще более эволюционно продвинутые фауны раннего плейстоцена -петропавловские фауны - характеризуются появлением Mkrotus (Pailasiinus) ex gr.oeconomus. Фауны получили название по местонахождению Петропавловка в бассейне Дона, описанному Л.П.Александровой (1976) и А.К.Агаджаняном (Красненков,

Агаджанян, 1975). Близкая по эволюционному уровню фауна мелких млекопитающих была обнаружена в бассейне Нижнего Днепра у с.Карай-Дубина (Маркова, 1982; Рековец,1994).

Ядро петропавловских фаун составляют пеструшки видов Prolaguruspannonicus и Eolagurus argyropubi, полевки Microtus (Stenocranius?) hintoni Для этих фаун характерно также присутствие корнезубых полевок Mimomys savini и M.pusillus. Последние виды представлены в фаунах незначительным количеством остатков. Немногочисленные остатки зубов Allophaiomys из этих местонахождений имеют прогрессивный морфотип. В Западной Европе этому эволюционному этапу отвечает фауна Хольштейн в Чехии (Musil, 1966; Fejfar, Horacek, 1983).

В этот интервал времени происходит появление слона более прогрессивного типа, чем таманский, - Mammuthus trogontherii (Dubrovo, 1985), остатки которого были обнаружены в отложениях VII надпойменной Михайловской террасы Днестра, в аллювиальных отложениях которой проходит граница палеомагнитных эпох Брюнес-Матуяма.

Палеомагнитный анализ разрезов с местонахождениями петропавловских фаун показал, что косгесодержащие слои относятся к верхам эпохи обратной намагниченности Матуяма. В разрезе Карай-Дубина палеомагнитная инверсия зафиксирована в пойменной фации аллювия, перекрывающей русловую фацию аллювия с остатками мелких млекопитающих (Величко и др., 1983). Петропавловские фауны завершают последовательность раннеплейстоценовых фаун млекопитающих Русской равнины.

Средний плейстоцеи.

Тираспольский фаунистаческий комплекс

Фауны тираспольского фаунистического комплекса также характеризуются появлением новых таксонов в ряде филогенетических линий крупных и мелких млекопитающих. Для этого комплекса руководящей формой среди крупных млекопитающих является присутствие остатков слона Mammuthus trogontherii.

Ранняя фаза тираспольского комплекса Наиболее ранние среднеплейстоценовые фауны мелких млекопитающих, относящиеся к тираспольскому фаунистическому комплексу, были обнаружены в отложениях, залегающих непосредственно под границей палеомагнитных эпох Брюнес-Матуяма в местонахождении Шамин (бассейн нижнего Дона) (Маркова, 1982, 1992, Markova, 1990 a,b) . В этой фауне были впервые отмечены новые продвинутые таксоны: Microtvs arvatimts и Prolagurus posterius. Кроме того, в фауне Шамина присутствуют Mimomys pusillus, Allophaiomyspliocaenicus, Microtus ex gr. oeconomus, Eolagurus cf. argiropuloi. Эта фауна близка по видовому составу к фауне из местонахождения Литвин (Таманский п-ов). Близки по эволюционному уровню к фауне из местонахождения Шамин находки из захоронения у мыса Литвин (Таманский п-ов), приуроченных к отложениям чаудинской трансгрессии (Markova, 1990 b). В Западной Европе близкие фауны были обнаружены в местонахождениях Виллань-VI, Бетфия-7, Малиц, Пирро-Норд, Странска Скала (Kretzoi, 1956; Teizea, 1972; De Giuli et D.Torfe, 1984; Fejfar, 1972).

Фаза развитых фаун тираспольского комплекса Более продвинутые фауны меЛких млекопитающих тираспольского комплекса широко известны на Русской равнине. Все эти местонахождения связаны с захоронениями, относящимися к палеомагнитной эпохе Брюнес ( Рис. 2 ) (Агаджанян, Ербаева, 1983, Александрова, 1976, Маркова, 1982, 1990, 1992, Рековец, 1994 и др.). Они характеризуются появлением более прогрессивных степных и желтых пеструшек: Lagums transiens и Eolagurus simplicidens. Серые полевки Microtus (Terricola) arvalidens, M.( Stenocranius) gregaloides, Microtus (Pallassiinus) oeconomusnM. (Microtus) arvcdinus становятся фоновыми видами. ТГеструшки вида Prolagurusposterius - по-прежнему многочисленны.Mimomys представлены остатками наиболее эволюционно молодых видов Msavini и M.pusillus. Фауны этого эволюционного уровня обнаружены в аллювии У1 н/п террас Дона, Днестра и Дуная, в том числе фауна из стратотипа тираспольского комплекса у г.Тирасполь. Возрастным аналогом этих аллювиальных отложений вероятно является ржаксинский почвенно-лессовый комплекс (Величко и др., 1992). В Западной Европе этим фаунам отвечают фауны местонахождений Вест Рантон, Сагуорф, Шомшичь-Хедь, Хохеншюлзен, Подумцы I, Фойгштедг и др. (Stuart, 1982; Janossy, 1963, 1983; Malec, Rabeder, 1984;Kahlke, 1965 и др.).

Поздняя фаза тираспольского комплекса

Позднетираспольские фауны мелких млекопитающих делятся по своим экологическим характеристикам на две группы: фауны, относящиеся к эпохе донского оледенения и более поздние фауны, коррелируемые с мучкапским межледниковьем. В обоих группах местонахождений многочисленны пеструшки вида Lagurus transiens ( менее часты Prolagurus posterius), Eolagurus luteus volgensis, Mimomys savini и M.pusillus, Microtus (Terricola) arvalidens, M. (Stenocranius) gregaloides, M. arvalis и M.oeconomus. Фауны, относящиеся к донскому оледенению выделяются по присутствию субарктических видов Lemmus ex gr.Sibiriern, Dicrostonyx sp. и Microtus ex gr. hyperboreus. Таким образом, в ряду тираспольских фаун отмечается этап, отражающий значительное похолодание, влияние которого прослеживается до низовий Дона.

В более поздних фаунах мучкапского межледниковья отсутствуют субарктические виды мелких млекопитающих (Агаджанян, ¡992; Маркова, 1982, 1992; Markova, 1990 а, Ь). Наиболее характерная черта мучкапских межледниковых фаун заключается в появлении узкочерепных полевок Microtus (Stenocranius) gregalis, не известных в более ранних фаунах. В это межледниковье произошло формирование воронской ископаемой почвы и отложений 5-х надпойменных террас Русской равнины (Величко и др., 1992).

Фауны окского оледенения

Данные по ископаемым мелким млекопитающим Русской равнины, относящиеся к следующей ледниковой эпохе - окскому оледенению- очень немногочисленны. Известно лишь два достоверных местонахождения этого возраста: Чекалин (Александрова, 1982) и Михайловка 2 (Агаджанян, Глушанкова, 1986 ). Этот возрастной интервал охарактеризован появлением Dicrostonyx simplicior okaensis, описанным Л.П.Александровой по материалам из окского горизонта в местонахождении Чекалин. Для фаун этого возраста характерны Lagurus transiens и Microtus (Stenocranitis) gregalis. К сожалению, до сих пор не установлено, продолжают ли существовать в это время корнезубые полевки рода Mimomys. Ни остатки Arvícola, ни остатки ее предковой формы - Mimomys saviní пока не обнаружены в местонахождениях окского времени. Судя по западноевропейским данным, Mimomys saviní в это время уже эволюционировала в Arvícola cantiamis (Koenigswald, 1973).

Гуньковский комплекс мелких млекопитающих

Одно из наиболее значительных потеплений среднего плейстоцена - лихвинское межледниковье, коррелируемое с межледниковьем гольштейн Западной Европы, хорошо отражено в покровной толще Русской равнины в виде отложений: инжавинской ископаемой почвы, аллювиальных отложениях 4-х надпойменных террас, раннеэвксинской трансгрессии Черного моря (Величко и др., 1984, Чепалыга и др., 1989; Маркова, Михайлеску, 1992). На Русской равнине известно большое количество местонахождений этого возраста разного тафономического типа, расположенных от 55° с.ш. на севере до Причерноморья (Маркова, 1982; Agadjanian, 1971; Markova 1990, 1994, 1996). Наиболее характерным для фаун лихвинского межледниковья является появление водяных полевок рода Arvícola (Axantianus), которые в результате анагенетических изменений сменили предковую форму - Mimomys savini. Морфологические характеристики зубов степных пеструшек свидетельствуют о некотором преобладании "транзиесного " морфотипа в фаунах этого возраста (Маркова, 1982). В гуньковских фаунах многочисленны полевки рода Microtus (M.arvalis, M.oeconomus, M.gregalis, M.agrestis). Полевки M. (Terrícola) arvalidens и M.(Stenocranius) gregaloides исчезают. В фаунах этого времени не отмечены остатки холодолюбивых видов мелких млекопитающих.

Ранее было предложено выделить фауны мелких млекопитающих лихвинского межледниковья в гуньковский фаунистический комплекс мелких млекопитающих (Markova, 1990 а, Маркова, 1992, 1995), относящийся ко времени существования сингильского комплекса крупных млекопитающих (Алексеева, 1977). В Западной Европе фауны этого эволюционного уровня обнаружены в отложениях, синхронных межледниковые голыпгейн (Chaline, 1977; Currant, 1989; Heinrich, 1990; Koenigswald et Tobien, 1990; Kolfschoteh, 1990).

Хозарский фаунистический комплекс

Лихвинскйе отложения в доднепровской лессово-почвенной серии Русской равнины перекрыты двумя горизонтами лесса и двумя горизонтами ископаемых почв. Остатки грызунов, включающие остатки лагурид с доминирующими "ла1урусными" морфотипамй зубов,''быт обнаружены в горизонте каменской ископаемой почвы (Маркова, 1982, 1992) В местонахождениях бассейна Днепра и Дона. Близкие фауны были обнаружены также в лиманно-морских отложениях Северно! о Причерноморья, относящиеся кузуйларской трансгрессии, в аллювии 3-х надпойменных террасы Дуная. Здесь были встречены остатки более прогрессивного вида водяных поЛевок Arvícola chosaricus, сменившего Arvícola cantíanus (Михайлеску, Маркова, 1992). Фауны коррелируются с хозарским фаунистическим комплексом крупных й мелких млекопитающих (с Mammuthus trogontherii chosaricus и Arvícola chosaricus), выделенному по материалам местонахождения Черный Яр на Волге (Громов, 1948; Александрова, 1976; Кириллова, СвитОч, 1994; Dubrovo, 1990). Этому времени в Западной Европе отвечают фауны местонахождений Ариецдорф I, Вагенинген I, Маастрихт-Бельведер 2.2, ЗА-З, 4 и др. (Kolfschoten, 1990, 1991).

Новое значительное похолодание - днепровское оледенение - вызвало значительныеИзменения'в видовом составе и распространении мелких млекопитающих Русской равнины. К этому времени относятся фауны местонахождений Игоревка (бассейн Сейма) и Алпатьево и Чекалйн (флювиогляциальные пески) (бассейн Оки), нескольких местонахождений в бассейне Десны и Волги (Агаджанян, 1971; Агаджанян, Глушанкова, 1986; Маркова, 1992; Мотузк'о, 1985). Из этих местонахождений были определены остатки типичных животных Субарктики: Dicrostonyx simplícior, Lemmus sibiricus, а также Lagurus exgr.lagurus, Microtus (Stenocraniüs) gregalis. Эти фауны были отнесены также к хозарскому фаунистическому комплексу на основании морфологических особенностей костных остатков. Во второй половине днепровской ледниковой эпохи происходит трансформация в филогенетической линии слонов: хозарский слон Mammuthus trogontherii chosaricus сменяется мамонтом Mammuthusprimigenius раннего типа (Алексеева, 1980; Dubrovo, 1985).

Поздний плейстоцен.

Шкурлатовский фауннстический комплекс.

Первая половина позднего плейстоцена - микулинское межледниковье - получило отражение в лессово-почвенной серии Русской равнины в виде первой фазы мезинского почвенного комплекса и аллювия 2 н/п террас (Морозова, 1981). Эти континентальные отложения коррелируются с харангатской трансгрессией Черного моря (Михайлеску,

Маркова, 1992). Автором исследованы фауны этого возраста из местонахождений разного тафономического типа (аллювиальных, лиманно-морских, отложений ископаемых почв) (Маркова, 1982, 1985, 1986, 1992, 1994; Markova et al., 1995). В микулинских фаунах мелких млекопитающих доминируют виды, морфологически близкие к современным. Однако в ряде филогенетических линий улавливаются определенные морфологические отличия, главным образом, подвидового ранга. Фауны микулинского межледниковья относятся к шкурлатовскому фаунистическому комплексу млекопитающих, выделенному Л.И.Алексеевой (с Mammuthusprimigenias раннего типа и Palaeoloxodon antiquus ) (Алексеева , 1980). Фауна мелких млекопитающих из стратотипического разреза шкурлатовского комплекса у с.Шкурлат определена автором и включает остатки Arvícola ex gr.íerrestris, Lagurus cf. lagurus, Eolagurus cf. luteus, Microtits (Stenocranius) gregalis, Microtis (Microtus) arvalis и др. (Маркова, 1986; 1992). В Западной Европе этим фаунам близки фауны из местонахождения Ла-Фаг, Торневтон, Шолимар, Шютто и др. (Chaline, 1972; Sutcliffe, Kowalski, 1976; Janossy, 1970 и др.).

Сунгирьский фаунистический комплекс.

Следующее резкое похолодание, повлекшее формирование валдайского ледникового покрова, произошло во вторую половину позднего плейстоцена. В это время широкое распространение получили фауны мамонтового фаунистического комплекса крупных млекопитающих с мамонтом, шерстистым носорогом, северным оленем, овцебыком, сайгой, лошадью и др. (Вангенгейм, 1977; Верещагин, Барышников, 1980; Барышников, Маркова, 1990; Baryshnikov, Markova, 1992; Markova et al., 1995). Времени существования этого комплекса крупных млекопитающих отвечает сунгирьский комплекс мелких млекопитающих. Название "сунгирьский " вошло в стратиграфическую схему четвертичных отложений центральных районов Восточной Европы (Бреслав и др., 1992).

В валдайскую ледниковую эпоху тундровые виды крупных и мелких млекопитающих проникли далеко к югу вплоть до 48° с.ш., степные виды распространились к северу и западу (Маркова, 1982 а, б). Фауны мелких млекопитающих этого времени включали леммингов двух родов Dicrostonyx gulielmi u Lemrmts sibiricus, степных и желтых пеструшек Lagurus lagurus и Eolagurus luteus, узкочерепных полевок Microtus gregalis и ряд других. Были широко распространены сурки Marmota, суслики Cilellus, тушканчики Allactaga, пищухи Ochotona. Значительно слабее были представлены лесные виды.

Таким образом, на протяжении плейстоцена фауны ископаемых мелких млекопитающих претерпели значительные изменения, позволившие выделить ряд крупных эволюционных этапов их развития - фаунистических комплексов, а также более мелких подразделений - фаз развития комплексов. Эти этапы выделяются прежде всего по появлению новых таксонов на уровне родов и видов. Более мелкие подразделения выделяются на основании менее значительных эволюционных изменений ~ появлении в фаунах отдельных подвидов, а также на изменении преобладающих морфотипов зубов.

Устанавливается не менее 15 крупных временных подразделений мелких млекопитающих (комплексов и их фаз) на протяжении плейстоцена.

Палеон толог ическое обоснование корреляции морских и континентальных отложений юга Русской равнины в последний миллион лет

Многолетние исследования фаун ископаемых мелких млекопитающих из лиманно-морских отложений Севрного Причерноморья, содержащих также остатки солоноватоводных и морских моллюсков, позволили провести корреляцию основных событий бассейна Черного моря и Русской равнины. Малакофауны были изучены К.Д.Михайлеску (Институт географии АН Молдовы) и А.Л.Чепалыгой (ИГРАН). Захоронения палеонтологических остатков связаны с отложениями трангрессивных фаз черноморского бассейна, вызванных гляциоэвстатическими колебаниями уровня моря, в свою очередь обусловленных климатическими факторами, и характеризуют значительные потепления (межледниковья).

Началу среднего плейстоцена отвечают захоронения в лиманно-морских отложениях Черного моря и субаквальных отложениях VII террас рек Северного Причерноморья (под этой толщей происходит смена знака палеомагнитных эпох Брюнес-Матуяма). В них обнаружены остатки мелких млекопитающих, сопоставимых с раннетираспольскими фаунами и раковины солоноватоводных моллюсков, характерных для эмонской трансгрессии ( Федоров, 1982; Михайлеску, Маркова, 1992; Маркова, Михайлеску, 1994; Чепалыга и др., 1989). Основываясь на материалах по мелким млекопитающим из других регионов Русской равнины, эти отложения можно сопоставить скорее всего с завершающей фазой формирования Михайловской (балашовской) почвы лессово-почвенной толщи Русской равнины (Величко и др., 1992).

Местонахождения с верхнечаудинской фауной моллюсков совместно с остатками мелких млекопитающих, относящихся к типичным тираспольским фаунам, приурочены к лиманно-морским верхнечаудинским отложениям Таманского полуострова и субаквальным отложениям VI террас Северного Причерноморья. Сопоставление эволюционного уровня микротериофаун из этих отложений с фаунами из континентальных толщ Русской равнины позволяет коррелировать эту фазу чаудинской трансгресии со временем формирования колкотовской (ржаксинской) почвы Русской равнины и периодом ильинского межледниковья (Бреслав и др., 1992).

Захоронения, содержащие остатки наиболее поздних тираспольских фаун и комплекс моллюсков, в котором обнаружены как чаудинские, так и древнеэвксинские виды, связаны с лиманно-морскими и аллювиально-дельтовыми отложениями Северо

Западного Причерноморья. Материалы ископаемых мелких млекопитающих позволяют сопоставить эти фауны с сообществами млекопитающих мучкапского межледниковья. В это межледниковье сформировалась воронская ископаемая почва, широко распространенная на Русской равнине. К отложениям этой почвы приурочен ряд местонахождений мелких млекопитающих, что позволяет обоснованно проводить корреляции морских и континентальных отложений.

Более эволюционно продвинутые фауны мелких млекопитающих (относящиеся с гуньковскому комплексу) и солоноватоводные и морские моллюски определены по находкам из лиманно-морских отложений древнеэвксинской трансгресии черноморского бассейна. Принадлежность фаун мелких млекопитающих к гуньковскому комплексу позволяет сопоставить их и вмещающие их древнеэвксинские лиманно-морские отложения к лихвинскому межледниковые. В континентальной толще Русской равнины этому потеплению отвечают аллювиальные отложения IV террас и горизонт инжавинской ископаемой почвы. Во всех этих типах отложений также обнаружены местонахождения мелких млекопитающих.

Новый этап отражают находки в осадках узунларской трансгрессии Черного моря и в субаквальных отложениях III террас юга Русской равнины. Здесь обнаружены фауны мелких млекопитающих, сопоставимые с хозарским фаунистическим комплексом, и солоноватоводные моллюски узунларекого лагунного комплекса. В лессово-почвенной толще Русской равнине этому времени отвечают горизонты послелихвинских среднеплейстоценовых почв (каменской и роменской), которые были сформированы в потепления, последовавшие за лихвинским межледниковьем, но предшествующие днепровскому оледенению (Величко и др., 1992).

К началу позднего плейстоцена относятся местонахождения мелких млекопитающих и моллюсков в морских отложениях карангатской террасы Северного Причерноморья и в лиманно-дельтовых отложениях низовьев Дуная. Фауны мелких млекопитающих сопоставимы с шкурлатовским фаунистическим комплексом, моллюски -с малакофаунами карангатской трансгрессии Черного моря. Эти местонахождения могут быть отнесены к микулинскому межледниковью и времени формирования салынской фазы мезинского комплекса. Одновременно известны микулинские местонахождения остатков мелких млекопитающиих из аллювиальных, озерно-болотных и почвенных отложений центра Русской равнины.

Таким образом, совместные находки остатков мелких млекопитающих и моллюсков в лиманно-морских и аллювиально-дельтовых отложениях Северного Причерноморья позволили не только установить особенности видового состава комплексов мелких млекопитающих и моллюсков, но и послужить основой для корреляции морских и континентальных отложений региона. Это, в свою очередь, позволяет проводить соопоставления наиболее существенных природных событий в бассейне Черного моря и на Русской равнине в последний миллион лет.

В результате изучения видового состава и особенностей морфологии остатков мелких млекопитающих удалось распределить изученные фауны во времени и скоррелировать их с имеющимися в литературе материалами как по собственно фаунам мелких млекопитающих и их фаунистическим комплексам, так и с геологическими и геохронологическими материалами (Рис. 2).

Проведенное исследование эволюционных особенностей фаун мелких млекопитающих создает как бы "временной каркас" и позволяет четко выстроить последовательность фаун во времени. Это дает возможность перейти к анализу зооогеографии фаун мелких млекопитающих, в частности, к изучению динамики границ ареалов и зональных комплексов мелких млекопитающих в конкретные временные интервалы последнего миллиона лет на территории Русской равнины.

ЗООГЕОГРАФИЯ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ РУССКОЙ РАВНИНЫ В НОВЕЙШЕЕ ВРЕМЯ

Основываясь на морфологической близости остатков ископаемых мелких млекопитающих и их современных потомков, относящихся к различным филогенетическим линиям, можно предполагать, что особенности их скелета отражают адаптации к определенным условиям природной среды. Строение конечностей, зубного аппарата, черепа позволяют говорить о значительной специализации животных и приспособленности к конкретному типу питания, передвижения и т.д. Установлено, что в современных зональных плакорных сообществах животное население представлено видами, приспособленными к условиям данной зоны. Подобные адаптации приобретались в течение длительного геологического времени. Это дает основание использовать данные по видовому составу сообществ ископаемых мелких млекопитающих для реконструкции условий их обитания в те или иные интервалы плейстоцена. Конечно, эти реконструкции тем достовернее, чем ближе к современности анализируемые материалы.

Методы реконструкции зоогеографических закономерностей распространения мелких млекопитающих в межледниковые и ледниковые эпохи.

Русская равнина неоднократно подвергалась оледенениям на протяжении последнего миллиона лет, что оказывало значительное влияние на животное население,,в том числе на мелких млекопитающих. Реакции мелких млекопитающих на глобальные климатические выражались: в трансформации их ареалов; структуры и географического положения сообществ мелких млекопитающих; в вымирании некоторых видов при смене природно-климатической ситуации; в изменении параметров разнообразия фаун мелких млекопитающих.

Главными ограничивающими факторами при реконструкции хорологии отдельных видов мелких млекопитающих и их сообществ в конкретные интервалы прошлого являются: 1) недостаточная полнота материалов на отдельные возрастные интервалы прошлого и 2) возможная трансфрормация экологических требований млекопитающих к среде обитания в процессе исторического развития.

Полнота материалов из местонахождений ископаемых мелких млекопитающих прошлого.

Нужно отметить, что количество материалов по ископаемым мелким млекопитающим значительно превышает таковые по крупным млекопитающим. Как было рассмотрено вьпле, костные остатки ископаемых мелких млекопитающих встречаются практически во всех типах континентальных отложений, а также в лиманных и морских отложениях прибрежных фаций. Наибольшее количество остатков ископаемых мелких млекопитающих получено из аллювиальных, пещерных, озерных, лиманных отложений и из культурных слоев палеолитических стоянок. Количество местонахождений уменьшается пропорционально увеличению древности рассматриваемого временного интервала. Основное количество захоронений ископаемых мелких млекопитающих Русской равнины относится к позднему плейстоцену (около 200 местонахождений), значительно ниже число остатков, синхронных раннему плейстоцену (около 60). Разные интервалы среднего плейстоцена охарактеризованы неравномерно: значительное число местонахождений относится к ильинскому, мучкапскому и лихвинскому межледниковьям, днепровскому оледенению. Гораздо слабее представлены материалы из донского, окского, каменского и роменского интервалов. Однако если материалы по ископаемым крупным млекопитающим Русской равнины последнего миллиона лет обнаружены лишь в десятках пунктах, материалы по мелким млекопитающим встречены в более 400 местонахождениях. Ряд эпох межледниковий и оледенений охарактеризованы микротериологическими данными особенно полно. К ним можно отнести эпохи ильинского, лихвинского и микулинского межледниковий, а также днепровского и валдайского оледенений.

Возможная трансформация экологических требований мелких млекопитающих на протяжении последнего миллиона лет.

Определенные трансформации экологических свойств видов мелких млекопитающих несомненно существовали и могли быть обусловлены прежде всего их эволюционными изменениями на протяжении длительных интервалов времени (экогенез по Н.Г.Смирнову, 1993). Эти изменения определялись как внутриэволюционными трансформациями, связанными с мутационными процессами, так и с последующим закреплением признаков в результате отбора. Установлено, что филогенетические изменения происходили во времени неравномерно. Периоды длительного плавного филогенеза было предложено называть "когерентным", быстрого - "некогерентным" (Красилов, 1969). Когерентный тип эволюции контролируется биоценотическими системами. Некогерентный тип филогенеза может вызываться абиотическими факторами, такими, например, как изменения климата. Также быстрые эволюционные изменения происходят в случае возникновения репродуктивно изолированных популяций. Таким образом, при рассмотрении темпов эволюции в различных филогенетических линиях мелких млекопитающих возможно выявить причины, вызывающие в них те или иные скорости эволюционных преобразований.

Установлено, что эволюционные процессы происходили с большей скоростью в случае резких изменений ландшафтной обстановки на какой-либо территории и заметно медленнее в стабильных экосистемах. Темпы филогенеза усиливаются в нестабильных условиях среды, когда ослабевают стабилизирующие факторы отбора. При этом увеличивается изменчивость ряда популяций (Жерихин, 1997).

Изменения климатической обстановки влияли не только на изменения ареалов видов, но могли сдвигать "норму их реакций" на условия среды (Ценисман, 1989).

Мы рассматриваем фауны, относящиеся к двум основным типам климатических обстановок прошлого ( межледниковым и ледниковым эпохам) с тем, чтобы попытаться эмпирически установить характер реакций видов мелких млекопитающих на однотипные, но разновременные изменения климата. Выявление подобных закономерностей позволило бы выявить древность экологических адаптаций видов и их возможную трансформацию.

На ископаемых материалах удается проследить особенности эволюции мелких млекопитающих разной экологической приуроченности. Палеонтологические исследования подтверждают значительную интенсивность микроэволюции зубов криоксерофильных полевок рода Оюго&опух - эндемика Субарктики. Млекопитающие этого рода под воздействием экосистемных перестроек, происходивших в ледниковые эпохи плейстоцена, резко расширяли свои ареалы, осваивая возникшие экологические ниши. В новых частях ареала давление отбора было снижено, что в свою очередь способствовало сохранению популяций и стимулировало закрепление появившихся эволюционных изменений.

Напротив, полевки, связанные со стабильными экосистемами (прежде всего лесными и интразональными, околоводными), обнаруживают замедленные темпы эволюции, хотя и имеющие направленный характер, что отмечалось многими исследователями.

Ряд видов, прежде всего ксерофильные виды открытых ландшафтов (например, пеструшки родов Ьаряш, Ео1а°иги$), сохраняющие обширные ареалы на протяжении плейстоцена и в ледниковые, и в межледниковые эпохи, эволюционировали интенсивно и направленно. Эти изменения отразились на их морофологии. Многочисленные комплексные данные показывают, что ископаемые представители этих родов, а также их предковые формы (полевки рода ВогзосНа), существовали в открытых ландшафтах разного типа (как зональных степных ландшафтах межледниковий, так и в разных типах перигляциальных ландшафтов), начиная с раннего плейстоцена. При этом на интенсивность эволюционных процессов у животных этих филогенетических линий влияли многократные флуктуации их ареалов, расширявшиеся в эпохи оледенений и сужавшиеся в межледниковые потепления. Однако, как было показано выше, у степных и желтых пеструшек, а также других степных видов, сохранялся основной тип строения зубного аппарата на протяжении последнего миллиона лет.

Во всех случаях, мы можем предположить, что в случае сохранения основных морфологических признаков скелета млекопитающего на протяжении длительного времени, основные экологические требования животного также сохранялись. В случае резких изменений морфологии костных остатков, возможно предположить и значительную трансформацию экологических требований этих организмов. В геологическом смысле последний миллион лет - краткий миг'. На протяжении этого времени не наблюдаются резкие изменения морфологии костных остатков в разных филогенетических линиях грызунов, зайцеобразных и насекомоядных. За редким исключением не зафиксировано появление новых таксонов на уровне рода. Выявленные изменения имеют видовой и подвидовой ранг. Видимо, основные экологические адаптации млекопитающих уже сформировались к этому времени. Они выразились в строении конечностей, черепа, зубного аппарата, отражающих приспособленность видов к конкретным условиям окружающей среды.

Ряд авторов указывает на возможные определенные изменения экологических требований мелких млекопитающих на протяжении плейстоцена и голоцена, обосновывая это утверждение прежде всего изменением состава сопутствующих видов. Эти выводы обычно строятся на данных местонахождений ископаемых мелких млекопитающих, приуроченных к горным системам. Нужно, однако учесть особенности концентрации остатков мелких млекопитающих в горных пещерных местонахождениях, где костные остатки скапливались в результате прежде всего хищнической деятельности птиц, способных добывать добычу в нескольких высотных горных поясах. Кроме того, специфика гор - многообразие локальных местообитаний и, тем самым, экологических ниш, связанных как с высотной поясностью, так и со склонами разных экспозиций, определяет возможность значительных "сближений" ареалов видов, на равнине обитающих в разных природных зонах. Таким образом, совместное захоронение остатков видов разной экологической приуроченности в горных местонахождениях достаточно закономерное явление и должно интерпретироваться с большой осторожностью.

Более правомочно с нашей точки зрения проведение зоогеографическою анализа фаун из местонахождений млекопитающих прошлого, расположенных на обширных равнинных территориях со значительной протяженностью природных зон. В этом случае, исключается возможность смешения остатков, относящихся к сообществам разных биомов. Хотя, как частный случай, возможно обнаружение захоронений ископаемых млекопитающих, связанных с экотонами. Безусловно, во всех случаях необходимо исключить вероятность смешения остатков разного возраста в результате переноса и переотложения (см. раздел "Некоторые вопросы тафономии захоронений мелких млекопитающих").

Кроме того, в литературе часто приводятся данные о быстрых изменениях экологической приуроченнсти видов животных и растений в исторический период. Несомненно, скорости адаптивной эволюции животных и растений в последние тысячелетия увеличились под воздействием антропогенных процессов. Однако, по нашему мнению, их нельзя сопоставлять с темпами эволюционных преобразований на протяжении плейстоцена.

Пространственно-временная динамика ареалов мелких млекопитающих

Одним из основных объектов биогеографии является исследование особенностей ареалов видов как в современности, так и в прошлом: их размеров, географической приуроченности, динамики, структуры. Массив полученных материалов дает возможность реконструировать особенности динамики ареалов ископаемых мелких млекопитающих в различные интервалы прошлого. Остановимся на нескольких характерных примерах изменений распространения грызунов, относящихся к разным экологическим группам, в контрастные по климатическим условиям периоды последнего миллиона лет.

Субарктические мелкие млекопитающие.

Копытный лемминг - род Шсго&опух.

Типичным млекопитающим Субарктики является копытный лемминг Вюгойктух. Нами рассмотрено положение границ ареала копытного лемминга на основании материалов, обобщенных в базе данных вМАЬЬМАМ и относящихся к эпохам донского, окского, днепровского и валдайского оледенений. Остатки этого вида, синхронные межледниковым эпохам плейстоцена в местонахождениях Русской равнины не обнаружены. Есть сведения об изолированных ареалах этого вида, существовавших до среднего голоцена на юге Среднего Урала и на территории Польши (Смирнов, 1994; 1Час1ас1ю\геЫ, 1882);

Начиная с эпохи донского оледенения и во все последующие оледенения прослеживается резкое расширенее ареала Dicrostonyx к югу (Рис. 3 ). Несмотря на небольшое количество фактических данных, относящихся к эпохам ранних оледенений, уже в эти холодные интервалы, так же как и в более поздние, происходил сдвиг южной границы ареала копытных леммингов к югу вплоть до 48-50° с.ш., т.е. более, чем на 1500 км от современных южных границ ареала Dicrostonyx. Такие резкие изменения границ ареала были возможны при отсутствии преграды в виде зонального лесного биома во все эпохи оледенений и формирование специфичных мозаичных перигляциальных ландшафтов. Кроме того, этому способствовало ослабление конкуренции со стороны других видов, в результате распада зооценозов, свойственных межледниковым периодам, и возникшим в результате этого экологическим нишам.

Обыкновенный лемминг- род Lernmus.

Близкая картина динамики ареала реконструируется и дня другого субарктического животного, распространенного ныне в зоне тундр и лесотундр -обыкновенного лемминга рода Lemmie. Так же, как и в предыдущем случае, фиксируется резкое расширение ареалов обыкновенного лемминга в эпохи оледенений разного возраста, когда эти млекопитающие проникали на территории Русской равнины далеко к югу и достигали 50° с.ш. (рис. 4). При этом, по имеющимся данным, отмечается практическое исчезновение этих животных в умеренном поясе Восточной Европы во все эпохи межледниковий. Нужно отметить однако, что особенности экологии этого животного позволяли ему в отличие от копытного лемминга существовать в лесотундровых и таежных биоценозах межледниковых эпох. В частности, были обнаружены остатки этого вида в местонахождениях, относящихся к последнему межледниковью на территории Беларуси (Мотузко, 1985; Кадиновский, 1983).

Степные мелкие млекопитающие.

Степные пеструшки - Prolagurus-Lazurus.

Типичным эндемиком степной зоны Палеарктики являются степные пеструшки филогенетической линии Prolagurus-Lagurus. Остатки степных пеструшек обнаружены в местонахождениях, синхронных как эпохам оледенений, так и межледниковий. На рис. 5 показано положение разновозрастных местонахождений остатков степных пеструшек. Общей чертой ареалов этого животного для всех рассмотренных интервалов было более широкое распространение этого вида к западу, что также подтверждается материалами румынских и венгерских местонахождений раннего, среднего и позднего плейстоцена (Kretzoi, 1969; Janossy, 19866; Terzea, 1995). Д эпохи донского оледенения мы имеем лишь очень ограниченные материалы. В мучкапское межледниковье границы ареала степной пеструшки были близки к современным (Рис. 5 Е). В окское оледенение северная граница ареала смещается к северу (Рис. 5 Д ). Сходные изменения северной границы ареала степных пеструшек происходит в последующие межледниковые и ледниковые эпохи. Особенно заметно расширение ареала степной пеструшки в период максимальной стадии валдайского оледенения, когда по многочисленным данным фиксируется смещение этой границы к северу: в центре Русской равнину на приблизительно 500 км, в Предуралье отмечены находки этого возраста в верховьях Печоры (Рис. 5 А), Известны местонахождения Lagurus последнего оледенения далеко к западу - вплоть до Британских островов (Sutcliffe, Kowalski, 1976). Таким образом, изменения границ ареала млекопитающих филогенетической линии Prolagurus- Lagurus выражаются в их смещении в ледниковые эпохи к северу и западу и, напротив, в отступании северной границы ареала к югу в межледниковые эпохи.

Желтые пеструшки - род Eolagurus.

Желтая пест рушка является в настоящее время типичным млекопитающим степных и полупустынных ландшафтов. В плейстоцене ареал Eolagurus был значительно шире, чем в настоящее время и она входила в состав степных фаун юга Русской равнины. Проведенный анализ показал "пульсацию" границ ареала этого животного на протяжении теплых и холодных интервалов прошлого: происходил сдвиг северной границы ареала Eolagurus к северу в эпохи оледенений (Рис.6 А,В) и "сжатие" ареала в межледниковые эпохи (рис. 6 Б,Г).

Сходная реакция характерна и для других животных этой экологической группировки: сусликов, сурков, тушканчиков, пищух и др. (Зимина, Герасимов, 1970; Маркова, 1982 6, Markova, 1984, 1992b).

Лесные мелкие млекопитающие широкой экологической амплитуды Европейская рыжая полевка - Clethrionomvs elareolus Границы ареалов ряда лесных видов мелких млекопитающих с пластичной экологией практически не менялись. Анализ распространения европейской лесной полевки на протяжении последнего миллиона лет показал незначительность изменений границ ее ареала в разные климатические эпохи (Рис. 7 А, Б). Этот вид - семенояд - в настоящее время тесно связан с неморальным типом растительности, но освоил и таежные биоценозы (Шварц и др., 1992). Вероятно, его лабильность к условиям окружающей среды сформировалась весьма рано, т.к. его остатки широко известны в местонахождениях плейстоцена, расположенных в значительном географическом диапозоне. Европейская рыжая полевка по всей видимости была достаточно индифферентена к температурным колебаниям и могла существовать в достаточной близости от покровного ледника в сохранявшихся небольших участках лесной и кустарниковой растительности, приуроченных к долинам рек, балкам и другим понижениям. Таким образом, в эпохи оледенений, в результате распада лесной зоны, ареал европейской рыжей полевки становился прерывистым. Сохранявшиеся участки реликтовой лесной растительности позволяли существовать этому виду практически на тех же широтах как в межледниковые, так и в эпохи оледенений.

Пашенная (темная) полевка - Microtus azrestis.

Сходные результаты были получены и для другого вида Arvicolinae - пашенной полевки. Пашенная (темная) полевка - типичное таежное млекопитающее Западной Европы. Также как и предыдущий вид, ареал Microtus agrestis сохранял в ледниковые эпохи свое положение на тех же широтах Русской равнины, что и в межледниковья, но распадался на отдельные участки, приуроченные к локальным участкам древесной растительности (Рис. 8 А, Б).

Таким образом, обобщенные с помощью базы данных SMALLMAM материалы показывают стабильность границ ареалов видов этой экологической группировки. Эти виды продолжали обитать в достаточной близости от покровного ледника (около 150 км) в реликтовых участках кустарниковой и лесной растительности, приуроченных к долинам рек, к склонам южной экспозиции. Изменения их ареалов выражались в разрыве их целостности в ледниковые эпохи, в связи с распадом сплошной лесной зоны.

Виды широколиственных (иеморальных) лесов

Желтогорлая лесная мышь Apodemus (Svhaemus) ílavicollis

Иначе реагировали на похолодание лесные вццы, связанные с неморальным типом растительности. Желтогорлая мышь Apodemusflavieollis - тесно связана своею жизнедеятельностью с широколиственными лесами, с дубом, буком й лещиной. Этот вид исчезал с Русской равнины в эпохи оледенений. Показательно, что местонахождения с костными остатками желгогорлой мыши, относящиеся к валдайской ледниковой эпохе, обнаружены лишь в горных системах юга Восточной Европы (Карпатах, частично в Крыму, а также на Кавказе) (Рис. 9 А). Ни в одном из более двухсот местонахождений этого времени, приуроченных к Русской равине, остатки Apodemysflavieollis не отмечены. В микулинское межледниковье этот вид был определен из местонахождений центра Русской равнины, что указывает на существование здесь в это время широколиственных лесов (Рис. 9 Б).

Европейская земляная полевка - Microtus (Terrícola) subterráneos

Аналогичная реакция на меняющиеся климатические условия была характерна и для Microtus (Terrícola) subterraneus. Это животное распространено в настоящее время во всех ассоциациях растительности неморального типа. В местонахождениях Русской равнины, относящихся к эпохе валдайского оледенения, костные остатки этого млекопитающего не обнаружены. Это было обусловлено исчезновением в это время растительности неморального типа. Microtus subterraneus сохранялась в валдайское время лишь в поясах горных лесов Карпат, Крыма и Кавказа. В микулинское межледниковье костные остатки европейской земляной полевки были обнаружены в ряде местонахождений центра Русской равнины.

Близкие изменения видимо происходили и с ареалами других видов мелких млекопитающих, обитающих в широколиственных лесах: полчками Glis и сонями Dyromys, Muscardinus, Eliomys и др., хотя мы располагаем лишь фрагментарными материалами по ископаемым находкам этих видов.

Интразональные виды

Водяные полевки - рода Arvícola

Виды этой экологической группы тесно связаны с интразональиыми ландшафтами: с окодоводными, сильно увлажненными местообитаниями, где происходит сглаживание градиентов природно-климатических факторов. Используя эти местообитания млекопитающие способны проникать далеко к северу и югу и, таким образом, в настоящее время эти животные встречаются практически во всех природных зонах Русской равнины. По терминологии В.В.Алехина организмы такого типа можно отнести к азональным, т.е. распределенным по многим зонам (Алехин, 1936).

Многочисленные материалы по плейстоценовым местонахождениям Русской равнины, прежде всего, относящиеся к последнему макроциклу: микулинскому межледниковью - валдайскому оледенению, показывают, что границы ареала Arvícola в определенной мере менялись под воздействием похолоданий: если в межледниковые эпохи северная граница ареала этого вида была расположена на приблизительно 60° с.ш., то в периоды оледенений она смещалась до 55° с.ш., т.е. приблизительно на 550 км к югу (Рис. 9). Таким образом, полевки этого рода не выдерживали экстремальных климатических условий, характерных для приледниковой зоны.

Полевка-экономка - Microtus (Pallasiimis) oeconormis

Аналогичны изменения границ ареала другого инггразонального вида - полевки-экономки Microtus oeconomus. Остатки полевок этого вида известны из многочисленных местонахождений Русской равнины. Наиболее ранние из них обнаружены в отложениях конца раннего плейстоцена, более 780 тыс. лет назад, ниже границы палеомагнитных эпох Брюнес- Матуяма (Маркова, 1982). Анализ находок этого вида, приуроченных к отложениям, сформировавшимся в разные климатические интервалы плейстоцена, показывает, что ареал Microtus oeconomus слегка менялся в периоды оледенений. В эти эпохи отмечается некоторое смещение северной границы ареала к югу (Рис. 10). В целом изменения ареала в ледниковые и межледниковые эпохи плейстоцена близки к таковым предыдущего вида.

Основные тенденции динамики ареалов млекопитающих прошлого под влиянием климатических изменений

На рис. 11 графически показана динамика границ ареалов видов грызунов разных экологических группировок - степной пеструшки филогенетической линии Рго1а£ипк-1^а%ипк и копытного лемминга рода /)кто,ч1опух на протяжении почти миллиона лет. Проанализированы материалы из разновозрастных местонахождений Русской равнины, расположенных на трансекте, проведенной по 30-40° в.д. Рассмотрены данные, относящиеся к значительной части плейстоцена и к нескольким ледниково-межледниковым циклам. Кривые построены по фактическим данным находок на Русской равнине. Можно видеть, что во все ледниковые эпохи южная граница ареала копытного лемминга резко смещалась к югу, на более чем 1500 км от ее современного положения, и, напротив, отступала к северу в межледниковые эпохи. Обратная тенденция имеет место при рассмотрении изменений ареала степной пеструшки. Северная граница ее ареала в эпохи оледенений продвигалась к северу, в эпохи межледниковий происходило ее смещение к югу. Таким образом, в эпохи оледенений в результате флуктуаций границ ареалов ОкгояЮпух и Ха^мшу, эти животные обитали совместно на обширных территориях Северной Евразии. Напротив, в межледниковые эпохи их ареалы были удалены друг от друга на значительные расстояния и приурочены к биому тувдры фк:гоя1опух) и степи (Ьа%игиз). Кривые построены по фактическим данным и фиксируют: в однотипность реакций каждого из видов на сходные климатические изменения, происходившие в разные интервалы плейстоцена;

• разнонаправленность смещения границ ареалов видов разных экологических группировок в эпохи оледенений и межледниковий.

В периоды оледенений происходило совмещение ареалов копытного лемминга (и других субарктических видов) и степной пеструшки ( а также других типичных эндемиков степной зоны) и их "расхождение" - в периоды межледниковий. Таким образом, отмечается цикличность изменений границ ареалов типичных субарктических млекопитающих и эндемиков степной зоны, вызванные макроклиматическими изменениями, повлекшими многократную смену межледниковых и ледниковых эпох.

Области совмещения ареалов видов млекопитающих - эндемиков разных природных зон, в периоды оледенений отражают формирование специфичных сообществ, характерных д ля перигляциальных зон ледниковых эпох. В них на протяжении длительного времени симпатрически существовали виды, в межледниковые эпохи, приуроченные к разным биомам.

На рис. 12 показан весь спектр реакций мелких млекопитающих (сходные реакции отмечены и у крупных млекопитающих) разных экологических группировок на глобальные изменения климата. Эти типы реакций выразились в разнонаправленных и разномасштабных изменениях их ареалов. Все кривые построены по фактическим данным местонахождений Русской равнины, относящимся к последним 130 тыс.л.: микулинскому межледниковые и валдайскому оледенению с использованием базы данных SMALLMAM.

Анализируя особенности изменений ареалов мелких млекопитающих на протяжении последнего миллиона лет по материалам Русской равнины можно сделать следующие выводы. Удается выделить 5 основных групп мелких млекопитающих со специфичными реакциями на глобальные изменения климата, прежде всего на похолодания (оледенения) (Рис. 12). Млекопитающие этих групп различаются по своим & экологическим требованиям и в настоящее время (а также в межледниковые эпохи прошлого) обитают (ли) в разных природных зонах: * 1) виды субарктического пояса (копытные и обыкновенные лемминги) в ледниковые эпохи резко расширяли свои ареалы к югу. Это явление прослеживается уже в эпохи наиболее ранних оледенений плейстоцена (в эпохи донского и окского оледенений);

2) типичные степные виды, в эпохи оледенений расширяли свои ареалы к северу и западу и проникали в области, занятые в межледниковые эпохи лесными формациями разных типов. Степень изменений границ ареалов степных видов была различной;

3) лесные виды с пластичной экологией, такие, например, как рыжая полевка Clethrionomys glareohis и темная полевка Microtus agrestis в периоды оледенений не мигрировали к югу. Их ареалы в эти периоды приобретали прерывистый характер и были приурочены к реликтовым остаткам древесной растительности;

4) резко смещались к югу в ледниковые эпохи ареалы видов лесных мелких млекопитающих, связанных с неморальным типом растительности. Эти виды сохранялись в лесных поясах гор юга Восточной Европы;

5) наконец, анализ ареалов интразоналышх видов, таких как водяные полевки Arvícola, полевки-экономки Microtus oeconomus, показывают, что в периоды глобальных похолоданий происходило некоторое смещение северных границ их ареалов к югу.

Сходная картина реконструируется при анализе изменений ареалов и других видов крупных и мелких млекопитающих, относящихся к рассмотренным выше экологическим группировкам. Такие сдвиги ареалов говорят о древности специализаций млекопитающих разных экологических групп. Однотипность реакций мелких млекопитающих на сходные климатические изменения четко прослеживаются по материалам плейстоцена.

На рисунке 13 схематично показаны смещения границ ареалов мелких млекопитающих в разные межледниковые и ледниковые эпохи последнего миллиона лет по материалам Русской равнины.

Таким образом, наблюдается индивидуальная реакция видов мелких млекопитающих разных экологических групп на резкое похолодание, что подтверждает модель Дж.Глизона - Л.Г.Раменского об индивидуальной реакции отдельных вццов на изменении климатической ситуации (Раменский, 1924; Gleason,1926). Согласно другой модели, предложенной в начале века Ф.Клементсом (Clements, 1904) предполагается, что сообщества вццов, находящиеся в равновесии, которое, в свою очередь, определяется биологическими взаимосвязями и, в особенности, конкуренцией, существуют в течении длительного геологического времени (до десятков тысяч лег). Териокомплексы зональных биомов по Ф.Клементсу должны под влиянием изменений климатических условий последовательно смещаться с севера на юг, или с юга на север. Как было показано выше, мы не наблюдаем последовательного смещения зональных сообществ млекопитающих, напротив, все данные говорят о правоте модели Дж.Глизона - Л.Г.Раменского об индивидуальной реакции видов на меняющиеся условия. Изменение ареалов практически всех видов, а также распад целостных ареалов на отдельные ограниченные мелкие ареалы, происходивший в эпохи оледенений, вызывали полную перестройку всей структуры териокомплексов, характерных д ля межледниковых эпох на Русской равнине (и в северном полушарии) и приводили к со?данию принципиально новых по видовому составу и географической приуроченности сообществ млекопитающих, не имеющих аналогов в настоящее время. Эти сообщества получили название смешанных (mtermingled), дисгармоничных (disharmomoiis) или перигляциальиых (periglacial) (К.К.Флеров, 1951; И.Г.Пидопличко, 1954; Н.К. Верещагин, Г.Ф.Барышников , 1977, 1980 а, б; Э.А. Вангенгейм, 1977; Маркова, 1982 а,б; Baryshnikov, Markova, 1991;H.A.Semken, 1983,1988; R.W. Graham, 1976, 1986; E. L. Lundelius, 1963, 1984 и др.).

Структура сообществ мелких млекопитающих ледниковых и межледниковых эпох Ледниковые эпохи

В периоды оледенений на обширных территориях существовали сообщества мелких млекопитающих принципиально новых структур, характеризующиеся совместным существованием видов, обитавших аллопатрично в теплые межледниковые эпохи. Эти фауны характеризовали перигляциальную зону и занимали обширные территории Евразии и Северной Америки. При детальном анализе материалов Русской равнины удается выделить определенную зональность распределения животного населения ледникового времени. Рассмотрим несколько примеров с привлечением конкретных данных, относящихся к разным ледниковым эпохам. Днепровская ледниковая эпоха

По материалам местонахожений, относящихся к днепровскому оледенению, реконструируются минимум три хорошо выраженных сообщества мелких млекопитающих, относящихся к хозарскому фаунистическому комплексу (Рис. 14 ).

Вблизи ледника были распространены сообщества субарктических мелких млекопитающих с копытным и обыкновенным леммингами Dkrostonyx simplkior, Lemmus sibirkvs и узкочерепной полевогсой Mkrotus (Stenocranius) gregalis, южнее-располагалось сообщество мелких млекопитающих перигляциалыюй степи, характеризующееся совместным обитанием субарктических (Dicrostonyx, Lemmus), степных (степная пеструшка Lagurus ex gr. trcmsiens- lagurus, желтая пеструшка Eolagurus luteus, суслики Spermophüus, байбак Marmota, степная пищуха Ochotona pusüla, большой тушканчик Allactaga и др.) и интразональных видов (полевка - экономка Microtis oeconomus и водяная полевка Arvícola chosarkus). На западе Русской равнины располагался небольшой по площади ареал перигляциальной лесостепи (с Lagurus ex gr.lagurus, Eolagurus luteus, Microtus arvalis, M. agrestis, Clethrionomys glareolus и др.). На юге - предположительно сообщество степных млекопитающих с пеструшками, сусликами, сурками, тушканчиками, пищухами и др. (Рис. 14). Валдайская ледниковая эпоха

В период максимального похолодания поздней стадии валдайского оледенения по материалам местонахождений мелких млекопитающих Русской равнины удается выделить не менее четырех хорошо выраженных сообществ мелких млекопитающих, по эволюционному уровню развития относящихся к мамонтовому фаунистическому комплексу (Рис. 15).

В узкой полосе вблизи ледника обитали исключительно субарктические млекопитающие (копытный лемминг Dicrostonyx gulielmi, обыкновенный лемминг Lemmus sibiricus, узкочерепная полевка Microtus (Stenocranius) gregalis. Здесь существовало сообщество субарктической тундры.

Южнее, были распространены виды млекопитающих, характерные для субарктического пояса, а также типично степные животные и ряд лесных эврибионгных видов - сообщество перигляциальной лесотундры с копытным леммингом Dicrostonyx gulielmi, обыкновенным леммингом Lemmus sibiricus, узкочерепной полевкой Microtus gregalis, степной пеструшкой Lagurus lagurus, сусликами Spermophüus, байбаком Marmota bobac, пашенной полевкой Mkrotus agrestis, рыжей полевкой Clethrionomys glareolus и др.

К югу от этой зоны доминирующую роль в зооценозах приобретали степные виды, однако присутствовали также в небольших количествах субарктические мелкие млекопитающие, и некоторые лесные и луговые виды - сообщество перигляциальной лесостепи с копытным леммингом Dkrostonyx gulklmi, узкочерепной полевкой Mkrotus (Stenocranius) gregalis, большим тушканчиком Allactaga major, водяной полевкой Arvícola terrestris, обыкновенным хомяком Crketus crketus, серым хомячком Cricetulus migratorias, слепышом Spalax, степной пеструшкой Lagurus lagurus, желтой пеструшкой Eolagurus luteus, рыжей полевкой Clethrionomys glareolus, пашенной полевкой Microtus (Mkrotus) agrestis, обыкновенной полевкой Microtis (Microtus) arvalis, полевкой-экономкой Microtus (PaOasiimts) oeconomus и др. Южная граница ареала этого сообщества достигала 48° с.ш. на западе Русской равнины и смещалась к северу в восточной части равнины. Эта граница в значительной мере совпадает с южной границей вечной мерзлоты (Нечаев, ! 986). Наконец, на юге Русской равнины сообщества мелких млекопитающих уже практически не отражали влияние покровного оледенения и к югу от 48° с.ш. было распространено сообщество степных мелких млекопитающих со степной пищухой Ochotonapusilla, сусликами Spermophihts, байбаком Marmota bobac, с тушканчиками родов Allactaga, Alactagulus и Pygerethmus, слепышами Spalax, степной пеструшкой Lagurus lagurus, желтой пеструшкой Eolagurus luteus, серым хомячком Cricetuhis migratorius, обыкновенным хомяком Cricetus cricetus, узкочерепной полевкой Microtus (Stenocranius) gregalis, обыкновенной полевкой Microtus (Microtus) arvalis и др.

Структура перигляциальных лесотундрового и лесостепного сообществ мелких млекопитающих напоминала таковую сообществ крупных экотонов. Межледниковые эпохи

Географическое положение и структура животного населения мелких млекопитающих межледниковий могут быть реконструированы по материалам местонахождений лихвинского и микулинского межледниковий, расположенных в центре и на юге Русской равнины. Эти межледниковья наиболее полно охарактеризованы материалами по мелким млекопитающим. Лихвинское межледниковье

В области, ограниченной приблизительно 60-50° с.ш. на западе Русской равнины и сужающейся на восток, обитали мелкие млекопитающие, характерные для смешанных и широколиственных лесов с большим количеством лесных и некоторым количеством луговых и интразональных видов: с выхухолью Desmana cf. moschata, бурозубками Soricidae, белкой Sciurus cf. vulgaris, бобром-трогонтерием Trogoníherii cf. cuiverí, бобром Castor fiber, желтогорлой мышью Apodemus flavicollis, лесной мышью A .sylvaticus, рыжей полевкой Clethrionomys glareolus, водяной полевкой Arvícola cantianus, обыкновенной полевкой Microtus (Microtus) cf. arvalis, пашенной полевкой Microtus (Microtus) ex gr. agrestis, полевкой-экономкой Microtia (Pallasiimts) oeconomus и др. (Рис. 16 ). Они были отнесены к сообществу мелких млекопитающих смешанных и широколиственных лесов. Судя по составу мелких млекопитающих возможно реконструировать на этой территории биом лесной зоны. Присутствие остатков желтогорлой и лесной мышей позволяет говорить о широком участии в растительном покрове широколиственных пород.

К югу были распространены сообщества мелких млекопитающих, включающие как степные, так и лесные виды (выхухоль Desmana, бурозубок Sorex, зайца-русака Lepus europaeus, степную пищуху Ochotona pusilla, сусликов Spermophílus, байбака Marmota bobee, большего тушканчика Allactaga major, обыкновенного слепыша Spaiax microphtalmus, обыкновенного хомяка Crketus cricetus, серого хомячка Cricetulus migratoríus, водяную полевку Arvícola camianus, рыжую полевку C.lelhrionomys glareolus, степную пеструшку Lagurus transiens, желтую пеструшку Eolagurus luteus volgensis, обыкновенную полевку Microtus (Mkrotus) cf. arvalis, узкочерепную полевку Microtus (Stenocrarüus)gregalis, пашенную полевку Microtus (Microtus) agrestis, полевку-экономку Microtus (Pallasiinus) oeconomus и щ>). Южная граница ареала этого зооценоза достигала на западе Русской равнины Причерноморья, на востоке - смещались к северу. По микрютериологическим материалам реконструируется область, занятая сообществом мелких млекопитающих лесостепи.

К сожалению, наиболее южные территории охарактеризованы находками слабо. Судя по немногочисленным данным можно предположить существование здесь сообщества степных мелких млекопитающих с Spermophílus, Spalax mkrophtalmus, Lagurus transkns, Microtus ex gr.arvalis и др. Остатки таких лесных животных как Clethrionomys glareolus, Microtus agrestis, Apodemus здесь не были обнаружены.

Положение ареалов всех сообществ было субширотным. Нигде на территории Русской равнины в отложениях, синхронных лихвинскому межледшжовью, не были отмечены остатки субарктических видов млекопитающих. Микулинское межледниковье

В целом сходная картина географического положения и структуры сообществ мелких млекопитающих ( относящихся по эволюционному уровню млекопитающих нескольких филогенетических линий к шкурлатовскому фаунистическому комплексу) реконструируются и по материалам микулинского межледниковья (Рис. 17 ). На 60-520 с.ш. (и, возможно, севернее) были распространены сообщества мелких млекопитающих, в которых доминировали лесные виды: еж Erinaceus europaeus, белка Sciurus vulgaris, бобр Castor fiber, лесные мыши рода Apodemus, рыжая полевка Clethrionomys glareolus, подземная полевка Microtus (Terrícola) subterráneas, пашенная поленка Microtus (Microtus) agrestis и др. Эти сообщества были отнесены к сообществу смешанных и широколиственных лесов.

К югу от 52° с.ш. находилась область распространения лесостепного сообщества мелких млекопитающих со степными, лесными, луговыми и интразональными видами: степной пищухой Ochotonapusilla, сусликами Spermophílus, байбаком Marmota bobac, обыкновенным слепышом Spalax microphtalmus, обыкновенной слепушонкой Ellobius talpinus, обыкновенным хомяком Crketus erketus, серым хомячком Cricetulus migratorius, рыжей полевкой Ckthrionomus glareolus, степной пеструшкой Lagurus lagurus, желтой пеструшкой Eolagurus cf. luteus, водяной полевкой Arvícola ex gr. terrestrís, обыкновенной полевкой МкгоШ (Мкго1ш) ап'аГк, пашенной полевкой МкгоШч (МкгоШч) agrestis, узкочерепной полевкой МкгоШч (З(епосгатич) gregalis, полевкой-экономкой МкгоШ (РаНазйгш) оесопотич и др. Южная граница области распространения животных этого сообщества на западе Русской равнины достигала 45° с.ш., к востоку она смещалась в северном направлении.

Наконец, в Северном Причерноморье, а также в Предкавказье обитали исключительно степные виды, объединенные в сообщество мелких млекопитающих степи. В состав этого зооценоза входили степная пищуха ОсИоЮпа ричШа, суслики ЯрегторЬНих, слепыши ЗрсЛах, степные мышовки ВкЫа .чиЫШч, тушканчики родов АПаМсща и Alclctagldus, слепушонки ЕИоЬш Кйртш, пеструшки родов Еаригш й Ео1а£итч, общественная полевка МкгоШч (Зитегютуя) нослаИч, узкочерепная полевка МкгоШч (81епосгипшч) gregalis и др.

Таким образом, на примере показательных интервалов среднего и позднего плейстоцена удается реконструировать особенности животного населенна Русской равнины в контрастные климатические эпохи: эпохи оледенений и межледниковий.

Основные особенности структур фаун млекопитающих этих эпох заключаются в следующем:

- в эпохи разновозрастных покровных оледенений в результате разнонаправленных миграций млекопитающих (с севера - млекопитающих субарктического пояса; с юга и востока - эндемиков степной зоны), а также распада сплошных ареалов лесных млекопитающих пластичной экологии и вымирании и отступании к югу в горные области большинства видов неморальных лесов, образовывались сообщества млекопитающих, не имеющие аналогов в настоящее время и в периоды межледниковий прошлого. В .гих сообществах доминировали степные и субарктические виды, в меньшем количестве отмечались лесные виды. Для животного населения ледниковых эпох однако не выявлено полного единообразия. В холодные интервалы плейстоцена существовала специфичная "стертая" зональность, значительно отличающаяся от зональности межледниковых эпох. В узком поясе (100-150 км), примыкающем к ледниковым покровам, обитали лишь виды субарктического пояса. Это Сообщество мелких млекопитающих напоминали по составу зооценозы современных тундр. Положение его ареала было определено границами ледниковых покровов и, таким образом, резко отличалось от хорологии современного тундрового зооценоза. Сообщество мелких млекопитающих приледниковой зоны можно назвать гармоничным по структуре, хотя его географическое положение оказалось в раде случаев смещено к югу. Но эти гармоничные фауны ледниковых периодов являются исключением из общего правила. К югу от ареала этого сообщества в эпоху днепровского оледенения располагалась область, характеризующаяся сочетанием субарктических и степных мелких млекопитающих. Лесные виды здесь отмечены не были. В валдайскую эпоху к полосе субарктической тундры с югу примыкала область распространения субарктических (являющихся доминантами), степных и небольшего количества лесных видов пластичной экологии. Эти зооценозы не имеют аналогов в настоящее время, и формировались в результате проникновения с севера видов Субарктики, с юга - степных млекопитающих, что стало возможным в результате распада лесного биома. Эти фауны являются "смешанными" или "дисгармоничными".

Южнее, на обширных территориях Русской равнины были распространены специфичные сообщества мелких млекопитающих, в состав которых входили животные субарктического пояса, степные эндемики (доминирующие в этом сообществе), ряд ингразональных видов и незначительное количество лесных млекопитающих пластичной экологии. Последние занимали локальные участки, связанные с рефугиумами лесной и кустарниковой растительности. Фауны этого сообщества, как и предыдущие, по видовому составу не имеют аналогов в настоящее время и являются "дисгармоничными" или "смешанными". По своей структуре они напоминают фауны крупных экотонов. Положение области распространения перигляциального лесостепного сообщества млекопитающих отличалось в эпохи разных оледенений. К сожалению, нужно отметить незначительное количество материалов, характеризующих эту область, относящихся к эпохе днепровского и более ранних оледенений.

Наконец, наиболее южные территории Русской равнины (к югу от 48 -50 0 с.ш. на западе и к приблизительно 50-52° с.ш. на востоке Русской равнины ) характеризовались животным населением мелких млекопитающих без субарктических и лесных элементов. В то же время в составе крупных млекопитающих здесь был отмечен ряд видов субарктического и бореального поясов (Маркова, 19826; Baryshnikov, Markova, 1992).

Сообщества млекопитающих ледниковых периодов существовали в прошлом в течении длительного времени, т.к. продолжительность некоторых оледенений оценивается в несколько раз большей, чем продолжительность межледниковых эпох. Например, в последнем позднеплейстоценовом климатическом цикле продолжительность валдайского оледенения значительно превышает продолжительность микулинского межледниковья. Таким образом, фаунистические сообщества млекопитающих (и других организмов) холодных эпох плейстоцена были достаточно устойчивыми во времени. Их деструкция при переходе от ледниковых условий к межледниковым, в том числе от условий валдайского оледенения к голоценовому потеплению, явилась причиной вымирания ряда плейстоценовых видов, прежде всего крупных млекопитающих.

По материалам мелких млекопитающих межледниковых эпох реконструируются принципиально другая структура сообществ мелких млекопитающих центра и юга Русской равнины. К сожалению, для северных регионов данные отсутствуют.

Основные отличия структуры и хорологии сообществ мелких млекопитающих межледниковых эпох плейстоцена заключаются в следующем:

- во все межледниковые эпохи в центре Русской равнины По данным мелких млекопитающих реконструируется биом смешанных и Широколиственных лесов. Область распространения животного населения этого типа была значительна и в большинстве межледниковых эпох занимала более обширный ареал, чем современная зона смешанных и широколиственных лесов;

- с юга к области распространения сообществ лесных млекопитающих примыкала зона лесостепи, характеризующаяся как обширным количеством степных грызунов, зайцеобразных и насекомоядных, так и рядом лесных видов;

- на юге Русской равнины во все эпохи межледниковий реконструируется степная зона с распространением значительного числа степных мелких млекопитающих. Степные фауны мелких млекопитающих отмечены для этой области уже по материалам раннего плейстоцена. Также они установлены для эпох ильинского, мучкапского, лихвинского, кайенского и микулинского межледниковий. Таким образом, данные по ископаемым мелким млекопитающим свидетельствуют о древности степного биома Восточной Европы;

- характерной особенностью животного населения межледниковий юга и центра Русской равнины является полное отсутствие млекопитающих субарктического пояса.

Особенности видового богатства млекопитающих ледниковых и межледниковых эпох

При помощи созданных электронных баз данных (Mariova et al., 1995) и SMALLMAM удалось выявить не только основные закономерности распространения млекопитающих, характер динамики их ареалов, но и подойти к реконструкции видового богатства млекопитающих на территории Русской равнины.

Для выявления реальных параметров видового богатства млекопитающих в конкретных местонахождениях были использованы методические подходы, обсужденные выше.

Как известно, биологическое разнообразие увеличивается от полюсов к экватору с увеличением тепла (Simpson, 1964). Однако выявлено, что зависимость "тепловая энергия -видовое богатство" проявляется особенно ярко в холодных приполярных районах, а к югу ослабевает (Шварц С., 1991; Чернов, 1975,199!). Бедность биологического разнообразия в приполярных экосистемах объясняется также их геологической молодостью. На увеличение разнообразия флоры и фауны влияют также биотические факторы, особенно значимые в тропиках. Напротив, абиотические факторы в большей степени определяют величины биологического разнообразия в ландшафтах приполярных районов (Буко,1979).

Интересные закономерности пространственных изменений параметров видового богатства млекопитающих и других биотических групп были выявлены для Северной Америки (Currie, 1991). Согласно этим материалам - основным климатическим фактором, определяющим видовое богатство млекопитающих является потенциальная эвапотранспирация (PET), т .е. количество влаги, которая может испариться потенциально с поверхности сущи (что в свою очередь зависит, главным образом, от количества приходящей солнечной энергии). Д.Кюрри установил, что вклад PET в размеры величин видового богатства млекопитающих Северной Америки составляет 81% (Currie, 1991).

Исследования особенностей биологического разнообразия млекопитающих Северной Евразии, проведенные в последние годы на основании наложения карт ареалов современных животных при помощи электронных картографических программ, показали, что увеличение видового богатства млекопитающих происходит с севера на юг и достигают максимума в районах первичной лесостепи, а затем начинают снижаться. (Шварц Е. и др., 1995).

Этими исследованиями подтверждено важное значение индекса сухости М.И. Будыко (R/LP, где г - годовой радиационный баланс, L - скрытая теплота испарения и Р - годовая сумма осадков). Было установлено, что максимальное видовое богатство млекопитающих характерно д ля районов со значениями индекса сухости около 1 (территория лесостепи и южной части широколиственных и хвойно-широколиственных лесов). При значениях индекса сухости > 3 (что характерно для пустынь) величины видового богатства млекопитающих снижаются. Таким образом, континентальность климата нарушает прямую зависимость величин видового богатства от годовой потенциальной эвапотранспирации.

Основные закономерности географии видового богатства млекопитающих ледниковых и межледниковых эпох.

Наибольшее количество информации, касающейся видового богатства мелких млекопитающих прошлого, относится к отряду грызунов Rodentia. Вследствие этого нами были проанализированы данные по этому отряду д ля наиболее показательных межледниковой и ледниковой эпохи. Для сравнения были также выявлены особенности изменений видового богатства современных грызунов на Русской равнине с севера на юг, основанные на материалах трансекты по 30-40° в.д. Для этого были привлечены имеющиеся в литературе сведения (Пантелеев и др. 1988, Шварца и др., 1995) (рис.18). Анализ материалов по ископаемым грызунам также основывался на данных местонахождений, попадающих в эту трансекту.

Кривые вццового богатства грызунов были построены для лихвинского межледниковья и валдайского оледенения, наиболее полно обеспеченных микротериологическими материалами (Рис. 18 ). Для проведения этой работы были использованы материалы из наиболее богатых местонахождений. Предварительно были проведены реконструкции реальных параметров видового богатства грызунов при помощи методик, описанных ранее. В результате удалось установить следующие закономерности изменений видового богатства грызунов:

• в настоящее время пик видового богатства грызунов приходится на 55-50° с.ш., где обитает 22 вида. На севере, в субарктическом поясе, распространено всего 3-5 видов г рызунов. К югу от 50° с.ш. видовое богатство снижается и в степной зоне составляет около 15 видов;

• в лихвинское межледниковье видовое богатство грызунов достигает 20-25 видов уже на 60° р.ш. (т.е. на 5° севернее, чем в настоящее время) и это количество сохраняется вплоть до 50° с.ш. Вероятно в этой зоне существовали наиболее благоприятные природно-климатические условия (с индексом сухости около 1). Лишь на юге Русской равнины этот показатель видового богатства снижается;

• в период валдайского оледенения вплоть до 53° с.ш. видовое богатство грызунов имеет низкие значения (3-5 видов), обусловленные близостью ледникового щита. Южнее происходит резкий подъем видового богатства грызунов приблизительно на 50 0 с.ш., где оно достигает 20 видов. На юге Русской равнины (47 - 45° с.ш.) происходит снижение разнообразия.

Ранее проведенные исследования (Магкоуа е1 а1., 1995) показали, что максимальные значения параметров видового богатства млекопитающих приходились на горные территории. Резкое повышение видового богатства млекопитающих в горных районах объясняется многообразием местообитаний в этих областях (высотная поясность, склоны разных экспозиций). Это позволяло животным с разными требованиями к окружающей среде находить себе здесь подходящие экологические ниши. Горные области, не занятые горными оледенениями, являлись рефугиумами для многих представителей фауны и флоры, переживавшими здесь суровые условия ледниковых эпох.

Таким образом, в разные в климатическом отношении эпохи прошлого менялось географическое положение зон с высоким видовым богатством. Это было обусловлено меняющимися климатическими факторами, прежде всего соотношениями тепла и влаги. На Русской равнине происходило расширение зон с высоким видовым богатством в межледниковые эпохи, в результате расширения поясов широколиственных, смешанных лесов и лесостепи. В эпохи оледенений пик видового богатства на равнинных территориях Восточной Европы приходился на области распространения сообщества мелких млекопитающих перигляциальной лесостепи. Здесь совместно обитали млекопитающих нескольких природных зон. Происходило совмещение ареалов видов, в межледниковые эпохи, распространенных на удаленных друг от друга территориях (прежде всего в зоне тундры и степи). Значительный подъем показателей видового богатства приходился на горные области юга Русской равнины, характеризующиеся многообразием локальных условий и потенциальных экологических ниш.

Анализ материала по видовому богатству грызунов лихвинского межледниковья и эпохи максимального похолодания валдайского оледенения территории бывшего СССР позволяет сделать некоторые выводы:

1 .Величины видового богатства грызунов в межледниковые и в ледниковые эпохи в целом увеличивались с севера на юг, проявляя зависимость от теплообеспеченности и увлажненности. Эта тенденция не была абсолютно однозначной: на фоне общего увеличения разнообразия грызунов по трансекте, отмечаются подъемы видового богатства, имеющие разное положение в межледниковые и ледниковые эпохи.

2. Для ледниковых эпох (на примере валдайской ледниковой эпохи) выявляется определенная выровненность параметров видового богатства - большие площади Русской равнины (за исключением приледниковой зоны) занимали сообщества грызунов с близкими и относительно невысокими величинами видового богатства.

3. Наивысшие показатели величин видового богатства по материалам межледниковых эпох выявлены для зон смешанных, широколиственных лесов, лесостепи, а также горных территорий. В ледниковые эпохи максимум видового богатства приходился на зону перигляциальной лесостепи и также на области гор юга Русской равнины, где благодаря многообразию местообитаний животные находили себе подходящие экологические ниши. Многие из млекопитающих (в том числе грызунов) сохранялись в суровые ледниковые условия исключительно в горных рефугиумах.

ВЫВОДЫ

1. В результате изучения состава, распространения, разнообразия ископаемых мелких млекопитающих отрядов грызунов, насекомоядных и зайцеобразных, основанного на материалах из около 400 разновозрастных местонахождений, выявлены их эволюционные изменения на протяжении последнего миллиона лет и установлена последовательность фаунистических комплексов и их фаз во времени. Впервые выделены гуньковский комплекс мелких млекопитающих, отвечающий лихвинскому межледниковью, и каирская фаза ногайского фаунистического комплекса, являющаяся завершающей для этого комплекса.

2. Удалось сопоставить данные по плейстоценовым мелким млекопитающим Русской равнины с основными природными событиями (оледенениями, межледниковьями) на основании комплекса геологических, геохронологических и палеонтологических данных, что нашло свое отражение в стратиграфической схеме.

3. На основании данных по мелким млекопитающим из малакологическц охарактризованных лиманно-морских отложений юга Русской равнины проведены сопоставления природных событий Черноморского бассейна и Русской равнины на , протяжении последнего миллиона лет. . ,

4. Выявлены основные изменения границ ареалов мелких млекопитающих в разные климатические циклы и установлены их основные пространственно-временные трецды. Резкие смещения границ ареалов приходились на периоды оледенений: южные границы ареалов субарктических видов значительно смещались к югу, степных - к северу и западу. Изменения границ ареалов лесных видов в эпохи похолоданий были специфичны и разнообразны. Ряд видов сохранялся лишь в горно-лесных поясах гор юга Восточной Европы, другие продолжали обитать на тех же широтах в рефугиумах лесной растительности. В межледниковья ареалы мелких млекопитающих разных экологических групп определялись зональной структурой биоты. Таким образом, реакции мелких млекопитающих разных экологических групп на изменение климатических условий имеют разнонаправленный и разномасштабный характер, что подтверждает "модель индивидуальных реакций" Глизона-Раменского. В результате всего спектра этих реакций, происходивших под влиянием экзогенных факторов, неоднократно возникали принципиально новые структуры сообществ.

5. Определены структурные особенности межледниковых и перигляциальных фаун мелких млекопитающих разного возраста. Выделяется два типа сообществ: зональные сообщества мелких млекопитающих межледниковий и специфичные перигляциальные комплексы. В составе первых в каждом зональном комплексе преобладали млекопитающие одной экологической группы. Для вторых было характерно сочетание животных разных экологических групп и разных природных зон. Большинство перигляциальных сообществ мелких млекопитающих не имеют аналогов в настоящее время и существовали в специфичных мозаичных перигляциальных ландшафтах разных типов.

6. Выявлены основные черты видового богатства мелких млекопитающих в некоторые межледниковые и ледниковые эпохи для территории Русской равнины.

7. Установлено географическое положение сообществ мелких млекопитающих в основные природно-климатические события последнего миллиона лет.

8. Определено основное направление изменений фауны мелких млекопитающих межледниковых периодов на протяжении среднего и позднего плейстоцена, выразившееся , в определенном сокращении зональных лесных и лесостепных сообществ.

9. Закономерности исторической динамики фаун мелких млекопитающих Русской равнины под влиянием глобальных климатических изменений могут быть использованы при построении прогностических моделей развития ландшафтов Северной Евразии в ближайшем будущем.

ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

1. Маркова А.К. Предварительное сообщение о находке остатков грызунов в брянской почве. - Лессы, погребенные почвы и криогенные явления на Русской равнине. М. Наука. 1972. С. 115-118

2. Маркова А.К. Ископаемые грызуны из почвы брянского межстадиала. - Изв.АН СССР. Сер.Геогр., 1972, N2. С. 109-116

3. Величко A.A., Бердников В.В., Грехова Л.В., Маркова А.К., Ударцев В.П. Палеогеография верхнепалеолитической стоянки Тимоновка II. - Первобытный человек, его материальная культура и природная среда в плейстоцене и голоцене. М., Институт географии АНСССР, 1974: 45-47

4. Маркова А.К. Данные по морфологии зубов ископаемых пеструшек (Rodentia, Microtinae) на примере находок из Приднепровья. - Бюл.Комис.по изуч. четверт.периода. 1974, N41.C.107-120

5. Маркова А.К. Палеогеография верхнего плейстоцена по данным анализа ископаемых мелких млекопитающих Верхнего и Среднего Приднепровья. - В кн.: Проблемы палеогеографии лессовых и перигляциальных областей. М. Институт географии АН СССР, 1975. С. 59-68

6. Маркова А.К. Ископаемые грызуны из почв мезинского комплекса. - Изв. АН СССР. Сер.геогр., 1975, N 5. С. 82-88

7. Маркова А.К. Ископаемые грызуны из погребенных почв плейстоцена Русской равнины. - Докл. АН СССР, 1975. Т.222, N4. С. 913-916

8. Маркова А.К. Плейстоценовые грызуна Приднепровья и их значение для палеогеографии и стратиграфии,- Автореферат дис. канд-геогр.наук. М., 1975. 24 с.

9. Величко A.A., Морозова Т.Д., Губонина З.П., Маркова А.К., Халчева Т.А. Основные закономерности развития природы в плейстоцене в перигляциальной зоне Русской равнины. - Геоморфология и палеогеография. Тезисы докл. к XXIII Межд.Геогр.Конгрессу, М. 1976: С. 360-363

10. Величко A.A., Маркова А.К., Певзнер М.А. Палемагнитные исследования ангропогеновых аллювиальных, лиманно-морских и покровных отложений. - Главное геомагнитное поле и проблемы палеомагнетизма. Тезисы доклада. М., 1976. С.215

11. Величко A.A., Грибченко Ю.Н., Маркова А.К., Ударцев В.П. О возрасте и условиях обитания стоянки Хотылево II на Десне. - В кн. Палеоэкология древнего человека. М., Наука, 1977. С. 40-49

12. Величко A.A., Ударцев В.П., Морозова Т.Д., Маркова А.К., Грибченко Ю.Н. О разновозрастности морен днепровской и донской лопастей покровного оледенения Восточно-Европейской равнины. - Докл. АН СССР, 1977, Т.232. N 5 С. 1142-1145

13. Величко A.A., Ударцев В.П., Маркова А.К;,:' Морозова Т.Д. Новые представления о возрасте днепровской и донской языков покровного оледенения Русской равнины. -Изв.АН СССР. Сер.геогр. 1977. N.6: 25-36

14. Ударцев В.П., Грибченко Ю.Н., Маркова А.К., Чепалыга АЛ. Новые данные о возрасте и южной границе распространения древнеледниковых отложений в бассейне Дона. - Докл. АН СССР. 1979. Т.246, N2: 424-427

15. Герасимов И.П., Величко A.A., Маркова А.К., Ударцев В.П., Чепалыга A.JI. Меридиональный спектр природно-климатических этапов плейстоцена во внетропическом пространстве северного полушария: (по данным ВосточноЕвропейского сектора). - в кн.: Геология четвертичного периода, М., Наука, 1980. С. 31-35

16. Маркова А.К. Раннеплейстоценовая микротериофауна бассейна Дона и ее сравнение с мелкими млекопитающими Приднепровья. - В кн. Возраст и распространение максимального оледенения Восточной Европы. М. , Наука, 1980. С.107-139

17. Величко A.A., Антонова Г.В., Зеликсон Э.М., Маркова А.К., Моносзон М.М. и др. Палеогеография стоянки Азых - древнейшего поселения первобытного человека на территории СССР. Изв. АН СССР, Серия географ. 1980. N3< С.20-35

18. Маркова А.К. Изменение морфологии зубов водяных полевок на протяжении плейстоцена. - В кн. Вопросы палеогеографии плейстоцена ледниковых и перигляциальных областей. М. Наука. 1981. С. 110-128

19. Величко A.A., Заверняев Ф.М., Грибченко Ю.Н., Губонина З.П., Зеликсон Э.М., Маркова А.К., Ударцев В.П. Хотылевские стоянки. В кн. Археология и палеогеография позднего палеолита Русской равнины. М. Наука. 1981. С. 57-69

20. Маркова А.К. Основные этапы развития фауны грызунов Русской равнины в плейстоцене. Тезисы доклада 3 съезда Всесоюзного териологического общества. М. 1982. С. 54-55

21. Маркова А.К. Териофауна позднего ваддая. В кн. Палеогеография Европы за последние сто тысяч лет (атлас-монография). М. Наука. 1982. С. 109-113 (Приложение: карта N 12 - распространение млекопитающих позднего валдая; карта N13-меетонахождения остатков ископаемых млекопитающих позднего валдая; масштаб 1: 11 000 000)

22. Маркова А.К. Плейстоценовая микротериофауна Русской равнины. 1982. Тезисы доклада к XI конгрессу ИНКВА. Т. III. М. С. 211-212

23. Маркова A.K. Микротериофауна из палеолитической пещерной стоянки Азых. -Палеонтологический сборник. N 19. Львов. Высшая школа. 1982. С. 14-28

24. Маркова А.К. Плейстоценовые грызуны Русской равнины. М. Наука. 1982. 1-182 с. (монография)

25. Величко A.A., Маркова А.К., Певзнер М.А. Положение границы эпох магнитной полярности эпох Матуяма-Брюнес в хроностратиграфической шкале континентальных отложений Восточной Европы. - Доклады АН СССР. 1983. Т.269. N 5. С. 1147-1150

26. Агаджанян А.К., Маркова А.К. Желтые пеструшки Eolagurus (Rodentia, Microtinae) плейтгоцена Русской равнины. Бюлл. комиссии по изуч.четв.периода. N 53. С. 75-85.

27. Величко A.A., Маркова А.К., Морозова Т.Д., Ударцев В.П. Проблемы геохронологии и корреляции лессов и ископаемых почв Востточной Европы. Изв. АН СССР. Сер.геогр. 1984. N 6. С. 5-19

28. Маркова А.К. Териофауна брянского интерстадиала (по материалам местонахождений Русской равнины). Изв. АН СССР. 1985. Сер.геогр. N5. С. 91-97

29. Маркова А.К. Микротериофауна микулинского межледниковья (по материалам Русской равнины). - Доклады АН СССР. 1985. Т. 284, N3:. С. 718-721

30. Маркова А.К. Микротериофауна как индикатор палеоклиматов. - В кн. Методы реконструкции палеоклиматов. М. Наука. 1985. С. 60-65

31. Чепалыга А.Л., Маркова А.К., Михайлеску К.Д. Стратиграфия и фауна стратотипа узунларского горизонта черноморского плейстоцена. - Доклады АН СССР. 1986. Т. 290, N 2. С. 433-437

32. Маркова А.К. Морфологические особенности зубов полевок Arvícola, Lagurus, Eolagurus и Microtus (Rodentia, Cricetidae) из микулинских местонахождений Русской равнины. Тр. ЗИН АН СССР. Т. 149. 1986. С. 74-97

33. Величко A.A., Морозова Т.Д., Ударцев В.П., Маркова А.К. Проблемы цикличности и стратиграфии лессово-почвенных серий плейстоцена Русской равнины. - в кн. Цикличность новейших субаеральных отложений. 1987. Новосибирск. Наука. С. 28-40.

34. Величко A.A., Маркова А.К., Морозова Т.Д., Ударцев В.П. Методы абсолютной и относительной геохронологии в лессово-почвенной стратиграфии и ее корреляция с ритмикой донных осадков океана. - Новые данные по геохронологии четвертичного периода. М., Наука. 1987. С. 23-31.

35. Маркова А.К. Микротериофауна из палеолитической пещерной стоянки Азых. -Палеонтологический сборник. N 19, Львов, "Вища Школа", 1987. С. 14-28.

36. Маркова А.К. Новые данные о микротериофауне плейстоценовых отложений юго-запада Русской равнины . - Четвертичный период. Палеонтология и археология. 1989. Кишинев. Штиинца. С.37-44

37. Величко A.A., Маркова А.К., Морозова Т.Д. и др. Хроностратиграфия лессово-почвенной формации и ее значение в корреляции и периодизации ледниковой, перигляциальной и приморской областей. - Четвертичный период. Палеогеография и литология. Кишинев. Штиинца. 1989. С. 14-21

38. Чепалыга АЛ., Михайлеску, К.Д., Измаилов Я.И., Маркова А.К. и др. Проблемы стратиграфии и палеогеографии плейстоцена Черного моря. - Четвертичный период. Стратиграфия. Кишинев. Штиинца. 1989. С. 113-121

39. Маркова А.К. Палеоклиматические реконструкции позднего плейстоцена Верхнего и Среднего Приднепровья и Белоруссии по микротериологическим данным. -Палеоклиматы и оледенения в плейстоцене. М. Наука. 1989. С. 76-81

40. Маркова А.К., Михайлеску К.Д. Новое местонахождение терио- и малакофауны в микулинских отложениях низовьев Дуная. - Бюлл. комис. по изуч. четв.периода. 1990 N59. С. 94-101

41. Барышников Г.Ф., Маркова А.К. Зоогеография и палеоэкология териофауны внетропической части северного полушария в эпоху максимального развития последнего оледенения. - в кн. Хроностратиграфия палеолита Северной, Центральной и Восточной Азии и Америки. Новосибирск. 1990. С. 51-54

42. Величко A.A., Арсланов Х.А., Герасимова С.А., Исламов У.И., Кременецкий К.В., Маркова А.К., Ударцев В.П., Чиколини Н.И. Стратиграфия и палеоэкология раннепалеолитической пещерной стоянки Сель-Унтур (Советская Средняя Азия) - в кн. Хроностратиграфия палеолита Северной, Центральной и Восточной Азии и Америки. Новосибирск. 1990. С. 76-79

43. Величко A.A., Маркова А.К., Морозова Т.Д., Нечаев В.П. и др. Геохронология лессово-почвенной формации юго-запада Русской равнины по новым данным. - Бюлл. по изучению четвер.периода. 1990. N 59:

44. Маркова А.К. Этапы развития эоплейстоценовых и раннеплейстоценовых фаун мелких млекопитающих центра Палеарктики. - Международный симпозиум "Четвертичная стратиграфия и события Евразии и тихоокенского региона". Тезисы докладов. Часть 1. Якутск. 1990. С. 138-140

45. Маркова А.К. Лихвинские микротериофауны Русской равнины. Четвертичный период: методы исследований, стратиграфия и экология. VII Всесоюзное совещание по изучению четвертичного периода. Тезисы докладов. Т. 2. Таллин. 1990. С. 150-152

46. Михайлеску К.Д., Маркова А.К., Чепалыга А.Л., Арап Р.Я., Коваленко А.Л. Биостратиграфия опорного разреза древнеэвксинских отложений у с.Озерное.- Бюлл. комисс. по изуч.четв.периода. 1991. N 60. С. 29-40

47. Михайлеску К.Д., Маркова A.K. Новые местонахождения терио- и малакофауны в морских раннеплейстоценовых отложениях Северного Причерноморья. - Региональные экологические проблемы. Кишинев. Штиинца. 1992. 42-50

48. Маркова А.К. Плейстоценовая микротериофауна Русской равнины. - Стратиграфия и палеогеография четвертичного периода Восточной Европы. М. Ин-т географии РАН. 1992. С. 50-94

49. Михайлеску К.Д., Маркова А.К. Палеогеографические этапы развития фауны юга Молдовы в антропогене. Кишинев. Штиинца. 1992. 311 с. (монография).

50. Величко A.A., Маркова А.К., Морозова Т.Д., Нечаев В.П., Светлицкая Т.В., Цацкин А.И., Чичагова O.A. Геохронология лессово-почвенной формации юго-запада Русской равнины по новым данным. - Геохронология четвертичного периода. М. Наука. 1992. С. 28-33

51. Агаджанян А.К., Маркова А.К. Решение семинара по мелким млекопитающим эоплейстоцена. Бюлл. региональной межведомственной комиссии по центру и югу Русской платформы. Вып.1. 1992. М. С. 43-47

52. Агаджанян А.К., Маркова А.К. Решение семинара по мелким млекопитающим среднего плейстоцена. Бюлл. региональной межведомственной комиссии по центру и югу Русской платформы. Вып.2. 1993. М. С. 32-39

53. Маркова А.К. Плейстоценовые ландшафты Русской равнины по фауне мелких млекопитающих. Бюл. МОИП. Отд.геол.Т.69, N 1. 1994. С. 64-69

54. Маркова А.К., Михайлевку К.Д. Корреляция морских и континентальных отложений плейстоцена северо-западного Причерноморья. - Стратиграфия. Геологическая корреляция. 1994. Т.2. N.4. С. 87-94

55. Маркова А.К. Позднеплейстоценовая фауна Русской равнины как ландшафтный компонент. - Палеогеографическая основа современных ландшафтов. М. Наука. 1994. С. 86-93

56. Маркова А.К., Михайлеску К.Д. Совместные местонахождения терио- и малакофауны в лиманно-морских отложениях Северного Причерноморья. - Корреляция палеогеографических событий : материк- шельф- океан. М. Изд.МГУ. 1995. С.184-193

57. Маркова А.К. Условия природной среды в позднеледниковье - голоцене по микротериологическим материалам верховий Дона. Материалы археол. конференции ГИМ, 1996. С. 101-105

58. Александровский А.Л., Гласко М.П., Гоняный A.A., Гольева A.A., Маркова А.К., Пустовойтов К.Е., "Ландшафты Куликова Поля второй половины голоцена: эволюция и этапы освоения человеком". Материалы археол. конференции ГИМ, 1996. С. 120-124

59. Смирнов Н.Г., Маркова А.К. Методические вопросы оценки таксономического разнообразия млекопитающих на основе остеологических сборов. - В кн. Материалы и исследования по истории современной фауны Урала. Изд-во "Екатеринбург", Екатеринбург, 1996. С. 3-Й

60. Маркова А.К. Фауна мелких млекопитающих из стоянки Елисеевичи II. - В кн. Первобытный человек в экстремальных условиях среды. Стоянка Елисеевичи. М., 1997.

С. 173-176.

61. Величко А.А., Грибченко Ю.Н., Губогина З.П., Маркова А.К., Морозова Т.Д., Певзнер М.А., Чепалыга А.Л. Разрез Гуньки. - В кн. Лессово-почвенная формация Восточно-Европейской равнины. Палеогеография и стратиграфия. М., Ин-т географии РАН, 1997. С. 60-79

62. Markova А.К. Late Pleistocene mammal fauna of the Russian Plain. "Late Quaternary environments of the Soviet Union". Minnesota Press, Minneapolis, 1984. P.209-218.

63. Markova A.K. Periglacial microtheriofaunas of the loess regions of the Russian Plain. "Problems of stratigraphy and paieogeography of loesses", 1985. Intern. Symposium. Lublin. P. 22.

64. Markova A.K. Paleoclimatic reconstruction of the Late Pleistocene in the upper and middle Dniepr region and in Belorussia by the data on small mammals."Paleogeography and Loess", Akademaiai, Kiado, Budapest, 1987. P. 89-97

65. Markova A.K. Early Pleistocene Small-mammal Fauna from the South Russian Plain.// Quartarpalaontologie, Berlin, 1990a. N8. P. 133-151.

66. Markova A.K. Pleistocene microtheriofauna of the European part of the USSR. // IntSymp.Evol.Phyl.Biostr.Arvicolids. Praha. 1990b. P. 313-338.

67. Velichko A.A., Arslanov Kh.A., Gerasimova S.A., Islamov U.I., Kremenetski K.D., Markova A.K., Udartsev V.P., Chikolini N.I. Paleoecology of the Acheulian cave site Sel-Ungur (Soviet Central Asia). // Anthropologie, 1991. XXIX/1-2 . P. 9-15.

68. Markova A.K. Influence of paleoclimatic changes in the Middle and Late Pleistocene on the composition of small mammal faunas: data from Eastern Europe. // " Mammalian migration and dispersal Events in the European Quaternary". Courier Forsch.-Inst. Senckenberg, 153 . 1992. P. 93-100.

69. Markova A.K. Fossil rodents (Rodentia, Mammalia) from the

Sel-Ungur Acheulian cave site (Kirghizstan).// Acta zool. cracov. 1992. P.35: 217-239.

70. Baryshnikov G.F. & Markova A.K. Main mammal assemblages between 24 000 and 12 000 YR.B.P. // Atlas of paleoclimates and paleoenvironments of the Northern Hemisphere (Late Pleistocene - Holocene). Budapest-Stuttrart. 1992. P.l27-129, map on page 61.

71. Bylinsky E.N., Markova A.K., Michailesku K.D. Age and geological setting of the Danube terrace liman sediments. MBSS Newsletter N. 15, 1993.P. 35-40 & 91 -102.

72. Markova A.K. The mammal diversity and paleoclimates in Late Pleistocene maximum cooling in Eastern Europe.-Abstracts to GSTE Conference. 1994. P.41

73. Markova A.K. The Late Middle Pleistocene small mammal faunas of Eastern Europe and its analogs in West Europe. - Neogene and Quaternary mammal Conference. Poland, 1994. Krakow. P. 43-44.

74. Martin T. J., Markova A.K. A Collaborative Study of Historical Faunal Assemblages from the Central Russian Plain. 1995. Abstract to 28th Annual Meeting of the Society for Historical Archaeology, Washington, D.C. (USA)

75. Markova A.K. The Late Pleistocene Mammals and Paleoclimates (Data from the Former Soviet Union Territory). - Abs. to 2nd European Congress of Mammology. Southampton, 1995. P.50

76. Markova.A.K., Smirnov N.G., Kozharinov A.V. Diversity, species composition of Late Pleistocene mammals and paleoclimates (by the materials from th territory of FSU). - Abs. to XIVINQUA Congress, Berlin, 1995. P. 178

77. Markova A.K., Smirnov N.G., Kozharinov A.V., Kazantseva N.E., Simakova A.N., Kitaev L.M. Late Pleistocene distribution and diversity of mammals in Northern Eurasia (PALEOFAUNA database). In: "Paleontología andEvolucio", vol.28-29, 1995. 145 pp. + 110 maps (atlas-monograph)

78. Martin T.J., Gonyanyi M.I., Markova A.K. Medivial Archaeology in the Central Russian Plain: Multidiscipiinary Investigation at Beryezovka V. // Paper presented at the 61st Annual Meeting of the Society for American Archaeology, 1996, New Orleans, Louisiana, P. 1-10

79. Markova A.K. Mammal distribution in Late Glacial (15,000-10,000 yr.BP) on the territory of Eastern Europe. Abstract to XIII International Congress of Prehistoric and Protohistoric Sciences. Forli (Italia), 1996. P. 5-6.

80. Smirnov N.G., Agadjanian A.K., Markova A.K. Evolution in the Late Pleistocene Dicrostonyx lemmings of Eastern Europe and problems of stratigraphy. - The Late Pleistocene in Eastern Europe: Stratigraphy, Palaeoenvironments and Climate. Abstract Volume of the INQUA-SEQS Symposium, Vilnus, 1997. P. 54-55

81. Mikhailesku C.D., Markova A.K. Geological structure of Allophaiomys sites from Northwestern coast of the Black Sea. - Origin, evolution, systematics, stratigraphic and geographic range of Allophaiomys (Rodentia, Arvicolinae). Volume of abstracts. Moscow, Institute of Geography RAS, 1997. P. 23

82. Markova A.K. Stratigraphic position oí Allophaiomys localities on the south Russian Plain. -Origin, evolution, systematics, stratigraphic and geographic range of Allophaiomys (Rodentia, Arvicolinae). Volume of abstracts. Moscow, Institute of Geography RAS, 1997. P. 16

Рис. 1. Плейстоценовые местонахождения мелких млекопитающих

Стратиграфическое положение плейстоценовых местонахождений мелких млекопитающих (по материалам Русской равнины)

ГЕОХРОНОЛОГИЯ ОлАптмш*! (тс Л.о.«ро®»м/ »«»•■ 1902: А^Зеяичю и 1089.19421 Гвридолы лксоа илеыщи- итюлитоцм* рплмиамлгя X !« 3 голоцен Гвяви- Голо^юи» лм»-» ■ЙВЗЯ*— Тдомси. кдамеаа Слквмипк 1. г

ДАЯ- сунгирь- Таноиоиа.

X ВК« бмианй Брямозя ский Арммм». Гооти 2. Суммо» ц О НЕННЕ РгищЭ ЗМДО ¡¡¡¡ут^мм Г«Л*ч<?! ми кули некое межлеаниковьЕ Сиыксшя ШКУРЛА* ТОВСКИЙ Чс^имоа. Шкурмт ЛпКхкехвг. мспы рхтчерй; М9 дмел- <11 еде- пение С1*АН* ()КШЯ КМ Т»ССТ«А Дх*првк«*я Мор«Н». АВСС Курсе» «04» 5 5 ^ О < Паюога-м-Даем 81ШС жумвичм КОбМИМ Ап«*

ЛОТ£ЛЛ£иие О

ДЩНСКОЕ межлиниковье Птлухи. %й«Я Яо. Ьа^ЫПАСЖ фМОфПЯ

X Ц) £ «С Ш ЛИХВИНСКОЕ меследникозьб Имвдмиочя 1 8 | НярмаЯ. доне*»* Мктумиш. Гутиос Чигиркв, Оддии1-Пи*им. Робмм спвФм*. Стратгиа, (гаттия), стой О окское 0ЯЕД&ЕНИЕ Мое»»». - Миийяоаы 2 Чея/Кад («оке ОТПОМИи«! П»М(И1>Д мучмлское МОСЛЕДИНКОРЬ« Тирасполь (ммк.печи), ВОпкНМ Вкюмкв, Пи» «о».Посек* но СуООРСЮО (9С«ЫИЙ

5 ДОНСКОЕ оледенение ¡2Г-

Ш МЕХПЕДНИКОВЬЕ ЙГ"" О Кемдои е>ли, мменм 3, КМШИ е; ПОХОЛОДАНИЕ О Хооистамап ' Урм> 4 Новеаопврег, мгжлЕДНикОвь£ а. В*р(тм. Трмммм Ссмши. Зспдемр ж—

ПОХОЛОДАНИЕ Л«е

МС^ЛЕДНИКОВЪЕ Треники

ПОХОЛОДАНИЙ выумалкиа Лмцич. Ури» Э икнепа шпвЧпив, ЩЯШюсагЛи)

МЕКЛЕДКИКОвМ Самшоксвя гяг- Карей-Дув*"*, Л»троп»»»о«х». Лиг КЕМОЫЯ мх дг. дермой», М. (Вплсюпкм! 1 лтм лохолаплиие, . <5 КАЯ1" ПсфГ-КтТОи Т9Гг1са* ('РКуШугЧ г х г МВКЛЕДНИКОВ« 2 КАИРСКАЯ Зшдккс Кым. Ргшципа 1 РЙПЛвлйи« 1 9 а* не Красмоимтии« НОГАЙСКАЯ НвЛйя Тархжнкуг. ЧивДникей АКрММп»* рйвеммеи* 1,,

ВЫДЕЛЕН« одесский Ыте&Лфш)

Рис. 2. Подчеркнутые местонахождения связаны о лиманно-морскими отложениями Чеонсго моря

В схеме использованы материалы Л.П.Александровой. А.К.Агаджаняяа, н.Е.Казанцевой, А,К.Марковой, А.Н.Мотузко, л.И.Рвковца, В,П.Сухова, А.С.Твсаковэ,

В .А ,То паче веко го .

Рис. 3. Ареал копытного лемминга ОютовЬтух

А - во вторую половину валдайского оледенения Б - в эпоху днепровского оледенения В - в эпоху окского оледенения Г - в эпоху донского оледенения ео о

СЗ местонахождения остатков Dicrostonyx местонахождения остатков млекопитающих современный ареал Dicrostonyx; реконструированный ареал Dicrostonyx

Условные обозначения к рис. 3-6: покровный ледник позднего валдая (по И.И.Спасской и др., 1993) границы покровных ледников (по А.А.Величко и др., 1980) реконструированные морские бассейны ■ (Atlas of Northern Hemisphere, 1992)

Рис. 4. Ареал обыкновенного лемминга Ьештив

А - во вторую половину валдайского оледенения Б - в эпоху днепровского оледенения В - в эпоху окского оледенения Г - в эпоху донского оледенения

30 40 50

ПО 40 50

Е - местонахождения остатков 1еттиз О - местонахождения остатков млекопитающих современный ареал Ьеттиэ реконструированный ареал Ьеттиэ

Рис. 5. Ареал степной пеструшки Рго1адиги5 - Ьадигив

62

А - во вторую половину валдайского оледенения Б - в микулинское межледниковье В - в эпоху днепровского оледенения Г - в лихвинское межледниковье Д - в эпоху окского оледенения Е - в мучкапское межледниковье

2(1 30 40 Я)

-'—г*

У > 1 ( >

3« И /-1 ЙЯВ зо ло в - местонахождения остатков Рго1адиш5-1.адиш5 О - местонахождения остатков млекопитающих современный ареал (.адитв ¡адигиэ реконструированный ареал Ьадипга

Рис. б1. Ареал желтой пеструшки Ео1адигив

А - во вторую половину валдайского оледенения Б - в микулинское межледниковье В - в эпоху днепровского оледенения Г - в лихвинское межледниковье « »

20 30 <0 ЯС

30 40 И - местонахождения остатков Ео1адигиэ О - местонахождения остатков млекопитающих

Рнс.7. Ареал рыжей полевки ОеИншпоту* §1агео1ш

А - во вторую половину валдайского оледенения Б - в микулинское межледшжовье

20

30

40

50

70

60 $ - местонахождения остатков С1е№попоту5 д1агео1из; о - местонахождения остатков млекопитающих

- современный ареал ОеШМопотув дйгеоШэ

Обозначения к рис. 7, 8, 9, 10 - морские бассейны; • ледниковый покров (Atlas of Northern

Рис. 8. Ареал темной (пашенной) полевки Мкго1ш

А - во вторую половину валдайского оледенения; Б - в микулинское межледниковье

20 30 40 50

20 30 40 50

Я - местонахождения остатков МкжЯда адгезИв; о - местонахождения остатков млекопитающих ;

ИйШ} - современный ареал МюгоЪю адгезйэ

Рис. 9. Ареал желтогорлой мыши Арос1ети8 ЯаугсоШв

66

А - во вторую половину валдайского оледенения Б - в микулинское межледниковье ' ¿0 " ' 30 40 50

70

60 А

20 30 40 50 Б - местонахождения остатков Аройетив АауЛсоИ^; о - местонахождения остатков млекопитающих;

ЕИЯЕВИ - современный ареал Аро(1бти8 ЯамсоШв в - местонахождения остатков Мюго1из оесопотиэ;

0 - местонахождения остатков млекопитающих

ШЯ131 - современный ареал МюгоШэ оесопотиз;

1 I - реконструированный ареал МгсгоПв оесопотив

Смещение южной границы ареала копытного лемминга рода 01сго^опух и северной границы ареала степной пеструшки родов Рго1адиги8 -(.адигуэ в последние 600 тью.лет по материалам Русской равнины

30-40 в.Д

Микулинское меж л едника в ье

Днепровское оледенение

Похолодание

Лихвинекве межледников ье

Мучкапекое межледниковье оледенение ишп* северная граница ареала степной пеструшки Ргоадшчде-Ьадигив «■чмт южная граница ареала копытного лемминга 0*сгоз*опух

Рис. И.

Типы реакций мелких млекопитающих на глобальные изменения климата

Субарктические виды

ВлпдаЯеков 0(сговК>лух ^виИвЬЫ 1яв1тив

МюсулмКПсое кдеы*

Степные виды во &5 50 45 "с.Ш.

Лесные виды смешанных и широколиственных лесов

55 50 45 с.Ш.

Интрэзонэльные виды

Рис. и.

Рис.13

Распространение различных экологических групп мелких млекопитающих на Русской равнине в плейстоцене: 1 — местонахождения мелких млекопитающих: 1 — Лучки, 2 — Хотылево II, 3 — Сунгирь, 4 — Троица II, 5 — Ара-повичн, 6 — Молодово, 7 — Гадяч, 8 — Малютнно, 9 — Щкурлат, 10 — Эльтнген, 11 — Черняика, 12 — Ново-некрасовка, 13 — Алпатьево, 14 — Лихвин (перигляцнальный аллювий) (материалы А. К. Агаджаняна), 15 — Игоревна, 16 — Плавни, 17 — Узунлар, 18 — Рассказово, 19 — Прилукн, 20 — Рыбная Слобода, 21 — Лихвин (гит-тия) (материалы А. К. Агаджаняна), 22 — Верхняя Еманча, 23 — Гуньки, 24 — Чигирин, 25 — Градижск, 26 — Тирасполь (инжавинская ископаемая почва), 27 — Узмарк, 28 . Озерное,

29 — Лихвин (нижние слои) (материалы Л. П. Александровой), 30 — Михайлова 2 (материалы А. К. Агаджаняна), 31 — Посевкиио, 32 — Перевоз, 33 — Тирасполь (воронская ископаемая почва), 34 — Богдановка, 35 — Троица I. ЗВ — Клепки, 37 — Тирасполь (аллювий) (материалы Л. П. Александровой), 38 — Суворове, 39 — Ти-хоновка, 40 — Нагорное, 41 — Корче-во (материалы А. Н. Мотузко); 2—4 — экологические группы мелких млекопитающих: 2 — субарктические виды, 3 — степные виды, 4 — лесные виды

Ма Географическая широта

65 60 55 50 45 по А^ Величко и др. 1992 г.) Современные природные •-.'. - зоны туид/ V степь

Голоцен 1 •

ШТТУг^ \ 2 оледенение ----

0,1. Микулинское межледниковье 1 1 ! 1 г Iе 1° "1 ? =г= г11*12 "

Днепровское тш&ь»1. оледенение

Роменское потепление 1 1 1 1 •17

Орчикское похолодание 1 1 1

КаменСкОе межледниковье "" 1 . 1 1 г *,е>

0,3- Борисоглебское похолодание 1 I 1

Лихвинское межледниковье 1 1 1 1 20| 1 I »21 22 ¿'Х, »27 ,---=*=?»'£ = . «28 |-----"¿5,--?6 I I '

I ! 1

Окское оледенение 1 1

Муч капское межледниковье I I ! 31 I I I *зг| I I I

Донское оледенение ¡¡¡Ш^ 1

0,6 Межледнн ковье I « I I 1 37,„ 30 39*. 8 г * ,

Похолодание I I I I I I I I I

Рис. 14. Типы ассоциаций мелких млекопитающих днепровской ледниковой эпохи: ! - субарктической тущфы, 2 - перигляциадьной степи, 3 - перигляциалъной лесостепи, 4 - степи, 5 - горной лесостепи.

6 - максимальная граница днепровского ледникового шита, 7 - местонахождения остатков мелких млекопитающих

Рис. 15. Типы сообществ мелких млекопитающих максимального похолодания валдайского ледниковой эпохи : I - субарктической тундры, 2 - перигляциальной степи, 3 - леригляциальной лесостепи, 4 - степи, 5 - горной лесостепи. 6 - максимальная граница валдайского ледникового щита, 7 - морские бассейны, 8 - местонахождения остатков мелких млекопитающих

60 ШЩП „ ХДАДУ 5

Рис. 16. Типы сообществ мелких млекопитающих в эпоху лихвкнского межледняковья и некоторые растительные формации: I - формация елово-сосновых и березовых лесов к югу с примесью широколиственных пород ( по ВЛ.Гричуку, 1989), данные по мелким млекопитающим отсутствуют. Сообщества мелких млекопитающих: 2 - смешанных и широколиственных лесов; 3 - лесостепи; 4 - степи, 5 - горной лесостепи. 6 - местонахождения мелких млекопитающих га 1 3

Е23 ♦ ЕЭ 5 6 7 8

Рис. 17. Типы сообществ мелких млекопитающих в эпоху модсулинского межледниковья и некоторые растительные формации: I ~ формация березового и соснового редколесья (по В.П.Гричуку, 1989), данные по мелким млекопитающим отсутствуют; 2 - формация еловых и березовых лесов, на юге с участием граба и дуба (по В.П.Гричуку, 1989), данные по мелким млекопитающим отсутствуют. Сообщества мелких млекопитающих: 3 - смешанных и широколиственных лесов, 4 - лесостепи, 5 - степи, 6 - горной лесостепи. 7 - морские бассейны, 8 - местонахождения мелких млекопитающих

Видовое богатство грызунов Яос!епИа в лихвинское межледниковье, в эпоху максимального похолодания валдайского оледенения и современное видовое богатство (по материалам местонахождений Русской равнины)

Количество видов

Современность

40 0 с.ш.

Эпоха поздневалдайского оледенения

Количество видов

20

10 Л

0 Шк

70 во

50

40 °с.ш.

Количество видов

Лихвинское межледниковье

40 0 <

Современное видовое богатство дается по П.А.Пантелееву и др. (1990)

Рис. 18.