Пространственно-временная изменчивость сообщества Harpacticoida (Copepoda) литорали Белого моря тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.18, кандидат биологических наук Чертопруд, Елена Сергеевна

• Чертопруд, Елена Сергеевна
• кандидат биологических наук
• 2005

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Чертопруд, Елена Сергеевна

Введение.2

Глава 1.

Обзор литературы по структуре сообщества Награс1к:о1(1а.4

1.1. Основные экологические группы и жизненные формы.5

1.2. Пространственная структура сообщества.9

1.3. Временная изменчивость структуры сообщества.14

1.4. Формирование сообщества на безжизненном грунте.21

1.5. Питание.22

1.6. Сравнение пространствено-временной изменчивости структуры сообществ размерных групп бентоса.25

Глава 2.

Материал и методы анализа.28

2.1. Район исследования.28

2.2. Описание съемок бентоса.30

2.3. Изучение питания гарпактикоид.37

2.4. Методики сбора и первичной обработки проб.38

2.5. Методы статистического анализа данных.41

2.6. Программное обеспечение.43

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Глава 3.

Характеристика изученного сообщества.44

3.1. Обилие и видовое богатство.44

3.2. Структура доминирования и характеристики массовых видов. 48

Глава 4.

Пространственная структура сообщества.49

4.1. Микромасштабная агрегированность.49

4.2. Мезомасштабная агрегированность.52

4.3. Сходство размещений видов.53

4.4. Неоднородность размещения в разных масштабах.55

4.5. Пространственная изменчивость видовой структуры.57

4.6. Пространственное распределение возрастных групп.58

4.6. Изменение структуры сообщества по градиенту солености в эстуарии.62

Глава 5.

Временная изменчивость структуры сообщества.64

5.1. Динамика горизонтальной пространственной структуры сообщества.65

5.1.1. Динамика распределения доминирующих видов.65

5.1.2. Динамика видовой структуры. .67

5.2. Динамика вертикальной структуры сообщества.69

5.2.1. Динамика распределения видов в толще грунта. .69

5.2.2. Изменения видового богатства и обилия в толще грунта.73

5.2.3. Сравнение структуры сообщества в толще грунта и в придонном слое воды.77

5.3. Сезонная динамика структуры сообщества.80

5.3.1. Сезонная динамика численности и размножение массовых видов.80

5.3.2. Сезонная динамика видового богатства и видовой структуры. 94

5.4. Межгодовая динамика структуры сообщества.96

Глава 6.

Структура сообщества Награсисо1(1а в трехмерном ^ пространстве.

6.1. Распределение массовых видов в трехмерном пространстве. Ю0

6.2. Видовая структура сообщества в толще грунта. ЮЗ

Глава 7.

Сопоставление уровней изменчивости обилия сообщества

Награс(1со1(1а. ^

7.1. Изменчивость обилия массовых видов в разных масштабах пространства и времени. 105

Глава 8.

Формирование сообщества Награсисо1(1а на безжизненных грунтах разного гранулометрического состава.

8.1. Условия среды в экспериментальных сообществах. ю

8.2. Динамика обилия и видового разнообразия. 112

8.3. Формирование структуры доминирования в экспериментальных сообществах. 114

8.4. Видовая избирательность гарпаетикоид по отношению к типу

120 грунта и способу заселения.

Глава 9.

Пищевые взаимосвязи Harpacticoida и микрофитобентоса. 127

9.1. Краткая характеристика видов гарпактикоид и сообщества микроводорослей. 128

9.2. Рационы видов и оценка скорости выедания. 132

9.3. Пресс выедания гарпактикоидами на микроводоросли. 135

Глава 10.

Сравнение пространственно-временной изменчивости сообществ микро- и мейобентоса.

10.1. Общая характеристика рассмотренных сообществ. 138

10.2. Пространственное распределение. 138

10.3. Динамика пространственной структуры. 141

10.4. Сходство распределений размерных групп. 142

Глава 11. ЗАКЛЮЧЕНИЕ Общие свойства пространственно-временной изменчивости сообщества Harpacticoida. 147

Выводы.150

Благодарности.152

Список публикаций автора по теме диссертации.153

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Пространственно-временная изменчивость сообщества Harpacticoida (Copepoda) литорали Белого моря»

Гарпактикоидные ракообразные (подкласс Copepoda, отряд Harpacticoida) представлены в основном свободноживущими морскими организмами. Они являются одной из ведущих групп в большинстве морских мейобентосных сообществ. Гарпактикоиды составляют от 4 до 95% обилия донного и от 11 до 60% фитального мейобентоса (Hicks, Coull, 1983). Донные копеподы являются важным звеном трофической цепи, представляя одних из основных потребителей первичной продукции микрофитобентоса (Carman et al., 1997).

Фауна гарпактикоид в морях российского сектора Арктики изучена еще далеко не полно. Так, до недавнего времени представления о видовом разнообразии группы в Белом море базировались лишь на данных В. А. Броцкой (1962) и Jl. JI. Численко (1967), согласно которым в регионе насчитывалось только 85 видов. В результате последних исследований число известных для Белого моря видов возросло до 112 (Ribnikov, 2001).

Многочисленность, высокое разнообразие и широкий экологический диапазон условий обитания гарпактикоид делают эти организмы удобной моделью для изучения структурно-функциональной организации в размерной группе мейобентоса. Кроме того, соотношение обилия гарпактикоид с нематодами может служить для индикации загрязненности среды (Raffaelli, Mason, 1981; Warwick, 1981; Гальцова, 1994). Однако организация сообществ бентосных копепод еще мало изучена. Традиционно исследования проводятся в одном из двух направлений: изучается либо пространственное распределение, либо динамика. При этом пространственные и временные аспекты неоднородности рассматриваются в отрыве друг от друга: в одних работах описывается распределение организмов в фиксированном времени - своего рода «моментальный снимок» сообщества, в других - акцент делается на временной изменчивости параметров в локальных точках пространства. Таким образом, картина пространственной структуры сообщества в динамике остается невыясненной. Кроме того, не существует четких представлений о том, какие стадии развития проходит сукцессия сообщества гарпактикоид на нарушенных участках и насколько длителен процесс восстановления исходной структуры.

В нашей работе будет описана картина пространственной структуры сообщества гарпактикоид в динамике (в естественных условиях и в экспериментах), а также рассмотрены трофические связи и структурные параллели организации сообщества копепод с размерной группой микробентоса.

Основная цель работы. Цель нашей работы - изучение пространственного распределения и временной изменчивости сообщества Награсиалёа песчаной литорали Белого моря. В рамках этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучение видовой структуры и распределения гарпактикоид на песчаной литорали.

2. Оценка изменчивости структуры сообщества гарпактикоид в различных масштабах пространства и времени.

3. Исследование процесса формирования сообщества гарпактикоид на безжизненном субстрате.

4. Изучение пищевого спектра гарпактикоид и оценка их влияния на биомассу пищевых объектов.

5. Сравнение пространственно-временной изменчивости сообществ гарпактикоид и микробентоса.

Заключение диссертации по теме «Гидробиология», Чертопруд, Елена Сергеевна

ВЫВОДЫ

1. В рассмотренном диапазоне пространства наблюдается два характерных уровня пятнистости литорального сообщества гарпактикоид Белого моря. Первый - в масштабе нескольких сантиметров - обусловлен расхождением «микропятен» отдельных видов; второй - в масштабе нескольких метров -обусловлен разным соотношением доминантов в отдельных биотопах.

2. Сезонная динамика численности и структуры доминирования гарпактикоид различается в биотопах с разным типом грунта. В репродуктивных местообитаниях динамику обилия определяет интенсивность размножения, а в прочих основную роль играют миграции.

3. Распределение гарпактикоид в масштабе сантиметров полностью меняется уже за сутки, а в масштабе нескольких метров - относительно стабильно в течение нескольких месяцев. Временные вариации обилия видов, как суточные, так и межгодовые, значительно уступают пространственным (в масштабах от дециметров до нескольких километров).

4. В процессе формирования сообщества гарпактикоид на безжизненном грунте выделено два этапа: 1) активная колонизация свободного субстрата, в том числе видами, не характерными для фонового сообщества; 2) замедление миграций и установление стабильной структуры доминирования, сходной с фоновой.

5. Пул видов гарпактикоид в придонном слое воды участвует в заселении нарушенных участков литорали и формируется как за счет особей нижележащего биотопа, так и особей, принесенных течением из других местообитаний.

6. Питание массовых видов Ht. minuta и Нп. jadensis диатомовыми водорослями высокоизбирательно как на видовом уровне, так и по размеру поглощаемых клеток. От 58% до 97% рациона составляют два вида Nitzschia palea var. debilis и Navícula sp., средняя длина которых 12-14 цш.

7. В масштабе дециметров более устойчивой во времени является структура сообществ микробентоса - мелких организмов с низкой подвижностью, а в масштабе десятков метров мейобентоса - крупных организмов с продолжительным временем генерации.

БЛАГОДАРНОСТИ

Я приношу глубокую благодарность моему научному руководителю Андрею Игоревичу Азовскому, который творчески руководил этой работой, начавшейся еще осенью 1999 года. Он взял на себя постановку наиболее общих ее целей, часть разработки стратегии отбора проб, а также давал ценные рекомендации по статистической обработке данных. Кроме того, ему принадлежит ряд гипотез и идей, проверенных и обоснованных на материалах этой работы.

Я благодарю Павла Владимировича Рыбникова, который познакомил меня с этими замечательными ракообразными, занимающими мои мысли последние пять лет. Он не только научил меня определять гарпактикоид, но и показал мне основные методы обработки проб мейобентоса.

Я искренне признательна всем коллегам, предоставившим для работы собственные данные по распределению микро- и мейобентоса: А.И. Азовского, М.С. Сабурову, П.В. Рыбникова, Д.В. Кондарь, Ф.В. Сапожникова, а также помогавшим при постановке лабораторных экспериментов и сборе проб бентоса в полевых условиях: А.И. Азовского, М.В. Чертопруда, A.A. Удалова.

Большое спасибо всем коллегам, которые помогали с поисками литературы по теме этой работы, а также тонизировали автора ценными советами, критическими замечаниями и делились оптимизмом: П.В. Рыбникову, И.В. Бурковскому, М.С. Сабуровой, В.О. Мокиевскому, М.В. Чертопруду, A.A. Удалову, П.Н. Корневу, P.P. Борисову, H.H. Емельченко, H.A. Асееву.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ АВТОРА ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Удалов А.А., Азовский А.И., Бурковский И.В., Чертопруд Е.С., 2002. Влияние экспериментального увеличения плотности мейобентоса на сообщество песчаной литорали Белого моря // Океанология. Т. 42. № 1. С. 106-115.

Chertoprud E.S., 2002. Spatio-temporal dynamics of the White Sea littoral Harpacticoida community. IX Европейский Экологический конгресс (EURECO 02) (Sweden, Lund, 2002).

Chertoprud E.S., 2002. Structure of the Harpacticoida taxocene in the estuary of Chernaya River. 8 International Conference on Copepoda (Taivan, Keelung, 2002).

Чертопруд E.C., Азовский А.И., 2002. Колонизация литоральными гарпактицидами (Copepoda, Harpacticoida) безжизненного грунта. Всероссийская конференция молодых ученых, посвященная 140-летию Н.М. Книповича (2002, Мурманск, ПИНРО, 2002). С. 220-221.

Чертопруд Е.С., 2002. Пространственно-временная изменчивость распределения различных возрастных стадий Harpacticoida. Материалы научной конференции "Водные экосистемы и организмы-4" (Москва, МГУ, 2002). С. 126.

Азовский А.И., Чертопруд Е.С., 2003. Пространственно-временная изменчивость сообщества Harpacticoida литорали Белого моря // Океанология. Т. 43. № 1.С. 109-117.

Удалов А.А., Бурковский И.В., Мокиевский В.О., Столяров А.П., Мазей Ю.А., Чертопруд М.В., Чертопруд Е.С., Сабурова М.А., Колобов М.Ю., Пономарев С.А., Ильинский В.В., 2004. Изменение основных характеристик микро-, мейо- и макробентоса по градиенту солености в эстуарии Белого моря // Океанология. Т. 44. № 4. С. 549-560.

Azovsky A.I., Chertoprud E.S., Saburova М.А., 2004. Variability of the spatial and temporal structure of the microbenthic and meiobenthic communities of the intertidal zone of the White Sea // Est. Coast. Shelf. Sci. T. 60. V. 4. P. 663-671.

Chertoprud E.S., 2004. The colonization of azoic sand isolates by meiobenthic Harpacticoida (Crustacea: Copepoda). International Conference on "The role of biodiversity in simple, physically driven ecosystems with special focus on sandy sediments" (Poland, Sopot, 2004).

Чертопруд E.C., 2004. Приливно-отливные миграции литоральных Harpacticoida Белого моря в трехмерном пространстве. Материалы научной конференции "Водные экосистемы и организмы-6" (Москва, МГУ, 2002). С. 100-101.

Удалов А.А., Мокиевский В.О., Чертопруд Е.С., 2005. Влияние градиента солености на распределение мейобентоса в эстуарии р. Черная (Белое море) // Океанология. В печати.

Чертопруд Е.С., Азовский А.И., Сапожников Ф.В., 2005. Колонизация литоральными гарпактицидами (Harpacticoida: Copepoda) безжизненных грунтов различного гранулометрического состава // Океанология. В печати.

Чертопруд Е.С., Азовский А.И., 2005. Сезонная динамика популяций литоральных гарпактицид (Harpacticoida: Copepoda) Белого моря // Океанология. В печати.

Azovsky A.I., Saburova М.А., Chertoprood E.S., Polikarpov I.G. Selective feeding of littoral harpacticoids on diatom algae: hungry gourmands? // Mar. Biol, (in press).

ГЛАВА 11. ЗАКЛЮЧЕНИЕ.

Общие свойства пространственно-временной изменчивости сообщества НАКРАСПСОГОА

Полученные результаты позволяют представить общую картину пространственной структуры сообщества гарпактикоид и оценить временную изменчивость ее разномасштабных составляющих.

Неоднородность распределения гарпактикоид возрастает вместе с увеличением масштаба рассмотрения. Пространственная структура сообщества представляет собою мозаику из пятен разного размера. При этом чем больше площадь пятна, тем значительнее вариации обилия группы внутри его. В рассмотренном диапазоне пространства наблюдается два основных пятнистости видовой структуры сообщества гарпактикоид: микромасштабный (сантиметры-дециметры) - обусловлен расхождением микроскоплений видов; мезомасштабный (метры и десятки метров) - обусловленный отличиями структуры доминирования в разных биотопах. В общей картине горизонтального пространственного распределения литоральных гарпактикоид преобладает микромасштабная неоднородность, которая, в основном, обусловлена биотическими факторами - такими, как размещение пищи и развитие. Вариации абиотических факторов среды, определяющие мезо- и макромасштабное распределение в местообитаниях (гранулометрия грунта, рН, ЕЬ, содержание органики) оказывают меньшее влияние на пространственную структуру донных копепод. Разнообразие биотопов изученного участка литоральной зоны для них сравнительно не высоко.

При этом толща песчаного грунта, обитаемая всего на глубину нескольких сантиметров, неоднородна для гарпактикоид настолько же, как участок литорали площадью несколько десятков метров. Это обусловлено резким градиентом абиотических факторов среды в толще песка, из которых основное влияние на распределение группы, вероятно, оказывает окислительно-восстановительный потенциал (ЕЙ).

Таким образом, основной вклад в общую пространственную неоднородность распределения гарпактикоид вносят вариации обилия на площадях от нескольких сантиметров до дециметров. При этом микрораспределение донных копепод в горизонтальной плоскости определяется в основном биотическими факторами, а по вертикали (в толще грунта) - более резко регулируется абиотическими.

В целом, пространственная компонента изменчивости сообщества превышает временную как в течение часов, так и в течение нескольких лет. Однако временной фактор весьма важен, так как изменчивость распределения гарпактикоид высока, особенно в микромасштабе. Время существования микроскоплений гарпактикоид составляет менее суток, а мезомасштабное распределение стабильно в течение нескольких недель. Сильная изменчивость расположения микропятен связана с высокой подвижностью копепод. Основной вклад во временную изменчивость микромасштабного распределения вносят вертикальные приливно-отливные миграции, которые по интенсивности в несколько раз превышают горизонтальные. Характер динамики численности гарпактикоид в отдельных биотопах определяется как размножением, так и интенсивностью миграций гарпактикоид. При этом в репродуктивных местообитаниях основную роль играет первый фактор, а в прочих - второй.

Сильная изменчивость и высокая неоднородность распределения гарпактикоид определяется как их трофическими взаимосвязями с микробентосом, так и их подвижностью и способностью быстро заселять нарушенные участки литорали.

Быстрое перемещение скоплений гарпактикоид из локусов с низкой плотностью поедаемых видов диатомовых водорослей спасает их кормовые объекты от полного исчезновения и дает им время восстановить свою численность. Поведение гарпактикоид отдаленно напоминает поведение копытных с пастбищным типом питания, для которых характерен переход с истощенных угодий на другие, даже в переделах относительно небольшого пространства (Гептнер и др., 1961).

Заселение безжизненных грунтов донными копеподами начинается уже через несколько часов как по поверхности грунта, так и через толщу придонного слоя воды. При этом в формировании сообщества принимают участие не только виды из окружающего сообщества, но и принесенные течениями из других местообитаний. Таким образом, литоральные сообщества объединены в единую систему общими миграционными потоками.

Полученные в работе данные о пространственно-временной изменчивости распределения гарпактикоид позволяют более полно понять общие закономерности формирования их сообществ. Начато изучение взаимосвязей гарпактикоид с другими размерными группами бентоса, которое при дальнейшем развитии позволит определить общую роль донных копепод в экосистеме морской литорали.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Чертопруд, Елена Сергеевна, 2005 год

1. Азовский А.И., Чертопруд М.В., 1998. Масштабно-ориентированный подход к анализу пространственной структуры сообществ // Журн. Общ. Биол. Т. 59. №2. С. 117-136.

2. Аландин Н.В., 1989. Критический характер биологического действия каспийской воды соленостью 7-11 °/00 и аральской воды соленостью 8-13 °/оо // Биология солоноватых и гипергалинных вод. Тр. Зоол. И-а АН СССР. Т. 196. С. 12-21.

3. Алимов А.Ф., 1979. Интенсивность обмена у водных пойкилотермных животных. В кн.: Общие основы изучения водных экосистем. Л.: Наука. С. 5-20.

4. Боруцкий Е.В., 1952. Ракообразные. Harpacticoida пресных вод // Фауна СССР. Т. 3. Вып. 4. 424 с.

5. Броцкая В.А., 1962. Материалы по фауне Harpacticoida (Crustacea, Copepoda) Великой Салмы и прилежащих участков Белого моря // Тр. Беломорской биологической станции МГУ. Т.1. С. 109-129.

6. Бурковский И.В., 1979. Сезонная и первичная сукцессия у морских псаммофильных инфузорий // Зоол. Журн. Т. 85. № 4. С. 469-476.

7. Бурковский И.В., 1984. Экология свободно живущих инфузорий. М. 208 с.

8. Бурковский И.В., 1990 Колонизация стерильного морского песка псаммофильными организмами. В кн.: Экология свободноживущих морских и пресноводных простейших. Л.: Наука. С. 37-46.

9. Бурковский И.В., 1992. Структурно-функциональная организация и устойчивость морских донных сообществ (на примере беломорской песчаной литорали). М.: МГУ. 208 с.

10. Бурковский И.В., Аксенов Д.Е., Азовский А.И., 1996. Мезомасштбная пространственная структура сообщества морских псаммофильных инфузорий // Океанология. Т. 36. № 4. С. 588-592.

11. Воробьева ЛВ., Зайцев Ю.П., Кулакова И.И., 1992. Интерстициальная мейофауна песчаных пляжей Черного моря. К.: Наукова Думка. 144 с.

12. Бурковский И.В., Мазей Ю.А., 2001. Изучение колонизации инфузориями незаселенного субстрата в беломорском эстуарии // Океанология. Т. 41. № 6. С. 882-889.

13. Гагарин В.Г., 2001. Свободноживущие нематоды пресных вод России и сопредельных стран: Фауна и пути ее формирования, экология, таксономия, филогения. М.: Наука. 170 с.

14. Гальцова В.В., 1976. Свободноживущие морские нематоды как компонент мейобентоса губы Чупа Белого моря // Исследования фауны морей. Т. 15. №23. С. 165-270.

15. Гальцова В.В., 1991. Мейобентос в морских экосистемах (на примере свободноживущих нематод) // Тр. ЗИН АН СССР. Т. 224. 240 с.

16. Гептнер В.Г., Насимович A.A., Банников А.Г., 1961. Млекопитающие Советского Союза. Парнокопытные и непарнокопытные. М.: Высш. шк. Т. 1. 776 с.

17. Грейг-Смит П., 1967. Количественная экология растений. М.: Мир. 358 с.

18. Грузов Л.Н., 1986 (а). Онтогенетические изменения некоторых представителей семейства Calanidae (Copepoda) потребляющих пищу разного размера // Океанология. Т. 26. № 4. С. 684-690.

19. Грузов Л.Н., 1986 (б). "Поддерживающая" концентрация пищи и ее связь с возрастом и экологическими характеристиками некоторых видов семейства Calanidae (Copepoda) // Океанология. Т. 26. № 5. Р. 824-830.

20. Давидович Н.А., Чепуриов В.А., 1991. Периодические компоненты динамики численности гарпактикоид верхней сублиторали Черного моря в районе Карадага // Океанология Т. 31. № 1. С. 140-145.

21. Заика В.Е., 1983. Сравнительная продуктивность гидробионтов. К.: Наукова думка, 208 с.

22. Ивлев B.C., 1945. Биологическая продукция вод // Усп. Совр. Биол. Т. 19. С. 98-120.

23. Кондарь Д.В., Рыбников П.В., Азовский А.И., 2001. Зависимость распределения беломорских литоральных Harpacticoida от факторов окружающей среды. Материалы 5 научной конференции Беломорской биологической станции им. Н.А. Перцова. С. 20-23.

24. Камалтынов P.M., 1994. О методах выделения сообществ макробентоса // Усп. Совр. Биологии. Т. 114. № 5. С. 633-640.

25. Кучеру к Н.В., 1985. Сублиторальный бентос североамериканского апвеллинга. В кн.: Экология фауны и флоры прибрежных зон океана. М.: С. 14-31.

26. Летова Н.В., 1982. Harpacticoida (Crustacea, Copepoda) илисто-песчаной литорали Восточного Мурмана. В кн.: Беспозвоночные прибрежных биоценозов Северного Ледовитого и Тихого океанов. Л.: С. 46-75.

27. Мазей Ю.А., Бурковский И. В., Сабурова М. С., Поликарпов И. Г., Столяров А. П., 2001 Трофическая структура сообщества псаммофильных инфузорий в эстуарии реки Черная // Зоол. Журн. Т. 85. № 11. С. 1142-1151.

28. Монаков А.В., 1998. Питание пресноводных беспозвоночных. М: ИЭМЭЖ РАН. 319 с.

29. Рыбников П.В., Азовский А.И., 1997. К фауне и экологии Harpacticoida песчано-илистой литорали Белого моря. Материалы 2-й научной конференции ББС МГУ, М.: МГУ. С. 48-61.

30. Рыбников П. В., Кондарь Д. В., Азовский А. И., 2003. Свойства осадков беломорской литорали и их влияние на фауну и распределение Harpacticoida // Океанология Т.43. № 1. С. 97-108.

31. Сабурова М.А., 1995. Пространственное распределение микрофитобентоса песчано-илистой литорали Белого моря. Авт. Дисс. на соиск. ст. канд. биол. наук, М., МГУ.

32. Сабурова М.А., Бурковский И.В., Поликарпов И.Г., 1991. Пространственное распределение организмов микрофитобентоса на песчаной литорали Белого моря // Усп. Совр. Биол. Т. 111. № 6. С. 882-889.

33. Сабурова М.А, Поликарпов И.Г., Бурковский И.В., Мазей Ю.А., 2001. Макромасштабное распределение интерстициального микрофитобентоса в эстуарии реки Черная (Кандалакшский залив, Белое море) // Экология моря. Т. 58. С. 7-12.

34. Смуров A.B., Полищук JI.B., 1989. Количественные методы оценки основных популяционных показателей: статистический и динамический аспекты. М.: МГУ. 208 с.

35. Сущеня JI.M., 1972; Интенсивность дыхания ракообразных. К.: "Наукова Думка". 98 с.

36. Сущеня JI.M., Хмелева H.H., 1967. Избирательность питания ракообразных как функция веса тела // Усп. Акад. Наук СССР. Т. 176. С. 1428-1431.

37. Удалов A.A., Бурковский И.В., 2002. Роль мезобентоса в размерной структуре литоральной экосистемы // Океанология. Т. 42. № 4. С. 527-536.

38. Философский энциклопедический словарь. 1989. М.: Советская энциклопедия, 815 с.

39. Хлебович В.В., 1974. Критическая соленость биологических процессов. JL: Наука. 235 с.

40. Хлебович В.В., 1986. К биологической типологии эстуариев Советского Союза // Тр. ЗИН АН СССР. Т. 141. С. 5-16.

41. Чепурнов В.А., 1987. О роли бентосных диатомовых водорослей в питании гарпактикоид (Copepoda) // Зоол. Журн. Т. 66. № 7. С. 1005-1012.

42. Чепурнов В.А., 1988. Бентосные диатомовые водоросли и гарпактикоиды мелководья Черного моря окрестностей Карадага и их трофическиевзаимоотношения. Авт. Дисс. на соиск. ст. канд. биол. наук, Севастополь, ИНБЮМ.

43. Чертопруд М.В., 1998. Разномасштабная пространственная неоднородность бентосных сообществ литорали Белого моря // Авт. Дисс. на соиск. ст. канд. биол. наук. М.: МГУ. 25 с.

44. Численко J1.J1., 1967. Гарпактициды Карельского побережья Белого моря // Гидробиологические исследования на Карельском побережье Белого моря. Л.: Наука, С. 48-196.

45. Численко JI. JL, 1968. Номограммы для определения веса водных организмов по размеру и форме тела // JL: Наука 195 с.

46. Abu-Rezq T.S., Yule А.В., Teng S.K., 1997. Ingestion, fecundity, growth rates and culture of the harpacticoid copepod, Tisbe furcata, in the laboratory // Hydrobiol. V. 347. P. 109-118.

47. Admiraal W., Bouwman L.A., Hoekstra L., Romeyn K., 1983. Qualitative and quantitative interactions between microphytobenthos and herbivorous meiofauna on a brackish intertidal mudflat // Int. Revue Ges. Hydrobiol. V. 68. P. 175-191.

48. Aarnio K., Bonsdorff E., 1992. Colonization rates and community structure of benthic meiofauna in shallow Baltic archipelago waters // Aqua. Fenn. V. 22. № 1. P. 71-80.

49. Arlt G., 1973. Vertical and horisontal microdistribution of the meiofauna in the Greifswalder Bodden // Oikos. Supplem. № 15. P. 105-111.

50. Arlt G., 1988. Temporal and spatial meiofauna fluctuation in an inlet of the South-West Baltic (Dars-Zingst Boaden Chain) with special reference to the Harpacticoida (Copepoda, Crustacea) // Hydrobiol. V. 73. № 3. P. 297-308.

51. Armonies W., 1989. Meiofauna emergence from intertidal sediment measured in the field: significant contribution to nocturnal planctonic biomass inshallov water // Mar. Ecol. Prog. Ser. V. 43. P. 29-43.

52. Armonies W., 1990. Short-term changs of meiofaunal abundance in intertidal sediments // Helgd. Meeresunters. V. 44. № 3-4. P. 375-386.

53. Armonies W., Hartke D., 1995. Floating of mud snails Hydrobia ulvae in tidal waters of the Wadden Sea and its implications in distribution patterns // Helgd. Meeresunters. V. 49. P. 529-538.

54. Atilla N., Fleeger J.F., 2000. Meiofaunal colonization of artificial substrates in an estuarine embayment // P.S.Z.N. I., Mar. Ecol. V. 21. № 1. P. 69-83.

55. Atilla N., Wetzel M.A., Fleeger J.F., 2003. Abundance and colonization potential of artificial hard substrate-associated meiofauna // Exp. Mar. Biol. Ecol. V. 287. P. 273-287.

56. Austen M.C., Warwick R.M., 1989. Comparison of univariate and multivariate aspects of estuarine meiobenthic community structure // Estuar. Coast. Shelf. Sci. V. 29. P. 23-42.

57. Azovsky A.I., 1988. Colonization of sand «islands» by psammophilous ciliates: the effect of microhabitat size and stage of seccession // Oikos. V. 51. P. 48-56.

58. Azovsky A. I., 2000. Concept of scale in marine ecology: linking the words or the worlds? // Web Ecology V. 1. P. 28-34 (http://www.oikos.ekol.lu.se/we/we.html).

59. Azovsky A.I., 2002. Size-dependent species-area relationships in bentos: is the world more diverse for microbes? // Ecography. V. 25. P. 273-282.

60. Azovsky A., Mokievsky V., 1996. Studing the Marine Communities: Perspective Problems and Problematic Perspectives. In.: 31st European Marine Biology Symposium. Simposium programme and abstracts. P. 27-28.

61. Azovsky A.I., Chertoprood M.V., Kucheruk N.V., Rybnikov P.V., Sapoznikov F.V., 2000. Fractal properties of spatial distribution of intertidal bentic communities // Mar. Biol. V. 136. P. 581-590.

62. Bakanov A.I., 1995. Spatial structure of interstitial meiofauna on a sandy Black Sea beach. // Biol. Moiya. Mar. Biol. V. 21. № 5. P. 295-298.

63. Barrnet P.R.O., 1968. Distribution and ecologi of Harpacticoid Copepods, of an intertidal mudflat // Intern. Rev. der Gesamten Hydrobiologia. V. 53. № 2. P. 177-209.

64. Blanchard G.F., 1990. Overlapping microscale dispersion patterns of meiofauna and microphytobenthos // Mar. Ecol. Prog. Ser. V. 68. № 1-2. P. 101-111.

65. Blanchard G.F., 1991. Measurement of meiofauna grazing rates on microphytobenthos: Is primary production a limiting factor? // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. V. 147. P. 37-46.

66. Boaden P., 1983. Water movement a dominant factor in interstitial ecology // Sarsia. V. 34. P. 125-136.

67. Bodin P., 1988. Results of ecological monitoring of three beaches polluted by the 'Amoco Cadiz' oil spill: development of meiofauna from 1978 to 1984 // Mar. Ecol. Progr. Ser. V. 42. № 2. P. 105-123.

68. Bodin P., 1997. Catalogue of the new marine Harpacticoid Copepod // Documents de travail de l'lnstitut royale des Sciences naturelles de Belgique. V. 89. P. 1-304.

69. Brown T.J., Siebert J.R., 1977. Food of some benthic harpacticoid copepods // J. Fish. Res. Bd. Can. V. 34. P. 1028-1031.

70. Buffan-Dubau E., Carman K.R., 2000. Diel feeding behavior of meiofauna and their relationships with microalgal resources // Limnol. Oceanogr. V. 45. P. 381-395.

71. Burkovsky I.V., Azovsky A.I., Mokiyevsky V.O., 1994. Scaling in benthos: From microfauna to macrofauna// Arch. Hydrobiol. Suppl. V. 99. № 4. P. 517-535.

72. Canu E., 1892. Les copepodes du Boulonnais, morphologie, embryologie, taxonomie // Trav. Stat. Zool. Wimereux. P. 6.

73. Cairns J.J., Henerby M.S., 1982. Interactive and noninteractive protozoan colonization processes // In: Cairns J.J. (Ed.) Artificial substrates. Ann. Arbor. Sci. Publ., Ann. Arbor. P. 23-70.

74. Carman K.R., Dobbs F.C., Guckert J.B., 1989. Comparison of three techniques for administering radiolabeled substrates to sediments for trophic studies: Uptake of label by harpacticoid copepods // Mar. Biol. V. 102. P. 119-125.

75. Carman K.R., Fleeger J.W., Pomarico S.M., 1997. Response of a benthic food web to hydrocarbon contamination // Lim. Oceanogr. V. 42. P. 561-571.

76. Carman K.R., Thistle D., 1985. Microbial food partitioning by three species of benthic copepods // Mar. Biol. V. 88. P. 143-148.

77. Castel J., Lassere P., 1979. Opportunistic copepods in temperate lagoons of Arcachon bay: differential distribution and temporal heterogeneity // Estuar. Coast. Mar. Sci. V. 9. P. 357-368.

78. Ceccherelli V.U., Mistri M. 1990. Ecological and zoogeographical study of some association of harpacticoids // Boll. Zool. 1990. V. 57. P. 73-81.

79. Ceccherelli V.U., Mistri M., 1991. Production of the meiobenthic harpacticoid copepod Canuella perplexa II Mar. Biol. Prog. Ser. V. 68. P. 225-234.

80. Changeux G. P., 1960. Contribution a l'étude des animaux associés aux holothurides //Act. Scient. Industr. V. 1284. P. 1-124.

81. Chandler G.T., Fleeger J.W., 1984. Tube-building by a marine meiobenthic harpacticoid copepod//Mar. Biol. V. 82. P. 15-19.

82. Conrad J.E., 1976. Sand grain angularity as a factor affecting colonization by marine meiofauna // Vie. Milieu. B. Oceanogr. V. 26. № 2. P. 181-198.

83. Coull B.C., 1985. The use of long-term biological data to generate testable hypotheses // Est. V. 8. № 2A. P. 84-92.

84. Coull B.C., Dudley B.W., 1985. Dynamics of meiobenthic copepod populations: a long-term study (1973-1983) // Mar. Biol. Prog. Ser. V. 24. P. 219-229.

85. Coull B.C., Palmer M.A., 1984. Field experimentation in meiofaunal ecology // Hydrobiol. 1984. V. 118. P. 1-19.

86. Cummings E., Rubert E., 1987. Copepod colonization of natural and artificial substrates in a salt march pool // Estuar. Coast. Shelf Sci. V. 25. P. 637-645.

87. Decho A.W., 1986. Water-cover influences on diatom ingestion rates by meiobenthic copepods // Mar. Ecol. Prog. Ser. V. 33. P. 139-146.

88. Decho A.W., Castenholz R.W., 1986. Spatial patterns and feeding of meiobenthic harpacticoid copepods to resident microbial flora // Hydrobiol. V. 131. P. 87-96.

89. Decho A.W., Fleeger J.W., 1988. Microscale dispersion of mciobenthic eopepods in the response to food-resource patchiness // Exp. Mar. Biol. Ecol. V. 118. .№ 3. P. 229-243.

90. De Troch M., Fiers F., Vincx M., 2001. Alpha and beta diversity of harpacticoid eopepods in a tropical seagrass bed: the relation between diversity and species' range size distribution // Mar. Ecol. Prog. Ser. V. 215. P. 225-236.

91. Feller R.J., 1980. Quantitative cohort analysis of a sand-dwelling meiobenthic harpacticoid copepod // Estuar. Coast. Mar. Sci. V. 11. P. 459-476.

92. Fleeger J.W., 1980. Community structure of an estuarine meiobenthic copepod assemblage // Est. Coast. And Shelf. Sci. V.10. P. 107-118.

93. Fleeger J.W., Decho A.W., 1987. Spatial variability of interstitial meiofauna: a review // Stygol. V.3. № 1. P. 35-54.

94. Fleeger J.W., Moser E.B., 1990. On the scale of aggregation of meiobenthic eopepods on a tidal mudflat // Mar. Ecol. V. 11. .№ 3. P. 227-237.

95. Fleeger J.W., Shirley T.S., Carls M.G., Todaro M.A., 1996. Meiofaunal recolonization experiment with oiled sediments // Amer. Fisch. Soc. Simp. V. 18. P. 271-285.

96. Foreman K., Valiela I., Sarda R., 1995. Controls of benthic marine food webs // Scient. Mar. V. 59. (Suppl. 1). P. 119-128.

97. Foy M., Thistle D., 1991. On the vertical distribution of a benthic harpacticoid copepod//J. Exp. Mar. Biol. Ecol. № 153, P. 153-163.

98. Frost B.W., 1972. Effects of size and concentration of food particles on the feeding behavior of the marine planktonic copepod Calanus pacificus II Limnol. Oceanogr. V. 17. P. 805-815.

99. Fricke A.H., 1983. Meiofauna distribution and diversity in relation to sediment fades on the inner Agulhas Bank // Mat. Fift Nat. Oceanog. Symp. P. 24-28.

100. Fricke A.H., Flemming B.W., 1983. Selective microhabitat colonization by interstitial meiofauna as a function of grain size // Mat. Fift Nat. Oceanog. Symp. In: Mclachlan A., Dr. Funk W.B.V. Publischers, The Hague, Neth. P. 421-431.

101. Gee J.M., Warwick R.M., 1984. Preliminary observations on the metabolic and reproductive strategies of harpacticoid copepods from an intertidal sandflat // Hydrobiol. V. 118. P. 29-37.

102. Harper M.A., 1969. Movement and migration of diatoms on sand grains // Brit. Phycol. J. V. 4. № 2. P. 97-103.

103. Harris P.R., 1972. Horisontal and vertical distribution of the interstitial harpacticoid copepods of a sandy beach // J. Mar. Biol. Ass. V. 52. P. 375-387.

104. Hauspie R., Polk P.H., 1974. Swimming behaviour patterns in certain benthic harpacticoids (Copepoda) // J. Mar. Biol. Ass. V. 76. P. 95-103.

105. Herman P.M.J., Heip C., 1986. The predictability of biological populations and communities: an example from the meiobenthos // Hydrobiol. V. 142. P. 281-290.

106. Heip C., 1983. Density and diversity of meiobenthic copepods: the oscillatory behaviour of population and community parameters // Zoo. Dep. Rijksuniversiteit Gent. P. 43-47.

107. Heip C., Herman P.M.J., 1985. The stability of a benthic copepod community // Cambr. Univer. Press. P. 255-264.

108. Hicks G.R.F., 1984. Spatio-temporal dynamics of a meiobenthic copepod and the impact of predation-disturbance // Exp. Mar. Biol. Ecol. V. 81. № 1. P. 47-72.

109. Hicks G.R.F., 1986. Distribution and behaviour of meiofaunal copepods inside and outside seagrass beds // Mar. Biol. Prog. Ser. V. 31. P. 159-170.

110. Hicks G.R.F., 1992. Tidal and diel fluctuations in abundance of meiobenthic copepods on an intertidal estuarine sandbank // Mar. Biol. Prog. Ser. V. 87. P. 15-21.

111. Hicks G.R.F., Coull B.C., 1983. The ecologyof marine meiobenthic copepod // Oceanogr. Mar. Biol. Ann. Rev. V. 21. P. 67-175.

112. Hockin D.C., 1982. The effects of sediment particle diameter upon the meiobenthic copepod community of an intertidal beach: a field and a laboratory experiment // J. Anim. Ecol. V. 51. № 2. P. 555-572.

113. Hodda M., 1990. Variation in estuarine littoral nematode populations over three spatial scales // Estuar. Coast. Shelf Sci. V. 30. P. 325-340.

114. Higgins R., Thiel H. (eds.), 1988. Introduction to the study of Meiofauna. Washington DC-London: Smithsonian Inst. Press, 350 pp.

115. Holling C.S., 1992. Cross-scale morphology, geometry, and dynamics of ecosystems // Ecol. Monogr. V. 62. № 4. P. 447-502.

116. Huis R., 1987. Studies on the Cylindropsyllidae (Copepoda, Harpacticoida). The status of Leptastacus laticaudatus Nicholls // Zool. Scr. V. 16. №. 2. P. 155-165.

117. Huys R., 1988. Studies on the Cylindropsyllidae (Copepoda, Harpacticoida). A revision of the genus Cylindropsyllus Brady // Zool. Scr. V. 17. № 3. P. 253-276.

118. Huis R., Boxshall G.A., 1991. Copepod evolution. London 468 pp.

119. Joint I.R., Gee J.M., Warwick R.M., 1982. Determination of fine-scale vertical distribution of microbes and meiofauna in an intertidal sediment // Mar. Biol. V. 72. P. 157-164.

120. Kern J.C., 1990. Active and passive aspects of meiobenthic copepod dispersal at two sites near Mustang Island // Mar. Ecol. Prog. Ser. V. 60. № 3. P. 211-223.

121. Kunz H., 1935. Zur Oecologie der Copepoden Schleswig-Holsteins und der Kieler Bucht // Sehr. Naturw. Ver. Schlewig-Holstein. P. 21.

122. Marcotte B.M., 1986. Phylogeny of the Copepoda Harpacticoida // Syllogeus. V. 58. P. 186- 190.

123. Mare M.F., 1942. Studing of a marine benthic community with special reference to the microorganisms // J. Mar. Biol. Ass. U. K. V. 25. P. 517-554.

124. Mclntyre A.D., 1996. Ecology of marine meiobenthos // Biol. Rev. Cambrige Philos. Soc. V. 44. № 2. P. 245-290.

125. Moens T., Verbeeck L., Vincx M., 1999. Preservation and incubation time-induced bias in tracer-aided grazing studies on meiofauna // Mar. Biol. V. 133. P. 69-77.

126. Montagna P.A., 1984. In situ measurement of meiobenthic grazing rates on sediment bacteria and edaphic diatoms // Mar. Ecol. Prog. Ser. V. 18. P. 119-130.

127. Montagna P.A., 1995. Rates of metazoan meiofaunal microbivory: a review // Vie. Melieu. V. 45. P. 1-9.

128. Montagna P. A., Coull B. C., Herring T. L., Dudley B.W., 1983. The relationship between abundances of meiofauna and their suspected microbial food (diatoms and bacteria) //Estuar. Coast. Shelf Sei. V. 17. № 4. P. 381-394.

129. Montagna P.A., Bauer J.E., Hardin D., Spies R.B., 1995 (a). Meiofaunal and microbial trophic interactions in a natural submarine hydrocarbon seep // Vie Milieu. V. 45. P. 17-25.

130. Montagna P.A., Blanchard G.F., Dinet A., 1995 (b). Effect of production and biomass of intertidal microphytobenthos on meiofaunal grazing rates // J. Exp. Mar. Biol.Ecol. V. 185. P. 149-165.

131. Moore C.G., 1987. Meiofauna of the industrialised estuary and Firth of Forth, Scotland // Proc. Royal. Soc. Edinburgh. V. 93. P. 415-430.

132. Morris J.T., Coull B.C., 1992. Population dynamics, numerical production and potential predation impact on a meiobenthic copepod // Canadian J. of Fisch. and Aqua. Sci. V. 49. № 3. P. 609-616.

133. Nicholls A.G., 1940. Marine harpacticoids and cyclopoids from the shores of the St. Lawrence // Fauna Et Flora Laurentianae. V. 2. P. 241-316.

134. Olafsson E., Elmgren R., 1997. Seasonal dynamics of sublittoral meiobenthos in relation to phytoplankton sedimentation in the Baltic Sea // Estuar. Coast. Shelf Sci. V. 45. P. 149-164.

135. Palmer M.A., Brandt R.R., 1981. Tidal variation in sediment denseties of marine benthic copepods // Mar. Ecol. Prog. Ser. V. 4. № 2. P. 207-212.

136. Penry D.L., Frost B.W., 1991. Chlorophyll a degradation by Calanus pacificus: Dependence on ingestion rate and digestive acclimation to food resources // Limnol. Oceanogr. V. 36. P. 147-159.

137. Parsons T. P., Takahashi M., Hargrave B. 1977. Biological Oceanographic processes. 2nd Ed. Pergamon Press, Oxford.

138. Peters R.H., 1983. The ecological implications of body size. Cambridge Univ. Press. 329 pp.

139. Pinckney J., Sandulli R, 1990. Spatial autocorrelation analysis of meiofaunal and microalgal populations on an intertidal sandflat: scale linkage between consumers and resources // Estuar. Coast. Shelf Scien. V. 30. №. 4. P. 341-353.

140. Pinto C.S.C., Souza-Santos L.P., Santos P.J.P., 2001. Development and population dynamics of Tisbe biminiensis Copepoda: Harpacticoida reared on different diets //Aquaculture. V. 198. P. 253-267.

141. Raffaelli D.G., Mason C.F., 1981. Pollution monitoring with meiofauna, using the ratio of nematodes of copepods // Mar. Pollut. Bui. V. 12. № 5. P. 158-163.

142. Raven J.A., Kubler J.E., 2002. New light on the scaling of metabolic rate with the size of algae // J. Phycol. V. 38. P. 11-16.

143. Remane A., Schlieper C., 1971. Biology of brackish water. Schweizerbart, Stuttgart. 372 pp.

144. Ribnicov P.V., 2001. Harpacticoida. In: List of free living species of invertebrates of Eurasian Arctic Seas: B.I. Sirenco (Eds) St. Petersburg.

145. Rieper M., 1982. Feeding preferences of marine harpacticoid copepods for various species of bacteria // Mar. Ecol. Prog. Ser. V.7. P. 303-307.

146. Saburova M. A., Polikarpov I. G., 2003. Diatom activity within soft sediments: behavioral and physiological processes // Mar. Ecol. Prog. Ser. V. 251. P. 115-126.

147. Saburova M.A., Polikarpov I.G., Burkovsky I.V., 1995. Spatial structure of an intertidal sandflat microphytobenthic community as related to different spatial scales // Mar. Ecol. Prog. Ser. V. 129. P. 229-239.

148. Santos P.J.P., Castel J., Souza-Santos L.P., 1996. Seasonal variability of meiofaunal abundance in the oligo- mesohaline area of the Gironde estuary, France // Estuar. Coast. Shelf Sci. V. 43. P. 549-563.

149. Santos P.J.P., Castel J., Souza Santos L.P., 1995. Microphytobenthic patches and their influence on meiofaunal distribution // Cah. Biol. Mar. V. 36. P. 133-139.

150. Sach G., Bernem H., 1996. Spatial patterns of Harpacticoida copepods on tidal flats // Senchenberg. Mar. V. 26. № 3/6. P. 97-106.

151. Seifried S., Durbaum J., 2000. First clear case of carnivory in marine Copepoda Harpacticoida //J. OfNatur. Hist. V. 34. P. 1595-1618.

152. Soetaert K., Vincx M., Wittoeck J., Tulkens M., 1995. Meiobenthic distribution and nematode community structure in 5 European Estuaries // Hydrobiol. V. 311. № 1-3. P. 185-206.

153. Souza Santos L.P., 1995. Contribution a l'étude de la biologie nutritionelle des copépodes méiobenthiques: cycles d'ingestion, rôle des bactéries et des diatomées dans le régime alimentaire, budget énergétique. PhD thesis, Univ. Bordeaux I., Bordeaux.

154. Sun B., Fleeger J.W., 1991. Spatial and temporal patterns of dispersion in meiobenthic copepods // Mar. Ecol. Prog. Ser. V. 71. № 1. P. 1-11.

155. Sun B., Fleeger J.W., Carney R. S., 1993. Sediment microtopography and the small-scale spatial distribution of meiofauna // Exp. Mar. Biol. Ecol. V. 167. № 1. P. 73-90.

156. Sundback K., Nilsson P., Nilsson C., Jonsson B., 1996. Balance between autotrophic and heterotrophic components and processes in microbenthic communities of sandy sediments: a field study // Est. Coast. Shelf Sci. V. 43. P. 689-706.

157. Turner J.T., 1978. Scanning electron microscope investigation of feeding habits and mouthpart structures of three species of copepods of the family Pontellidae // Bull. Mar. Sci. V. 28. P. 487-500.

158. Ustach J.F., 1982. Algae, bacteria and detritus as food for the harpacticoid copepod, Heteropsillus pseudonunni Coull and Palmer // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. V. 64. P. 203-214.

159. Van Damme D., Heip C., Willems K.A., 1984. Influence of pollution on the harpacticoid copepods of two North Sea estuaries // Hydrobiologia. V. 112. P. 143160.

160. Vanden Berghe W., Bergmans M., 1981. Differential food preferences in three co-occurring species of Tisbe (Copepoda, Harpacticoida) // Mar. Ecol. Prog. Ser. V. 4. P. 213-219.

161. Warwick R.M., 1981. Survival strategies of meiofauna // Feeding and survival strategies of estuarine organisms. Eds: N.V. Jones, W.J. Wolff. New York: Plenum Press. P. 39-52.

162. Warwick R.M., 1984. Species size distribution in marine benthic communities // Oecologia. V. 61. № 1. P. 32-41.

163. Warwick R.M., Gee J.M., 1984. Community structure of estuarine meiobenthos // Mar. Ecol. Prog. Ser. V. 18. P. 97-111.

164. Woods D.R., Tijtjen J.H., 1985. Horisontal and vertical distribution of meiofauna in the Venezuella Basin // Mar. Geol. V. 68. P. 233-241.