Пространственная дифференциация азиатских стад кеты в западной части Берингова моря и сопредельных водах Тихого океана тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.10, кандидат биологических наук Заволокина, Елена Александровна

• Заволокина, Елена Александровна
• кандидат биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Заволокина, Елена Александровна

Введение.

Глава 1. Материалы и методы исследований.

Глава 2. Характеристика района исследований.

2.1. Физико-географические особенности Берингова моря.

2.2. Краткая характеристика планктонных сообществ.

Глава 3. Пространственная дифференциация кеты в западной части Берингова моря и прилегающих водах Тихого океана.

3.1. Общее распределение кеты.

3.2. Распределение половозрелой кеты.

3.3. Распределение неполовозрелой кеты.

3.4. Распределение сеголетков кеты.

Глава 4. Возрастная структура кеты в западной части Берингова моря и прилегающих водах Тихого океана.

4.1 Возрастной состав кеты.

4.2 Пространственно-временная дифференциация отдельных возрастных групп кеты.

Глава 5. Некоторые биологические характеристики кеты в западной части Берингова моря и прилегающих водах Тихого океана.

5.1. Кета в составе нектонного сообщества верхней эпипелагиали.

5.2. Размерная структура кеты.

5.3. Структура чешуи и биологические характеристики кеты.

5.3.1. Половые различия в структуре чешуи кеты.

5.3.2. Количество склеритов чешуи кеты.

5.3.3. Межсклеритные расстояния и темпы роста кеты.

Глава 6. Идентификация локальных стад кеты в западной части Берингова моря.

6.1. Реперная база данных.

6.2. Идентификация региональных комплексов локальных стад.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Пространственная дифференциация азиатских стад кеты в западной части Берингова моря и сопредельных водах Тихого океана»

Актуальность работы. Тихоокеанские лососи {Oncorhynchus spp.) - важнейшие объекты рыбного промысла в Северной Пацифике. Их общий вылов в России, США, Канаде и Японии в периоды увеличения численности этих рыб составил около 1 млн т (Beamish, Bouillon, 1993; Темных и др., 2004; Кляшторин, Любушин, 2005). В последние два десятилетия - с середины 1980-х по 2000-е г. - запасы тихоокеанских лососей находятся на высоком уровне. Подобная «волна» численности этих рыб отмечалась с 1920-х по 1940-е гг.

На основании представлений о примерно 60-летней цикличности численности лососей, а также тенденций в динамике нерестовых подходов этих рыб предполагается уменьшение их запасов уже в предвидимом будущем (Кляшторин, Любушин, 2005; Шунтов, 2005). Вылов лососей в Дальневосточном регионе России в настоящее время сохраняется на высоком уровне (Рассадников, 2006). Углубление представлений об экологии лососей как в современный период, так и в связи с возможным снижением их численности является актуальным из-за нерешенности многих вопросов, связанных с прогнозированием и управлением ресурсами этих рыб.

Наряду с горбушей и неркой, кета составляет основу промысла тихоокеанских лососей в Северной Пацифике. На Дальнем Востоке России с 1971 по 2002 гг. на ее долю в среднем приходилось 16 %. В российском рыболовстве это второй по значимости вид лососей после горбуши (Шунтов, 2005).

Из всех видов тихоокеанских лососей кета имеет наиболее широкий ареал - от арктической зоны до Калифорнии и Корейского полуострова (Берг, 1948; Neave, 1966; Hanamura et al., 1967; Черешнев и др., 2002). При этом важнейшим районом летне-осеннего нагула большинства азиатских и части американских стад, через который проходят миграционные потоки как неполовозрелой нагульной, так и созревающей преднерестовой кеты, является Берингово море (Семко, 1985; Бирман, 1985; Salo, 1991; Ogura, 1994; Myers et al., 1996; Атлас., 2002; Кловач, 2003 и др.). Несмотря на значительное количество публикаций по кете, многие вопросы, касающиеся особенностей ее распределения и миграций, возрастной и размерной структуры, темпа роста, соотношения популяционных группировок в местах нагула и др., на настоящее время остаются недостаточно изученными. Это относится и к другим видам лососей. Данные обстоятельства предопределили необходимость проведения международных исследований под эгидой NPAFC, задачи которых были конкретизированы в 5-летней программе BASIS (2002-2006 гг.). Собранные во время этих исследований материалы легли в основу данной работы.

Дополнительную значимость исследованиям различных аспектов биологии кеты в Беринговом море придает проблема экологической емкости. В последние десятилетия Северной Пацифике значительно возросла продукция заводской молоди лососей в- более 5 млрд экз. в год (Beamish et al., 1997; Herd, 1998). При этом около 2 млрд экз. из них приходится на индустриальную кету, выпускаемую Японией. Известно (Ogura, 1994; Myers et al., 1996; Кловач и др., 1996), что беринговоморские воды, в том числе в пределах российской экономической зоны, широко используются японской кетой для нагула. В ходе сезонных миграций эти рыбы доходят до Анадырского залива. На основании значительного увеличения численности лососей за счет индустриальной кеты, а также исследований по динамике размеров, темпа роста и возраста половозрелости рыб возникло мнение о низкой обеспеченности пищей и переполнении экологической емкости пелагиали Северной Пацифики для лососей (Azumaya, Ishida, 2000; Кловач, 2002; Kaeriyama, 2003). В других исследованиях, исходя из данных по динамике рационов лососей, особенностям их питания, а также их значимости в трофических потоках, напротив, утверждается, что оснований говорить об ограниченности пищевых ресурсов для лососей, даже при возросшей их численности, нет (Шунтов, Темных, 2004; Дулепова и др., 2005; Шунтов, Свиридов, 2005; Чу-чукало, 2007; Заволокин и др., 2007).

С этих позиций количественные оценки присутствия японской кеты в западной части Берингова моря, т.е. в исключительной экономической зоне (ИЭЗ) России, а также особенности пространственного распределения, сезонная и межгодовая динамика этих показателей у японских и других стад кеты имеют большое значение для понимания условий функционирования популяций этого вида в нектонных морских сообществах.

Цель и задачи работы. Целью данного исследования являлось определение пространственных и сезонных особенностей количественного распределения, возрастной и размерной структуры кеты, а также идентификация ее стад в смешанных скоплениях в западной части Берингова моря и сопредельных тихоокеанских водах. При этом предполагалось решение следующих задач:

1. Выявить особенности миграций и количественного распределения половозрелой и неполовозрелой кеты в западной части Берингова моря и прилегающих тихоокеанских водах в летний и осенний сезоны;

2. Исследовать возрастной и размерный состав кеты и оценить его пространственную специфичность и сезонные изменения;

3. Определить численность и биомассу кеты и ее долю в суммарном обилии нектона верхней эпипелагиали и среди других видов тихоокеанских лососей;

4. Выявить особенности структуры чешуи кеты для оценки половых различий и темпа роста рыб;

5. На основе чешуйных критериев произвести идентификацию региональных макростад в смешанных скоплениях кеты в западной части Берингова моря, оценить их численность и особенности распределения.

Научная новизна. Представлены новые обширные данные по возрастному и размерному составу кеты на всей акватории западной части Берингова моря с учетом сезонной и межгодовой изменчивости. Существенно дополнены и уточнены представления о пространственной дифференциации отдельных возрастных групп кеты. Оценен современный уровень численности и биомассы кеты. Исследовано фенотипи-ческое разнообразие чешуйных критериев различных стад кеты и выделено 6 региональных комплексов стад. На основании этого проведена идентификация региональных стад в смешанных скоплениях кеты в западной части Берингова моря, рассмотрены особенности их распределения, оценены численность и биомасса.

Практическая значимость. Данное исследование было выполнено в рамках 5-летней (2002-2006 гг.) Беринговоморско-Алеутской лососевой международной программы (BASIS). Основная прикладная цель этой программы направлена на понимание причин изменений в продуктивности тихоокеанских лососей. Недостаток информации по экологии морского периода их жизни не позволяет определить влияние условий среды на их рост и продукцию. Поэтому полученные данные по пространственному распределению, динамике обилия, размерному и возрастному составу, темпу роста кеты имеют важное значение для понимания современного статуса ее стад и условий их функционирования.

Представленные оценки численности нагульной кеты отдельных региональных комплексов могут быть использованы для прогнозирования мощности их подходов к районам нереста на ближайшую перспективу. Оценки обилия кеты японских стад могут быть применены для определения степени влияния индустриального воспроизводства лососей на остальные стада кеты, а также на другие виды пелагических рыб.

Апробация работы. Результаты исследований, представленные в настоящей работе, докладывались на второй Всесоюзной Интернет-конференции молодых ученых (Владивосток, 2004), объединенном симпозиуме NPAFC-PICES (Seogwipo, 2005), на VI научной конференции «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей» (Петропавловск-Камчатский, 2006) и на ежегодных лабораторных коллоквиумах и отчетных сессиях ТИНРО-центра (Владивосток, 2004-2006 гг.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 работ.

Структура работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы, включающего 133 источника, в том числе 40 на иностранном языке, и 18 приложений. Работа изложена на 179 страницах и содержит 23 таблицы и 71 рисунок.

Заключение диссертации по теме «Ихтиология», Заволокина, Елена Александровна

Основные выводы

1. Получена детальная картина количественного распределения кеты в период ее преданадромных, нагульных и посткатадромных миграций в западной части Берингова моря и прилегающих тихоокеанских водах. Большая часть созревающей кеты сравнительно быстро проходит через исследованную акваторию. Прослеживается отчетливая тенденция снижения ее численности от лета к осени (в среднем от 71 до 16 л экз./км ). Наиболее плотные скопления неполовозрелых рыб на протяжении летнего и осеннего сезонов располагаются в западной части Алеутской и частично в КомандорЛ ской котловине (679-739 экз./км ). Осенью в Командорскую котловину выходит из л прибрежья значительное количество сеголетков кеты (в среднем 125 экз./км ), которые помимо этого района бывают относительно обильны и на анадырском шельфе (в л среднем 28 экз./км ).

2. С июня по октябрь среди половозрелой кеты в Беринговом море доминируют рыбы в возрасте 3+ (в среднем 68 % от общей численности). Эта же возрастная группа преобладает и у неполовозрелой кеты в первой половине лета (в среднем 78%). С июля по октябрь среди нагульных рыб в западной части Берингова моря и прилегающих тихоокеанских водах доминирует кета в возрасте 1+ (в среднем 63 %).

3. Как для половозрелой, так и для неполовозрелой кеты наблюдается выраженная очередность захода рыб в западную часть Берингова моря: первыми проникают рыбы старших возрастных групп (4+ и 5+), последними - двухлетки (1+). При этом в пределах отдельных возрастных когорт не наблюдается заметных различий во времени захода созревающей и нагульной кеты.

4. Половозрелая кета, нерестящаяся за пределами беринговоморского региона, мигрирует к районам воспроизводства преимущественно в юго-западном направлении. Половозрелые рыбы разных возрастов, покидают Берингово море примерно в одно время. Сезонное перемещение неполовозрелой кеты к районам зимнего обитания происходит в основном в юго-восточном направлении. При этом первыми осеннюю миграцию начинают рыбы старших возрастов.

5. С июня по октябрь наблюдается выраженная пространственная дифференциация кеты по средним размерам. Наиболее крупные неполовозрелые рыбы отмечены в Анадырском заливе (в среднем 51-59 см) и в тихоокеанских водах Командорских островов (в среднем 46-56 см). Глубоководные котловины населяют рыбы с наименьшей средней длиной тела (38-49 см).

6. Средняя длина половозрелой кеты в пределах отдельных возрастных групп существенно больше в конце лета, чем в начале. У трехлетних рыб она составляла соответственно 56,8 ± 1,2 и 51,0 ± 1,1 см, у четырехлетних - 62,2 ± 0,5 и 57,7 ± 0,3 см, у пятилетних - 68,1 ± 1,1 и 63,3 ± 0,7 см. Наряду с соматическим ростом, причиной этого, вероятно, является уход на нерест более мелкоразмерных «местных» рыб. В результате, в конце лета и осенью в западной части Берингова моря встречается кета, воспроизводящаяся преимущественно в южных районах за пределами беринговомор-ского бассейна.

7. Биомасса кеты в западной части Берингова моря летом 2003 и 2005 гг. находилась в пределах 294-684 тыс. т, а осенью 2002-2006 гг. - 146-391 тыс. т. В летний период в верхней эпипелагиали кета составляет основу биомассы рыб (54-63 %). Осенью ее доля снижается до 13-39 %. Нагульная кета преобладает по биомассе и численности над всеми другими видами тихоокеанских лососей.

8. Не отмечено значимых половых различий в количестве склеритов и меж-склеритных расстояниях в каждой из годовых зон чешуи кеты, в том числе в зоне прироста. Темп роста в последний год жизни, оцененный по средним межсклеритным расстояниям для маргинальных склеритов, у половозрелой кеты был значимо больше по сравнению с неполовозрелыми рыбами. Как нагульная, так и созревающая кета летом растет более интенсивно, чем осенью.

9. На основе информации по 41 локальному стаду кеты Азии и Северной Америки оценено фенотипическое разнообразие чешуйных критериев и выделено 6 региональных комплексов: сахалино-амурский, камчатский, охотоморский (материковое побережье Охотского моря), чукотский, японский и аляскинский.

10. Проведенная на основании выделенных комплексов идентификация показала, что в западной части Берингова моря летом и осенью 2002-2003 гг. преобладали (89,7-99,9 % от общей численности) российские и японские стада. При этом, в составе российских стад доминировали комплексы «материковое побережье Охотского моря + Камчатка» и «Сахалин + р. Амур», составляя 40,3-85,9 % от общего обилия кеты. Наблюдалась устойчивая пространственная дифференциация доминирующих комплексов локальных стад. Японская кета тяготела к северо-западной части Берингова моря, в то время как российская кета - к юго-западной.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Заволокина, Елена Александровна, 2007 год

1. Андриевская Л.Д. Пищевые взаимоотношения тихоокеанских лососей в море //Вопр. ихтиол. 1966. Т. 6, вып. 1. С. 16-27.

2. Атлас количественного распределения нектона в западной части Берингова моря / под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. М.: Национальные рыбные ресурсы, 2006. 1072 с.

3. Атлас распределения в море различных стад тихоокеанских лососей в период весенне-летнего на1ула и преднерестовых миграций / под ред. О.Ф. Гриценко. М.: ВНИРО, 2002. 190 с.

4. Басюк Е.О., Хен Г.В., Ванин Н.С. Изменчивость океанологических условий Берингова моря в 2002-2006 гг. // Изв. ТИНРО. (в печати).

5. Бачевская Л.Т., Велижанин Е.С. Динамика популяционно-генетической структуры кеты реки Тауй (северное побережье Охотского моря) // Вопр. рыболовства. 2003. Т. 4, № 3 (15). С. 504-514.

6. Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. М.; Л.: АН СССР, 1948. Ч. 1.468 с.

7. Биологический энциклопедический словарь / под ред. М.С. Гилярова. М.: Сов. энциклопедия, 1986. 831 с.

8. Бирман И.Б. О сроках формирования годовых колец на чешуе тихоокеанских лососей и темпе роста горбуши//Д. АН СССР. 1960. Т. 132, вып. 5. С. 1187-1190.

9. Бирман И.Б. Лососи в морском периоде жизни // Биология Тихого океана. Рыбы открытых вод. М.: Наука, 1967. С. 67-87.

10. Бирман И.Б. Некоторые особенности линейного роста и структуры чешуи тихоокеанских лососей//Изв. ТИНРО. 1968. Т. 64. С. 15-34.

11. Бирман И.Б. Морской период жизни и вопросы динамики стада тихоокеанских лососей. М.: Агропромиздат. 1985. 208 с.

12. Бугаев А.В., Заволокина Е.А., Заварина Л.О и др. Идентификация локальных стад кеты Oncorhynchus keta в западной части Берингова моря по данным траловых съемок НИС «ТИНРО» в сентябре-октябре 2002-2003 гг. // Изв. ТИНРО. 2006. Т. 146. С. 3-35.

13. Варнавская Н.В. Принципы генетической идентификации популяций тихоокеанских, лососей рода Oncorhynchus spp. в связи с задачами рационального промысла: Автореф. дис. д-ра биол. наук. М.: ЙОГ РАН, 2001. 48 с.

14. Виноградов М.Е. Распределение зоопланктона в западных районах Берингова моря // Тр. ВГБО. 1956. Т. 7. С. 173-203.

15. Волвенко И.В. Проблемы количественной оценки обилия рыб по данным траловых съемок// Изв. ТИНРО. 1998. Т. 124. С. 473-500.

16. Волков А.Ф. Особенности питания горбуши, кеты и нерки во время анадромных миграций//Изв. ТИНРО. 1994. Т. 116. С. 128-136.

17. Волков А.Ф. Зоопланктон эпипелагиали дальневосточных морей: состав сообществ, межгодовая динамика, значение в питании нектона: Дис. . д-ра биол. наук. Владивосток: ТИНРО-центр, 1996. 69 с.

18. Волков А.Ф. Численность, биомасса и запас Sagitta elegans в Охотском море в весенний период// Изв. ТИНРО. 2004. Т. 136. С. 205-214.

19. Волков А.Ф., Кузнецова Н.А., Слабинский A.M. Структура планктонного сообщества Берингова моря в летне-осенний период (итоги 3-летней работы российско-японско-американской экспедиции по программе "BASIS") // Изв. ТИНРО. 2005. Т. 143. С. 219-239.

20. Волобуев В.В., Волобуев М.В. Экология и структура популяций как основные элементы формирования жизненной стратегии кеты Oncorhynchus keta континентального побережья Охотского моря // Вопр. ихтиол. 2000. Т. 40, № 4. С. 516-529.

21. Волобуев В.В., Бачевская JI.T. Волобуев М.В., Марченко С.Л.

22. Популяционная структура кеты континентального побережья Охотского моря // Вопр. ихтиол. 2005. Т. 45, № 4. С. 489-501.

23. Глебова С.Ю. Классификация атмосферных процессов над дальневосточными морями // Метеорология и гидрология. 2002. № 7. С. 5-15.

24. Глебова С.Ю. Особенности развития атмосферных процессов над Беринговым морем в 2002-2006 гг. // Изв. ТИНРО, (в печати).

25. Гриценко О.Ф., Ковтун А.А., Косткин В.К. Экология и воспроизводство кеты и горбуши. М.: Агропромиздат, 1987. 168 с.

26. Дулепова Е.П. Сравнительная биопродуктивность макроэкосистем дальневосточных морей. Владивосток: ТИНРО-центр, 2002. 273 с.

27. Дулепова Е.П., Дулепов В.И., Ефимкин А.Я. Сравнительный анализ питания кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) и горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) в Беринговом море в летний период // Изв. ТИНРО. 2005. Т 140. С. 118-129.

28. Добровольский А.Д., Залогин Б.С. Моря СССР. М.: МТУ, 1982. 191 с.

29. Долганова Н.Т. Плактонные исследования в ТИНРО: история, направления, результаты // Изв. ТИНРО. 2005. Т. 141. С. 209-228.

30. Ефимкин А.Я. Питание лососей западной части Берингова моря в летне-осенний период 2002 г.//Изв. ТИНРО. 2003. Т. 134. С. 120-134.

31. Ефимкин А.Я. Питание и пищевые отношения массовых видов рыб эпипелагиали Берингова моря: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток: ТИНРО-центр, 2006. 24 с.

32. Ефимкин А.Я., Волков А.Ф., Кузнецова Н.А. Питание тихоокеанских лососей в Беринговом море в летнеосенний периоды 2003 и 2004 гг. // Изв. ТИНРО. 2004. Т. 139. С. 370-387.

33. Заварина JI.O. Морфобиологическое описание «весенней» формы кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) бассейна реки Камчатка // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа. Петропавловск-Камчатский, 1995. Вып. 3. С. 120-123.

34. Заволокин А.В., Ефимкин А.Я., Слабинский A.M., Косенок Н.С. Избирательность осеннего питания и обеспеченность пищей массовых видов рыб в верхней эпипелагиали в западной части Берингова моря и прилегающих тихоокеанских водах //Вест. СВНЦ. 2007. С. 33-49.

35. Зенкевич Л.А. Биология морей СССР. М.: И. АН СССР, 1963.440 с.

36. Згуровский К.А., Хен Г.В. Распределение скоплений углохвостой креветки в зависимости от гидрологических условий в северо-западной части Берингова моря // Морские промысловые беспозвоночные: сб. науч. тр. Москва, 1988. С. 98-107.

37. Иванков В.Н., Марченко C.JL, Ефанова Н.В и др. Возраст полового созревания и особенности структуры чешуи кеты в различных частях ареала // Изв. ТИНРО. 1997. Т. 122. С. 177-187.

38. Иванкова Е.В., Борисовец Е.Э., Карпенко А.И., Хоревин Л.Д.

39. Популяционная структура кеты Oncorhynchus keta острова Сахалин // Вопр. ихтиол. 2000. Т. 40, № 4. С. 467-476.

40. Иванов О.А., Глебов И.И., Свиридов В.В. Вертикальная структура пелагических траловых уловов тихоокеанских лососей // Изв. ТИНРО. 2006. Т. 147. С. 64-70.

41. Каев A.M. Возраст и рост кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) острова Итуруп // Вопр. ихтиол. 1981. Т. 21, № 6. С. 1023-1029.

42. Каев A.M. Идентификация происхождения и история жизни охотоморской кеты Oncorhynchus keta по чешуе // Вопр. ихтиол. 1998. Т. 38, № 5. С. 650-658.

43. Каев A.M. Анадромная кета (Oncorhynchus keta) в прикурильских водах Тихого океана//Изв. ТИНРО. 1999. Т. 126. С. 343-357.

44. Каев A.M. Особенности воспроизводства кеты в связи с ее размерно-возрастной структурой. Южно-Сахалинск: СахНИРО, 2003. 288 с.

45. Карпенко В.И. Ранний морской период жизни тихоокеанских лососей. М.: И. ВНИРО, 1998. 165 с.

46. Кловач Н.В. Экологические последствия крупномасштабного разведения кеты О. keta: Автореф. дис. д-ра биол. наук. М.: ВНИРО, 2002. 49 с.

47. Кловач Н.В. Экологические последствия крупномасштабного разведения кеты //М.: ВНИРО, 2003. 159 с.

48. Кловач Н.В., Ржаникова Л.А., Городовская С.Б. Биологическая характеристика кеты Oncorhynchus keta в период летнего нагула в море // Вопр. ихтиол. 1996. Т. 36, № 5. С. 622-630.

49. Кляшторин Л.Б., Любушин А.А. Циклические изменения климата и рыбопродуктивности. М.: ВНИРО, 2005. 258 с.

50. Ковтун А.А. Возраст и линейный рост осенней кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) Сахалина//Вопр. ихтиол. 1981. Т. 21, № 6. С. 1030-1038.

51. Ковтун А.А. Структура чешуи осенней кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) (Salmonidae) Сахалина//Вопр. ихтиол. 1983. Т. 23, № 6. С. 972-932.

52. Коротаев Ю.А. Популяционная биология и промысловое значение анадырской кеты: Автореф. дис. канд. биол. наук. М.: ВНИРО, 2002. 26 с.

53. Коучмен JI.K., Огорд К., Трипп Р.Б. Берингов пролив. Л.: Гидрометеоиздат, 1979.198 с.

54. Кузнецов М.Ю. Опыт использования научного эхолота ЕК-500 для исследования распределения и количественных оценок лососей в Беринговом море в летне-осенний период//Изв. ТИНРО. 2004. Т. 139. С. 404-417.

55. Куликова Н.И. Структура чешуи и характер роста кеты различных стад // Изв. ТИНРО. 1970. Т. 74. С. 81-93.

56. Куликова Н.И. Определение локальных стад кеты в море по структуре чешуи и некоторым морфологическим признакам // Тр. ВНИРО. 1975. Т. 106. С. 49-51.

57. Куликова Н.И. Распределение локальных стад кеты в Беринговом море и северо-западной части Тихого океана // Рыб. хоз-во. 1975. № 8. С. 12-15.

58. Куликова Н.И. Структура чешуи и характер роста кеты различных стад // Изв. ТИНРО. 1976. Т. 74. С. 81-93.

59. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высш. шк., 1973. 343 с.

60. Ларина Н.И. Расчет площадей Тихого океана, его морей и ряда котловин // Океанология. 1968. Т. 8, вып. 4. С. 646-658.

61. Леонов А.К. Региональная океаноография. Л.: Гидрометеоиздат, 1960. Ч. 1. 765с.

62. Макоедов А.Н., Куманцов М.И., Коротаев Ю.А., Коротаева О.Б.

63. Промысловые рыбы внутренних водоемов Чукотки. М.: Психология, 2000. 208 с.

64. Маркина Н.П. Сравнительная оценка биологической продуктивности дальневосточных морей // Биол. ресурсы шельфовых и окраинных морей Советского Союза. М.: Наука, 1990. С 20-39.

65. Нектон западной части Берингова моря. Таблицы численности, биомассы и соотношения видов / под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. Владивосток: ТИНРО-центр, 2006.416 с.

66. Николаева Е.Т., Семенец Н.И. К методике дифференциации стад кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) (Salmonidae) по структуре чешуи первого года роста // Вопр. ихтиол. 1983. Т. 23, № 5. С. 735-745.

67. Панченко Е.А., Куренкова Е.В., Свиридов В.В. Распределение и дифференциация азиатских стад кеты в западной части Берингова моря // Вопр. рыболовства. 2005 Т. 6, № 2 (22). С. 253-264.

68. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. М.: Пищ. пром-сть, 1966. 376 с.

69. Пусто войт С.П. Анализ структуры генетического разнообразия популяций кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) рек Анадырь, Камчатка и Амур // Генетика. 1998. Т. 34, № 2. С. 278-284.

70. Путивкин С.В. Биология и динамика численности анадырской кеты: Дис. . канд. биол. наук. Магадан: Магаданское отделение ТИНРО-центра, 1999. 224 с.

71. Радченко В.И. Состав, структура и динамика нектонных сообществ эпипелагиали Берингова моря: Автореф. Дис. . канд. биол. наук. Владивосток, 1994. 24 с.

72. Рассадников О.А. Прогнозируемый и фактический вылов лососей на ДВ -бассейне в 1993-2006 гг. // Бюллетень реализации концепции бассейновой программы изучения лососей. Владивосток: ТИНРО, 2006. С. 295-312.

73. Сафронов С.Г. О зональности в распределении планктона в прибрежных морских водах Карагинского залива Берингова моря / ТИНРО. Деп. во ВНИЭРХ, № 1155-рх 91.- Владивосток, 1991. 21 с.

74. Свиридов В.В., Глебов И.И., Кулик В.В. Пространственно-временная изменчивость биологических показателей тихоокеанских лососей в западной части Берингова моря // Изв. ТИНРО. 2004. Т. 138. С. 225-241.

75. Семко Р. С. Некоторые данные о промысле, распространении и миграциях дальневосточных лососей в открытом море // Материалы по биологии морского периода жизни дальневосточных лососей. М.: ВНИРО, 1958. С. 8-30.

76. Старовойтов А.Н. Биология азиатской кеты в морской период жизни: Автореф. дис. .канд. биол. наук. Владивосток: ТИНРО, 2002. 24 с.

77. Темных О.С. Азиатская горбуша в морской период жизни: биология, пространственная дифференциация, место и роль в пелагических сообществах: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. Владивосток: ТИНРО-центр. 2004. 47 с.

78. Темных О.С., Глебов И.И., Найденко С.В. и др Современный статус тихоокеанских лососей в пелагических сообществах дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. 2004. Т. 137. С. 28-44.

79. Удинцев Г.Б., Бойченко И.Г., Канаев В.Ф. Рельеф дна Берингова моря // Тр. ИО АН СССР. 1959. Т. 29. С. 17-64.

80. Хен Г.В. Сезонная и межгодовая изменчивость вод Берингова моря и ее влияние на распределение и численность гидробионтов: Дис. . канд. биол. наук. Владивосток: ТИНРО, 1988. 160 с.

81. Черешнев И.А., Агапов А.С. Новые данные по биологии малоизученных популяций и видов тихоокеанских лососей северо-востока Азии // Популяционная биология лососей северо-востока Азии. Владивосток: ДВО АН СССР, 1992. С. 5-41.

82. Черешнев И.А., Волобуев В.В., Шестаков А.В., Фролов С.В. Лососевидные рыбы северо-востока России. Владивосток: Дальнаука, 2002. 496 с.

83. Чучукало В.И. Питание и пищевые отношения нектона и нектобентоса в дальневосточных морях. Владивосток: ТИНРО-центр, 2007. 511 с.

84. Швыдкий Г.В., Вдовин А.Н. Сезонный рост горбуши Oncorhynchus gorbuscha охотоморских группировок (эколого-физиологический аспект) // Вопр. ихтиол. 1999. Т. 39, № 2. С. 269-272.

85. Шунтов В.П. Состояние изученности многолетних циклических изменений численности рыб дальневосточных морей // Биол. моря. 1986. № 3. С. 3-14.

86. Шунтов В.П. Распределение молоди тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus в Беринговом море и сопредельных водах Тихого океана // Вопр. ихтиол. 1989. Т. 29, № 6. С. 883-891.

87. Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России. Владивосток: ТИНРО-центр, 2001. Ч. 1. 580 с.

88. Шунтов В.П. Концепция дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей на период 2006-2010 гг. Владивосток: ТИНРО-центр, 2005. 44 с.

89. Шунтов В.П., Дулепова Е.П. Экосистемы Охотского иБерингова морей // Рыбное хозяйство. 1991 №6. С. 25-27.

90. Шунтов В.П., Темных О.С. Превышена ли экологическая емкость Северной Пацифики в связи с высокой численностью лососей: мифы и реальность // Изв. ТИНРО. 2004. Т. 138. С. 19-36.

91. Шунтов В.П., Лапко В.В., Баланов А.А., Старцев А.В. Межгодовые изменения в анадромных миграциях лососей западной части Берингова моря и сопредельных вод Тихого океана // Биол. моря. 1995. Т. 21, № 1. С. 37-44.

92. Шунтов В.П., Свиридов В.В. Экосистемы Берингова моря на рубеже 20 и 21 веков: современный статус и многолетняя динамика российских исследований биологических ресурсов // Изв. ТИНРО. 2005. Т. 142. С. 3-39.

93. Яржомбек А.А. Справочные материалы по росту рыб. Лососевые рыбы. М.: ВНИРО, 2000. 110 с.

94. Beamish R., Bouillon D. Pacific salmon production trends in relation to climate // Can. J. Fish, and Aquat. Sci. 1993 Vol. 50. P. 1002-1016.

95. Beacham T.D., Miller K.M., Withler R.E. Minisatellite DNA variation and stock identification of coho salmon // J. Fish Biol. 1996. № 49. P. 411-429.

96. Beamish R.J., Mahnken C. and Neville C.M. Hatchery and wild production of Pacific Salmon in relation to large-scale, natural shifts in the productivity of the marine environment // ICES J. Mar. Sci. 1997. N. 54. P. 1200-1215.

97. Clutter R.I., Whitesel L.E. Collection and interpretation of sockeye salmon scales: INPFC Bull. 1956. №9. 159 p.

98. Davis N.D., Myers K.W., Walker R.V., Harris C.K. The Fisheries Research Institute's high-seas salmonid tagging program and methodology for scale pattern analysis // Amer. Fish. Soc. Sympos. 1990. № 7. P. 863-879.

99. Efron В., Tibshirani R. Bootstrap methods for standard errors, confidence interval, and other measures of statistical accuracy // Statistical Science. 1986. № 1 (1). P. 54-77.

100. Farley E.V., Kondzela C.M., Murphy J.M., Middleton A. Stock-specific distribution and migration of juvenile chum salmon along the eastern Bering sea shelf // NPAFC Tech. Rep. 2003. № 5. P. 27.

101. Fredin R.A., Major R.L., Bakkala R.G., Tanonaka G. Pacific salmon and the high seas salmon fisheries of Japan. Seattle, WA: Northwest and Alaska fisheries centre, National marine fisheries service, 1977. 324 p.

102. Hanamura N., Ishida Т., Sano S. et al. Salmon of the North Pacific Ocean. 4. Spawning population of North Pacific salmon // Bull. INPFC. 1967. №. 23. P. 1-37.

103. Herd W.R. Do hatchery salmon affect the North Pacific ecosystem? // Bull. INPFC. 1998. No. 1 P. 405-411.

104. Hood D. The Bering Sea // Ecosystems world. "Estuaries and Enclosed Seas". 1983. Vol. 26. P. 337-373.

105. Kaeriyama M. Evaluation of Carrying Capacity of Pacific Salmon in the North Pacific Ocean for Ecosystem Based Sustainable Conservation Management // NPAFC Techn. Rep. 2003. №5. P. 1-4.

106. Knudsen C.M. Chinook salmon scale character variability due to body area sampled and possible effects on stock separation studies: Master's thesis. Seattle: USA Univ. of Washington, 1985 141 p.

107. Knudsen C.M., Davis N.D. Variation in salmon scale characters due to body area sampled: INPFC Doc. Vancouver, Canada, 1985. 59 p.

108. Kobayashi T. Biology of chum salmon by the growth formula of scale // Sci. Rep Hokkaido Salmon Hatchery. 1961. № 16. P. 1-102.

109. Macklin S.A. Report on the FOCI International Workshop on Recent Conditions in the Bering Sea // NOAA ERL Special Report. Seattle, Washington, 1999. 37 p.

110. MathSoft. S-PLUS Guide to Statistics. Data Analysis Products Division. Seattle: MathSoftlnc, 1997. 877 p.

111. Millar R.M. Maximum likelihood estimation of mixed stock fishery composition // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1987. № 44. P. 583-590.

112. Millar R.M. Comparison of methods for estimating mixed stock fishery composition // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1990. № 47. P. 223 5-2241.

113. Myers K., Aydin K., Walker R. et al. Known ocean ranges of stocks of pacific salmon and steelhead as shown by tagging experiments, 1956-1995: NPAFC Doc. 1996. № 192. 60 p.

114. Neave F. Salmon of the North Pacific Ocean. Part 3. A revie of the life history of North Pacific salmon. 6. Chum salmon in British Columbia // INPAFC Bull. 1966. №. 18. P. 81-86.

115. Neave F., Yonemori Т., Bakkala R.G. Distribution and origin of chum salmon in offshore waters of the north Pacific ocean: INPFC Bull. 1976. № 35. 79 p.

116. Nomura Т., Urawa S., Kawana M. et. al. Seasonal changes in the total lipid content of immature chum salmon in the Bearing sea and North Pacific ocean during the summer and fall of 2002-2004 // Bull. National salmon Resources Center. 2006. № 8 P. 1726.

117. Ogura M. Migratory behavior of Pacific salmon (Oncorhynchus sp.) in the open sea //Bull, of the National. Res. Inst. Far Seas Fisheries. 1994. № 31. P. 1-141.

118. Patton W.S., Myers K.W., Walker R.V. Origins of chum salmon caught incidentally in the eastern Bering Sea walleye pollock trawl fishery as estimated from scale pattern analysis //N. Am. J. Fish. Res. 1998. Bull. № 9. P. 53-64.

119. Salo E.O. Life history of Chum Salmon (Oncorhynchus keta) II Pasific salmon life histories. Canada, Vancouver: UBC press, 1991. P 231-310.

120. Sano S. Salmon of the North Pacific Ocean. Part 3. A review of the life history of North Pacific salmon. Chum salmon in the Far East. // INPFC Bull. 1966. № 18. P. 41-58.

121. Sato S., Moriya S., Azumaya Т., Suzuki O. et. al. Genetic stock identification of chum salmon in the central Bering sea and adjacent north Pacific ocean by DNA microarray during the earl falls of 2002 and 2003. NPAFC Doc. 2004. № 793. 16 p.

122. Sato S., Azumaya Т., Urawa S. Genetic stock identification of chum salmon in the summer Bering sea 2004 // NPAFC Techn. Rep. 2007. № 7. P. 66-68.

123. Seeb L.W., Crane P.A., Kondzela C.M. et. al. Migration of Pacific rim chum salmon on the high seas: insights from genetic data // Environmental biology of fishes. -2004. №69. P. 21-36.

124. Urawa S., Azumaya Т., Crane P.A., Seeb L.W. Origin and distribution of chum salmon in the Bering sea during the early fall of 2002: estimates by allozyme analysis: NPAFC Doc. 2004. № 794. 11 p.

125. Urawa S., Kawana M., Azumaya T. et. al. Stock-specific ocean distribution of immature chum salmon in the summer and early fall of 2003: estimates by allozyme analysis: NPAFC Doc. 2005. № 896. 14 p.

126. Urawa S., Sato S., Varnavskaya N. et. al. Genetic stock identification of juvenile chum salmon caught in the Okhotsk sea during the fall of 2003 // NPAFC Techn. Rep. 2007. № 7. P. 72-74.

127. Wilmot R.L., Kondzela C.M., Guthrie C.M., Masuda M.S. Genetic stock identification of chum salmon harvested incidentally in the 1994 and 1995 Bering sea trawl fishery //NPAFC Bull. 1998. № 1. P. 285-299.

128. Winans G.A., Aebersold P.B., Ishida Y., Urawa S. Genetic stock identification of chum salmon in highseas test fisheries in the western North Pacific ocean and Bering sea // NPAFC Bull. 1998. № 1. P. 220-226.

129. Zavolokina E.A. Spatial distribution and age composition of chum salmon in the western Bering Sea in 2002 and 2003 // NPAFC Bull. 2007. № 4. P. 189-192.