Питание и пищевые отношения массовых видов рыб эпипелагиали Берингова моря тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.10, кандидат биологических наук Ефимкин, Александр Яковлевич

• Ефимкин, Александр Яковлевич
• кандидат биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Ефимкин, Александр Яковлевич

Введение.

Глава 1. Материал и методики.

Глава 2. Океанологическая характеристика Берингова моря.

Глава 3. Структура нектонных сообществ эпипелагиали Берингова моря.

Глава 4. Сезонная и межгодовая характеристика планктонного сообщества западной части Берингова моря.

Глава 5. Питание массовых рыб эпипелагиали. Годовая и сезонная динамика.

5.1. Питание минтая Theragrahalcogramma.

5.2. Сельдь - Clupeapallasi.

5.3. Мойва - Mallotus villosus.

5.4. Терпуг - Pleurogrammus monopterygius.

5.5. Тихоокеанские лососи - p. Oncorhynchus.

5.5.1. Питание лососей p. Oncorhynchus.

5.5.2. Сравнительное питание лососей Берингова моря.

Глава 6. Пищевые отношения рыб в эпипелагиали западной части Берингова моря.

Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Питание и пищевые отношения массовых видов рыб эпипелагиали Берингова моря»

Актуальность проблемы. Значительные изменения, происходящие в составе биоты ДВ морей (Шунтов и др., 1993; Темных и др., 2004; Глебов и др., 2004), вызванные как климатическими (Шунтов, Свиридов; 2005), так и антропогенными факторами потребовали расширения представлений о трофической структуре ихтиоценов. До последнего времени особое внимание уделялось питанию отдельных массовых видов рыб (минтая, сельди, горбуши, кеты), а детальных исследований их пищевых отношений в Беринговом море не приводилось. Актуальность работы вызвана также необходимостью детальных проработок по отдельным блокам экосистемных исследований в плане их кратко- и долгопериодной изменчивости, которая наиболее активно выражена в пелагиали. Полученные в ходе исследований величины рационов рыб помогают рассчитывать годовые объемы потребления органического вещества эпипелагическими рыбами, прогнозировать степень использования кормовой базы, оценивать состояние и кормовую обеспеченность рыб.

Цели и задачи работы. Целью настоящей работы является выявление особенностей питания, ее динамики и обеспеченности рыб пищей в эпипелагиали Берингова моря. В связи с этим ставились следующие задачи:

- качественная и количественная характеристика питания массовых видов планктоноядных рыб Берингова моря (минтай, сельдь, мойву и различные виды тихоокеанских лососей) в период нагула и миграций;

- определение пищевого сходства и пищевой конкуренции в пелагических ихтиоценах;

- общая характеристика кормовой базы пелагических рыб и ее сезонной и многолетней динамики;

- расчеты величины кормовых рационов и объемов выедания отдельных видов и групп планктона Берингова моря.

Научная новизна. В результате многолетних исследований (с 1986 по 2004 гг.) существенно расширены представления о питании и пищевых отношениях массовых эпипелагических рыб Берингова моря. Приводятся сведения по сезонной и межгодовой динамике кормовой базы и питания основных промысловых видов рыб. Впервые получены количественные характеристики питания минтая и сельди за весь период их жизненных циклов от мальков до 15-летнего возраста. Определен объем потребления корма этими видами в течение жизненных циклов.

Практическая значимость. Анализ питания массовых рыб проводится на фоне многолетних данных по макропланктону, собранных синхронно с пробами по питанию. Определено выедание отдельных видов и групп планктона в отдельные сезоны и годы исследований, что особенно важно в северных морях, где основу кормовой базы составляет небольшое количество видов планктона, потребляемых практически всеми видами рыб эпипелагиали. По отдельным блокам экосистемных исследований в плане их кратко- и долгопериодной изменчивости приводимые сведения используются для различного рода расчетов направлений потоков энергии в морских экосистемах. Результаты трофологических исследований в рамках экосистемного подхода к изучению биоресурсов должны учитываться в разработке мероприятий по рациональному использованию биоресурсов российских вод Берингова моря.

Защищаемые положения:

1. В западной части Берингова моря особенности питания планктоноядных рыб определяются сезонной и межгодовой динамикой биомассы планктона и его доступностью. При уменьшении запасов эвфаузиид, копепод и амфипод увеличивается роль второстепенных объектов, таких как птероподы, ойкоплевры, мелкий нектон и т.д.

2. У массовых представителей нектона с возрастом величина суточного пищевого рациона уменьшается, однако в абсолютных единицах она остается высокой. Годовой рацион годовиков минтая приблизительно равен 1 кг, а у особей 14-летнего возраста составляет около 14,5 кг.

3. Обеспеченность пищей нектона в Беринговом море в разные годы остается на хорошем или удовлетворительном уровнях, даже при снижении биомассы зоопланктона, но при этом увеличивается напряженность пищевых отношений.

4. Напряженность пищевой конкуренции в нектоне эпипелагиали Берингова моря обусловлена запасами минтая. При понижении запасов снижается и уровень конкуренции.

Апробация работы. Материалы вошедшие в диссертацию докладывались: на международных конференциях (Мурманск, 1988; Нанаймо, 1996; Париж, 2004), на отчетных годовых сессиях ТИНРО-Центра (1987, 1989, 1991-1995, 1998, 2002-2004), на Ежегодной Сессии Северо-Тихоокеанской Комиссии по анадромным рыбам (NPAFC, 1995; 2005), представлялись на 4-м международном конгрессе в Канаде (Vancouver, 2004).

Публикации. По теме диссертационной работы опубликовано 28 работ.

Структура и объем работ. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов и списка литературы включающего 213 названий, в том числе 42 на иностранных языках. Объем работы - 173 страницы, включая 32 рисунка, 70 таблиц.

Заключение диссертации по теме «Ихтиология», Ефимкин, Александр Яковлевич

ВЫВОДЫ

1. В Беринговом море состав пищи нектона (минтай, лососи, сельдь, терпуг, мойва) определяется региональными и межгодовыми особенностями кормовой базы и физиологическим состоянием рыб. В западной части моря основу рациона массовых эпи- и мезопелагических рыб составляют эвфаузииды, амфиподы, копеподы и птероподы. В планктоне обширной мелководной восточной части моря преобладают мелкие формы ракообразных. Поэтому в питании рыб здесь преобладает нектон = личинки и мальки рыб, десятиногих раков и кальмаров.

2. Приоритетной пищей молоди минтая являются копеподы и, в несколько меньшей степени, эвфаузииды. С возрастом значение эвфаузиид возрастает. Крупный минтай питается в основном рыбой, в том числе собственной молодью. Суточный пищевой рацион изменяется от 3,0 % у самых крупных рыб до 10,0-12,0 % у молоди длиной менее 20 см. В течение жизненного цикла годовые рационы минтая увеличиваются от 950 г у сеголеток до 14 кг у рыб старше 10 лет.

3. В начале жизненного цикла в рационе сельди преобладают копеподы, доля которых с возрастом снижается, несмотря на их высокое содержание в планктоне. По мере роста сельдь увеличивает потребление эвфаузиид, которые, как правило, доминируют в пище рыб крупнее 25 см. В течение жизненного цикла годовые рационы сельди увеличиваются от 350 г у сеголетков до 7 кг у рыб старше 8-летнего возраста. При этом в летний период суточный пищевой рацион составляет от 2,4 % у рыб старше 10 лет до 7,0 % у годовалой молоди.

4. Пища мойвы состоит из копепод и эвфаузиид. В районе Командорской котловины в пище мойвы полностью доминируют копеподы, а в западной части Алеутской котловины, на Корякском шельфе и в Наваринском районе - молодь эвфаузиид. Суточный пищевой рацион мойвы летом составляет около 3,2%, а осенью - 5,6 %.

5. Молодь терпуга питается исключительно зоопланктоном. В западной части

Берингова моря в ее рационе доминируют копеподы океанического комплекса, t меньшее значение имеют амфиподы и эвфаузииды. С увеличением размеров терпуга доля копепод и эвфаузиид в пище снижается, но увеличивается количество амфипод и рыб. Крупный (40-50 см) терпуг предпочитает потреблять рыбу и креветок. Летом суточный пищевой рацион сеголеток терпуга составляет 7,5-7,7 %, с увеличением возраста он снижается и составляет у особей размером 40-50 см до 4,0 % массы тела.

6. После значительного сокращения запасов минтая в 1990-х гг. произошла стабилизация биомассы нектонного сообщества верхней эпипелагиали западной части Берингова моря на относительно низком уровне. На этом фоне в летний сезон значительно возросла биомасса и доля тихоокеанских лососей. В тоже время основные особенности питания лососей остались прежними. Сеголетки кеты, горбуши и нерки в открытых водах, как и ранее, питаются в основном амфиподами Themisto pacifica. Птероподы нередко доминируют в пище кеты и нерки возраста 1+ и старше. В восточной мелководной зоне молодь кеты, нерки и горбуши потребляют в основном нектон (мальков рыб). В суточном ритме питания кеты, нерки и горбуши, характеризующейся одно- либо двухвершинной кривой, максимальная накормленность отмечена вечером, а минимальное наполнение желудков наблюдалось в утреннее время. Летом и в начале осени рацион кеты изменялся от 7,5 % до 1,0 % у сеголетков и особей длиннее 60 см соответственно. У горбуши летом СПР составляют около 10,0 % у сеголетков и 1,5 % у взрослых особей. Сеголетки нерки в сутки съедали до 6,0 % кормовых организмов от массы тела, а взрослые особи длиной более 50 см - 1,8 %.

7. Кормовая база планктоноядных рыб в Анадырском заливе недоиспользуется местными рыбами, поскольку большинство их не образует здесь плотных скоплений. Поэтому сюда на нагул распространяются кроме российских также лососи даже американских и японских стад. Нет оснований для выводов о недостаточной обеспеченности пище взрослого планктоноядного нектона в дальневосточных морях даже в годы с пониженной биомассой важнейших кормовых объектов. Однако отмечаются ситуации, когда между массовыми видами пелагических рыб возникают напряженные пищевые отношения. Они, как правило, кратковременны и ослабевают как по мере расхождения совместных концентраций рыб в пространстве, так и при изменении состава рационов рыб при откорме на локальных агрегациях планктона.

155

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Ефимкин, Александр Яковлевич, 2006 год

1. Арсеньев B.C. Течения и водные массы Берингова моря. М.: Наука, 1967.135 с.

2. Атлас количественного распределения нектона в Беринговом море. Таблицы численности, биомассы и соотношения видов. Под ред. В.П.Шунтова и Л.Н.Бочарова. М:. ФГУП Национальные рыбные ресурсы. В печати.

3. Балыкии П.А. Биология и состояние запасов минтая западной части Берингова моря: Автореф. дис.канд.биол.наук. Петропавловск-Камчатский, 1990. -23 с.

4. Балыкин П.А., Максименко В.П. Биология и состояние запасов минтая западной части Берингова моря // Биологические ресурсы шельфовых и окраинных морей Советского Союза М.: Наука, 1990. - С. 111-126.

5. Билева O.K. Основные черты сукцессии зоопланктонного сообщества по мере «старения» вод прибрежного апвеллинга в юго-восточной Атлантике: Автореф. дис. канд. биол. наук. Севастополь: ИНБЮМ АН УССР, 1979. 21 с.

6. Великанов А.Я. Тихоокеанская мойва // Биологические ресурсы Тихого океана. -М.: Наука, 1986.-С. 135-146.

7. Верхунов А.В. Роль гидролого-гидрохимических процессов на шельфе Берингова моря в формировании биопродуктивности // Комплексн. исследов. экосист. Берингова моря. М.: Изд. ВНИРО, 1995. - С. 52-79. .

8. Виноградов М.Е. 1956. Распределение зоопланктона в западных районах Берингова моря // Тр. Всесоюзн. гидробиол. общ. Т. 7. С. 173-204.

9. Виноградов М.Е„ Шушкипа ЭА. Сбор мезопланктона батометрами большого объема // Современные методы количественной оценки распределения морского планктона. М.: Наука. - 1983. - С. 154-158.

10. Волков А.Ф. Зоопланктон эпипелагиали дальневосточных морей: состав сообществ, межгодовая динамика, значение в питании нектона: Автореф. дис. . докг. биол. наук. Владивосток: ДВГУ, 1996а. - 70 с.

11. Волков А.Ф. О методике взятия проб зоопланктона // Изв. ТИНРО. 1996. - Т. 119.-С. 306-311.

12. Волков А.Ф. Особенности питания горбуши, кеты и нерки во время ападромных миграций // Изв. ТИНРО. 1994. Т. 116. - С. 128-136.

13. Волков А.Ф. Рекомендации по экспрессобработке сетного планктона в море. -Владивосток: ТИНРО, 1984. 31 с.

14. Волков А.Ф. Состояние кормовой базы основных промысловых объектов Охотского моря в осенний период. В кн.: Тресковые дальневосточных морей // Владивосток: ТИНРО, 1986. С.122-133.

15. Волков А.Ф., Горбатенко К.М., Ефимкин А.Я. Стратегия питания минтая // Изв. ТИНРО.- 1990.-Т. 111.-С. 123-132.

16. Волков А.Ф., Ефимкин А.Я. Планктонные сообщества и кормовая база рыб эпипелагиали Берингова моря в осенний период // Изв. ТИНРО. 1990. - Т. 111. - С. 112-113.

17. Волков А.Ф., Ефимкин А.Я., Чучукало В.И. Региональные особенности питания азиатских лососей в летний период // Изв. ТИНРО. 1997. - Т. 122. - С. 324341.

18. Волков А.Ф., Чучукало В.И. Состав и распределение мезопланктона в Беринговом море (по исследованиям ТИНРО 1949-1982) // Изв. ТИНРО. 1985. - Т. 110.-С. 120-124.

19. Волков А.Ф., Чучукало В.И., Ефимкин А.Я., Глебов И.И. Характеристика распределения и питания кижуча (Oncorhynchus kisutch Walbaum) в Охотскомjморе и северо-западной части Тихого океана // Вопр, ихтиол. — 1995. — Т. 35, № 6. С. 840-843.

20. Волков А.Ф., Чучукало В.И., Радченко В.И., Ефимкин А.Я., Кузнецова Н.А. Питание мальмы в Беринговом море в летний период // Океанология. 1995. - Т. 35, №6.-С. 909-915.

21. Гаврилов Г.М., Глебов И.И. Состав донного ихтиоцена в западной части Берингова моря в ноябре 2000 г. // Известия ТИНРО. 2002. Т 130. с. 1027-1037

22. Гейнрих А.К. 1959. Биологические сезоны в планктоне Берингова моря и горизонтальное распределение биомассы зоопланктона // Тр. ИОАН СССР. Т. 30. С. 107-114.

23. Гершанович Д.Е. Донные отложения центральных и восточных областей Берингова моря // Изв. ТИНРО. 1964. - Т. 52. - С. 31-81.

24. Глебов И.И. Экология чавычи и кижуча азиатских стад в морской период жизни // Авт. дис. кбн. Владивосток. 2000. - 24 с.

25. Глебова С.Ю. Изменения атмосферного режима над Дальневосточнымрегионом в 2000-2004 гг. и предполагаемые тенденции развития на ближайшие годы //Изв. ТИНРО. 2005. - Т.142. - С. 214 - 222.

26. Глебова С.Ю. Классификация атмосферных процессов над дальневосточными морями // Метеорология и гидрология 2002. - № 7. с. 5 - 16.

27. Глубокое А.И., Алексеев Д.О., Бизиков В.А. О каннибализме минтая в северозападной части Берингова моря в конце 90-х годов // Вопросы рыболовства. 2000. -Т. 1, вып.4.-С. 91 -97.

28. Горбатенко К.М. Суточная ритмика питания минтая в осенний период // Популяционная структура, динамика численности и экология минтая. Владивосток: ТИНРО, 1987. - С. 189-202.

29. Горбатенко К.М., Долганова Н.Т. Питание половозрелого минтая Theragra chalkogramma и использование им кормовой базы в Охотском море осенью // Вопр. ихтиол. 1990. - Т. 30, вып. 1. - С. 21-30.

30. Горбатенко К.М., Долганова Н.Т. Питание половозрелого минтая и использование кормовой базы в Охотском море осенью // Вопр. ихтиол. 1989. - Т. 29., вып. - 2. - С. 249-256.

31. Горбатенко К.М., Чучукало В.И. Питание и суточные рационы тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus в Охотском море в летне-осенний период // Вопр. ихтиол. 1989. - Т. 29, вып. 3. - С. 456-464.

32. Грезе В.Н„ Баландина Э.П., Билева O.K., Макарова Н.П. Эффективность работы орудий лова планктона и оценка реальной численности элементов пелагического биоценоза// Гидробиол. журн. 1975. Т. И, №4. С. 108 111.

33. Гриценко О.Ф., Кловач Н.В. Новая эпоха существования тихоокеанских лососей в СЗТО // Рыб. хоз-во. 2002. - № 1. - С. 24-26.I

34. Дулепова Е.П.Сеголетки горбуши Oncorhynchus gorbucha и кеты О. keta в трофической структуре эпипелагиали южной части Охотского моря // Вопр. ихтиол. 1998. - Т. 38 вып. 5. - С. 633-640.

35. Дулепова Е.П. Сравнительная биопродуктивность макроэкосистем дальневосточных морей. Владивосток: Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр (ТИНРО-Центр), 2002. - 273 с.

36. Ефимкин А.Я. Особенности питания лососей Берингова моря осенью 2002 г. // Рациональное использование и управление морскими биоресурсами: экосистемный подход: Тез. Докл. Междунар. Конф. Владивосток: ТИНРО-Центр, - 2003. - С. 113114.5

37. Ефимкин А.Я. Питание лососей западной части Берингова моря в летне-осенний период 2002 г. // Изв. ТИНРО. 2003. - Т. 134. - С. 120-134.

38. Ефимкин А.Я. Питание минтая (Theragra chalcogramma) в северо-западной части Берингова моря в летний период 2002 г. // Изв. ТИНРО. 2005. - Т. 143. - С. 189-195

39. Ефимкин А.Я. Сезонные и межгодовые изменения биомассы зоопланктона в западной части Берингова моря // Изв. ТИНРО. 1998. - Т. 124. - С. 825-832.

40. Ефимкин А.Я., Волков А.Ф., Кузнецова Н.А. Питание тихоокеанских лососей в Беринговом море в летне-осенний периоды 2002 и 2003 гг. // Изв. ТИНРО. 2004. - Т. 139.-С. 370-387.

41. Ефимкин А.Я., Радченко В.И. Состояние кормовой базы и распределение эпипелагических рыб в западной части Берингова моря в осенний период // Биол. моря.-1991.-№ 1.-С. 28-39.

42. Жаков J1.A. Формирование и структура рыбного населения озер северо-запада СССР.-М.: Наука, 1984. 144 с.

43. Желтенкова М.В., Нейман А.А., Соколова М.Н., Тарвердиева М.И. Использование методов А.А.Шорыгина в современных работах по изучению питания рыб и беспозвоночных // Сб. науч. трудов. Морские гидробиологические исследования. М.: ВНИРО, 2000. - С. 7-9.

44. Заволокин А.В., Ефимкин А.Я. Избирательное питание массовых рыб -планктофагов Анадырского залива Берингова моря // Вопр. рыболовства. 2005.- Т. 6.-№2(22).-С. 211-225.

45. Зверькова JI.M., Швецова Г.М. К биологии нагульного минтая у юго-западной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. 1971. - Т. 76. - С. 76-86.

46. Зенкевич JI.A Об обеспеченности рыб в морских водоемах кормовыми ресурсами // Труды Всесоюзной конференции по вопросам рыбного хозяйства. М. -1953.-С. 102- 106.

47. Золотов О.Г. Северный одноперый терпуг // В кн.: Биологические ресрсы Тихого океана. М.: Наука. 1986.-С. 310-319.

48. Зорбиди Ж.Х. Сезонные и возрастные изменения питания молоди кижуча в реках Плохотниковой и Аваче // Изв. ТИНРО. 1970. - Т. 78. - С. 105-150.

49. Иванков В.Н. Тихоокеанские лососи острова Итуруп // Изв. ТИНРО. -1968. -Т. 65.-С. 49-74.

50. Каев A.M. Особенности воспроизводства кеты в связи с ее размерно-возрастной структурой. Южно-сахалинск. СахНИРО. - 2003. - 287 с.

51. Каредии Е.П. Инструкция по количественной обработке морского сетного планктона. Владивосток: ТИНРО, 1982. - 26 с.

52. Карпенко В.И. О питании молоди тихоокеанских лососей в прибрежных водах Камчатки // Биология моря, 1979. - № 5. - С. 30-38.

53. Карпенко В.И. Особенности биологии молоди кижуча, нерки и чавычи в прибрежных водах Восточной Камчатки // Биол. моря. 1982. - № 6. - С. 33-41.

54. Карпенко В.И., Пискунова JI.B. 1984. О значении макропланктона в питании молоди лососей рода Oncorhynchus (Salmonidae) и их пищевых отношениях в юго-западной части Берингова моря. // Вопросы ихтиологии, т. 24 , вып. 5. с. 759-766.

55. Качина Т.Ф. Рост корфо-карагинской сельди и время закладки годового кольца // Изв. ТИНРО. 1967. - Т. 57. - С. 142-153.

56. Качина Т.Ф. Тихоокеанская сельдь // Биологические ресурсы Тихого океана. М.: Наука. 1986. С. 146-156.

57. Качина Т.Ф., Акимова Р.Я. К биологии сеголеток корфо-карагинской сельди // Изв. ТИНРО. 1972. - Т. 82. - С. 313-320.

58. Качина Т.Ф., Савичева Э.А. Динамика питания минтая в западной части Берингова моря // Популяционная структура, динамика и экология минтая. Владивосток: ТИНРО. 1987. С.174-188.

59. Киселев И.А. Планктон морей и континентальных водоемов. JL: Наука, 1969. -Т. 1.- 657 с.

60. Кловач Н.В. Экологические последствия крупномасштабного разведения кеты Oncorhynchus keta. М.: ВНИРО, 2003. - 164 с.

61. Кловач Н.В., Ржанникова JI.A., ГЬродовская С. Б. Биологическая характеристика кеты Oncorhynchus keta в период летнего нагула в море // Вопр. ихтиол. 1996. - Т. 36, № 5. с. 622-630.

62. Кляшторин Л.Б. Тихоокеанские лососи: климат и динамика запасов // Рыб. хоз-во.-2000.-№4.-С. 32-34.

63. Ковалев А.В. Орудия и метод суммарного учета морского микро- и мезо планктона//Экология моря. 1980. Вып. 3. С. 6164.

64. Коган А.В. О суточном рационе и ритме питания чехони Цимлянского водохранилища // Зоол. журн. 1963. - Т. 42, вып. 4. - С. 596-601.

65. Коновалов С.М. Популяционная биология тихоокеанских, лососей. Л.: Наука, 1980.-237 с.

66. Крохин Е.М. Определения суточных рационов молоди красной и трехиглой колюшки респирационным методом // Изв. ТИНРО. 1957. - Т. 44. - С. 97 - 110.

67. Кузнецова Н.А. Питание некоторых планктоноядных рыб в Охотском море в летний период // Изв. ТИНРО. 1997. - Т. 122. - С. 255-275.

68. Кузнецова Н.А. Особенности питания трески (Gadus macrocephalus) в Беринговом и Японском морях / Архив ТИНРО. 1998. - № 22493. - 8 с.

69. Кузнецова Н.А. Питание и пищевые отношения нектона в эпипелагиали северной части Охотского моря. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владовосток: ТИНРО-центр, 2004, - 24 с.

70. Кузнецов М.Ю., Ефимкин А.Я., Басюк Е.О. Распределение минтая и условия его обитания в наваринско-анадырском районе Берингова моря летом-осенью 20022003 гг. // Изв. ТИНРО. (в печати).

71. Кун М.С. Зоопланктон дальневосточных морей // М. - Пищевая промышленность. - 1975. - 148 с.

72. Кун М.С. Распределение планктона и питание сельди в северной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. -1951.- Т. 35. С. 87-96.

73. Лапшина В.И. Сезонная и годовая динамика и количественное распределение сетного фитопланктона // Изв. ТИНРО. 1998. -Т. 124. - С. 534-553.

74. Леванидов В.Я., Куренков И.И. Значение трофологических исследований при изучении биологической продуктивности водоемов // В сб. Трофология водных животных. Итоги и задачи. М. - Наука. - 1973. - С. 95 - 107.

75. Максименков В.В. Питание и пищевые отношения личинок некоторых рыб в зал. Корфа // Вопросы ихтиологии. 1984. - Т. 24. - С. 972 - 978.

76. Максименков В.В. Питание и пищевые отношения молоди некоторых рыб Камчатки // (Сводный отчет. № гос. регистрации 01980008756). Петропавловк-Камчатский. - КамчатНИРО. - 1999. - 291 с.

77. Максименков В.В., Токранов A.M. 1999. Пищевые взаимоотношения рыб в эстуарии р. Большая (Западная Камчатка) и гидробиологические условия питания // Вопросы ихтиологии. Т.39 вып. 5. С. 679 - 683.

78. Маркина Н.П., Хен Г.В. 1990. Основные элементы функционирования пелагических сообществ Берингова моря // Изв. ТИНРО. Т. 111. С. 79-93.

79. Маркина Н.П. Роль минтая в трофической структуре дальневосточных морей // В сб. Популяционная структура, динамика' численности и экология минтая. Владивосток. ТИНРО. - 1987. - С.144 - 157. ■

80. Марковцев В.Г. Питание тресковых залива Петра Великого // Изв. ТИНРО. -1978.-Т. 102.-С. 61-66.

81. Марковцев В.Г. Сезонная динамика пищевых отношений минтая и южного одноперого терпуга в водах Приморья // Изв. ТИНРО. 1980. - Т. 104. - С. 109-112.

82. Мартино К.В., Карапеткова М.С. Числовой учет пищевых взаимоотношений у рыб//Зоологический журнал. 1957. - Т. 35, вып. 3. - С. 425-431.

83. Мельников И.В., Ефимкин А.Я. Молодь северного одноперого терпуга Pleurogrammus monopterygius в эпипелагиали глубоководных районов северной части Тихого океана // Вопросы ихтиологии. 2003. Т. 43. № 4. с. 469 482.

84. Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях // М., Наука. 1974. - 254 с.

85. Мещерякова И.М. Зимнее-весенний планктон юго-восточной части Берингова моря//Изв. ТИНРО.- 1970.-Т. 72.-С. 115-121.

86. Микулич J1.B. Некоторые данные по питанию минтая // Изв. ТИНРО. 1949.Т. 29.-С. 51-66.

87. Микулич J1.B. О питании минтая в северной части Берингова моря // Изв. ТИНРО. 1954.- Т. 42. - С. 177-189.

88. Микулич JT.B. Питание нагульной сельди в северной части Охотского моря // Ученые записки ДВГУ. 1957. - Вып. 1. - С. 191-204.

89. Найденко С.В. Трофическая структура нектона эпипелагиали южно курильского района в летний период в первой половине 1990-х гг. // Изв. ТИНРО. 2002. - Т. 130. -С. 618-652.

90. Найденко С.В., Кузнецова Н.А. Трофические связи тихоокеанских лососей в эпипелагиали южных Курильских островов // Изв. ТИНРО. 2002. - Т. 130. Ч. II - С. 570-594.

91. Напазаков В.В. Питание и пищевые отношения рыб донных ихтиоценов западной части Берингова моря: Дис. . канд. биол. наук. Владивосток: ТИНРО, 2003.- 184 с.

92. Натаров В.В. О водных массах Берингова моря // Изв. ТИНРО. 1963. - Т. 50. -С. 111-133.

93. Науменко Е.А. биологическая характеристика мойвы северо-западной части Берингова моря // Сб. Биологические ресурсы шельфовых и окраинных морей Советского Союза. М.: Наука, 1990. - С. 125-126.

94. Науменко Н.И. Биология и промысел морских сельдей Дальнего Востока // Автореферат дисс. докт. биол. наук. Москва: ВНИРО, 2000. - 45 с.

95. Незлин Н.П., Мусаева Э.И., Дьяконов В.Ю. Оценка запасов планктона в западной части Берингова и Охотском морях // Океанология, 1997. Т. 37, № 3. - С. 408-413.

96. Никольский Г.В. О биологических основах регулирования рыболовства // Вопросы ихтиологии. 1958.-вып. 11.-С. 3 - 15.

97. Никольский Г.В. О некоторых задачах трофологии водных организмов в связи с комплексным использованием водных ресурсов // В сб. Трофология водных животных. Итоги и задачи. М. - Наука. - 1973. - С. 38 - 52.

98. Новикова Н.С. О возможности определения суточного рациона рыб в естественных условиях // Вестн. МГУ. 1949.- №9. С. 107-111.

99. Онищик Н.А. 1997. О питании северного одноперого терпуга Pleurogrammus monopterygius (Hexagrammidae) в районе подводного хребта Витязя // Вопр. ихтиологии. Т. 37. №5. С. 647-652.

100. Орлов A.M. 1997. О питании северного одноперого терпуга Pleurogrammus monopterygius в тихоокеанских водах северных Курильских островов // Вопр. ихтиологии. Т. 37. № 2. С. 196-201.

101. Панин К. И. Материалы по биологии сельди северо-восточного побережья Камчатки//Изв. ТИНРО. Т. 32. - 1950.-С. 3-36.

102. Парии Н.В. Ихтиофауна океанской пелагиали. М.: Наука, 1968. - 185 с.

103. Покровская И.С. Питание личинок сельди у юго-западного побережья Сахалина // Известия ТИНРО. 1955.- Т. 43.

104. Покровская И.С. Питание молоди сельди у юго-западного побережья Сахалина //Известия ТИНРО. 1954. - Т. 39.

105. Пущаева Т.Я. Весенний зоопланктон и питание личинок сельди в заливе Анапка // Известия ТИНРО. 1968. -. Т. 64. - С. 309-314.

106. Радченко В.И. Состав, структура и динамика нектонных сообществ эпипелагиали Берингова моря: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Владивосток: ДВО РАН, 1994. - 24 с.

107. Радченко В.И. Рассадников О.А Тенденция многолетней динамики запасов азиатских лососей и определяющих факторов. Изв.ТИНРО, т. 122, 1997, стр. 72-94

108. Раймонт Дж. Планктон и продуктивность океана. Т 1. Фитопланктон. -М.: Лег. и пищ, пром-сть, 1983. 583 с.

109. Рекомендации по экспресс-обработке сетного планктона в море // Владивосток. 1984,- ТИНРО. 31 с.

110. Романова Г.П. Питание сеголетков судака в Рыбинском водохранилище // Тр. биол. станции «Борок». 1958. - Вып. 3. - С. 20-25.

111. Руководство по изучению питания рыб. (Сост. В.И.Чучукало и А.Ф.Волков) //Владивосток, ТИНРО.-1986,- 32 с.

112. Руководство по изучению питания рыб в естественных условиях // М., Изд. АН СССР. 1961.262 с.

113. Румянцев А.И. Мойва Японского моря // Изв. ТИНРО. 1946. - Т. 22. - С. 45-51.

114. Савичева Э.А. Некоторые данные по биологии мойвы западного побережья Камчатки // Изв. ТИНРО. 1975а. - Т. 97. - С. 45-51.I

115. Савичева Э.А. Плодовитость мойвы восточной части Охотского моря // Сб. Исследования по биол. и пром. океаногр. Владивосток: ТИНРО, 19756, вып 6. - С. 70-76.

116. Савичева Э.А. Суточный ритм питания минтая западной части Берингова моря в летний период // Экология, запасы и промысел минтая. Владивосток: ТИНРО, 1981.

117. Сапожников В.В., Аржанова Н.В., Грузевич А.К. и др. Гидрохимия вод западной части Берингова моря // Комплекс, исслед. экосист. Берингова моря. М.: ВНИРО, 1995.-С. 96-134.

118. Сапожников В.В., Налетова И. А. Исследование биогидрохимической структуры эвфотического слоя и первичная продукция в Беринговом море // Океанология. 1955. - Т. 35, № 2. - С. 206-214.

119. Сафронова Р.К. Вертикальное распределение макропланкгона и его роль в питании и поведении нагульного минтая в шельфовой зоне восточного Сахалина // Экология, запасы и промысел минтая. Владивосток: ТИНРО, 1981. - С. 79-85.

120. Слабинский A.M., Булатов О.А., Шебанова М.А. Характеристика питания и состояние кормовой базы личинок минтая восточной части Берингова моря // Всесоюз. конф. по питанию рыб и использов. корм, базы: Тез. докл. Мурманск, 1988. - С. 69-70.

121. Сорокин Ю.И. Первичная продукция в Беринговом море // Комплекс, исслед. экосист. Берингова моря. М.: ВНИРО, 1995. - С. 264-276.

122. Соколовский А.С., Глебова С.Ю. Структура популяции и продуктивность восточно-берингоморского минтая // Изв. ТИНРО. 1985а. - Т. 110. - С. 29-37.

123. Соколовский А.С., Глебова С.Ю. Долгопериодные флуктуации численности минтая в Беринговом море // Изв. ТИНРО. 19856. - Т. 110. - С. 38-42.

124. Старовойтов А.Н., Свиридов В.В., Глебов И.И. Современный статус нектонных сообществ эпипелагиали западной части Берингова моря // Вопросы рыболовства, Т. 4. № 5 (17) (в печати), 2003.

125. Степаненко М.А. 1986. Анчоусы . Сб. Биологические ресурсы Тихого океана. М.: Наука. С. 167-175.

126. Степаненко М.А., Николаев А.В. Некоторые особенности воспроизводства минтая Theragra chalcogramma // Изв. ТИНРО. 2005. - Т. 139. - С. 102 - 122.

127. Сынкова А.И. О питании тихоокеанских лососей в камчатских водах // Изв.ТИНРО. 1951. Т. 34. С. 105-121.

128. Темных О.С. Глебов И.И., Найденко С.В;, Старовойтов А.Н., Ефимкин А.Я., Свиридов В.В., Рассадников О.А., Кузнецова Н.А. Современный статус тихоокеанских лососей в пелагических сообществах дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. 2004. - Т. 137. С. 28-44.

129. Тимонин А.Г. Замыкающиеся планктонные сети для вертикальных ловов зоопланктона // Современные методы количественной оценки распределения морского планктона. М.: Наука, 1983. С.158-172.

130. Тутубалин Б.Г., Чучукало В.И. Питание тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus в северной части Тихого океана в зимне-весенний период // Биологические ресурсы Тихого океана. М.: ВНИРО, 1992. - С. 77-85.

131. Фадеев Н.С. Справочник по биологии и промыслу рыб северной части Тихого океана // Владивосток: ТИНРО-Центр, 2005. - 366 с.

132. Федоров В.В. Ихтиофауна материкового склона Берингова моря и некоторые аспекты ее происхождения и формирования // Изв. ТИНРО. 1973. - Т. 87. - С.З - 41.

133. Фролов Ю С. Новые фундаментальные данные по морфометрии Мирового океана // Веста. ЛГУ. 1971. - №6. - С. 85-90.

134. Хен Г.В. Сезонная и межгодовая изменчивость вод Берингова моря и ее влияние на распределение и численность гидробионтов: Дисс. канд. биол. наук. -Владивосток: ТИНРО, 1988. 160 с.

135. Черешнев И.А., Гудков П.К., Нейман М.Ю. Первые данные по биологии проходной мальмы р. Чегитунь (арктическое побережье Восточной Чукотки) // Вопр. ихтиол. 1989. - Т. 29, вып. 1. - С. 68-83.

136. Чучукало В.И. К методике расчетов суточных пищевых рационов рыб // Изв. ТИНРО. 1996. - Т. 119. - С. 289-305

137. Чучукало В.И. Трофологические предпосылки к усовершенствованию подходов рационального ведения промысла в дальневосточных морях // Изв. ТИНРО. 2002.- Т. 130.- С. 562-569.

138. Чучукало В.И., Волков А.Ф. Руководство по изучению питания рыб // Владивосток. ТИНРО. - 1986. - 32 с.

139. Чучукало В.И., Волков А.Ф., Ефимкин А.Я., Благодеров А.И. Распределение и питание чавычи (Oncorchynchus tschavytscha) в северо-за-падной части Тихого океана //Изв. ТИНРО.- 1994.-Т. 116.-С. 137-141.

140. Чучукало В.И., Дулепова Е.П. Методы оценки пищевой обеспеченности промысловых объектов и ее роль в рыболхозяйственных исследованиях дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. 2002. - Т. 130. - С. 465-473.

141. Чучукало В.И., Ефимкин А.Я., Кузнецова Н.А. Распределение мезопланктона и питание рыб верхнего слоя эпипелагиали в Курило-Сахалинском районе летом 1991 года//Деп. ВНИЭРХ. 1992а.- 1203-РХ 92. 22 с.

142. Чучукало В.И., Ефимкин А.Я., Кузнецова Н.А. Распределение мезопланктона и питание рыб верхнего слоя эпипелагиали Западной Камчатки летом 1991 года // Деп. ВНИЭРХ. 19926. 1204-РХ 92. 18 с.

143. Чучукало В.И., Ефимкин А.Я., Кузнецова Н.А. Распределение мезопланктона и питание рыб верхнего слоя эпипелагиали Берингова моря и Восточной Камчатки летом 1991 года//Деп. ВНИЭРХ. 1992в. 1205-РХ 92. 21 с.

144. Чучукало В.И., Напазаков В.В. К методике определения скорости переваривания пищи и суточных пищевых рационов у хищных и бентосоядных рыб // Изв. ТИНРО.- 1999.-Т. 126.- 4.1. С. 160-171.

145. Чучукало В.И., Напазаков В.В., Борисов Б.М. Распределение и некоторые черты биологии массовых видов щетинкочелюстных в Охотском и Беринговом морях и сопредельных водах Тихого океана // Изв. ТИНРО. 1997. - Т. 122. - С. 238-254.

146. Швецова Г.М. Питание минтая у юго-западного побережья Камчатки // Изв. ТИНРО. 1974. - Т. 93. - С. 102-107.

147. Шилин Ю.А. Некоторые черты биологии мойвы Mallotus villosus socialis (Pallas) в северной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. 1970. - Т. 71. - С. 231-239.

148. Шорыгин А.А. Количественный способ изучения пищевой конкуренции у рыб // Зоологический журнал. 19466. - Т. 25, Вып.1. - С. 45 - 58.

149. Шорыгин А.А. Питание и пищевые отношения рыб Каспийского моря. М. -Пишепромиздат. - 1952. - 200 с.

150. Шорыгин А.А. Сезонная динамика пищевой конкуренции рыб // Зоологический журнал. -1946а. Т. 25, Вып. 5. - С. 28 - 33.

151. Шунтов В.П. Биологические ресурсы Охотского моря. М.: Агропромиздат, 1985. - 224 с.

152. Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России. Владивосток, Изд. ТИНРО-центра. -2001. 581 с.

153. Шунтов В.П., Борец JI.A., Дулепова Е.П. Некоторые результаты экологических исследований биологических ресурсов дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. -1990.-Т. 111.-С. 3-38.

154. Шунтов В.П., Волков А.Ф., Ефимкин А.Я. Состав и современное состояние сообществ рыб пелагиали западной части Берингова моря//Биология моря. 1988. № 2. С.56-65.

155. Шунтов В.П., Волков А.Ф., Ефимкин А.Я. Состав и современное состояние сообществ рыб пелагиали тихоокеанских вод Камчатки и Курильских островов // Биология моря. 1988. №4. С. 54-62.j

156. Шунтов В.П., Волков А.Ф., Матвеев В.И., Чеблукова JI.B., Гудзь А.В. Особенности формирования продуктивных зон в Охотском море в осенний период // Биология моря . 1986. - № 4. - С. 57-65.

157. Шуитов В.П., Волков А.Ф., Темных О.С., Дулепова Е.П. Минтай в экосистемах дальневосточных морей. Владивосток: ТИНРО, 1993. - 426 с.

158. Шунтов В.П., Дулепова Е.П., Горбатенко К.М., Слабинский A.M., Ефимкин А.Я. Питание минтая Theragra chalcogramma в Анадырско-Наваринском районе Берингова моря // Вопр. Ихтиологии. 2000. - Т. 40, № 3 - С. 362-369.

159. Шунтов В.П., Свиридов В.В. Экосистемы Берингова моря на рубеже 20 и 21-го веков // Изв. ТИНРО. 2005. - Т. 142. - С. 3-29.

160. Шунтов В.П., Темных О.С. Превышена ли экологическая емкость Северной Пацифики в связи с высокой численностью лососей: мифы и реальность // Изв. ТИНРО.-2004.-т. 138.-С. 19-36.

161. Элькина Б.Н. Материалы по одноперому терпугу юго-восточной части Татарского пролива // Труды ИОАН СССР. 1962. - Т. 59. - С. 104-117.

162. Юровицкий Ю.Г. О питании синца (Abramus ballerus (L)) Рыбинскоговодохранилища // Вопр. ихтиол. 1962. - Т.2, вып.2. - С.350-360.

163. Bax N.J., Laevastu Т. Biomass potential of large marine ecosystems: a system approach // Large marine ecosystems pattern process and yield. American association for the advancement of science. Washington D.C. - 1990. - P.l 88 - 205.

164. Chuchukalo V.I., Volkov A.F., Efimkin A.Y., Kuznetsova N.A. Feeding and daily rations of sockeye salmon (Oncorynchus nerka) during the summer period // NPAFC Doc. 125.- 1995.-9 p.

165. Clutter R.I., Anraku M. Avoidance of samplers // Zooplankton sampling. 1968. P. 57-76.

166. Favorite F. Ocean food of sockeye salmon // Fishery ocenography, 6. Commer. Fish. Rev. 1970. No 32. Pp. 45-50.

167. Favorite F., Dodimead A., Nasu K. Oceanography of the subarctic Pacific Region, 1960-1971 //Bull. INPAFC.-1976.-№33.-P. 1-187.

168. Foerster R.E. The sockeye salmon Oncorhynchus nerka // Bull. Fish. Res. Board. Canada. 1968. No 162.422 р.

169. Fraser J.H. Experimental feeding of some medusae and chaetognaths. Fish. Res. Board. Can. 26. - 1969. - P. 1743 - 1762.

170. French R., Bilton H., Osako M., Hart A. Distribution and origin of sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) in offshore waters of the North Pacific Ocean // Int. North. Рас. Fish. Comm. Bull. 1976. No 34. 113 p.

171. Healey M.C. 1991. Life history of chinook salmon (Oncorhynchus tschawytscha) -Pacific Salmon Life Histories. UBC Press. Vancower. p. 313-393.

172. Heard, W.R.Life History of Pink Salmon (Oncorhynchus gorbusha). In: Pacific Salmon life history, Edited by C.Groot & L.Margolis, Canada, 1991, pp.119-230.

173. Kawaii Т., Isibisi К. On the mechanism of drafting changes in specimens composition of Japanese neretic pelagic fish recourses // Bull. INPFC. - # 47. - Canada, Vancouver. - P. 111 - 129.

174. Khen G.V., Shershenkova S.A., Efimkin A.Y. Dynamics of the hydrological region on the western part of the Bering sea shelf in connection with meandering of the Kamchatka current // PICES. Nanaimo, Canada. 1996. - p. 28.

175. Maeda T. Life cycle and behaviour of adult Pollock (Theragra halcogramma) in waters adjacent to Funca Bay, Hokkaido Island // Bull. INPFC. 1986. - № 45. - P. 39-65.

176. Minobe S. A 50-70 year climatic oscillation over the North Pacific and North America // Proc. CREAMS'97. Fukuoka, 1997. - P. 149-152.

177. Minobe S. Interannual to interdecadal changes in the Bering Sea and concurrent 1998/1999 changes over the North Pacific // Progress in Oceanography. 2002. - Vol. 55. -No 1-2.-P. 45-66.

178. Mitani I. 1990. The biological stadies on the larvae of Japanese anchovy, Engraulis japonica in the Sagami Bay // Special report of the Kasagawa prefectural Fishery experimental station. Vol. 5. 140 pp.

179. Mito K. Food relationships among benthic fish populations in the Bering Sea the Theragra chalcogramma fishing grounds in October and November of 1972 // M.S. Thesis. Hokkodate Univ. Graduate School. 1974. - 135 p.

180. Naidenko S.V., Efimkin A.Y., Volkov A.F., Kuznetsova N.A., Kosenok N.S. Food habits and trophic position of Pacific salmon in the Bering Sea epipelagic communities in autumn 2000-2004 // Doc NPAFC No 876. 2005. 30 p.

181. Naumenko N.I. Euphausiids in herring's feeding in the western Bering Sea // PICES. Vladivostok. Russia. 1999. P. 72-73.

182. Nishiyama Т., Hirano K., Haryn T. The early life history and feeding habits of larvae walleye pollock Theragra chalcogramma (Pallas) in the southeast Bering Sea // Bull. INPFC. 1986.-№ 45. - P. 177-227.

183. Ohtani K. Oceanographic Structure in the Bejring Sea // Mem. Fac. Fish. Hokkaido Nation. University, 1973. - Vol. 21, № 1. - P. 63-83.

184. Orlov A.M. Trophic Interrelation in Predatory Fishes of Pacific Waters Circumambient the Northern Kuril Islands and Southeastern Kamchatka // Hydrobiological Journal. 2004. - V. 40, № 2. - P. 106-124.

185. Pearcy,W.T., R.D.Brouder, J.M.Shenker, W.W. Smoker and Y.Endo. Food habits of Pacific salmon and steelhead trout, midwater trawl catches // Bull.of the Ocean Res. Inst., Univ.of Tokyo, 1988, No 26, part 2, p.29-79.

186. Reid G. 1961. Stomach content analysis of troll caught king and coho salmon, southeastern Alaska, 1957-1958. US Fish. Wildl. Serv. Spec. Sci. Rep. Fish. No. 379, 8 pp.

187. Salo, E.O. Life History of Chum Salmon (Oncorhynchus keta). In: Pacific Salmon life history, Edited by C.Groot & L.Margolis, Canada,1991, pp.231-309.

188. Sandercock, F.K. Life History of Coho Salmon (Oncorhynchus kisutch). In: Pacific Salmon life history, Edited by C.Groot & L.Margolis, Canada, 1991, pp.395-445.

189. Shuntov V.P., Dulepova E.P., Radchenko V.I., Lapko V.V. New data about communities of plankton and nekton of Far-Eastern seas in connection with climato-oceanological reorganization // Fisher. Oceanography. 1996. - vol. 5. № 1. - P. 14369 -14376.

190. Terazaki M. The role of carnivorous zooplankton, praticulare chaetognaths in ocean flux // Biochemical Processes and Ocean Flux in the Western Pacific, Terra Sci. Publ. Co. Tokyo.- 1995.-P. 319-330.

191. Tranter D.J., P.E.Smilh. Filtration performance // Zooplankton sampling. 1968. P. 27-56.

192. Volkov A.F., Efimkin A.Y., Chuchukalo V.I. Feeding habits of Pacific Salmon in the Sea of Okhotsk and in Pacific waters of the Kuril islands in summer 1993 // Pisces Scientific Report № 6. Vladivostok, Sept., 1996. - P 400-402.

193. Volkov A.F., Efimkin A.Y., Chuchukalo V.I. Feeding of Chinook and Coho Salmon in the northwestern Pacific ocean // NPAFC Doc. 124. 1995. - 12 p.

194. Volkov A.F., Efimkin A.Y., Kuznetsova N.A., Slabinsky A.M. Hydrobiological investigations by the TINRO-Centre under the BASIS-2003 program: zooplankton and pacific salmon feeding //NPAFC Technical Report No. 6. 2005. - p. 35-37.

195. Walsh J., McRoy C. Ecosystem analysis in the southeastern Bering Sea // Contin. Shelf Res. 1986. - Vol. 5, № 1-2. - P. 259-288.