Принципы и методы создания исходного материала для селекции современных сортов риса тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.05, кандидат биологических наук Омельченко, Виталий Александрович

• Омельченко, Виталий Александрович
• кандидат биологических наук
• 2002

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Омельченко, Виталий Александрович

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ПРИНЦИПЫ И МЕТОДЫ СОЗДАНИЯ ИСХОДНОГО

МАТЕРИАЛА (обзор литературы)

1.1. Экспериментальный мутагенез риса - перспективный метод создания исходного материала

1.1.1. Краткая история индуцированного мутагенеза

1.1.2. Специфичность действия химических мктагенов, значение концентрации и экспозиции обработки

1.1.3. Методы индуцирования мутаций

1.2. Гибридизация как метод создания исходного материала

Глава 2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Почвенно-климатические условия

2.2. Исходный материал и мутагенные факторы

2.3. Методика обработки мутагенами воздушно-сухих семян риса и культуры ткани in vitro

2.4. Методики полевых, вегетационных, лабораторных и сопутствующих исследований

Глава 3. ИЗУЧЕНИЕ ЧАСТОТЫ И СПЕКТРА ИЗМЕНЧИВОСТИ МУТАНТНЫХ РАСТЕНИЙ РИСА, ПОЛУЧЕННЫХ МЕТОДОМ

ХИМИЧЕСКОГО МУТАГЕНЕЗА IN VIVO

3.1. Всхожесть, выживаемость и рост растений в Mi

3.2. Хлорофилльные мутации как показатель мутагенного эффекта

3.3. Морфобиологические мутации

3.3.1. Частота и спектр мутационной изменчивости в Mi

3.3.2. Частота и спектр мутационной изменчивости в М

3.3.3. Частота и спектр мутационной изменчивости в Мз

3.3.4. Наследование измененных признаков в М2 и М

3.3.5. Характеристика полученных мутантных форм

Глава 4. ИЗУЧЕНИЕ ЧАСТОТЫ И СПЕКТРА ХЛОРОФИЛЛЬНЫХ МУТАЦИЙ IN VITRO

Глава 5. УСОВЕРШЕНСТВОВАННЫЙ МЕТОД ГИБРИДИЗАЦИИ 91 ВЫВОДЫ 97 ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРАКТИЧЕСКОЙ СЛЕКЦИИ 99 СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Принципы и методы создания исходного материала для селекции современных сортов риса»

Создание разнообразного исходного материала, отвечающего современным многоплановым задачам селекционного процесса - важный этап, во многом определяющий успех селекции риса.

Основой первичного генетического разнообразия являются мутации. Поэтому особую важность в настоящее время приобретают исследования, направленные на изучение и разработку методов, позволяющих в значительной степени увеличить генетическое разнообразие исходного материала.

Экспериментальный мутагенез - перспективный, относительно новый метод создания исходного материала. В ряде случаев использование этого метода позволяет сократить сроки селекционной работы и облегчить получение желаемых исходных форм. Однако, создание генетического разнообразия с помощью мутагенов, не уменьшает значение гибридизации, как наиболее распространенного и широко используемого метода получения исходного материала.

Гибридизация и индуцированный мутагенез - два генетически принципиально разных и дополняющих друг друга метода создания новых форм.

Важность изучения этих основополагающих методов определяет актуальность настоящих исследований.

Цель и задачи исследований

Основной целью настоящих исследований является разработка методов создания исходного материала для селекции современных сортов риса.

Для достижения указанной цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Установить физиологическое действие химических мутагенов в различных концентрациях при обработке зерновок риса.

2. Определить зависимость частоты и спектра хлорофилльных и морфобиологических мутаций от мутагена и его дозы.

3. Установить оптимальные дозы химических мутагенов для получения регенерантов из соматических тканей риса.

4. Изучить влияние химических мутагенов на частоту и спектр хлорофилльных мутаций у регенерантов.

5. Выделить мутантные формы, имеющие практическое значение для селекции.

6. Разработать приемы гибридизации, ведущие к увеличению выхода гибридных зерновок.

Научная новизна и практическая значимость результатов исследований

Впервые использованы мутагены алкилирующего типа - диметилсульфат и диэтилсульфат в концентрации 0,1 и 0,3% для обработки зерновок риса сортов: Курчанка, Лидер, Виолетта, Спринт, Талисман, Вираж, Павлрвский.

Выявлен наиболее эффективный мутаген, определена зависимость частоты и спектра мутационной изменчивости в трех мутантных поколениях от мутагена и его дозы.

Впервые применен диметилсульфат для индуцирования изменений в культуре соматических тканей in vitro. Определены оптимальные концентрации и экспозиция мутагена. Изучена частота и спектр хлорофилльных мутаций у регенерантов первого поколения.

Разработан и апробирован усовершенствованный метод гибридизации, позволяющий увеличить выход гибридных зерновок F.

Выделенные в результате исследований мутанты могут быть использованы в селекции риса на короткостебельность и раннеспелость.

Апробация работы Основные результаты исследований доложены и одобрены на: заседаниях методической комиссии селекционного центра ВНИИ риса (1999-2001гг.); I 6 региональной научно-практической конференции молодых ученых «Научное обеспечение сельскохозяйственного производства» (г. Краснодар, 1999 г.); III региональной научно-практической конференции молодых ученых «Научное обеспечение агропромышленного комплекса» (г. Краснодар, 2001 г.); IV Международном симпозиуме «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования» (Москва-Пущино, 2001 г.); IX Международном симпозиуме «Нетрадиционное растениеводство. Эниология, Экология и здоровье» (г. Симферополь, 2000 г.).

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 116 страницах машинописного текста и состоит из введения, 5 глав, выводов и предложений для селекционной практики. Работа иллюстрирована 15 рисунками, 26 таблицами. Список литературы включает 183 наименования, в том числе 50 - иностранных авторов.

Заключение диссертации по теме «Селекция и семеноводство», Омельченко, Виталий Александрович

ВЫВОДЫ

Использование химических мутагенов в селекции увеличивает изменчивость морфобиологических признаков у растений риса и позволяет индуцировать значимые в селекционном отношении мутантные формы.

Обработка зерновок риса диметилсульфатом и диэтилсульфатом в концентрации 0,1 и 0,3% приводит к снижению лабораторной всхожести семян. Наибольшее ингибирующее действие на всхожесть оказал ДМС в концентрации 0,3%. В 80% всех вариантов с использованием ДМС-0,3% лабораторная всхожесть снизилась более чем на 50%.

В Mi ДМС и ДЭС индуцировали только хлорофилльные мутации Albina. Высокую частоту хлорофилльных мутаций показали варианты с использованием ДМС в концентрации 0,3%. Показано, что хлорофилльные мутации в Mi можно использовать в качестве теста для определения эффективности действия химических мутагенов.

Изучение частоты морфобиологических изменений в Мь М2 и М3 показало, что максимально мутационная изменчивость проявляется во втором мутантном поколении. Наибольшее количество изменений обусловил ДМС в концентрации 0,3%. Анализ спектра мутационной изменчивости в Мь М2 и М3 позволил объединить все измененные растения в следующие группы: изменения, связанные с продолжительностью вегетационного периода, высотой растений, формой метелок и зерновок. Наибольшее количество изменений в трех мутантных поколениях было связано с продолжительностью вегетационного периода и высотой растений.

Изучение наследования измененных признаков показало, что в среднем около 25% семей расщеплялись, свидетельствуя о наличии нарушений в генетическом аппарате. Около 50% семей не наследовали приобретенные признаки, которые в данном случае в большей степени зависели от функционального состояния генетического аппарата, а не сопровождались структурными изменениями. Количество семей, сохранивших измененные признаки был выше в третьем мутантном поколении, что связано с тем, что в М3 вероятность перехода гетерозигот в гомозиготное состояние выше, чем в М2.

Подобраны и апробированы регенерационные дозы химического мутагена диметилсульфата (ДМС), являющиеся оптимальными для получения регенерантов из соматических тканей риса - 0,002 и 0,003%, время экспозиции 10 минут.

Установлено, что частота хлорофилльных мутаций у регенерантов при обработке соматических тканей риса ДМС значительно превышает значение аналогичного показателя при индуцированном мутагенезе in vivo. Учитывая, что информативность теста «хлорофилльные мутации» довольно высока, можно сделать вывод о больших перспективах метода индуцированного мутагенеза in vitro, как одного из путей получения перспективного исходного материала.

В результате проведенных исследований получены карликовые и полукарликовые растения риса высотой до 80 см; мутантные формы с измененным вегетационным периодом. Данные мутантные формы следует рассматривать как источники раннеспелости и короткостебельности.

Доказано, что использование метода кастрации всех цветков метелки при гибридизации риса, увеличивает выход гибридов.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ

1. Для получения нового исходного материала шире использовать апробированные нами методы воздействия химическими мутагенами на зерновки риса и культуру соматических тканей.

2. В исследованиях по индуцированному мутагенезу использовать хлорофилльные мутации для оценки эффективности разных видов мутагенов.

3. В селекционных программах применять выделенные мутанты как источники: короткостебельности (М-55-00, М-75-00, М-215-01, М-235-00); раннеспелости (М-61-01, М-215-00, М-205-01, М-115-01).

4. Шире использовать разработанный нами усовершенствованный метод гибридизации риса, как путь к увеличению выхода гибридов.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Омельченко, Виталий Александрович, 2002 год

1. Алексахин P.M. Использование индуцированных мутаций в селекции сельскохозяйственных растений, в том числе риса // Сел. хоз-во за рубежом. 1970. - №4. - С. 46-51.

2. Алексеенко Е.В. Получение исходного материала для селекции риса путем воздействия химическими мутагенами в разные периоды онтогенеза // Дисс-я на соискание канд. с.-х. наук. Краснодар, 1991. -130 с.

3. Алиханян С.И., Жданова Н.И. Сравнительный мутагенный эффект этиленимина, ультрафиолетовых и рентгеновских лучей // Докл. АН СССР. 1960. - Т. 133, № 2. - С. 454-456.

4. Ауэрбах Ш. Проблемы мутагенеза. М., 1978. - С. 55-62.5.' Ауэрбах Ш. Роль мутационной специфичности в получении мутаций // Генетика. 1966. - №1. - С. 340-347.

5. Бакиров К.Б., Курамысов А.А. Химический мутагенез у риса // Селекция и семеноводство. 1977. - № 2. - С. 26-27.

6. Батыгин Н.Ф., Питиримова М.А. Влияние гамма-лучей и алкилирующих соединений на изменчивость ячменя при обработке в разные периоды онтогенеза // Индуцированный мутагенез у растений. -Талин, 1972.-С. 13-19.

7. Белецкий Ю.Д., Лященко И.Ф. Генетическая природа некоторых жизнеспособных хлорофилльных мутаций подсолнечника // Генетика.-1968. -Т. 4, № 8. -С. 180-182.

8. Белицер Н.В. Формирование зерновок риса посевного. Укр. бот. Ж., 1966, Т. 23., С. 2-38.

9. Белицер Н.В. Цитоэмбриология высших растений. Киев, 1963. 372 с.

10. Бляндур О.В. Методы получения мутаций у маломутабильных линий кукурузы ВИР-40 и ВИР-43 // Химический мутагенез и селекция. М.: Наука, 1971.-С. 238-242.

11. Бляндур О.В., Девятков Н.Д., Навроцкая Н.Б. и др. Лазерный луч и его возможности в селекционно-генетических исследованиях кукурузы. -Кишинев: «Штиинца», 1987. -146 с.

12. З.Бондарева Н.И. Признаки сельскохозяйственных растений, улучшаемые методами мутационной селекции (информация) // Сельское хозяйство за рубежом. 1971. - № 6. - С. 34-38.

13. Бочковой А.Д. О специфичности действия некоторых химических мутагенов на подсолнечнике // Химический мутагенез и иммунитет. -М.: Наука, 1980. С. 205-208.

14. Брежнев Д.Д., Листикова Л.Н., Щербаков В.К. Изменчивость в потомстве у-облученных растений томата // Доклады ВАСХНИЛ. -1974.-№10.-С. 6-7.

15. Брежнев Д.Д., Листикова Л.Н., Щербаков В.К. Экспериментальное формообразование томата в условиях хронического у-облучения // Доклады ВАСХНИЛ. 1977. - № 7. - С. 5-7

16. Будин К.З. Зарубайло Г.Я. Исследования по генетике растений. // Труды по приклад, бот., ген. и селекции. Т. XII, вып. 1. 1969. -С. 56-58.

17. Бутенко Р.Г., Гостимский С.А. Изменчивость генома растительной клетки при культивировании in vitro // Биотехнология, М., 1985. С. 79-85.

18. Вальков В.Ф., Штомпель Ю.А., Трубилин И.Т., Котляров Н.С., Соляник Г.М. Рисовые почвы// в кн. Почвы Краснодарского края их использование и охрана. -Ростов-на-Дону, 1996. -344с.

19. Гауль X. Индуцированные мутации в селекции растений // Агробиология. 1965. - №5. -С. 775-794.

20. Генетические ресурсы доминантности в химическом мутагенезе и их селекционное использование // Химический мутагенез и гибридизация. -М.: Наука, 1978.-С. 3-33.

21. Гольдман В.Б. Вариации на тему «мутации» // Близнецы на конвейере. М.: Агромпромиздат, 1987. - 132 с.

22. Гуляев Г.В., Гужов Ю.Л. Селекция и семеноводство полевых культур. -Изд. 2-е, перераб. и доп. М.: Колос, 1978. ~ 440 с.

23. Гуляев Г.В., Мальченко В.В. Словарь терминов по генетике, цитологии, селекции, семеноводству и семеноведению. -Изд. 2-е, перераб. и доп. М.: Россельхозиздат, 1983. - 240 с.

24. Густафссон О. Устойчивость покоящихся семян некоторых сельскохозяйственных растений к рентгеновским лучам // Радиоактивные излучения и селекция растений. М.: 1957. - С. 10-20.

25. Гущин Г.Г. Рис. М.: 1938. - 439 с.

26. Давоян Э.И. Культура каллуса и регенерация растений риса как один из методов создания нового исходного материала для селекции // В кн. Тканевые и клеточные культуры в селекции растений, М.: Колос, 1979 -С. 23.

27. Давоян Э.И. Мутагенез в культуре ткани риса и получение на его основе нового исходного материала // Генетика. 1983, Т. 19-10 С. 1714-1719.

28. Давыденко Е.А. Сравнительная эффективность методов культуры тканей (in vitro) и индуцированного мутагенеза (in vivo) для расширения генетической изменчивости риса. Дисс-я на канд. биол. наук, Краснодар, 1994. С. 38.

29. Давыдов Н.Н. Влияние физических и химических мутагенов на рис // Бюл. НТИ ВНИИ риса. Краснодар, 1971. - № 5. - С. 5-8.

30. Давыдов Н.Н. К вопросу о методике экспериментального мутагенеза у риса // Материалы координационного совещания по селекции, семеноводству и качеству риса, проектированию и эксплуатации рисовых оросительных систем. Краснодар, 1972. - С. 14-18.

31. Давыдов Н.Н. Мутагенная активность N-нитрозо-метилмочевины на рисе при разных дозах воздействия // Бюл. научн.-техн. информации ВНИИ риса, 1972, вып. 7. С. 12-14.

32. Давыдов Н.Н. Наследственная изменчивость риса при воздействии N-нитрозо-метилмочевины, N-этилмочевины, N-нитрозодиметилмочевины и некоторых других соединений // Растения и химические канцерогены. Л., 1981. С. 65-66.

33. Делоне Л.Н. Опыты по рентгенизации культурных растений. -Харьков. 1928. 4 - С. 1-16.

34. Делоне Л.Н. Экспериментальное получение мутаций у пшеницы. -Харьков. Сельхозгиз, 1934. 140 с.

35. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). 5-е изд., доп. и перераб. - М.: Агромпроиздат, 1985. — 351 с.

36. Доспехов Б.А. Планирование полевого опыта и статистическая обработка его данных. М., Колос, 1972. -207 с.

37. Дубинин Н.П. Молекулярная генетика и действие излучений на наследственность. -М.: Атомиздат, 1963. 239с.

38. Дубинин Н.П. О некоторых узловых вопросах современной теории мутаций // Генетика. -1966. -№7. С. 3-20.

39. Дубинин Н.П. Общая генетика.-М.: Наука, 1970, -486 с.

40. Енкен В.Б. Роль генотипа в экспериментальном мутагенезе // ст. «Экспериментальный мутагенез у с.-х. растений и его использование в селекции». М.: Наука, 1966. С. 16-18.

41. Енкен В.Б. Использование экспериментального мутагенеза в селекции бобовых и других культур. Колос. М., 1967. -С. 108-109

42. Енкен В.Б, Роль сорта в экспериментальном мутагенезе // Генетика. -1965. -№2.-С. 124-135.

43. Жогин А.Ф. Оценка макромутантов озимой мягкой пшеницы с помощью селекционных индексов // Химический мутагенез в создании сортов с новыми свойствами. М.: Наука, 1986. - С. 111-115.

44. Жогин А.Ф. Получение низкостебельных форм пшеницы методом мутагенеза // Химический мутагенез и создание селекционного материала. М.: Наука, 1972. - С. 203-206.

45. Журбицкий З.И. Теория и практика вегетационного опыта. М., Наука, 1968. - 260 с.

46. Зоз Н.Н. Методика использования химических мутагенов в селекции сельскохозяйственных культур // Мутационная селекция . -М.: Наука, 1968. -С. 217-230.

47. Зоз Н.Н. Химический мутагенез у высших растений // Супермутагены. М.: Наука, 1966. -С. 96-105

48. Индуцированные мутации в селекции растений // Агробиология. -1965.-№5.-С.775-794.

49. Исламов И.И., Сафаров Д., Сабзаев X. Результаты испытания тонковолокнистого хлопчатника сора Таджикский 733 // Химический мутагенез и качество с.-х. продукции. М.: Наука, 1983. - С. 149-152.

50. Кадыров Р. Изучение действия химических мутагенов на изменчивость хлопчатника // Химический мутагенез и создание селекционного материала. М.: Наука, 1972. С. 337-340

51. Калайджан А.А. Индуцирование хлорофилльных химер и морфологических изменений у подсолнечника в Mi // Материалы международной научно-производственной конференции. Украина, Алушта. - Симферополь, 1996. - С. 158-161.

52. Кашина Т.К. Действие острого гамма-облучения на апикальную меристему побега и дифференцированные листья периллы масличной. Л., 1972. 23с.

53. Кисилева Н.И., Хвостова В.В. Специфичность мутационного процесса у ячменя сорта Винер при обработке этилметансульфонатом семян и зачатков колосьев // Генетика. 1978. - № 2 - С. 213-222.

54. Колотенков П.В. Зависимость спектра мутаций гороха от мутагена и сорта // Специфичность химического мутагенеза. -М.: Наука, 1968.

55. Константинов Ю.М., Ривкин Н.И. Возможные механизмы самоклональной изменчивости растений // III Всес. Симп. «Молекулярные механизмы ген. процессов». М.: 20-23 марта 1990. -С. 127-132.

56. Корогодин В.И., Корогодина В.Л., Файон Ч. Функциональная концепция мутагенеза// Природа. 1990. - №2. - С. 5-12.

57. Краевой С.Я., Охрименко Г.И., Лебедькова Г.П. Действие рентгеновских лучей на развивающиеся зародыши озимой пшеницы и их мутационный спектр // Использование биофизических методов в генетико-селекционном эксперименте. -Кишинев, 1977. 24 с.

58. Курамысов А.А., Верещагин Г.А. Влияние мутагенов на некоторые сорта риса // Вест. с.-х. науки Казахстана. 1974. -№ 10. - С. 23-26.

59. Кучеренко Л.А. Подходы к разработке технологии массовой регенерации in vitro // В кн. Биология культивируемых клеток и биотехнология растений. М., Наука, 1991. С. 232-242.

60. Кучеренко Л.А. Рекомендации по технологии массовой регенерации риса из соматических тканей in vitro. Краснодар, 1990. С. 18.

61. Лось Г.Д. Перспективный способ гибридизации риса // Ж. «Сельскохозяйственная биология» № 12, 1987, С. 107-109.

62. Лысиков В.Н. Изучение действия химических мутагенов // Использование ионизирующих излучений и некоторых химическихвеществ для формирования исходного материала при селекции кукурузы. Кишинев, Катря Молдавеняекэ. - 1966. - С. 154.

63. Мазур Т.Г., Лось Г.Д. Перспективный способ опыления риса. Бюл. НТИ ВНИИ риса, Краснодар, 1980 , XXVII.- С. 15-17.

64. Макарова С.И. Некоторые закономерности действия N-нитрозоалкилмочевины на растения // Супермутагены. М.: 1966. -С. 116-121.

65. Мальченко В.В. О значении генотипа и мутагенного фактора в экспериментальном мутагенезе сои // Специфичность химического мутагенеза. -М.: Наука, 1968. С. 223-237.

66. Модилевский Я.С. Цитоэмбриология высших растений. Киев, 1963. -372 с.

67. Модилевский Я.С., Оксиюк П.Ф., Худяк М.И., Дзюбенко Л.К., Бейлис-Выровая Р.А. и др. Цитоэмбриология основных хлебных злаков. Киев, 1958.-336 с.

68. Морган Т.Г. Развитие и наследственность. М., Биомедгиз, 1937. -242с.

69. Моргун В.В. Экспериментальный мутагенез в селекции пшеницы // Селекция и семеноводство. М.: 1981. -№1. - С. 32-34.

70. Муромцев Г.С., Бутенко Р.Г., Тихоненко Т.И., Прокофьев М.И. Основы с.-х. биотехнологии // М., Агропромиздат, 1990. -С. 202-209.

71. Надсон С.А., Филиппов Г.С. О влиянии рентгеновских лучей на половой процесс и образование мутантов у низших грибов // Вестник рентгенологии и радиологии, 1925. -№ 3. С. 305-309.

72. Орлова Н.Н. Естественный мутационный процесс в семенах при их хранении // Успехи современной генетики. 1972. - Вып. 2. - С. 206228.

73. Охрименко Г.И. Мутагенез озимой пшеницы при облучении в разные периоды развития. Дисс-я канд. биол. наук. М.: 1980, - 148 с.

74. Павлова А.Г., Зоз Н.Н. Метод воздействия на растения химическими мутагенами в газовой фазе // Теория химического мутагенеза.- М.: наука, 1971.-С. 216.

75. Петров Д.Ф. Генетика с основами селекции. Изд. 2-е, доп. Учеб. Пособие для ун-тов. М., «Высшая школа», 1976. С. 145-146.

76. Практическое руководство по интенсивной технологии возделывания риса. -М.: 1986.- С. 3-65.

77. Рапопорт И.А. Генетические изменения индуцированные диэтилсульфатом и диметилсульфатом // Докл. АН СССР. 1947. - Т. 10, №12. -С. 74-78.

78. Рапопорт И.А. Карбонильные соединения и химический механизм мутаций // Докл. АН СССР. 1946. № 1. - С. 65 -68.

79. Рапопорт И.А. Мутационный эффект уретаны // Бюлл. экспер. биологии и мед. 1946. - 23с.

80. Рапопорт И.А. Наследственные изменения, происходящие под влиянием диэтилсульфоната // Докл. ВАСХНИЛ. 1947. - № 10. - С.12.

81. Рапопорт И.А. Особенности и механизм действия супермутагенов // Супермутагены. ~М.: Наука, 1966. С. 9-23.

82. Рапопорт И.А. Перспективы применения химического мутагенеза в селекции // Химический мутагенез в селекции. -М.: Наука, 1971. С. 313.

83. Рапопорт И.А. Преодоление универсального мутационного барьера с мутациями Х-хромосом выше 100% // Докл. АН СССР. 1963. - Т. 148, №3.-С. 696-697.

84. Рапопорт И.А. Химические реакции с аминогруппой протеина в структуре гена // Журн. общей биологии. 1947. - Т. 8, № 5. - С. 359 -379.

85. Рапопорт И.А. Химический мутагенез. Теория и практика. М.: Знание, 1966. - С. 8-20.

86. Рапопорт И.А., Демченко С.И. Феномен мутокроссинговера у растений, обработанных супермутагенами // Доклады АН СССР.- 1969. Т. 189. -№ 6. - С. 1378-1381.

87. Рапопорт И.А., Демченко С.И. О случаях возникновения нерасщепляющихся мутантных семей в М2 // Практические задачи генетики в сельском хозяйстве. М.: Наука, 1971. - С. 131-140.

88. Рапопорт И.А., Зоз Н.Н. Химические мутации без нарушения целостности хромосом // Цитология. 1963. - № 3 - С. 43-48.

89. Рапопорт И.А., Шигаев М.Х., Ахматулина И.Б. Химический мутагенез. -Алма-Ата, 1980. -320с.

90. Савин В.Н. Изменение частоты индуцированных мутаций у ячменя при различной длительности намачивания семян перед воздействием мутагенами // Экспериментальный мутагенез в селекции. М.: Колос, 1972.-С. 412-422.

91. Сальникова Т.В. Индуцированные мутанты в селекционных программах скрещиваний // Химический мутагенез и гибридизация. -М.: Наука, 1978.-С. 33-44.

92. Сальникова Т.В. Роль генотипа в индуцированном мутагенезе // Супермутагены.- М.: Наука, 1966. С. 130-134.

93. Сальникова Т.В. Роль модифицирующих факторов в химическом мутагенезе в связи с запросами селекции // Успехи современной генетики. -М.: Наука, 1987, С. 152-183.

94. Сальникова Т.В. Факторы, влияющие на спектр и типы мутантов при химическом мутагенезе (на примере мутантных сортов) // Химический мутагенез и качество с.-х. продукции. М.: Наука, 1983. - С. 38-50.

95. Сальникова Т.В., Амальнина И.Ф. Мутагенная активность этиленимина на мягкой пшенице в зависимости от экспозиции воздействия // Применение химических мутагенов в сельском хозяйстве и медицине. М., 1973. С. 140.

96. Сапегин А.А. Рентгеномутации как источник новых сортов сельхозрастений // Природа. 1934. - №9. -С. 38-42.

97. Сахаров В.В. Йод как химический фактор, действующий на мутационный процесс у Drosophila melanogaster. Докл. АН СССР. -1934.-Т. 2, №5.-С. 307.

98. Серова Р.Я. Сравнительная эффективность сублетальных доз при различных режимах мутагенной обработки // Улучшение культурных растений и химический мутагенез. М.: Наука, 1982. - С. 86-90.

99. Сидоров В.А. Биотехнология растений. Клеточная селекция // Киев, Наукова думка, 1990. С. 30-31.

100. Сидорова К.К. Влияние химических мутагенов и гамма-лучей на мутационную изменчивость у разных сортов гороха // Специфичность химического мутагенеза. -М.: 1968. -С. 204.

101. Сидорова К.К. Хлорофилльные мутации как показатель различий в мутабильности сортов гороха // Генетика. 1966. -№ 6. - С. 81-87.

102. Сидорова К.К., Тянутова Г.В., Ужинцева Л.П. Изучение характера наследования измененных признаков у мутантов, выделенных при повторной обработке мутантов // Улучшение культурных растений и химический мутагенез. -М.: Наука, 1966. С. 35-46.

103. Скаукрофт У.Р. Происхождение нестабильности и самоклональной изменчивости в культуре тканей // В кн. Мобильность генома растений. М., 1990. С. 247-248.

104. Скрипчинский В.В. Эволюция онтогенеза растений. М.: Наука, 1977. - 85 с.

105. Сметанин А.П., Дзюба В.А., Апрод А.И. Методика опытных работ. Краснодар, 1972.

106. Солдатов К.И. Влияние химических мутагенов на хозяйственно-ценные признаки подсолнечника // Химический мутагенез и селекции. -М.: Наука, 1971. -С. 350-357.

107. Сон С.М. Опыление и оплодотворение у риса. В кн.: Экспериментальные работы по генетике растений в Казахстане. Алма-Ата, 1981.-С. 158-161.

108. Сон С.М., Курамысов А. Цветение риса и урожай. Сельское хозяйство Казахстана, 1972, № 2, С. 5-7.

109. Сорокин В.К. Стерилизация материнских растений риса с помощью высокочастотного генератора УВЧ-60. Тр. КСХИ, 1984, 241. -С.7-11.

110. Специфичность химического мутагенеза на растениях // Специфичность химического мутагенеза. М.: Наука, 1966. - С. 159177.

111. Суровикин В.Н., Солдатов К.И. Изучение возможности использования химического мутагенеза в селекции подсолнечника // Химический мутагенез и гибридизация. -М.: Наука, 1978'. С. 44-51.

112. Третьяков Р.В., Сметанин А.П. применение технических средств при гибридизации растений. Бюл. НТИ ВНИИ риса, Краснодар, 1973, IX: С. 15-17.

113. Удольская H.JI. Селекция яровой пшеницы. Алма-Ата, 1961. -196 с.

114. Фадеева Т.С., Лидански Т.С. Частота аббераций хромосом в клетках корневой и стеблевой меристемы ячменя при действии N-нитрозо- N-этилмочевины // Химические супермутагены в селекции. -М., Наука, 1975. -С. 235-239

115. Хайленко Н.А., Бияшев Г.З. Жизнеспособность зародышевых мешков в кастрированных цветках риса (Oryza sativa L.). Известия академии наук Казахской ССР, № 5, Алма-Ата, 1985. С. 14- 20.

116. Хвостова В.В. Экспериментальный мутагенез в селекции растений // С. -х. биология. 1984. - № 1. - С. 3-11.

117. Химический энциклопедический словарь. -М., «Советская энциклопедия», 1983.

118. Чан Зую Кви Экспериментальный мутагенез у риса посевного (Oryza sativa L.) Автореф. дис. канд. биол. наук М.: 1983, 27 с.

119. Шарма Б. Сравнение действия N-нитрозометилмочевины с различными физическими и химическими мутагенами на горохе Pisum sativum L. В кн. «Супермутагены». М.: Наука, 1966. 212 с.

120. Шевцов В.М. Значение видимых мутаций в селекции ячменя и овса И С.-х. биология 1981,- № 2. С. 229-233.

121. Шевцов В.М. Изучение химических мутагенов в селекции ячменя и овса: Автореф. дис. канд. с.-х. наук. Краснодар, 1969. - 25 с.

122. Шевцов В.М., Грунцев Ю.А. Получение перспективных мутантов у ячменя и овса // Химический мутагенез и создание селекционного материала. М.: Наука, 1972. - С. 7-12.

123. Шиловский В.Н., Харитонов Е.М., Шеуджен А.Х. Селекция и сорта риса на Кубани // Майкоп, 2001.

124. Шиловский В.Н., Мазур Т.Г. Перспективы использования некоторых методов гибридизации риса. Бюл. НТИ ВНИИ риса, Краснодар, 1970, III.- С. 9-11.

125. Шкварников П.К. Значение искусственного получения мутаций в селекции сельскохозяйственных растений // Экспериментальный мутагенез у с.-х. растений и его использование в селекции. -М.: Наука, 1966. -С. 35-46

126. Щербаков В.К. Мутации в эволюции и селекции растений. М.: Колос, 1982.-327 с.

127. Щербаков В.К. Новые проблемы мутационной селекции растений (онтогенез и индуцированная изменчивость) // Итоги науки и техники. Общая генетика. Т. 5. - Генетика и селекция с.-х. растений. - М., -1978. - С. 207-267.

128. Щербаков В.К. Современные задачи мутационной селекции // Радиационный мутагенез вегетативно размножаемых растений. -М.: 1985.-С. 9-15.

129. Эйгес Н.С. Мутационный эффект разных концентраций этиленимина на озимой пшенице. Генетика. 1966. -№4. - С. 107-114.

130. Яковлев М.С. Структура эндосперма и зародыша злаков как систематический признак. Тр. Ботанического института им. В.А. Комарова АН СССР. 1955, сер. 7., вып. 1, - С. 121-128.

131. Arnason T.J., Minocha T.L. Mutation frequencies in barley after metylmethanesulfonate treatments // Canad. J. Genet. Cytol. 1965. P. 72.

132. Auerbah Ch. Chemical mutagenesis. // Biol. Rev. 1949. - N24. -P. 355-391.

133. Auerbah Ch. Chemically induced mosaiciem in D. melanogaster : Proc. Ray. Soc. Edinburgh, 1946. H. 47.

134. Auerbah Ch., Robson J.M. Production of by allele isothicyante. // nature/ 1944. -Vol. 154. -P. 81.

135. Auerbah Ch., Robson J.M. The production of mutations by chemical substances. // Proc Poy. Soc. Edinburgh B. 1974. -N62. - P. 271-283.

136. Dommerque P., Cornu L. Efficacite des traitements mutagenes // Polyploidy and induced mutations plant breeding. -Viena. 1974. P. 115126.

137. Ehrenberg L., Gustaffson A., ludquist U. Chemically induced mutation and aterility in barley // Acta. Chem. Scand. 1956. 10. P. 88-95.

138. Freisleben R., Lein A. Vorarbeiter zur zuchterishen auswertung zotgeninduzierten mutationen. // J. Z. Pflanzenzucht. -1942/ N 25. - P. 121-139.

139. Gager S.C., Blakeslee A.F. Cyromosome and gene mutations in Datura following exposure to radium rays // Proc. Nate. Acad. Sci. USA. -1927. Vol. 13. P. 75-82.

140. Gangadharan C., Misra R.N., Sreedharan P.N. Use of radiation and chemical mutagen in rice dreeding. // J. of nucleate Agric. And boil. 1975. -Vol.4.-Nl.- P. 8-11.

141. Gaule H. Mutationen in der Pflansenzuchtung // Zechrf. Pflanzenzuchtung. 1963 P. 3.

142. Gaule H., Frimmel G., Gichner Т., Ulonska E. Efficiency of mutagenesis in: Induced Mutations and Plant improvement/ // Viena. International Atomic Energy Agency. -1972. -P. 121-139.

143. Gichner Т., Omura T. Storage of ethylmethanesulfonate treated barley seeds with 15 percent moisture: influence of treatment and washing conditions // Biol. Plant. 1972 Vol. 14. N2. P. 155-163.

144. Gichner Т., Veleminsty J. The influence of metabolic inhibitors and temperature on mutagenic activity during the storage of ethylmetilenamine-sulphonate treated barley seeds // Ibid. 1973. Vol. 15. N 2. P. 72 -79.

145. Gusstafsson A., Gaad J. Mutations and crop improvement. V. 1. The genus Avena L. // Hereditas. 1965. Vol. 53. N 3. P. 48-50.

146. Gustafsson A. Mutation in agricultural plants // Hereditas. 1947. -P. 33.

147. Gustafsson A. The mutation system of the chlorofill eppatus // Iamds Univ. Arsskr. N. P. Avd. 1940. 2. P. 36.

148. Heiner R.E., Nilan R.A. Diverse rations of mutations to chromosome abberation in barley treated with diethylsulphate and gamma rays: Proc. Nat. Acad. Sci. 1960.- P. 46.

149. Hensel H. Induction of mutations in barley: Some practical and theoretical results: Mutations in plant breeding Vienna. 1966. P. 34.

150. Hentrich W. Die mutagenitet von Athylmethansulfonat und Zthylenamin in Abbangigkeit von der behandlunstemperaturbei Gerste // Zanhrf., Pflanzensucht. 1966. P. 56.

151. Kataoka K. Modification of ethileneamine in presoaking riso seeds // Bull. Fac. Agr. Temagama Univ. Тоску. 1973. N13. - P. 72-82.

152. Kawai Т., Sato H. Studies on artificial induction of mutations in rice by chemicals. I Chlorophill mutations by ethylenavine and ethylene oxide treatments. // Bull. Vat. Jast. Agric. SCI. 1963. -N13. - P. 133-161.

153. Konzak S.F., Nilan R.A., Wagner J., Foster R.F. Efficientche chemical mutagenesis in: The use of induced mutations in plant brreding (Report of the FAO/ IAEF technical meeting. -1964.- Oxford, Pergamon Press.-Р/47-90.

154. Korp A., Nelsone R.S., Thomas E., Bright S.W. Chromosome variation in protoplasts derived potato plants // Theor. App. Genet., 1982. 63.-P. 265-272.

155. Lefort M. Etude dequelques mutants chlorophilines induits chez Lycopersicum esculentum Mill. // Revue de Cytoligie et de biologie vegetatives. -1959.- N20. P. 3-144.

156. Mac Coy T.J., Phillips R.Z., Rines H.W. Cytogenic analysis of plants regenerated from oat (Avena sativa) tissue cultures; High frequency of partial chromosome loss // Can. J. Genet, and Cytol., 1982 -24, P. 37-50.

157. Mac Key J. The biological action of mustards on dormant seeds of barley and wheat // Acta Agric. Scand. 1954. N4. P. 419-429.

158. Madhasudana G., Manhmada Rao V. Mutagenic Efficiency, Effictiveness and Factjr of Effectiveness of Phisical and Chemical mutagenes in rice. // Cytologic 1983. - N48. - P. 427-436.

159. Marguardt H., Zimmermann F.K., Schwaier R. Nitrosoamide als mutagene Agentien // Die Naturzwiasen Schaften Berlin. 1963. 50. P. 625.

160. Micaelsen K. Mutation breeding in rice // Intern. Rice Commis. Newsletter. 1979. -T. 28. -N2. - P. 1-6.

161. Mice A., Donini В., Malusrunski M. Induced mutation for crop improvement a review. // Trop. Agric. 1987. - V. 64. - N4. - P. 259-278.

162. Monti L.M. Mutations in peas induced by diethylsulfonate and X-rays // Mutat. Res. 1968. Vol. 5. N 11. P. 62-68.

163. Muller H.I. Artificial transmutation of the gene. // Science. 1927. -Vol. 66.-P. 84-87.

164. Muller H.I. The measurement of gene mutation rate in Drosophilla, its high variability and its dependence upon temperature. // Genetics. 1928. -V.13.-P. 279-357.

165. Muller H.I. The regionally differential effect of X-rays on crossing-over in autosomes of Drosophila. // Genetics. -1925. Vol. 10. -P. 470-507.

166. Nagai J. Japonica rice its breeding culture. Jocondo Ltd, Tokyo, 1959.

167. Nishimera Y., Kuracami H. Mutations in rice induced by X-rays // Jap. S. Breed. 1952. - Vol. 2. -Nl. - P. 65-71.

168. Phan-Phai, Andreev V.S. Comparative analysis of mutagenic effect on gametes, zygotes, proebryos and airdried seds of Nigella damascena L // Genet. Agr. 1976. - Vol. 30. -N2. - P. 211-225.

169. Ramiah K. Artificial hybridization in rice. Agric. J. India, 1927. P. 17-22.

170. Ramiah K. Rice breeding and genetics. Ntw Delh; Indian concilium of agricultural research, 1953.

171. Redei G.P. Economy in mutation experiments // Pflanzenzucht. -1974.-N2.-P. 73-87.

172. Satoh H., Omura T. Induction mutation by the treatment of fertilized egg cell with NMM in rice // J. Fac. Agr. Hynspu Univ. 1979.- Vol. 24. — N2-3.-P. 165-171.

173. Satoh H., Omura T. Mutagenic effects of MNU and ENU on the fertilized egg cell of rice at different stages after flowering // jap. J. Breed. -1981. -Vol. 31/ -N2. -P. 178-179.

174. Stadler L.J. Chromosome number and mutation rate in Avena and Triticume/ Proc. Nate. Acad. Sci. USA. 1929. -15p.

175. Stadler L.J. Mutations in barley induced X-rays and radium //Science. 1928. N68. -P. 25-30.

176. Vries de H. Die Mutationstheorie. Leiptzig. 1901 - P. 41-47.

177. Vries de H. Intracellular pangenesis. Vienna. 1889. - P. 22-26.116

178. Walles S. Uptake of ethylmethanesulfonate in to embryos of barley I I Hereditas. 1967. Vol. 58. N 1/2 . P. 95-102.

179. Zetterberg G. Experimental cell research. 1960. 20. - P. 659.

180. Zetterberg G. Specific and strong mutagenic effect of N-nitroso-N-metthylurethan in Ophiostoma // Hereditas. 1961. Vol. 47. N2. -P. 295-303.