Применение молекулярно-генетических маркеров на устойчивость к прорастанию зерна на корню у тритикале тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.07, кандидат биологических наук Майер, Николай Константинович

• Майер, Николай Константинович
• кандидат биологических наук
• 2011

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Майер, Николай Константинович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ. vl.l Тритикале.

1.1.1 История создания.

1.1.2 Распрастранение.

1.1.3 Преимущества.И

1.1.4 Использование.

1.2 Прорастание зерна на корню.

1.2.1 Процесс прорастания на корню.

1.2.2 Качество продуктов, производимых из проросшего зерна.

1.2.3 Методы оценки устойчивости к прорастанию зерна на корню.

1.2.4 Генетика прорастания зерна на корню.

1.2.5 Роль гена Viviparous-IB.

1.2.5.1 Viviparous 1 - активатор и репрессор генной экспрессии.

1.2.5.2 Vp-1/АВІЗ гены-регуляторы устойчивости к прорастанию зерна на корню.

1.2.5.3 Viviparous-І у пшеницы.

1.2.5.4 Связь гена Viviparous-1 и АБК.

1.2.5.6 Структура гена Viviparous-IB.

1.3 Молекулярные маркеры.

1.3.1 RFLP-маркеры.

1.3.2 STS-маркеры.

1.3.3 RAPD-маркеры.

1.3.4 AFLP-маркеры.

1.3.5 SSR-маркеры.

1.3.6 ISSR-маркеры.

1.3.7 SNP-маркеры.

ГЛАВА II. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

2.1. Почвенно-климатические условия.

2.2 Растительный материал.

2.2.1 Коллекция яровой тритикале.

2.2.2 Коллекция озимой тритикале.

2.2.3 Коллекция сестринских линий. льдисашш.

УЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ. лекции тритикале по устойчивости к прорастанию зерна на корню. ллекции яровой тритикале по устойчивости к прорастанию зерна на корн: ллекции озимой тритикале по устойчивости к прорастанию зерна на корн оллекции сестринских линий тритикале по устойчивости к прорастаю влияния аллельного состояния гена Viviparous-1В на устойчивость :рна на корню.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Применение молекулярно-генетических маркеров на устойчивость к прорастанию зерна на корню у тритикале»

Актуальность темы. Широкое распространение тритикале в мире обусловлено высоким потенциалом этой культуры, обеспечиваемым стабильной урожайностью, качеством зерна, устойчивостью к ряду болезней и возможностью широкого использования: для питания человека, на корм сельскохозяйственным животным и в качестве сырья для производства биотоплива (биоэтанола и биогаза).

Одним из факторов, сдерживающих более широкое распространение, является склонность к прорастанию зерна в колосе. Прорастание зерна на корню является следствием нарушения периода покоя у созревающих семян, что приводит к активации физиологических процессов и началу роста зародыша. Эволюционно период покоя у дикорастущих видов возник как механизм избегания неблагоприятных факторов. Отбор человеком культурных растений на дружное и быстрое прорастание семян привел к большей чувствительности семян к факторам, провоцирующим нарушение периода покоя (Finkelstein et al., 2008). Эта проблема особенно актуальна для районов Нечерноземья, где прохладная и влажная погода во время уборки, часто вызывает прорастание на корню. Предуборочное прорастание зерна наносит значительный урон, снижая урожай, ухудшая качество зерна и посевную ценность семенного материала (Mos & Wojtowicz, 2004). Прорастание зерна на корню является комплексной проблемой и детерминируется особенностями генотипа, среды, а также их сложным у взаимодействием (Zanetti, 2000).

Важным решением этой проблемы может стать разработка надежных методов отбора селекционного материала, устойчивого к прорастанию зерна на корню. Это осложняется возможностью отбора селекционного материала по результатам полевой оценки только в годы с провокационными условиями. Кроме того, все известные показатели оценки устойчивости к прорастанию на корню требуют сравнительно большого объема анализируемого материала, что практически невозможно получить в ранних звеньях селекционного процесса.

Разработка и применение молекулярных маркеров являются одним из оптимальных путей увеличения эффективности отбора и оптимизации селекционного процесса. Пшеница является достаточно хорошо генетически изученным объектом, и, будучи одним из родительских компонентов тритикале, может служить основой для поиска эффективных маркеров для использования в селекции тритикале. В то же время присутствие генома ржи влияет на проявление признаков, и как следствие, может сказаться на использовании маркеров, что требует более тщательного подхода к их выбору. Среди множества маркеров на признак устойчивости к предуборочному прорастанию зерна у пшеницы, входящих в локусы QTLs, контролирующие этот признак, особый интерес представляют маркеры, локализованные в субгеномах А и В, которые обычно присутствуют у гексаплоидной тритикале. Так, с помощью молекулярного STS-маркера (Yang et al., 2007) на ген Viviparous-1 показана высокая корреляция между аллельным состоянием данного гена и устойчивостью к прорастанию на корню.

Таким образом, применение молекулярно-генетических маркеров на тритикале открывает возможности практического повышения эффективности селекционных программ, и, кроме того, позволяет получить новые фундаментальные знания о частной генетике этой культуры.

Цели и задачи. Цель настоящего исследования заключалась в изучении возможности применения молекулярно-генетических маркеров пшеницы на устойчивость к прорастанию зерна на корню для изучения этого признака у тритикале.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. охарактеризовать образцы тритикале по показателям устойчивости к прорастанию зерна на корню;

2. подобрать молекулярные маркеры на устойчивость к прорастанию зерна на корню;

3. провести генотипирование образцов тритикале по отобранным маркерам;

4. выделить эффективные молекулярные маркеры для использования в селекции тритикале на устойчивость к предуборочному прорастанию зерна;

5. выделить перспективные образцы тритикале для селекции на устойчивость к прорастанию на корню.

Научная новизна результатов исследования. Впервые показана взаимосвязь маркера на ген Viviparous-IB и устойчивости к прорастанию зерна на корню у образцов тритикале со светло-красной окраской зерна.

Впервые установлено, что у изученных сортообразцов тритикале встречается 4 аллеля гена Vp-1B. С наибольшей частотой встречаются аллели Vp-lBc и Vp-lBa, которые встречаются как у озимых, так и яровых форм. Установлено аналогичное с пшеницей проявление аллелей этого гена: образцы, устойчивые к прорастанию зерна на корню, имеют аллель Vp-lBc, а неустойчивые - Vp-lBa. Среди исследованных образцов яровой тритикале выявлены формы, несущие аллели Vp-lBd и Vp-lBe.

Впервые установлен полиморфизм тритикале по локусу Xwmcl04, который проявляется в наличии 6 аллелей. Наибольшее распространение имеет аллель Xwmcl04a, который встречается у 33% сортообразцов.

Впервые для тритикале показан полиморфизм по локусу Xgwml55, проявившийся в наличии 6 и 7 аллелей у озимой и яровой тритикале соответственно. Установлена тесная связь между аллелем Xgwml55c и устойчивостью тритикале к прорастанию зерна на корню.

Практическая ценность. На основе анализа 167 сортообразца озимой и яровой тритикале различного географического происхождения показана возможность использования молекулярных маркеров Vp-1B3, Xgwml55,

Хм?тс104 для повышения эффективности селекции тритикале на устойчивость к прорастанию на корню.

Сортообразцы озимой тритикале Е775, №222, Ставропольский 2, устойчивые к прорастанию зерна на корню и несущие аллели Ур-1Вс и Х\¥тс104Ь могут быть использованы в качестве исходного материала в селекционных программах на устойчивость к прорастанию на корню с использованием молекулярно-генетических маркеров.

Показана возможность применения молекулярных маркера Х^т 539, локализованного в хромосоме 2Э, 8ес2, локализованного в хромосоме 2Я, для отбора форм несущих 211/20-замещение и его использования при отборе устойчивых к прорастанию зерна на корню форм тритикале.

Заключение диссертации по теме «Генетика», Майер, Николай Константинович

ВЫВОДЫ

1. Яровые и озимые формы тритикале характеризуются полиморфизмом по гену УМрагои$-1В. Установлено, что у 41,7% образцов озимой тритикале встречается аллель Ур-1Вс, 50,0% - несут аллель Ур-1Ва и 8,3% -содержат оба аллеля. У яровых форм тритикале отмечены четыре аллеля гена Шретш-1В: Ур-1Ва - 30%, Ур-1Вс - 59%, Ур-Ш - 7%, Ур-1Ве -4%.

2. Установлена возможность использования молекулярного ЗТБ-маркера Ур-1ВЗ на аллели гена Ртрагош-1В в МАБ-селекции тритикале на образцах со светло-красной окраской зерна.

3. Аллель Ур-1Вс является рецессивным по отношению к Ур-1Ва, что подтверждается результатами отбора в Рз-поколении форм тритикале, различающихся по устойчивости к прорастанию зерна на корню. Среди линий - потомков неустойчивых форм Р6-поколении 83% являются гомозиготами по аллелю Ур-1Ва. Среди устойчивых форм наблюдается равномерное распределение между всеми тремя генотипами.

4. Образцы озимой тритикале характеризуются наличием шести аллелей по локусу Хм?тс104. Наибольшее распространение имеет аллель Хм?тс104а, встречающийся у 33% образцов.

5. По локусу Х^т155 у образцов озимой тритикале выявлено шесть аллелей, у яровой - семь. Показана тесная связь между аллелями Х%мт155с и Х&лт155е и проявлением устойчивости к прорастанию на корню у тритикале.

6. Среди изученных 81 сортообразцов яровой тритикале 13 несут 2Ы2Т>-замещение. Установлена тесная связь между устойчивостью к прорастанию зерна на корню и наличием данного замещения.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

На разнообразном материале (по происхождению и по физиологии) оцененному в течение нескольких лет различными методами, выращенном в различных условиях (и по годам и по фенофазам) мы в данной работе показали возможность применения изученных маркеров в селекции тритикале на устойчивость к прорастанию зерна на корню.

Получены сопоставимые данные по разным молекулярным маркерам и их проявлению, как на яровых, так и на озимых образцах тритикале, что позволяет вместо разработки новых маркеров для тритикале рекомендовать к использованию маркеры, разработанные на пшенице.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Майер, Николай Константинович, 2011 год

1. Беркутова Н.С., Буко O.A. Оценка и отбор зерновых культур на устойчивость к прорастанию в колосе. // М. 1982.

2. Бессараб К.С., Жиров Е.Г. Генетический контроль полукарликовости у сорта озимой пшеницы Краснодарский карлик М-1//С6. научн. тр. Краснодарского НИИСХ. 975. - Вып. 9. С. 172-178.

3. Богомолов A.M. Результаты корреляционного анализа в оценке потомств тетраплоидной ржи / Богомолов A.M., Цыганок Е.К, Алексеева М.А. // Сб. научн. трудов БСХА. 1972. - Т. 97.

4. Бороевич С. Генетические аспекты селекций высокоурожайных сортов пшеницы//Сельскохозяйственная биология. 1983. - Т. 3, № 2. С. 2627

5. Вавилов Н.И. Гибриды пшеницы с рожыо. // В кн. «Теоретические основы селекции растений». М. JI. Гос. изд-во колх. и совх. литературы. -1935.- Т. 2. С. 115-120.

6. Вавилов Н.И. Проблемы иммунитета культурных растений // Избр. труды. M.-JI. 1964. - Т.4.

7. Василевская Г. А., Михновец Т. В. Фермент-ингибиторная регуляция устойчивости озимой ржи к предуборочному прорастанию. // Второй съезд белорусского общества физиологов растений. Минск, 1995. - С. 4-5.

8. Гилл К. С. Карликовые пшеницы. // М.: Колос. 1984. - С. 183.

9. Гимадеева JI.C:, Пугач Н.Г. Технологические свойства зерна и наследование их у гибридов озимой ржи. // Тез. докл. V Всесоюз. науч.-метод, сов. М., 1981.- С. 24.

10. Гладышева Н.М. Изучение корреляций между морфологическими признаками диплоидных и тетраплоидных форм озимой ржи и их устойчивость к полеганию / Гладышева Н.М., Ростова Н.С., Смирнов В.Г. // Вестн. Ленингр. Ун-та. 1976. - №21. - С. 46-49.

11. Гончаренко A.A. Оценка прямого и коррелятивного отборов / Гончаренко A.A., Семенова Т.В., Ермаков С.А.//Биол. ВИР. 1987. - Вып. 169. - С. 29-32.

12. Гончаров Г. Н. Селекционно-генетическая оценка сортов и гибридов тритикале по устойчивости к прорастанию зерна на корню в условиях центра Нечернозёмной зоны России,// Немчиновка- 1996.

13. Горбань Г.С. Биологический метод получения гексаплоидных тритикале и их цитогенетика. Сообщ. 3. Скрещиваемость пшенично-ржаных гибридов с тритикале //Генетика -1981. Т. 17, № 3. - С. 505-512.

14. Горбунов В.Н. Некоторые итоги и перспективы селекции тритикале в Черноземье // Тритикале России. Материалы заседания секции тритикале. РАСХН. Ростов-на-Дону. 2008. - Т67 - С. 12-18.

15. Гордей И.А. Тритикале: Генетические основы создания. // Мн.: Навука i тэхшка.- 1992.-С.287.

16. Грабовец А.И. Состояние и направления селекции тритикале // Тритикале России. Материалы заседания секции тритикале. РАСХН. Ростов-на-Дону. 2000. - с. 6-12. 'f V*

17. Грабовец А.И., Крохмаль A.B. Селекция озимых зерновых тритикале нау'

18. Дону // Тритикале России. Материалы заседания секции тритикале. РАСХН Ростов на Дону. 2000. - С. 12-18.

19. Гужов Ю. Применение новых сортов тритикале в производстве спирта. / Гужов Ю. Л., Фараджаев Е. Д., Гунькина Н. И. // Пущино, 1995.

20. Гуляев Г.В. Варьирование и сопряженность количественных признаков у гибридов озимой ржи / Гуляев Г.В., Долгодворова Л.И., Шаронова O.A. // Изв. ТСХА. 1979. - Вып. 4. - С. 53-58.

21. Данилкин Н.М., Соловьев A.A. Особенности наследования признаков продуктивности у яровой тритикале Тритикале в России. // Материалы заседания селекции тритикале РАСХН, Ростов-на-Дону, - 2008,. - С.34 - 36.

22. Доспехов Б. А. Методика полевого опыта. // Москва «Агропромиздат»,1985.

23. Евгеньева М.Б. Тритикале первая зерновая культура, созданная человеком. // Москва: Колос, - 1978.

24. Жученко A.A. Экологическая генетика культурных растений: Теория и практикаУ/Сельскохозяйственная биология. 1995. - № 3. - С. 3-32.

25. Зайцев В.М., Лифляндский В.Г., Маринкин В.И. Прикладная медицинская статистика // М.: Фолиант, 2006.

26. Казарцева А.Т., Воробьева P.A. Некоторые вопросы генетики признаков качества зерна озимой пшеницы // Вести с.-х. науки 1985. - Т.6 - С.88 - 93.

27. Карлов Г.И., Г.Н. Андреева, Л.И. Хрусталева, A.A. Соловьев. Характеристика линии тритикале, несущей пшенично-ржаную транслокацию // Сельскохозяйственная биотехнология. Избранные работы. М.: Воскресенье, - 2000. - Т. 1. - С. 39-43.

28. Клюева Л.В., Грабовец А.И. Селекция яровой тритикале на Дону Тритикале в России. // Материалы заседания селекции тритикале РАСХН, -Ростов-на-Дону, 2008. - С.36 - 40.

29. Кобылянский В.Д. Сюкова Г.А. Ракитина А.Н. Оценка селекционного материала озимой ржи на устойчивость к прорастанию в колосе. // Селекция ржи, Ленинград 1990. -С.132-136.

30. Кондратенко Ф.Т., Гончаренко A.A. Результаты изучения гибридов озимой ржи, полученных с участием мутанта ЕМ-1// Селекция и семеноводство. 1974. - № 6. - С. 15-18.

31. Кондратьева И.В. Изменчивость и наследование длины колоса уэколого-отдаленных гибридов мягкой яровой пшеницы. // 2007. С. 72-73.

32. Копусь М.М. Использование молекулярно генетических маркеров вселекции мягких пшениц // Генетика 1996. - Т. 3 0 (прил.) - С. 116-117.

33. Копусь М.М., Грабовец А.И., Крохмаль А.В, Фоменко Е.А. Генетический полиморфизм проламинов зерна в селекции пшеницы и тритикале// Тритикале в России. Материалы заседания селекции тритикале РАСХН, Ростов-на-Дону. - 2008. - С.54 - 61.

34. Крупин П.Ю., Дивашук М.Г., Хомякова О.В., Дьячук Т.И., Карлов Г.И. Молекулярно-цитогенетическая характеристика первичных тритикале, межамфиплоидного гибрида и перспективных линий селекции НИИСХ Юш-Востока // Известия ТСХА. 2009. - выпуск 3 - С.74-80.

35. Куркиев У.К. Селекционная ценность пшенично-ржаных амфидиплоидов (Triticale): // Автореф. дис. канд. с.-х. наук. Л.:ВИР, - 1974.

36. Макасеева О.Н., Кондратенко Р.Г. Технологическая оценка качества зерна тритикале и продуктов его переработки // Селекция зерн. и бобовых на стабильность, иммунитет и качество зерна. Горки. - 1996. - С.46 -50.

37. Максимов Н.Г. Методы создания первичных тритикале и пути их улучшения // Методические рекомендации. Одесса: ВСГИ. - 1982. - С. 12.

38. Максимов Н.Г. Тритикале. Что это такое? // Агрогляд. 2004.

39. Медведев A.M., Комаров, Н.М., Соколенко Н.И. Основные проблемы селекции тритикале и возможные пути их решения // Тритикале России. Материалы заседания секции тритикале. РАСХН. Ростов-на-Дону. 2000. -С.41-48.

40. Медведев A.M., Медведева Л.М. Изучение тритикале в нечерноземной зоне // Тритикале России. Материалы заседания секции тритикале. РАСХН. Ростов-на-Дону. 2008. - Т67 - С. 120-139.

41. Медведев А.М., Медведева Л.М. О недостатках и преимуществах тритикале в сравнении с другими зерновыми растениями // Тритикале России. Материалы заседания секции тритикале РАСХН. Ростов:на-Дону.2008. Т67. - С.140-146.

42. Неттевич Э.Д. Качество зерна яровой мягкой пшеницы в связи с устойчивостью к прорастанию на корню. // Доклады российской академии сельскохозяйственных наук. 1999. - № 6. - С.6-8.

43. Орлова Н.С., Симонова H.A. Оценка зерна тритикале по реологическим свойствам и качеству клейковины // Актуальные проблемы генетики. М. -2003.- Т.1 -С.184-185.

44. Пеккер Н.Г.; Коваль С.Ф. Ингибиторы прорастания краснозерных аналогов яровой пшеницы Новосибирская 67 // Физиология и биохимия культ. Растений. 1985. - Т.17, №6. - С.571-576.

45. Пома Н.Г., Гончаров Г.Н. Эффективность повторных отборов по устойчивости прорастанию зерна на корню. // Немчиновка 1996.

46. Пыльнев В.В. Частная селекция полевых культур. / В.В. Пыльнев и др.; под ред. д-ра биол. наук, проф. В.В. Пыльнева М.: КолосС. - 2005.

47. Сергеев A.B. Культура тритикале: состояние селекции и перспективы. // Доклады научно-практической конференции "Ученые Нечерноземья — развитию сельского хозяйства зоны". -М. -1991. С. 189-196.

48. Сергеев A.B. Селекция, семеноводство и возделывание тритикале // М.- 1989.-С.64.

49. Сечняк Л.К., Сулима Ю.К. Тритикале. // М.: Колос. 1984. - С.317.

50. Соловьев A.A. Взаимодействия генов при внутривидовой и отдаленной гибридизации и трансгенозе. // Автореферат дисс. доктора биологических наук. М. 2007.

51. Соловьев A.A. Изучение формообразовательного процесса при скрещивании некоторых форм тритикале. // Автореферат дисс. канд. биол. наук. М. - 2000.

52. Соловьев A.A., Х.С. Вишнякова. Влияние 2К/2Б-замещения на проявление некоторых признаков у гибридов Fl тритикале. // Доклады ТСХА.- 1997. вып. 268. - С. 3-8.

53. Тимофеев В.Б.Селекция озимых гексаплоидных тритикале в Краснодарском крае. // Тритикале России. Ростов-на-Дону, - 2000. - С. 1519.

54. Холорцова Л.Ф., Домаш В.И. Особенности биохимического состава белков интрогрессивных тритикале // Актуальные проблемы генетики. -2003.- Т.1. С.283 -284.

55. Шевченко Н.А., Крохмаль А.В. Технологические особенности сортов тритикале донской селекции // Тритикале в России. Материалы заседания селекции тритикале РАСХН, Ростов-на-Дону. - 2008 - С.236 - 238.

56. Шулындин А. Ф. Тритикале новая зерновая и кормовая культура. // Киев: Урожай, -1981. -С.30.

57. ААСС International Approved Methods / Physicochemical Tests /ААСС Method 56-8 IB / Determination of Falling Number: http://www.aaccnet.org/approvedmethods/summaries/56-81 -03 .aspx

58. Abawi Y, White G Early harvest for yield, quality and profit. // Proceedings of the 2nd Australian Post harvest Technical Conference. In: Wright EJ, Banks HJ, Highley E (eds) Adelaide, 2000.

59. Ahmad M, Sorrells ME. Distribution of microsatellite alleles linked to Rht8 dwarfing gene in wheat. // In:Euphytica 2002. - P.235-240.

60. Ammar K. The history and evolution of triticale / Ammar K., Mergoum, M., Rajaram, S. // In: Triticale improvement and production FAO, Rome (Italy). Plant Production and Protection Div . 2004 . - P. 1-10.

61. Anderson JA, Sorrells ME, Tanksley SD RFLP analysis of genomic regions associated with resistance to preharvest sprouting in wheat. // Crop Sci 1993.1. Vol.33 P.453—459.

62. Bailey PC, McKibbin RS, Lenton JR, Holdsworth MJ, Flintham JE, Gale MD Genetic map locations for orthologous Vpl genes in wheat and rice. // Theor Appl Genet 1999. - P.281-284.

63. Baker C.M., Manwell C. // Anim. Blood Groups and Biochem. Genet. -I980.-Vol.ll.- P. 127.

64. Barnes, W.C. and Blakeney, A.B. // Starch 1974. - Vol.26 - P. 193-197.

65. Becker J. Combined mapping of AFLP and FFLP markers in barley / Becker J., Vos P., Kuiper M., Salamini F., Heun M. // Mol. Gen. Genet. 1995. - Vol. 249. -P. 65-73.

66. Bernatzky R., Tanksley S.D. Toward a saturated linkage map in tomato based on isozymes and random cDNA sequences // Genetics. 1986. — Vol.112. -P.887-898.

67. Bethke, P.C., and Jones, R.L. Gibberellin signaling. Current Opinion in Plant Biology, 1998. - Vol.1 - P. 440-446.

68. Bewley JD. Seed germination and dormancy // Plant Cell 1997. - P. 10551066.

69. Brookes A.J. The essence of SNPs. // Gene. 1999. - Vol.234. N.2. - P. 177.

70. Brown S.M., Szewc-McFadden A.K., Kresovich S. Development and application of simple sequence repeat (SSR) loci for plant genome analysis // Methods of plant genome analysis of plants (Ed. Jauhar P.P.), New York. CRC. -1996.-P. 147-162.

71. Chen C-X, Cai S-B, Bai G-H A major QTL controlling seed dormancy and pre-harvest sprouting resistance on chromosome 4A in a Chinese wheat landrace. // Mol Breeding: 2008. - P.351-358.

72. Crow J.F. Spontaneous mutation as a risk factor // Exp. Clin. Immunogenet. -1995.-Vol.12. N.3. P.121.

73. Derera NF The efects of preharvest rain. In: Derera NF (ed) Preharvest sprouting in cereals. // CRC Press, Boca Raton 1989. - P. 1-14.

74. Devos, K. M. and M. D. Gale. Extended genetic maps of the homoeologous group 3 chromosomes of wheat, rye and barley // Theor. Appl. Genet. 1993. -Vol.85.-P. 469-652.

75. Devos, K.M., M.D. Gale. The use of random amplified polymorphic DNA markers in wheat // Theor. Appl. Genet. 1992. - Vol. 84. - P. 567-572.

76. Erkkila" MJ, Ahokas H Special barley b-amylase allele in a Finnish landrace line HA52 with high grain enzyme activity. // Hereditas 2001. - Vol.134 - P.91-95.

77. Farley G, Adkins SW An understanding of the physiology of cereal preharvest sprouting through dormancy studies on native grasses. // 11th International Symposium on Pre-harvest Sprouting in Cereals. 2007. -November 5-8, Mendoza, Argentina.

78. Finkelstein R, Gampala S, Rock C. Abscisic acid signaling in seeds and seedlings. // Plant Cell. 2002. - Vol.14. - P. 15-45.

79. Finkelstein R. and Lynch, T.J. The Arabidopsis abscisic acid response gene ABI5 encodes a basic leucine zipper transcription factor. // Plant Cell 2000. -Vol.12.-P.599-609.

80. Fiume E, Christou P, Giani S, Beviarion D. Introns are key regulatory elements of rice tubulin expression. // Planta-2004. Vol.218. - P.693-703.

81. Flintham J.E., Adlam R., Gale M. Seed coat and embryo dormancy in wheat. In: Weipert D (ed) // Proc. 8th Int. Symp. Preharvest Sprouting Cereals. Association for Cereal Research, Federal Centre for Cereal, Potato and Lipid Research, 1999. - P.67-76.

82. Flintham J.E., Gale M.D. Dormancy gene maps in homoeologous cereal genomes. In: Noda K, Mares D.J. (eds) // Pre-harvest sprouting in cereals. Center for Academic Societies Japan, Osaka 1996. - P. 143-149.

83. Flintham JE, Adlam R, Bassoi M, Holdsworth M, Gale M. Mapping genes for resistance to sprouting damage in wheat. // Euphytica 2002. - Vol.126. - P.39-45

84. Flintham JE. Different genetic components control coat imposed and embryo-imposed dormancy in wheat. // Seed Sci Res 2000. - Vol.10. - P.43-50.

85. Fu D, Szu'cs P, Yan L, Helguera M, Skinner JS, von Zitzewitz J, Hayes PM, Dubkovskii J Large deletion within the first intron in VRN-1 are associated with spring growth habit in barley and wheat. // Mol Genet Genomics 2005. - Vol.273. - P.54-65.

86. Gale M.D., Law C.N., Marshall G.A., Worland A.J. The genetic control of gibberellic acid insensitivity in a "dwarf' wheat. // Heredity 1975. - Vol.34. -P.393-399.

87. Gale MD. The genetics of pre-harvest sprouting in cereals, particularly in wheat. In: Derera NF (ed) Preharvest field sprouting in cereals. // CRC, Boca Raton, 1989.- P.85-110.

88. Gallero F.J., Lopez-Solanilla E., Figueiras A.M., Benito. Chromosomal location of PCR fragments as a source of DNA markers linked to aluminium tolerance genes in rye // Theor. Appl. Genet. 1998. - Vol. 96. - P. 426-434.

89. Gao FY, Ren GJ, Lu XJ, Sun SX, Li HJ, Gao YM, Luo H, Yan WG, Zhang YZ QTL analysis for resistance to preharvest sprouting in rice (Oryza sativa). //

90. Plant Breeding 2008. - P.268-273.

91. Gatford, K. T., P. Hearnden, F. C. Ogbonnaya, R. F. Eastwood and G. M. Halloran, Novel resistance to pre-harvest sprouting in Australian wheat from wild relative Triticum tauschii. // Euphytica 2002. - P.67-76.

92. Gubler F, Millar AA, Jacobsen JV. Dormancy release, ABA and preharvest sprouting. // Curr Opin Plant Biol 2005. - P. 183-187.

93. Gupta P.K., Varshney R.K., Sharma P.C., Ramesh B. Molecular markers and their applications in wheat breeding // Plant Breed. 1999. - Vol. 118. — P. 369407.

94. Harris H. // Proc. R. Soc. Lond. 1966. - Vol.164. - P.298.

95. Hattori T, Terada T, Hamasuna ST. Sequence and functional analysis of the rice gene homologous to maize Vpl. // Plant Mol Biol 1994. - Vol.24. - P.805-810

96. Hernandez P., Martin A., Dorado G. Development of SCARs by direct sequencing of RAPD products: a practical tool for the introgression and marker-assisted selection of wheat // Mol. Breed. 1999. - Vol. 5. - P. 245-253.

97. Hilhorst, H.W.M. and P. E. Toorop. 1997. Review on dormancy, germinability, and germination in crop and weed seeds. Pages 111-165 in316 x Weed Science 49, May-June 2001

98. Himi E, Mares DJ, Yanagisawa A, Noda K. Effect of grain colour gene (R) on grain dormancy and sensitivity of the embryo to abscisic acid (ABA) in wheat.

99. J Exp Bot 2002. - Vol. 53. - P. 569-1574.

100. Himi E, Noda K. Isolation and location of three homoeologous dihydroflavonol-4-reductase (DFR) genes of wheat and their tissue-dependent expression. // J Exp Bot 2004. - Vol. 55. - P. 365-375.

101. Himi E, Noda K. Red grain colour gene (R) of wheat is a Myb-type transcription factor. // Euphytica 2005. - Vol. 43. - P.239-242.

102. Hobo, T., Kowyama, Y. and Hattori, T. A bZIP factor, TRAB1, interacts with VP1 and mediates abscisic acid-induced transcription. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA 96- 1999. P.15348-15353.

103. Hojny J., Stratil A. // Anim. Blood Groups Biochem. Genet. 1978. - Vol.9. -P.245.

104. Holdworth MJ. Transcripts of Vp-1 homologues are misspliced in modern wheat and ancestral species. // Proc Natl Acad Sci USA 99. 2002. - P. 1020310208.

105. Hubby J.L., Lewontin R.C. // Genetics. 1966. - Vol.54. - P.203.

106. Imtiaz M, Ogbonnaya FC, Oman J, van Ginkel M Characterization of quantitative trait loci controlling genetic variation for preharvest sprouting in synthetic backcross-derived wheat lines. // Genetics 2008. - Vol. 178. - P. 17251736.

107. Kato K, Nakamura W, Tabiki T, Miura H, Sawada S. Detection of loci controlling seed dormancy on group 4 chromosomes of wheat and comparative mapping with rice and barley genomes. // Theor Appl Genet 2001. - Vol. 102. -P.980-985.

108. Kazman M.E. Entwicklung von Backqualitat in hexaploidem Triticale durchchromosomale Substitution. // Vortr. fur Pflanzenziichtung. Bonn 1996. - H.34. -P.49 -66.

109. Kilger C., Paabo S. // Nucleic Acids Res. 1997. - Vol. 25, № 10. - P.2032.

110. King RW. Water uptake in relation to pre-harvest sprouting damage in wheat: grain characteristics // Australian Jounal of Agricultural Resesearch. 1984. - Vol. 36. - P. 337-345.

111. Kong, L., Wang, F., Si, J., Feng B., Li S. Water-soluble phenolic compounds in the coat control germination and peroxidase reactivation in Triticum aestivum seeds. // Plant Growth Regulation. 2008. - Vol. 56. - P. 275-283.

112. Korzun V.A. Genetic map of rye (Secale cereale L.) combining RFLP, isozyme, protein, microsatellite and gene loci / Korzun V., Malyshev S., Voylokov, Borner A. // Theor. Appl. Genet. 2001. - Vol. 102. - P. 709-717.

113. Kruger, J.E. Biochemistry of pre-harvest sprouting in cereals. In N.F. Derera,•<ted. Pre-Harvest Field Sprouting // in Cereals. CRC Press, Inc., Boca Raton, Florida, U.S.A. 1989. - P. 61-84.

114. Kulwal P.L., Kumar N., Gaur A., Khurana P., Khurana J.P., Tyagi A.K., Balyan H.S., Gupta P.K. Mapping of a major QTL for pre-harvest sprouting tolerance on chromosome 3A in bread wheat // Theor Appl Genet. 2005. - Vol. 111(6).-P. 1052-1059.

115. Kuwal P.L., Singh R., Balyan H.S., Gupta P.K. Genetic basis of pre-harvest sprouting tolerance using single-locus and two-locus QTL analyses in bread wheat.

116. Functional and Integrative Genomics. 2004. - Vol. 4. - P. 94-101.

117. Lee J.H., Graybosch R.A., Lee D.J. Detection of rye chromosome 2R using the polymerase chain reaction and sequence-spesific DNA primers // Genome. — 1994.-Vol. 37.-P. 19-22.

118. Li W.H., Ellsworth D.L. Krushkal. J., Chang B.H., Hewett-Emmet D. // Mol. Phylogenet. Evol. 1996. - Vol. 5, № 1. - P. 182.

119. Litt M., Lutty J.A. A hypervariable microsatellite revealed by in vitro amplification of a dinucleotide repeat within the cardiac muscle actin gene // Am. J. Hum. Genet. 1989. - Vol. 44. -P. 397-401.

120. Ma X.F., Wanous M.K., Houchins K., Rodriguez M.A., Goicoechea P.G., Wang Z., Xie M., Gustafson J.P. Molecular linkage mapping in rye (Secale cereale L) // Theor. Appl. Genet. 2001. - Vol. 102. - P. 517-523.

121. Marcotte, W.R. Jr, Russel, S.H. and Quatrano, R.S. (1989) Abscisic acid-responsive sequences from the Em gene of wheat. Plant Cell 1: 969-976.

122. Mares D.J., Oettler G. a-amylase activity in developing triticale grains // J. Cer. Science. 1991. - №13. -P.151-160.

123. Mares DJ, Gale MD Control of a-amylase synthesis in wheat grains. In 'Proceedings of the Fifth International Symposium on Pre-Harvest Sprouting in Cereals'. // Westview Press: Boulder, CO. 1990. - P. 183-194.

124. Mares DJ, Mrva K, Cheong J, Williams K, Watson B, Storlie E, Sutherland M, Zou Y A. QTL located on chromosome 4A associated with dormancy in white-and redgrained wheats of diverse origin. // Theor Appl Genet. 2005. - Vol. 111. -P. 1357-1364. '

125. Mares DJ, Mrva K. Mapping quantitative trait loci associated with variation in grain dormancy in Australian wheat. // Aust J Agric Res. 2001. - Vol. 52.1. P. 1257-1265.

126. Mares, D.J. Dormancy in white wheat: mechanism and location of genes. // Center for Academic Societies, Japan. 1996. - P. 179-184.

127. McCarty D.R., Carson C.B., Stinard P.S., Robertson D.S. Molecular analysis of viviparous-1: An abscisic acid-insensitive mutant of maize. // Plant Cell. 1989. -Vol. 1(5).-P. 523-532.

128. McCarty DR, Hattori T, Carson CB, Vasil V, Lazar M, Vasil IK. The Viviparous-1 developmental gene of maize encodes a novel transcriptional activator. // Cell. 1991. - Vol. 66. - P. 895-905.

129. Mergoum M., (ed.) Gomez-Macpherson, H Triticale improvement and production (ed.) // In: FAO Plant Production and Protection Paper (FAO), no. 179 / FAO, Rome (Italy). Plant Production and Protection Div., 2004. - P. 154.

130. Mohan A., Kulwal P., Singh R., Kumar V., Mir R.R., Kumar J., Prasad M., Balyan H. S., Gupta P.K. Genome-wide QTL analysis for pre-harvest sprouting tolerance in bread wheat // Euphytica. 2009. - 168 (3). - P. 319-329.

131. Mohan M., Nair S., Bhagwat A., Krishna T.G., Yano M., Bhatia C.R., Sasaki T. // Molecular Breeding. 1997. - Vol. 3. - P.87.

132. Mori M., Uchino N., Chono M., Kato K., Miura H. Mapping QTLs for grain dormancy on wheat chromosome 3A and the group 4 chromosomes, and their combined effect. // Theoret. Appl. Genet. 2005. - Vol. 110. - P. 1315-1323.

133. Morris CF, Paulsen GM. Localization and physical properties of endogenous germination inhibitors in white wheat grain. // Cereal Chem. 1988. - Vol. 65. -P.404-408.

134. Mos M., Wojtowicz T. The effect of seed sprouting damage on field emergence and yield of spring triticale. // J. Cent. Eur. Agric. 2004. - Vol. 4.1. P.251-258.

135. Mrva K. and Mares D. J. Quantitative trait locus analysis of late maturity a-amylase in wheat using the doubled haploid population Cranbrook x Halberd. // Aust. J. Agric. Res. 2001. - Vol. 52. - P. 1267-1273.

136. Mrva, K. & D.J. Mares. Expression of late maturity a-amylase in wheat containing gibberellic acid insensitivity genes. // Euphytica. 1996. - Vol. 88. -P.69-76.

137. Muentzing A. Triticale: results and problems. // Advances in plant breeding. -1979.-P. 103.

138. Nagaoka T., Ogihara Y. Applicability of inter-simple sequence repeat polymorphisms in wheat for use as DNA markers in comparison to RFLP and RAPD markers // Theor. Appl. Genet. 1997. - Vol. 94. - P. 597-602.

139. Nakamura S., Toyama T. Isolation of a VP 1 homologue from wheat and analysis of its expression in embryos of dormant and non-dormant cultivars. // J. Exp. Botany. 2001. - 52, 357. - P. 875-876.

140. Nambara E, Keith K, McCourt P, Naito S. Isolation of an internal deletion mutant of the Arabidopsis thaliana ABI3 gene. // Plant Cell Physiol. 1994. -Vol.35.-P. 509-513.

141. Nelson JC, Van Deynze AE, Autrique E, Sorrells ME, Lu YH, Negre S, Bernard M, Leroy P. Molecular mapping of wheat. Homoeologous group 3. // Genome. 1995. - Vol. 38. - P. 525-533.

142. Nilson-Ehle H. Zur Kennetnis der Keimungsphysiologie des Weizens in Zusammenhang stehenden inneren Faktoren. Zeitschrift fu"r Planzenzu'ctung: -1914.

143. Noda K, Matsuura T, Maekawa M, Taketa S. Chromosomes responsible for sensitivity of embryo to abscisic acid and dormancy in wheat. // Euphytica. 2002. -Vol. 123.-P. 203-209.

144. Ogbonnaya FC, Imtiaz M, Hearnden P, Wilson J, Eastwood RF, et al. Identification of novel gene for seed dormancy in wheat. // In: Proceedings of the13th Australasian Plant Breeding Conference, Christchurch, New Zealand. 2006.

145. Osa M, Kato K, Mori M, Shindo C, Torada A, Miura H. Mapping QTLs for seed dormancy and the Vpl homologue on chromosome 3A in wheat. // Theor Appl Genet. -2003. Vol. 106. - P. 1491-1496.

146. Osborne, D. J. Dormancy as a survival stratagem. // Ann. Appl Biol. 1981. -P. 525-531.

147. Paterson AH, Sorrells ME, Obendorf RL. Methods of evaluation for preharvest sproutiong resistance in wheat breeding programs. // Can J Plant Sci. -1989.-Vol. 69.-P. 681-689.

148. Pena R.J. Factors affecting triticale as a food crop // H. Guedes-Pinto et al. (ed.) Triticale Today and Tomorrow, Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, The Netherlands. 1996. - P. 753-761.

149. Penner G.A. RAPD analysis of plant genome // Method of genome analysis in plants. (Ed. Jauhar P.P.). 1996. - P. 252-264.

150. Plaschke J., Voss H., Hahn M., Ansorge W., Schackert H.K. // BioTechniques. 1998. - Vol. 24, №.5. - P.838.

151. Qu L.-J., Foote T.N., Roberts M.A., Money T.A., Aragon-Alcaide L, Snape J.W., Moore G. A simple PCR-based method for scoring the phi deletion in wheat // Theor. Appl. Genet. 1998. - Vol. 96. - P. 371-375.

152. Rathjen JR, Mares D J, Strounina E V. Pathway for water movement into dormant and non-dormant wheat (Triticum aestivum L.) grains. // 11th International Symposium on Pre-harvest Sprouting in Cereals. November 5-8, Mendoza, Argentina. 2007.

153. Reddy M.P., Sarla N. Siddiq E.A. Inter simple sequence repeat (ISSR) polymorphism and its application in plant breeding // Euphytica. 2002. - Vol.128.-P. 9-17.

154. Robertson DS The genetics of vivipary in maize. // Genetics. 1955. -Vol.40. - P. 745-760.

155. Rybka K. An approach to identification of rye chromosomes affecting the pre-harvest sprouting in triticale. // J. Appl. Genet. 2003. - 44,4. - P.491-496.

156. Salmon DF, Helm JH, Duggan TR, Lakeman DM. The influence of chaff extracts on the germination of spring triticale. // Agron J. 1986. - P.863-867.

157. Schachermayr G. M. Identification and localization of molecular linked to the Lr9 leaf rust resistance gene of wheat / Schachermayr G. M., Siedler H., Gale M.D., Winzeler H., Winzeler M., Keller B. // Theor. Appl. Genet. 1994. - Vol. 88. -P. 110-115.

158. Schloterrer C. Evolutionary dynamics of microsatellite DNA // Chromosoma. -2000. Vol.109. - P. 365-371.

159. Seo Y. W., Jang C.S., Johnson J.W. Development of AFLP and STS markers for identifying wheat-rye translocations possessing 2RL // Euphytica. 2001. -Vol. 121.-P. 279-287.

160. Shan X., Blake T.K., Talbert L.E. Conversion of AFLP markers to sequence-specific PCR markers in barley and wheat // Theor. Appl. Genet. 1999. - Vol. 98. -P. 1072-1078.

161. Sherman J.D. Identification of barley genome segments introgressed intowheat using PCR markers / Sherman J.D., Smith L.Y., Blake T.K., Talbert LE. // Genome. 2001. - Vol. 44. - P. 38-44.

162. Simpson G. M. Seed Dormancy in Grasses. // Cambridge Univ. Press, Cambridge. 1990.

163. Sjakste TG, Zhuk AF. Novel haplotype description and structural background of the eventual functional signifi-cance of the barley b-amylase gene intron III rearrangements. // Theor Appl Genet. 2006. - Vol.113. - P. 1063-1079.

164. Smith R.L., Schweder M.E., Barnett R.D. Identification of glutenin alleles in wheat and triticale using PCR-generated DNA markers// Crop Sc. Vol.35, №5. -P. 1373-1378.

165. Sorrells ME, Anderson JA. Quantitative trait loci associated with preharvest sprouting in white wheat. In: Noda K, Mares DJ (eds) Preharvest sprouting in cereals 1995. // Center for Academic Societies, Japan. 1996. - P.137-142.

166. Suzuki M, Kao CY, Mctarty DR. The conserved B3 domain of VIVIPAROUS 1 has a cooperative DNA binding activity. // Plant Cell. 1997. -Vol.9. - P.799-807.

167. Suzuki M, Ketterling MG, Li QB, McMarty DR. Viviparous 1 alters global gene expression patterns through regulation of abscisic acid signaling. // Plant Physiol. 2003. - Vol.132. - P. 1664-1677.

168. Tautz D. Hypervariability of simple sequences as a general source of polymorphic DNA markers //Nucl. Acids Res. 1989. - Vol. 17. - P. 6463-6471.

169. Torada A, Ikeguchi S, Koike M. Mapping and validation of PCR-based markers associated with a major QTL for seed dormancy in wheat. // Euphytica. -2005.-Vol.143.-P.251-255.

170. Ullrich SE, Clancy JA, del Blanco IA, Lee H, Jitkov VA, Han F, Kleinhofs A, Matsui K. Genetic analysis of preharvest sprouting in six-row barley cross. // Mol Breeding. 2008. - P.249-259.

171. Varughese G, Barker T, Saari E. Triticale. // CIMMYT,Mexico. 1987.

172. Vasil, V., Marcotte, W.R. Jr, Rosenkrans, L., Cocciolone, S.M., Vasil, I.K.,

173. Quatrano, R.S. and McCarty, D.R. Overlap of Viviparous 1 (VP1) and abscisic acid response elements in the Em promoter: G-box elements are sufficient but not necessary for VP1 transactivation. // Plant Cell. 1995. - Vol.7. - P.1511-1518.

174. Vos P., Hogers R., Bleeker M., Rejans M., van de Lee T., Homes M., Fritjers A., Pot J., Peleman J., Kuiper M., Zabeau M. // Nucl. Acids Res. 1995. - Vol.23, №21. - P.4407.

175. Walker-Simmonds MK. ABA levels and sensitivity in developing embryos of sprouting resistant and susceptible cultivars. // Plant Physiol. 1987. - Vol.84. -P.61-66.

176. Wang E., Xing H., Wen Y., Zhou W., Wei R., Han H. Molecular and biochemical characterization of a non-Robertsonian wheat-rye chromosome translocation line // Crop science. 1998. - Vol. 38 (4). - P. 1076-1080.

177. Wareing, P.F. The control of bud dormancy in seed plants. // Symposia of the Society of Experimental Biology. 1969. - Vol.23. - P.241-262.

178. Washburn K.W., Maeda Y., Lanza G.M. // Anim. Blood Groups and Biochem. Genet. 1980. Vol.11, №.4. - P.261.

179. Weber J.L, May P.E. Abundant class of human DNA polymorphisms which can be typed using the polymerase chain reaction // Am. J. Hum. Genet. 1989. -Vol. 44.-P. 388-396.

180. Weipert D. Mahl- und Backverhalten der Winter-Trticalesorten// Vortr. fur Pflanzenzuchtung. Bonn. 1996. - H.34. - S. 49 -66.

181. Wilkinson M, Lenton J, Holdsworth M. Transcripts of VP-1 homologues are alternatively spliced within the Triticeae tribe. // Euphytica. 2005. - Vol.143. -P.243-246.

182. Worland AJ, Sayers EJ, Korzun V. Allelic variation at the dwarfing gene Rht8 locus and its significance in international breeding programmes. // In: Euphytica. 2001. - Vol. 119. - P. 157-161. 'i

183. Xia L. Q., Yang Y., Ma Y. Z., Chen X. M., He Z. H., Wilkinson M., Jones H.i

184. D., Shewry P. R. What Can Viviparous-1 Gene Tell Us About Wheat Pre-Harvest

185. Sprouting? //11th International Symposium on Pre-harvest Sprouting in Cereals . -2007.

186. Xiao-bo R., Xiu-jin L., Deng-cai L., Jia-li W.,You-liang Z. Mapping QTLs for pre-harvest sprouting tolerance on chromosome'2D in a synthetic hexaploid wheatxcommon wheat cross. // J. Appl. Genet. 2008. - 49, 4. - P.333-341.

187. Yamaguchi S, Smith MW, Brown RG, Kamiya Y, Sun T: Phytochrome regulation and differential expression of gibberellin 3 beta-hydroxylase genes in germinating Arabidopsis seeds.// Plant Cell. 1998. - P.2115-2126.

188. Yamaguchi-Shinozaki, K., Mundy, J. and Chua, N.-H. Four tightly linked rab genes are differentially expressed in rice. // Plant Mol. Biol. 1989. - Vol.14. -P.29-39.

189. Yang Y., Zhao X.-L., Zhang Y., Chen X.-M., He Z.-H., Yu Z., Xia L.-Q. Evaluation and Validation of Four Molecular Markers Associated with Pre-Harvest Sprouting Tolerance in Chinese Wheats // Acta Agronomica Sinica. 2008. -34(1). - P. 17-24.

190. Zanetti S, Winzeler M, Keller M, Keller B, Messmer M. Genetic analysis of pre-harvest sprouting resistance in a wheat • spelt cross. // Crop Sci . 2000. -Vol.40.-P. 1406-1417.

191. Zhang XR, Garreton V, Chua NH. The AIP2 E3 ligase acts as a novel negative regulator of ABA signaling by promoting ABI degradation. // Genes Dev. 2006. - Vol.19. - P. 1532-1543.