Преимагинальные стадии долгоносиков подсемейства Lixinae (Coleoptera, Curculionidae): экология и морфология тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат наук Зотов, Александр Александрович

• Зотов, Александр Александрович
• кандидат наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат наук Зотов, Александр Александрович

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. История изучения преимагинальных стадий

долгоносиков подсемейства Ыхтае

1.1. Изучение трофических связей

1.2. Изучение морфологии личинок

Глава 2. Объект и методика исследования

2.1. Места сбора материала

2.2. Методика сбора

2.3. Материал, используемый в работе

2.4. Камеральная обработка

2.5. Методика описания преимагинальных стадий

Глава 3. Морфология преимагинальных стадий долгоносиков подсемейства Ыхтае

3.1. Морфология личинки

3.2. Морфология куколки

Глава 4. Морфоэкологические особенности преимагинальных стадий

4.1. Особенности открытых аридных ландшафтов в формировании фауны 1лхтае

4.2. Особенности биологии Ыхтае

4.3. Особенности морфологии личинок, определяемые

средой обитания

4.4. Основные морфоэкотипы и направление эволюционных преобразований преимагинальных стадий Ыхтае

4.5. Характеристика основных морфоэкологических типов личинок

4.6. Морфология и биология личинок систематически близких к Ыхтае групп долгоносиков

Глава 5. Трофические связи и ландшафтное распределение экологических групп Ыхтае

5.1. Ландшафтное распределение экологических групп на юге европейской части России

5.2. Трофические связи

Глава 6. Экология долгоносиков подсемейства 1лхтае

6.1. Среда обитания и особенности развития личинок

6.2. Фенология

6.3. Биология

6.3.1. Биология антокарпофаги

6.3.2. Биология каулофагов

6.3. 3. Биология ризофагов

6.4. Локализация имаго на кормовом растении

6.5. Паразитокомплекс (Нушепор1ега, Еи1орЫс1ае) и особенности

паразитизма на личинках рода ЬаНпт

ВЫВОДЫ

ЛИТЕРАТУРА

Приложение 1. Аннотированный список долгоносиков подсемейства

Ыхтае юга европейской части России

Приложение 2. Описание преимагинальных стадий

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Преимагинальные стадии долгоносиков подсемейства Lixinae (Coleoptera, Curculionidae): экология и морфология»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследования. Семейство жуков-долгоносиков (Coleóptera, Curculionidae) крайне велико и насчитывает в мировой фауне более 50 ООО видов (Alonso-Zarazaga, Lyal, 1999). Долгоносики распространены всесветно, встречаются практически во всех наземных экосистемах, представлены разнообразными жизненными формами. Особый интерес среди них представляет подсемейство Lixinae. Это одно из самых молодых подсемейств долгоносиков, возникшее лишь в конце олигоцена и освоившее открытые аридные ландшафты Палеарктики. В настоящее время оно активно эволюционирует и распространено почти всесветно. Эволюция этой молодой группы связанна с развитием в аридных ландшафтах, направлена на существенную морфологическую и экологическую перестройку организма. Этот аспект в изучении долгоносиков подсемейства Lixinae представляет значительный научный интерес.

Несмотря на достаточно высокую степень изученности представителей подсемейства Lixinae, некоторые вопросы их биологии выпали из поля зрения исследователей: практически не изучены преимагинальные стадии большинства представителей подсемейства, до сих пор отсутствуют определительные таблицы личинок и куколок. Не создано также и системы жизненных форм преимагинальных стадий этих долгоносиков. Все это в целом осложняет работу по восстановлении филогенеза подсемейства. Ко всему, следует отметить, что многие виды Lixinae являются вредителями сельского хозяйства и агентами биоконтроля сорных растений на полях, некоторые представители являются индикаторами антропогенной нагрузки на естественные степные биотопы и модельными видами отдельных ландшафтов, некоторые включены в Красную книгу Российской Федерации (2001) и региональные Красные книги.

Цель и задачи исследования. Цель работы — выявление морфо-функциональных особенностей и экологии преимагинальных стадий

долгоносиков подсемейства Lixinae (Coleóptera, Curculionidae) в условиях аридного климата.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить морфологию преимагинальных стадий видов подсемейства;

2. Изучить трофические связи, экологию и биологию видов;

3. Выявить особенности приспособления видов к аридным условиям обитания;

4. Выделить основные морфо-экологические типы преимагинальных стадий на основе полученных данных по морфологии, биологии и экологии видов;

5. Определить основные направления эволюции морфо-экологических типов.

Научная новизна. Впервые изучены морфологические особенности преимагинальных стадий для 25 видов долгоносиков подсемейства Lixinae (18 видов трибы Lixini и 7 видов трибы Cleonini).

Впервые описаны личинки и куколки 12 видов долгоносиков ликсин: Larinus (Larinus) sibiricus Gyllenhal, L. (Larinus) inaequalicollis Capiomont et Leprieur, L. (Larinus) idoneus Gyllenhal, L. (Larinodontes) turbinatus Gyllenhal, L. (Larinomesius) obtusus Gyllenhal, Lixus (Eulixus) iridis Olivier, L. (Callistolixus) furcatus Olivier, Rhabdorrhynchus karelini Fáhraeus, Bothynoderes affinis Schrenk, B. declivis Olivier, Asproparthenis carinicollis Gyllenhal и Cyphocleonus achates Fáhraeus.

Впервые выделены основные морфо-функциональные группы по локализации развития личинки и особенностям их морфологического строения.

Впервые получены данные о приспособлении преимагинальных стадий к условиям аридных и семиаридных природных территорий.

Теоретическая значимость. Результаты проведенных исследований могут быть использованы в работах по реконструкции филогении представителей подсемейства Lixinae. Предложенная классификация морфо-

экологических типов преимагинальных стадий может быть использована в работах по воссозданию эволюции биот открытых ландшафтов и в изучении сукцессионных процессов.

Полученные результаты также могут быть включены в курсы лекций и практических занятий по зоологии беспозвоночных, экологии и общей энтомологии в высших учебных заведениях страны.

Практическая значимость. Полученные обобщенные данные по экологии и биологии долгоносиков подсемейства Ыхтае даст научную основу для разработки систем экологического мониторинга в различных ландшафтах.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на XIII съезде Русского энтомологического общества (Краснодар, 2007), XVI Всероссийском совещании по почвенной зоологии (Ростов-на-Дону, 2011), ежегодных научных конференциях студентов и аспирантов базовых кафедр ЮНЦ РАН (Ростов-на-Дону, 2009-2012 гг.), на научно-практической конференции, посвященной памяти А.И. Фомичева (Борисоглебск, 2009).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 работ, из них 2 статей в журналах рекомендованных ВАК РФ.

Личное участие автора. Автором собрано около 95% изученного материала на исследуемой территории. Камеральная обработка материала, приготовление препаратов, рисунки и фотографии выполнены автором диссертации.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 100 страницах печатного текста. Состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложения. Содержит 9 таблиц и 69 рисунков. Список литературы включает 122 источников, из них 48 на иностранных языках.

Благодарности. Диссертация подготовлена под руководством Ю.Г. Арзанова, которому автор выражает искреннюю признательность. Хочу выразить также глубокую благодарность И.С. Страховой (УлГПУ, Ульяновск), за совместную работу в экспедициях, С.А. Кривец (ИМКЭС СО

РАН Томск) за помощь в поиске редких публикаций по преимагинальным стадиям долгоносиков и Б.А. Коротяеву (ЗИН РАН, Санкт-Петербург) за предоставленную возможность изучения коллекции личинок долгоносиков, хранящихся в Зоологическом институте РАН. Также выражаю глубокую благодарность директору института аридных зон чл.-корр. РАН Д.Г. Матишову и зав. отд. аридной экологии В.В. Стахееву за внимание и помощь в работе.

Особенно хотелось бы отметить вклад Исаева Алексея Юрьевича, моего первого наставника в мире энтомологии.

Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ БИОЛОГИИ И ПРЕИМАГИНАЛЬНЫХ СТАДИЙ ДОЛГОНОСИКОВ ПОДСЕМЕЙСТВА LIXINAE

1.1. Изучение трофических связей

Первыми работами, в которых упомянуты растения, на которых обитают долгоносики, являются первоописания взрослых жуков. Еще великие энтомологи прошлого - К. Линней (С. Linnaeus), И. Фабрициус (J.C. Fabricius), Дж. Хербст (J.F.W. Herbst), Л. Гилленхал (L.L. Gyllenhal) и П. Латрей (P.A. Larteille) в XVIII веке, при описание видов старались вносить, по возможности, и сведения о кормовом растении, на котором найден новый вид. Однако эти сведения были довольно отрывочные, часто неверные, базирующиеся на случайной находке, и не характеризовали биологию вида в целом.

Более подробные сведения о кормовых растениях долгоносиков Lixinae начали появляться в тот период, когда энтомологии был придан прикладной характер. Выявлению вредителей определенных культурных растений способствовало формирование особой службы, которая целенаправленно изучала трофические связи и биологию фитофагов. С середины XX века создаются специальные справочники и руководства, в которых собраны богатые сведения о кормовом предпочтении большинства видов насекомых, главным образом, вредителей сельского и лесного хозяйства (Список, 1932; Щеголев и др., 1941; Добровольский, 1951; Вредители леса, 1955; Насекомые и клещи, 1974).

В 1967 и 1988 году М.Е. Тер-Минасян опубликованы определители фауны Lixinae, в которых для каждого вида были приведены сведения о кормовых растениях и краткие данные по биологии. Это наиболее значимое руководство по идентификации палеарктической фауны подсемейства.

В работе Н.П. Кривошеиной (1975) описаны кормовые связи и биология 4 видов Lixini: L. incanescens Boh., L. linnei Fst. и L. rubicundus Zubk. и Hypolixus astrachanicus Fst.

В работах C.B. Воловника (1987, 1989, 1993, 1995, 2007, 2012) описывается биология Eustenopus hirtus Waltl., Lachnaeus crinitus Boh., Larinus vulpes Ol., L. canescens Gyll., L. obtusus Gyll., L. minutus Gyll., L. adspersus Hoch., L. jaceae F., L. sturnus Schal., L. carlinae Ol., L. rectinasus Petri, Lixus canescens F.-W., L. iridis Ol., L. maugri OL, L. punctirostris Boh., L. subtilis Boh., L. incanescens Boh., L. brevipes Bris., Bothynoderes declivis Ol., Cyphocleonis dealbatus Gmel., C. achates Fahr., Cleonis pigra (Scop). Приводимые данные очень подробные, выполненные по результатам многолетних экспедиционных и лабораторных исследований. Очень интересна работа этого автора (Воловника, 2008), в которой суммируются имеющиеся литературные и оригинальные данные по биологии долгоносиков подсемейства Lixinae.

Ряд работ турецкого энтомолога J1. Гюльтекина (L. Gültekin) посвящены биологии Lixinae: Lixus bardanae F. (Gültekin et al., 2004), Lixus obesus Petri (Gültekin, 2005a), Lachnaeus horridus Rtt. (Gültekin, 2005b), Larinus sibiricus Gyll. (Gültekin, Korotyaev, 2005), Lixus ochraceus Boh. (Korotyaev, Gültekin, 2003), Larinus filiformis Petri (Gültekin et al., 2008), Lixus furcatus Ol. (Gültekin, Korotyaev, 2011a), Lixus circumcinctus Boh. (Gültekin, Korotyaev, 20116), Conorhynchus hololeucus (Pallas) (Gültekin, 2012). Им в соавторстве с О.Н. Никулиной (Nikulina et al., 2004) была описана личинка и изучена биология Larinus latus Herbst.

В ряде фаунистических работ посвященных долгоносикам отдельных регионов нашей страны, приводятся краткие сведения по биологии и кормовой специализации представителей трибы Lixini (Арзанов, 1988, 1990; Тер-Минасян, 1988; Коротяев и др., 1993; Исаев, 1994, 2000а; Исаев, Зотов, 2003; Зотов, 2007; Кривец, 2007; Арзанов, Зотов, 2011; Дедюхин, 2011; Balalaikins, Bukejs. 2011).

Таким образом, подводя итоги обзора литературы, посвященной видам трибы Lixini, можно сказать, что изучение биологии и преимагинальных стадий находится на начальном этапе. Для подавляющего большинства видов нет четких данных по биологии.

1.2. Морфология личинок

Первой работой, в которой приведены сведения о личинках жесткокрылых, в том числе и долгоносиках подсемейства Lixinae, является работа Е. Перрис (Perris, 1878), в которой приводятся общие сведения о личинках видов из различных родов, без конкретного описания морфологии. Ее иллюстрации использованы в дальнейшем в капитальной работе Г.Г. Якобсона (1905). Рисунки личинок многих семейств жуков приведены в классической работе Е. Рейтера (Reitter, 1908) по европейским жукам.

Первые исследования преимагинальных стадий долгоносиков подсемейства Lixinae проведены на хозяйственно значимых видах, вредителях сахарной свеклы - обыкновенном свекловичном долгоносике Bothynoderes punctiventris (= Asproparthenis punctiventris) и свекловичном стеблееде Lixus subtilis (Силантьев, 1903).

Описание личинок, выполненные с учетом морфологических особенностей хетона головы и туловищных сегментов, впервые осуществены М.Е. Тер-Минасян (1936, 1943). В ее работах приводится описание 3 видов рода Lixus и 1 вида рода Larinus. Описания даются достаточно полные и подробные, сопоставимые с последующими классическими работами Андерсон (Anderson, 1947), Эмдена (Emden, 1952) и Шерфа (Scherf, 1964).

Существенный вклад в изучение морфологии личиночной стадии долгоносиков внесла В.Г. Андерсон (Anderson, 1947), которая в своей капитальной работе, выполненной на долгоносиках рода Pissodes, проводит наиболее полное описание хетона головы и туловищных сегментов личинок. Предложенная система описания головной капсулы, является наиболее удобной и используется практически без изменений во многих современных

работах. Однако следует отметить, что номенклатура хетотаксии сегментов тела в ее системе довольно громоздка и излишне усложнена.

В работе Ф. Эмдена (Emden, 1952) приводится исследование морфологии личинок короткохоботных долгоносиков. В ней приводится, несколько иная, чем у Андерсон система описания хетотаксии сегментов тела, которая в настоящее время является наиболее употребляемой в современных публикациях по личинкам и также используется нами в настоящей работе.

Гигантским достижением в изучении преимагинальных стадий долгоносиков палеарктической фауны, является монография X. Шерфа (Scherf, 1964). В этой работе для подсемейства Lixinae приводится описание личинок и куколок для 4 видов рода Larinus: L. brevis Hbst., L. jaceae F., L. sturnus Schall., L. carlinae Ol., 7 видов рода Lixus: L. bardanae F., L. junci Boh., L. iridis Ol., L. paraplecticus L., L. elongatus Gz., L. punctiventris Boh., L. algirus L. и 4 видов трибы Cleonini: Asproparthenis punctiventris Germ., Pachycerus scabrosus Brüll., Cyphocleonis dealbatus Gmel. и Cleonis pigra (Scop.). При описании личинок Шерф использует номенклатуру Андерсон для характеристики головной капсулы и номенклатуру Эмдена для хетотаксии сегментов тела. Такой компромисс принят в настоящее время среди большинства исследователей, работающих с преимагинальными стадиями долгоносиков. Шерф, в отличие от предыдущих исследователей, разрабатывает систему описания куколочной стадии и вводит в обиход новые номенклатурные термины.

В своей монографии Б.М. Мей (В.М. May, 1977), работавшая с Нотогейской фауной жуков-долгоносиков, подробно описывает методику изготовления препаратов и делает некоторые добавления к морфологическому описанию личинок. Ею для Австралии и Новой Зеландии описаны преимагинальные стадии для большого числа видов долгоносиков (May, 1966-1987).

Очень важной является работа С.А. Кривец, В.А. Бурлак (1986), в которой приводится описание 3 видов и модернизирована система описания личинок из прежних систем Андерсон (Anderson, 1947), Эмдена (Emden, 1952) и Шерфа (Scherf, 1964). Предложенная система является, наиболее удобной и используется в данной работе. Интересна также в методологическом плане работа С.А. Кривец (1987), в которой дается морфо-экологический анализ 3 видов личинок долгоносиков.

В работах О.Н. Никулиной (1989, 2001, 2007) приводится описание биологии и краткие морфологические сведения 13 видов рода Lixus из Таджикистана.

В работе В.Ю. Назаренко (2006) приводится методика изучения эмбриональных зубцов и обсуждается их значение для построения филогенетических систем у личинок 1-го возраста из подсемейства Molytinae.

Глава 2. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 2.1. Место сбора материала

Объектом исследования для данной работы послужили сборы личинок и куколок долгоносиков подсемейства Ыхтае во время полевых сезонов с 2004 по 2012 год на юге европейской части России (Краснодарский и Ставропольский края, Карачаево-Черкесская республика, республика Калмыкия, Ростовская и Астраханская области), в Ульяновской, Самарской и Оренбургской областях, а так же в Казахстане (Волго-Уральские пески, хребет Каратау, плато Устюрт) (рис. 1). Всего было за время сборов собрано более 700 экземпляров личинок и куколок, относящихся к 9 родам и 35 видам. Также была обработана небольшая коллекция личинок Ыхтае Зоологического института РАН (Санкт-Петербург).

•»«у.

£ Окско*

"93О „

-Донская

* а Т

ь^рав^ина

% ВОРОНЕЖ

пьяновск

"САМАРА ^ 4

. ^ й Сыр1

1 ^.Оренбург ф. Уральск ^

САРАТОВ

80тгрм

.чкала О

тШШРг! зь

Рис. 1. Основные места сбора личинок и куколок долгоносиков подсемейства Ыхип

2.2. Методика сбора

Сбор имагинальных стадий жуков проводился по общепринятым методикам полевых зоологических исследований (Фасулати, 1971). Жуки собирались кошением в травостое энтомологическим сачком, ручным сбором с кормовых растений, с поверхности почвы и почвенными ловушками. В процессе сбора материала производились наблюдения за образом жизни жуков, их суточной активностью, питанием, спариванием и откладкой яиц.

Личинки и куколки из родов Ьаппш, ЬасИпаеш и ЯЫпосуПиз собирались из корзинок сложноцветных. Для извлечения личинки соцветия разламывались над пологом, обнаруженные личинки и куколки извлекались. При этом подсчитывалось их количество, определялось положение в соцветии, фиксировалась форма и размер камеры. Часть собранных цельных (неразломанных) соцветий помешалась для последующего выведения в пластиковые стаканы объемом 100 мл. и закрывалась хлопчатобумажной тканью. Это было необходимо для выведения имаго и надежной идентификации личинки или куколки, а также для установления паразитокомплекса. Часть материала фиксировалась в 70% растворе этилового спирта.

Для сбора преимагинальных стадий долгоносиков рода Ыхш, стебель или черешок листа срезался у корневой шейки или у корня и расщеплялся вдоль. При этом обращалось внимание на форму и длину канала проделанного личинкой. Обнаруженные личинки и куколки фиксировались. Часть стеблей с живыми личинками помещались в мешочки из хлопчатобумажной ткани для последующего выведения.

Личинки и куколки долгоносиков трибы С1еошш собирались путем выкапывания корня и его расщепления. При этом отмечались размеры галла на корне или полости в корне, в которой находилась личинка. Часть корней с личинками помещались в пластиковые емкости закрытые тканью, для последующего выведения имаго. Виды, развивающиеся в почве у корня кормового растения, собирались путем извлечения корня, с монолитом

почвы радиусом около 15-20 см. Извлеченный монолит помещался на белую полиэтиленовую пленку и осторожно разрушался в поисках личинок. Найденные личинки фиксировались, отмечались длина и ширина канала проделанного личинкой в, почве, а так же характер повреждений на корне. Часть личинок помещались в пластиковые пробирки с почвой и кусочками корня кормового растения, для последующего выведения. 2.3. Материал, используемый в работе.

В ходе работы изучены преимагинальные стадии 38 видов из 12 родов и 3 триб подсемейства Ьлхтае. Объем изученного материала представлен на таблице 1.

Таблица 1

Изученный материал

Виды долгоносиков Изученная стадия развития Район исследования Трофическое предпочтение

Rhinocyllus conicus Frölich, 1792 Л, К, И Ростовская обл., Астраханская обл., Ульяновская обл., Ставропольский кр. Carduus sp., Onopordum sp.

Lachnaeus crinitus Boheman, 1836 л, к, и Ростовская обл., Ульяновская обл., Ставропольский кр., Украина, Аскания-Нова (ЗИН). Inula britannica, I. helenium.

Larinus brevis Herbst, 1795 л, к, и Ульяновская обл. Carlina vulgaris, С. biebersteinii.

Larinus sibiricus Gyllenhal, 1836 л, к, и Ростовская обл. Xeranthemum annuum.

Larinus inaequalicollis Capiomont et Leprieur, 1874 л, к, и Ставропольский кр. Echinops pungens

Larinus vulpes Olivier, 1807 л, к, и Ульяновская обл., Астраханская обл., Украина, Полтава (ЗИН). Echinops sphaerocephalus, E. vulgaris.

Larinus idoneus Gyllenhal, 1836 л, к, и Ростовская обл., Ульяновская обл., Украина, Полтава (ЗИН). Jurinea cyanoides.

Larinus jaceae Fabricius, 1775 л, к, и Ростовская обл., Астраханская обл., Ульяновская обл., Ставропольский кр. Carduus thoermeri, Onopordum acanthium, Jurinea ledebourii.

Larinus sturnus Schaller, 1873 л, к, и Ростовская обл., Астраханская обл., Ульяновская обл., Ставропольский кр., Украина, Гатчина (ЗИН). Carduus thoermeri, C. acanthoides, Cirsium heterophyllum, Arctium lappa, A. tomentosum, Centaurea phrygica.

Larinus turbinatus Gyllenhal, 1836 л, к, и Ростовская обл., Астраханская обл., Ставропольский кр., Ульяновская обл. Carduus sp., Cirsium sp., Onopordum sp.

Larinus ruber Motshulsky, 1845 л, к, и Ульяновская обл. Centaurea sumensis, C. marshaliana.

Larinus obtusus Gyllenhal, 1836 л, к, и Ульяновская обл., КЧР, Ростовская обл., Ставропольский кр. Centaurea секции apiculata.

Larinus minutus Gyllenhal, 1836 Л,К,И КЧР, Ростовская обл., Ставропольский кр. Centaurea секции apiculata.

Lixus paraplecticus Linne, 1758 Л, И Ульяновская обл., Ростовская обл. Apium nudiflorum, Sium latifolium, S. angustifolium, Oenanthe phellandrium, Anthriscus cerefolium, Oenanthe aquatica, Sium sisaroideum.

Lixus iridis Olivier, 1807 Л, К, И Ульяновская обл., Ростовская обл. Angelica sp., Heraclium sp.

Lixus myagri Olivier, 1807 Л, К, И Астраханская обл. Sisymbrium officinale, Lepidium latifolium, Rorippa austriaca

Lixus subtilis Bohemann, 1836 Л, И Ульяновская обл., Ростовская обл., Астраханская обл., Ставропольский кр. Atriplex sp., Chenopodium sp., Suaeda sp.

Lixus brevipes Brisout, 1866 Л, К, И Астраханская обл., Ульяновская обл., Ростовская обл., Калмыкия, Оренбургская обл. Silene borysthenica, S. viscose, Dianthus volgicus.

Lixus sanguineus Rossi, 1790 Л, К, И Ростовская обл., Ульяновская обл. Picris hierociodes.

Lixus albomarginatus Bohemann, 1843 Л, К, И Ульяновская обл., Ростовская обл., Астраханская обл. Sisymbrium, Erysimum, Brassica, Matthiola fragrans, Rorippa austriaca, Euclidium syriacum.

Lixus furcatus Olivier, 1807 Л, К, И Ставропольский кр. Prangos ferulacea.

Lixus cylindrus Fabricius, 1871 Л, К, И Ульяновская обл. Laserpitium prutenicum.

Lixus punctiventris Bohemann, 1836 Л, К, И Ростовская обл., Ульяновская обл. Sonchus sp., Lactuca sp., Picris hieraceoides.

Lixus fasciculatus Bohemann, 1836 л, и Ульяновская обл., Ростовская обл. Artemisia vulgaris, Senecio grandidentatus.

Lixus bardanae Fabricius, 1781 л, к, и Ульяновская обл., Ростовская обл., Астраханская обл. Rumex sp.

Lixus cardui Olivier, 1807 л, к, и Астраханская обл., Ульяновская обл., Ростовская обл., Ставропольский кр., КЧР. Onopordum acanthium, Carduus sp.

Rhabdorrhynchus karelini Fahraeus, 1842 л, к, и Ростовская обл. Onosma polichroma.

Pseudocleonus cinereus Schrank, 1781 л, и Ульяновская обл. Centaurea scabiosa, C. apiculata.

Cleonis pigra Scopoli, 1763 л, к, и Ульяновская обл., Ростовская обл., Астраханская обл., Калмыкия, КЧР, Ставропольский кр. Carduus throemeri, C. crispus, C. acanthoides, Cirsium arvense, Onopordum acanthium, Picris hieracioides, Jurinea cy anodes.

Cyphocleonus achates Fahraeus, 1842 л, к, и Ульяновская обл., Ростовская обл., Астраханская обл., Калмыкия. Centaurea.

Cyphocleonus dealbatus Gmelen, 1890 л, к, и Ульяновская обл., Ростовская обл., Астраханская обл., Калмыкия, КЧР, Ставропольский кр. Artemisia, Achillea, Centaurea, Tanacetum vulgare, Cirsium arvense, Carduus crispus, Picris hieraciodes, Leucanthemum vulgare.

Coniocleonus hollbergi Fahraeus, 1842 л, и Ульяновская обл. Thymus.

Bothynoderes affinis Schrenk, 1781 л, к, и Ульяновская обл., Ростовская обл., Астраханская обл. Atriplex tatarica, Kochia laniflora.

Bothynoderes declivis Olivier, 1807 л,и Ростовская обл., Астраханская обл. Kochia laniflora.

Temnorhinus strabus Gyllenhal, 1834 Л, К, и Ульяновская обл., Астраханская обл., Ростовская обл. Salsola sp., Chenopodium sp., Atriplex sp., Suaeda sp.

Asproparthenis carinicollis Gyllenhal, 1834 Л, К, И Астраханская обл., Калмыкия. Salicornia europeuca.

Asproparthenis punctivenlris Germar, 1824 Л, К, И Ульяновская обл., Астраханская обл., Ростовская обл. Salsola sp., Chenopodium sp., Atriplex sp., Suaeda sp.

Asproparthenis vexatus Gyllenhal, 1834 Л, К, И Ульяновская обл., Астраханская обл., Ростовская обл. Salsola sp., Suaeda sp., Halocnemus sp., Salicornia europeuca.

Примечание: JI - личинки, К - куколки, И — имаго.

2.4. Камеральная обработка

Препараты личинок готовились по методике Б.М. Мэй (May, 1977) с некоторыми изменениями.

Личинки препарировались двумя способами. В обоих случаях сначала отчленялась голова, затем одна личинка разрезалась вдоль тела в дорсо-вентральном направлении, другая по плевритной области, у обоих 8-й и 9-й абдоминальные сегменты не разрезались, а отделялись от одной половины, оставлялись на другой.

Головная капсула перед обработкой измерялась, отмечалась ее форма и цвет, а также выраженность лобных и теменного швов, и светлого рисунка, так как после обработки цвет и форма могут изменяться. Голова и половинки тела проваривались в течение нескольких минут в 15% растворе КОН и очищались от жирового тела и остатков мышечных тканей. В дальнейшем из них готовились временные глицериновые препараты окрашенные красителем "Evans blue". От головы отчленялись наличник и верхняя губа. Отделенный лабио-максиллярный комплекс и головная капсула осветлялись в течение 2040 минут, в зависимости от размеров и степени склеротизации, в 3% растворе перекиси водорода. Для изучения лабио-максиллярного комплекса, верхней губы и наличника изготавливались временные глицериновые препараты на предметном стекле.

С наиболее типичных препаратов отдельных видов, с неповрежденными покровами, под микроскопом МБС-10 и микроскопом Биолам С-15 через окуляр (х8) с сеткой изготавливались рисунки и производились измерения с помощью окуляр-микрометра (х8).

Весь материал по преимагинальным стадиям идентифицировался по выведенной имагинальной стадии. Определение жуков велось по работам Тер-Минасян (1967, 1988). Достоверность определения подтверждена Ю.Г. Арзановым.

2.5. Методика описания преимагинальных стадий

Описание личинок проводилось по системе Андерсон и Эмден (Anderson, 1947; Emden, 1952) с некоторыми дополнениями из работы Кривец и Бурлак (1986). При описании морфологии куколок использована система Шерфа (Scherf, 1964).

В ходе работы над описанием личинок долгоносиков использованы следующие термины и сокращения (табл. 2).

Таблица 2.

Основные термины и сокращения, используемые при описании личинок.

ab 1-ab 10 абдоминальные сегменты Fr Лоб

Асар добавочный чувствительный вырост fs лобные щетинки

антенны Lbp нижнегубные щупики

А1А крыловидная зона les латеральные эпикраниалы

als переднебоковые хеты эпифаринкса щетинки

ams переднемедиальные хеты Lm верхняя губа

эпифаринкса LmR верхнегубные щупики

Anl доли анального (10-го) сегмента Ims верхнегубные щетинки

Anu кольца дыхальцевых воздушных Isl боковая сенсилла верхней губы

трубок Ma мала (лациния)

Art базальная часть антенны mds мандибулярные щетинки

ATb воздушные трубки дыхалец msl срединная щетинка верхней губы

CI клипеус msp срединные шипы эпифаринкса

eis клипеальные щетинки MxP максиллярные щупики

clsl клипеальные сенсиллы Oc Глазок

des дорсальные эпикраниальные Or отверстие дыхальца

щетинки Pda ножная зона

DPt пронотум pds постдорзальные щетинки

dsma дорсальные хетты малы (лацинии) pes задние эпикраниальные щетинки

Enc эндокорина PI Плеврум

EpI эпиплевра pms постментальные щетинки

eps эпиплевральные щетинки Pmt Постментум

Epx эпифаринкс PrD Продорзум

Es эпикраниальный шов PrMt Прементум

eus эустернальные щетинки PrmS прементальный склерит

Eust эустернум prs продорзальная щетинка

РЛ перетрема дыхальца

ре плевральные щетинки

РвБ постдорзум

впр чувствительная пора эпифаринкса

Бр дыхальце

врА дыхальцевая зона

щетинки дыхальцевой зоны

81 стернум

Stn Th I-Th III

ves

vsma

Стернеллум грудные сегменты

вентральные щетинки

вентральные щетинки малы

эпикраниальные

Рис. 2. Детали морфологии личинки Lixinae (на примере, Larinus obtusus). а - общий вид личинки (латеральная проекция); б - общий вид головы; в - антенна; г — наличник и верхняя губа (дорсальная проекция); д — наличник и верхняя губа (вентральная проекция); е - лабио-максиллярный комплекс (вентральная проекция); ж - грудные сегменты (латеральная проекция); з - 2-й абдоминальный сегмент (латеральная проекция); и - 9-й и 10-й абдоминальные сегменты (вид сзади); к - грудное дыхальце; л - брюшное дыхальце.

Щетинки эпикраниума нумеруются от заднего края головы вперед. Щетинки лба от заднего края вперед, и от центра к бокам. Количество

щетинок на всей голове указывается для одной половины, за исключением переднемедиальных хет эпифаринкса (агпБ), для них указывается общее количество. Щетинки сегментов тела нумеруются от медиальной линии к бокам, и от переднего края тела к заднему. Общий план строения личинки показан на рисунке 2.

При описании морфологии куколок использованы следующие термины и сокращения (табл. 3).

Таблица 3

Основные термины и сокращения, используемые при описании куколок

тергита

тергита

as

щетинки

щетинки

апикальные переднегруди ds дискальные

переднегруди es эпистомальные щетинки fs щетинки бедра

Is латеральные щетинки тергита

переднегруди Irs латеральные щетинки головотрубки

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Зотов, Александр Александрович, 2013 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Алеева М.Н. Долгоносики, вредящие сахарной свекле в Джамбульской области Казахской ССР // Труды Респ. станции защиты растений. Алма-Ата, 1953. Т. 1.-С. 14-43.

Алейникова М.М., Утробина, Н.М. Животное население почв в агробиоценозах Среднего Поволжья // Животное население почвенных агробиоценозов и его изменение под влиянием сельскохозяйственного производства // Известия Казанского Университета. Казань, 1969. — С. 3—18.

Арзанов Ю.Г. К фауне жуков-долгоносиков подсем. Cleoninae (Coleóptera, Curculionidae) Северного Кавказа // Энтомологическое обозрение. 1988. - Т. 67. - Вып. 3. - С. 514-522.

Арзанов, Ю.Г. Обзор фауны жуков-долгоносиков (Coleóptera, Curculionidae) Ростовской обл. и Калмыцкой АССР // Энтомологическое обозрение. 1990.-Т. 69.-Вып. 2.-С. 313-331.

Арзанов Ю.Г. Морфо-экологические типы долгоносиков (Coleóptera, Curculionidae) подсемейства Lixinae Палеарктики // Горные экосистемы и их компоненты. Нальчик. 2007а. - С. 59-61.

Арзанов Ю.Г. Особенности морфологического строения головотрубки и кормовые связи долгоносиков подсемейства Lixinae (Coleóptera, Curculionidae) // Кавказский энтомологический бюллетень. 20076. — Т. 3. — Вып. 1.-С. 51-62.

Арзанов Ю.Г., Зотов А.А. Долгоносики подсемейства Lixinae (Coleóptera, Curculionidae) Нижнего Дона // Цимлянского водохранилище: состояние водных и прибрежных экосистем, проблемы и пути решения. Ростов-на-Дону, 2011. - С. 108-120.

Арнольди Л.В., Тер-Минасян, М.Е., Солодовникова, В.С. Семейство Curculionidae - Долгоносики. - В кн.: Насекомые и клещи - вредители сельскохозяйственных культур. Жесткокрылые. Т. 2. Л.: Наука, 1974. - С. 218-293.

Васильев И.В. Главнейшие насекомые, вредящие люцерне. Часть 2. Люцерновый слоник (Otiorhynchus (Cryphyphorus) ligustici L.), его описание, образ жизни и меры борьбы с ним // Труды бюро по энтомологии. - 1914. - Т. 8. Вып. 2. - С. 3^0.

Воловник С.В. Материалы по экологии жука долгоносика Larinus turbinatus Gyll. (Coleóptera, Curculionidae) - фитофага некоторых сорняков // Фауна и биоценотические связи наскомых Украины. Киев: Наукова думка, 1987-С. 32-35.

Воловник С.В. О распространении и экологии некоторых видов долгоносиков-клеонин (Coleóptera, Curculionidae). Часть I. Триба Cleonini // Энтомологическое обозрение. 1989. Т. 68. Вып. 1. - С. 86-92.

Воловник С.В. О распространении и экологии некоторых видов долгоносиков-клеонин (Coleóptera, Curculionidae). Часть II. Роды Rhinocyllus Germ., Eustenopus Petri и Lachnaeus Schónh. // Энтомологическое обозрение. 1993. Т. 72. Вып. 3. - С. 586-590.

Воловник С.В. О распространении и экологии некоторых видов долгоносиков-клеонин (Coleóptera, Curculionidae). Часть III. Род Larinus Germ. // Энтомологическое обозрение. - 1995. - Т. 74. - Вып. 2. - С. 314-321.

Воловник С.В. О распространении и экологии некоторых видов долгоносиков-клеонин (Coleóptera, Curculionidae). Часть IV. Род Lixus F. // Энтомологическое обозрение. 2007. Т. 86. Вып. 3. - С. 521-531.

Воловник С.В. О связях долгоносиков-ликсин с различными органами растений (Coleóptera, Curculionidae, Lixinae) // Кавказский энтомологический бюллетень. 2008. Т. 4. Вып. 1. - С. 87-91.

Гиляров М.С. Особенности почвы как среды обитания и ее значение в эволюции насекомых. М.-Л., 1949. - 282 с.

Гиляров, М.С. Закономерности приспособлений членистоногих к жизни на суше. М: Наука, 1970. - 277 с.

Дедюхин С.В. Материалы по интересным находкам жуков-долгоносиков (Coleóptera, Curculionidae) на Востоке Русской равнины // Вестник Удмуртского Университета. - 2011. - Вып. 2. - С. 90-104.

Добровольский Б.В. Вредные жуки. Ростов-на-Дону, 1951. 456 с

Егоренкова Е.Н., Страхова И.С., Ефремова З.А., Зотов А.А. Наездник Baryscapus crassicornis (Erdos) (Hymenoptera, Eulophidae), развивающийся на личинках жуков-долгоносиков рода Larinus Germar (Coleóptera, Curculionidae) // Энтомологическое обозрение. 2011. Т. 90. Вып. 3. - С. 622630.

Емельянов А.Ф. Некоторые особенности распределения насекомых-олигофагов по кормовым растениям // Чтения памяти Н.А. Холодковского. Л., 1967. Вып. 19. - С. 28-65.

Зерова М.Д., Мамонтова В.А., Ермоленко В.М., Дьякончук Л.А., Синев С.Ю., Козлов М.В. Насекомые-галлообразователи культурных и дикорастущих растений европейской части СССР. Равнокрылые, чешуекрылые, жесткокрылые, полужесткокрлые / Отв. ред. Савченко Е.Н. Киев: Наукова думка, 1991. - 344с.

Зотов А.А. Предварительный фаунистический обзор жуков-долгоносиков подсемейства Lixinae (Coleóptera, Curculionidae) Астраханской области // Проблемы и перспективы общей энтомологии. Тезисы докладов XIII съезда РЭО. Краснодар, 2007. - С. 130-131.

Зотов А.А. Морфология преимагинальных стадий трех видов долгоносиков трибы Lixini (Coleóptera: Curculionidae) // Кавказский энтомологический бюллютень. 2009а. Т. 1. Вып. 5. - С. 81-90.

Зотов А.А. Морфология преимагинальных стадий долгоносика Lixus iridis Olivier, 1807 (Coleóptera: Curculionidae) // Кавказский энтомологический бюллетень. 20096. Т. 5. Вып. 2. - С. 223-227.

Зотов А.А. Морфология и биология преимагиналных стадий видов рода Larinus Dejean, 1821 (Coleóptera: Curculionidae). Часть I. // Кавказский энтомологический бюллетень. 2010. Т. 6. Вып. 2. - С. 171-178.

Зотов А.А. Морфология преимагинальных стадий долгоносиков трибы Cleonini (sensu lato) (Coleóptera: Curculionidae) // Кавказский энтомологический бюллетень. 2011. Т. 7. Вып. 2. — С. 153-162.

Исаев А.Ю. Эколого-фаунистический обзор жуков-долгоносиков (Coleóptera, Apionidae, Rhynchophorinae, Curculionidae) Ульяновской области // Серия «Природа Ульяновской области». Ульяновск, 1994. Вып. 4. - 78 с.

Исаев А.Ю. Дополнительные данные по фауне жуков-долгоносиков (Coleóptera, Apionidae, Dryophthoridae, Curculionidae) Ульяновской области // Природа Ульяновской области. Ульяновск, 2000а. Вып. 9. - С. 65-82.

Исаев А.Ю. Итоги изучения некоторых групп жесткокрылых (Coleóptera) Ульяновской области к 2000 году // Природа Симбирского Поволжья. Ульяновск, 20006. Вып. 2. - С. 111-114.

Исаев А.Ю., Зотов А.А. Находка в Ульяновской области Adosomus roridus (Coleóptera, Curculionidae) и дополнительные данные по фауне и экологии долгоносиков-клеонин юго-востока лесостепи Среднего Поволжья // Природа Симбирского Поволжья. Ульяновск, 2003. Вып. 4. - С. 72-81.

Исаченко А.Г. Ландшафты СССР. Л., 1985. - 320 с.

Комаров Н.Ф. Этапы и факторы эволюции растительного покрова черноземных степей. М., 1951. — 328 с.

Коротяев Б.А., Исмаилова М.Ш., Арзанов Ю.Г., Давидьян Г.Э., Прасолов В.Н. Весенняя фауна жуков-долгоносиков (Coleóptera, Apionidae, Rhynchophoridae, Curculionidae) низменного и предгорного Дагестана // Энтомологическое обозрение. — 1993. — Т. 72. - Вып. 4. — С. 836-865.

Красная книга Российской Федерации (животные). М.: АСТ-Астрель, 2001.-864 с.

Красная книга Ростовской области. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных. - Ростов-на-Дону: изд.-полигр. фирма «Малыш», 2004. Т. 1. - 364 с.

Кривец С.А., Бурлак В.А. К изучению морфологии личинок жуков-долгоносиков (Coleóptera, Curculionidae). Часть I // Энтомологическое обозрение. 1986. Т. 65. Вып. 3. - С. 592-603.

Кривец С.А. К изучению жизненных форм личинок долгоносиков (Coleóptera, Curculionidae) // Вопросы экологии беспозвоночных. Томск: изд-во Томского ун-та, 1987. - С. 44-51.

Кривец С.А. Обзор жуков-долгоносиков (Coleóptera: Brentidae, Dryophthoridae, Curculionidae) фауны Томской области // Труды РЭО. Санкт-Петербург, 2007. Т. 78. Вып. 1. - С. 48-83.

Кривошеина Н.П. К биологии долгоносиков (Coleóptera, Curculionidae), развивающихся на пескоукрепляющих растениях Туркмении // Энтомологическое обозрение. 1975. Т. 54. Вып. 1. - С. 117-126.

Лавренко Е.М. Степи Евроазиатской степной области, их география, динамика и история // Вопросы ботаники. 1954. Вып. 1. - С. 155-191.

Лавренко Е.М. Провинциальное разделение Причерноморско-Казахстанской подобласти степной области Евразии // Ботанический журнал. 1970. Т. 55. Вып. 5. - С. 609-625.

Лукьянович Ф.К. Практический определитель долгоносиков, встречающихся на свекловичных плантациях. - Киев: Изд-во Н.И.С. Союзсахара, 1930. - 45 с.

Лукьянович Ф.К. К биологии, географическому распространению и систематике видов подрода Bothynoderes s. str. (Coleóptera, Curculionidae) // Энтомологическое обозрение. - 1958. - Т. 37. - Т. I. - С. 105-123.

Маевский Ф.П. Флора средней полосы европейской части России. -10-е изд. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. 600 с.

Мордкович, В.Г. Степные экосистемы. Новосибирск: Наука, 1982. -

206 с.

Назаренко В.Ю. К морфологии личинки старшего возраста жука-долгоносика Liparus glabrirostris (Coleóptera, Curculionidae) // Вестник зоологии. 2001. Т. 35. Вып. 1. - С. 59-62.

Назаренко В.Ю. К морфологии личинки старшего возраста жука-долгоносика Liparus transsylvanicus (Coleóptera, Curculionidae) // Вестник зоологии. 2002. Т. 36. Вып. 2. - С. 59-62.

Назаренко В.Ю. Описание личинки старшего возраста жука-долгоносика Liparus laevigatus (Coleóptera, Curculionidae) // Вестник зоологии. 2005. Т. 39. Вып. 4. - С. 85-88.

Назаренко В.Ю. Эмбриональные зубцы личинок некоторых долгоносиков подсемейства Molytinae (Coleóptera, Curculionidae) // Труды РЭО. Санкт-Петербург, 2006. Т. 77. - С. 255-258.

Назаренко В.Ю. Описание личинки старшего возраста жука-долгоносика Liparus tenebrioides (Coleóptera, Curculionidae) // Вестник зоологии. 2008. Т. 42. Вып. 4. - С. 363-368.

Насекомые и клещи - вредители сельскохозяйственных культур. Т. 2. Жесткокрылые. JL: Наука, 1974 - 334 с.

Никулина О.Н. К биологии жуков-долгоносиков рода Lixus F. (Coleóptera, Curculionidae), развивающихся на полукустарниках и травянистых растениях в Таджикистане // Энтомологическое обозрение. 1989. Т. 68. Вып. 3. - С. 511-521.

Новопокровский И.В. Растительность // Природа Ростовской области. Ростов-на-Дону, 1940.-С. 111-141.

Правдин Ф.Н. Закономерности формирования новых комплексов вредных и полезных насекомых при введении в культуру сложноцветных растений // Ученые записки Московского госпединст. им. В.И. Ленина. М., 1951. Т. 1. Вып. 5.- 190 с.

Природные условия и естественные ресурсы Ростовской области. Ростов-на-Дону, 2002. - 432 с.

Растительность европейской части СССР. / Под ред. Грибовой С.А., Исаченко Т.И., Лавренко, Е.М. Л.: Наука, 1980. - 429 с.

Силантьев А.А. Обыкновенный свекловичный долгоносик (Cleonus punctiventris Germ.) и другие виды долгоносиков, вредящих сахарной свекле. Санкт-Петербург: изд-во департамента земледелия, 1903. - 167 с.

Список вредных насекомых СССР и сопредельных стран. Ч. 1. Вредители сельского хозяйства / под ред. А.А. Штакельберга // Тр. защиты растений, 1 сер., вып. 5. Петроград, 1932 - 500 с.

Тер-Минасян М.Е. Описание личинок двух видов слоников (Coleóptera, Curculionidae), развивающихся на чертополохе // Труды зоол. инст. АН СССР. 1936. Т. 4. - С. 173-178.

Тер-Минасян М.Е. Личинки долгоносиков рода Lixus F. (Coleóptera, Curculionidae) // Известия Армянского филиала АН СССР. 1943. Т. 2. Вып. 1. -С. 93-99.

Тер-Минасян М.Е. О филогенетических связях жуков подсемейства Cleoninae в семействе Curculionidae (Coleóptera) // Энтомологическое обозрение. 1963. Т. 42. Вып. 4. - С. 782-792.

Тер-Минасян, М.Е. Жуки-долгоносики подсемейства Cleoninae фауны СССР. Цветожилы и стеблееды (триба Lixini). Л.: Наука, 1967. - 142 с.

Тер-Минасян М.Е. Жуки-долгоносики подсемейства Cleoninae фауны СССР. Корневые долгоносики (триба Cleonini) Л.: Наука, 1988. - С. 155-234.

Тер-Минасян М.Е. Жуки-долгоносики подсемейства Cleoninae (Coleóptera, Curculionidae) в фауне Монголии // Насекомые Монголии. Л., 1989. Вып. 10.-С. 393-412.

Токгаев Т., Непесова М. Материалы к фауне и экологии долгоносиков (Curculionidae, Coleóptera) юго-восточной Туркмении // Известия АН Туркм. ССР. Биологические науки. 1964. Т. I. - С. 53-59.

Тряпицын, В.А. Надсемейство Chalcidoidea. Определитель насекомых европейской части СССР. Л.: Наука, 1978. Т. 3. Вып. 2. - С. 28-538.

Шванвич Б.Н. Курс общей энтомологии. // М.-Л.: "Советская наука", 1949.-900 с.

Фабр А. Инстинкт и нравы насекомых. - Санкт-Петербург, 1905. Т. 2. -

607 с.

Фасулати К.К. Полевое изучение наземных беспозвоночных. - М.: Высшая школа, 1971. - 424 с.

Формозов А.Н. Звери и птицы и их взаимосвязи со средой обитания. М.: Наука, 1976.-210 с.

Щеголев В.Н., Знаменский А.В., Бей-Биенко Г.Я. Насекомые, вредящие полевым культурам. M.-JL: Сельхозгиз, 1941 - 540 с.

Яблоков-Хнзорян С.М. Заметки по фауне долгоносиков Армении (Coleoptera, Curculionidae) // Известия АН АрмССР. Биол. и с/х. науки, 1951. Т. 4. Вып. 9.-С. 827-831.

Яковлев Г.П., Челомбитько, В.А. Ботаника. Санкт-Петербург: Спецлит, СПХФА, 2001.-680с.

Alonso-Zarazaga М.А., Lyal Н.С. A world catalogue of families and genera of Curculionidea (Insecta: Coleoptera). Barselona: Entomopraxis, 1999. — 315 pp.

Anderson W.H. A terminology for the anatomical characters useful in the taxonomy of weevil larvae // Proceedings of the Entomological Society of Waschington, 1947. Vol. 49. № 5. - P. 123-132.

Balalaikins M., Bukejs A. Review of Lixinae (Coleoptera, Curculionidae) of the Latvian fauna // Acta Zoologica Lituanica. 2011. Vol. 21. N 1. - P. 63-73.

Bargagli P. Rassegna biologica di Rincophori Europei // Bullettino della Societa Entomologica Italiana. 1886. Anno 16. - P. 149-258. - Anno 18. - P. 259309.

Batra S.W.T., Coulson J.R., Dunn P.H. Boldt P.E. Insects and fungi associated with Carduus thistles (Compositae) // United States Department of Agriculture Technical Bulletin. 1981. N 1616. - 100 p.

Bold P.E., Kok L.T. Bibliography of Rhinocyllus conicus Froel. (Coleoptera, Curculionidae) an introduced weevil for the biological control of Carduus and Silybum thistles // Bulletin of the Entomological Society of America. 1982. Vol. 28. N4.-P. 355-358.

Boucek Z., Askew R.R. Index of Palaearctic Eulophidae (excl. Tetrastichinae) // Index of Entomophagous Insects. 1968. № 3. — 260 p.

Emden, F.van. On the taxonomy of Rhynchophora larvae: Adelognatha and Alophinae (Insecta: Coleoptera) // Proceedings of the Zoological Society of London. 1952. Vol. 122. № 3. - P. 657-795.

Gosik R., Skuhrovec J. Descriptions of mature larvae and pupae of the genus Larinus (Coleoptera, Curculionidae, Lixinae) // Zootaxa. 2011. N 3019. - P. 1-25.

Graham M.W.R.deV. A reclassification of the European Tetrastichinae (Hymenoptera: Eulophidae): revision of the remaining genera // Memoirs of the American Entomological Institute. 1991. Vol. 49. - 322 pp.

Gültekin L., Zengin H., Hayat R. Life history of Lixus bardanae on Curly Dock (Rumex crispus) in Turkey // Phytoparasitica. 2004. Vol. 32. № 1. - P. 97-99.

Gültekin L. New ecological niche for weevils of the genus Lixus Fabricius and biology of Lixus obesus Petri (Coleoptera, Curculionidae, Lixinae) // Weevil News. 2005a. Vol. 24. - 3 p. (http//www.curci.de/Inhalt.html).

Gültekin L. Biological and distributional notes on Lachnaeus horridus Reitter, 1890 (Coleoptera: Curculionidae, Lixinae) // Weevil News: http://www.curci.de/Inhalt.html. - 2005b. - No. 23. - 3 pp.

Gültekin L. Taxonomic review of the stem-inhabiting trehala-constructing Larinus Dejean, 1821 (Coleoptera, Curculionidae): New species, systematic and ecology // Zootaxa. 2008. N 1714. - P. 1-18.

Gültekin L., Cristofaro M., Tronci C., Smith L. Natural History Studies for the Preliminary Evaluation of Larinus filiformis (Coleoptera: Curculionidae) as a Prospective Biological Control Agent of Yellow Starthistle // Enviromental Entomology. 2008. Vol. 37. N 5. - P. 1185-1199.

Gültekin L., Korotyaev B.A. Biology and distribution of Larinus sibiricus Gyllenhal (Coleoptera: Curculionidae, Lixinae) // Journal of the Entomological Research Society. 2005. Vol. 7. № 3. - P. 47-52.

Gültekin L., Korotyaev B.A. Natural History of the crambe feeder, Lixus circumcinctus (Coleoptera: Curculionidae) // Florida Entomologist. 201 la. Vol. 94. N4.-P. 987-992.

Gültekin L., Korotyaev B.A. Lixus petiolicola n. sp. from Northeastern Turkey and Lixus furcatus Olivier: comparative systematic and ecological study (Coleoptera: Curculionidae: Lixinae) // Annales de la Société Entomologique de France (Nouvelle série). 20116. Vol. 47. N 1-2. - P. 101-111.

Gültekin L. New data on Conorhynchus hololeucus (Coleoptera: Curculionidae) // Florida Entomologist. 2012. Vol. 95. N 2. - P. 503-505.

Hoffmann A. Curculionidae, Coleoptera. Part 1. / Faune de France. Vol. 52. Paris, 1950.-486 p.

Hoffmann A. Curculionidae, Coleoptera. Part 2. / Faune de France. Vol. 52. Paris, 1954. p. 487.

Hoffmann A. Curculionidae, Coleoptera. / Faune de France. Vol. 52. Paris, 1958. p. 950

Howard X. Les Zoocecidies des Plantes d'Europe et du Bassin de la Mediterranee. - Paris, 1909. T. 2. - P. 573-1247.

Jessep C.T. Progress report on biological control of nodding thistle (Carduus nutans) in New Zealand // Proceedings of the 5th International Symposium on Biological Control of Weeds (22-29 July 1980). Melbourne, 1981. - P. 635-637.

Kleine R. Die Lariiden und Rhynchophoren und ihre Nahrungspflanzen // Entomol. 1910. B. 1. Jg. 6. - S. 165-172.

Korotyaev B.A., Gültekin, L. Biology of two weevils, Lixus ochraceus Boheman and Melanobaris gloriae sp. n. (Insecta: Coleoptera: Curculionidae), assocated with Tchihatchewia isatidea Boissier, a cruciferous plant endemic of Turkey // Entomologische Abhandlungen. 2003. Vol. 61. № 1. - P. 95-101.

Lee Ch.-Y., Morimoto K. Larvae of the weevil family Curculionidae of Japan. Part 5. Cryptorhynchinae (Insecta: Coleoptera) // J. Fac. Agr. 1996. Vol. 40. N3-4. - P. 333-358.

May B.M. Identification of the immature forms of some common soil-inhabiting weevils, with notes on their biology // New Zealand Journal of Agricultural Research. 1966. Vol. 9. N 2. - P. 286-316.

May B.M. Immature stages of Çurculionidae. 1. Some genera in the tribe Araucariini (Cossoninae) // New Zealand Journal of Sciece. 1967. Vol. 10. N 3. -P. 644-660.

May B.M. Immature srages of Çurculionidae of the island // Pasific Insects Monnograph. 1970. Vol. 23. - P. 261-270.

May B. M. Entomology of the Aucklands and other islands south of New Zealand: immature stages of Curculionidea // Pasific Insects Monnograph. 1971. Vol. 27.-P. 271-316.

May B.M. A new species of Megacolabus and descriptions of the immature stages of M. decipiens (Coleoptera, Çurculionidae) // Journal of the Royal Society of New Zealand. 1973. Vol. 3. N 2. - P. 255-262.

May B.M. Immature stages of Çurculionidae: Larvae of the soil-dwelling weevils of New Zealand // Journal of the Royal Society of New Zealand. 1977. Vol. 7. №. 2.-P. 189-228.

May B.M. Immature stages of Çurculionidae (Coleoptera): some species in the genus Faust (Pachyrhynchini) from the Papuan region and phylogenetic implications of certain characters // Australian Journal of Entomology. - 1978. Vol. 17. N4.-P. 351-360.

May B.M. Immature stages of Çurculionidae: the 'rat-railed' larva and the pupa of Notonesius aucklandicus (Phrynixinae) // New Zealand Journal of Zoology. 1979. Vol. 6. - P. 577-582.

May B.M. Immature stages of Çurculionidae — the weevils of The Snares islands, New Zealand // New Zealand Journal of Zoology. 1981. Vol. 8. - P. 255280.

May B.M. Immature stages of Çurculionidae (Coleoptera): the larva and pupa of Karocolens pittospori (Molytinae) // New Zealand Entomologist. 1987. Vol. 9. - P. 29-34.

May B.M. Larvae of Curculionoidea (Insecta: Coleoptera): a systematic overview // Fauna of New Zealand. 1993. Vol. 28. - 226p.

Nikulina O.N. Larval morphology of the weevil genus Lixus (Coleoptera, Curculionidae) from Middle Asia // Entomological Review. 2001. Vol. 81. № 7. -P. 809-823.

Nikulina O.N. New data on larvae of weevils of the genus Lixus (Coleoptera, Curculionidae) from Central Asia // Entomological Review. 2007. Vol. 87. №6.-P. 750-756.

Nikulina O.N. Gültekin L., Gü?lü S. Larval morphology of the capitulum weevil, Larinus latus (Herbst) (Coleoptera, Curculionidae) // New Zealand Journal of Zoology. 2004. Vol. 31. - P. 23-26.

Pettit W. J., Briese, D. T. The demographic performance of the capitulum weevil, Larinus latus, on Onopordum thistles in its native and introduced Ranges. - Proceedings of the X International Symposium on Biological Control of Weeds (4-14 July 1999), Montana State University, Bozeman, Montana, USA. Neal R. Spencer [ed.]. 2000. - P. 739-745.

Perris E. Larves de Coleopteres. Paris, 1878. 590 p.

Reitter E.: 1911, Fauna Germanica. Die Käfer Deutschen Reiches. III. Band. Sehr. Dtsch. Lehrerver. Naturk., Stuttgart, 26: 436 pp.

Skuhrovec J., Gosik R. Biology and host plants of four Larinus species (Coleoptera: Curculionidae: Lixinae) in central and eastern Europe. - Weevil News: http://www.curci.de/Inhalt. 2011. N 63. - 9 pp.

Scherf H. Die Entwicklungs-Stadien der mitteleuropäischen Curculioniden (Morphologie, Bionomie, Ökologie) // Abhandlungen der senckenbergschen Naturforschenden Gesellschaft. 1964. - 506 p.

Volovnik S. On biology and distribution of the weevil Lixus fasciculatus (Coleoptera: Curculionidae) - a potential agent against Artemisia weeds // Munis Entomology & Zoology. 2012. Vol. 7. No. 2. - P. 946-949.

Zimmerman, E.C. Australian Weevils (Coleoptera: Curculionidae). Volume II. Eurhynchidae, Apionidae, and a Chapter on Immature Stages by Brenda May. CSIRO, Australia. 1994. - 755 p.