Фауна и экология жуков-краснокрылов (Coleoptera, Lycidae) России и сопредельных территорий: С каталогом фауны Палеарктики тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.09, кандидат биологических наук Казанцев, Сергей Васильевич

• Казанцев, Сергей Васильевич
• кандидат биологических наук
• 1999

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Казанцев, Сергей Васильевич

СОДЕРЖАНИЕ

Введение

1. Очерк истории изучения Ьушёае

2. Систематическое положение семейства

3. Сравнительная морфология

3.1. Имаго

3.2. Преимагинальные стадии

4. Классификация Ьус1ёае

5. Географическое распространение

6.Фауна Ьушёае России

6.1. Особенности российской фауны

6.2. Зоогеография и происхождение фауны

7. Экология Ьус1с1ае

8. Значение жесткокрылых семейства Ьус1с1ае в лесных экосистемах

Выводы

Рисунки

Список использованной литературы

Приложение №1. Систематический обзор Ьус1с1ае России и сопредельных территорий.

Приложение №2. Каталог фауны Ьус1с1ае Палеарктики.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Фауна и экология жуков-краснокрылов (Coleoptera, Lycidae) России и сопредельных территорий: С каталогом фауны Палеарктики»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Жуки-краснокрылы (Ьуслёае) - сравнительно небольшое по объему семейство жесткокрылых надсемейства СапШаплёеа, насчитывающее в мировой фауне немногим более 3500 видов. Встречаясь преимущественно в лесных и отчасти саванных экосистемах всех зоогеографических доминионов, жуки наряду с другими потребителями детрита играют важную роль в круговороте органических веществ в природе.

Ьуас1ае как семейство примечательны среди всех остальных жесткокрылых не только необычной для нашей энтомофауны красно-черной окраской, но и целым рядом морфологических и биологических особенностей: так, этому семейству характерно свободное в вертикальной плоскости расположение мандибул личинки, позволяющее ей направлять их назад; при данном строении ротового аппарата Ьус1ёае обладают таким типом питания, что до сих пор не было ясно, кто же они - хищники или потребители детрита; именно в этом семействе есть формы, в развитии которых выпадает стадия куколки; жуки этого семейства, независимо от их происхождения и таксономического положения, приобретают специфическую для каждого конкретного региона окраску; краснокрылы служат объектом мимикрии для многих других жесткокрылых - другими словами, именно Ьус1с1ае продолжают оставаться одной из наиболее загадочных групп не только жуков, но и насекомых в целом, несмотря на присутствие их в европейской фауне и казалось бы пристальное многолетнее и многостороннее изучение.

Будучи связанными почти исключительно с девственными растительными формациями, краснокрылы являются идеальными индикаторами ненарушенности лесных биоценозов.

Хотя естественным образом существенно меньше изучены тропические ЬуЫс1ае, но и в познании фауны Палеарктики имеются значительные пробелы, прежде всего в экологическом, морфологическом и, как следствие, классификационном отношении. Более того, полная и всеобъемлющая сводка по российской фауне Ьус1с1ае отсутствует. Небольшая работа В.Баровского (1930) во всех отношениях устарела и мало пригодна к практическому использованию.

Цель и задачи исследований. Основной целью настоящей работы был всесторонний фаунистический, систематический, морфологический, филогенетический, экологический и зоогеографический анализ мало изученных ранее жесткокрылых семейства Ьус1с1ае фауны России сопредельных стран, с привлечением для этих исследований сведений по жукам-краснокрылам мировой фауны. В связи с этим были поставлены следующие задачи: 1) провести полный анализ морфологии имаго и преимагинальных стадий и выделить диагностические признаки на уровне подсемейств и триб; 2) произвести полную ревизию фауны краснокрылов России; 3) выяснить трофические связи и другие особенности биологии семейства рассматриваемой территории; 4) изучить особенности биотопического распределения краснокрылов России; 5) произвести оценку практического значения Ьуаёае в регионе; 6) составить определитель фауны жуков-краснокрылов России и сопредельных территорий по имаго и ключи надвидовых таксонов по личинкам и куколкам; 7) составить список ЬуЫёае Палеарктики.

Научная новизна. На сегодняшний день с территории России и сопредельных стран известно 45 видов краснокрылов, 11 из которых впервые приведены автором: 6 описаны как новые для науки, 5 - впервые найдены на территории страны. Фауна России дополнена двумя родами Lycidae, один из которых описан как новый для науки. Уточнена и значительно расширена общая морфологическая характеристика семейства. На основании обобщения полученных данных пересмотрены апоморфные и плезиоморфные признаки, выделено новое подсемейство (Platerodrilinae) и три новых трибы (Platycini, Lopherini и Lygistopterini). На основании анализа примитивных и прогрессивных признаков и особенностей распространения семейства впервые предложена схема происхождения Lycidae и охаректеризованы основные пути их гипотетической^ эволюции. Показано, что появление краснокрылов должно быть датировано самое позднее мелом, а не эоценом-олигоценом, как считалось ранее (Winkler, 1987; Пономаренко, 1995). Составлены полные определительные таблицы для видов фауны России и сопредельных территорий. Впервые составлен список Lycidae Палеарктики. Изучены морфологические особенности преимагинальных стадий, при этом впервые выявлены личиночные признаки, разделяющие подсемейства, на основании чего составлены определительные таблицы для личинок и куколок. Выявлены особенности питания Lycidae: показано, что по крайней мере в личиночной стадии семейству присуще засасывание мельчайших беспозвоночных вместе с жидкостью, содержащейся во влажной разлагающейся древесине, через специальные каналы в мандибулах. Уточнены консортивные связи для 19 видов (что составляет 44% фауны), в том числе выявлены впервые для 12 видов. На основании проведенного анализа биотопического распределения выяснено, что наиболее богатыми в

количественном и качественном отношении являются долинные широколиственные и хвойно-широколиственные леса, населенные 32 видами Ьуаёае (70% фауны), за которыми с большим отрывом следует зона горных широколиственных и хвойных лесов с 8 видами краснокрылов (18% фауны). Показано, что ЬуЫёае полностью отсутствуют в зоне пустынь, степей, высокогорных лиственных лесов и тундр, а также в агроценозах.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты исследований могут быть использованы в реконструкции формирования фауны как России в целом, так и отдельных ее частей, а также некоторых сопредельных территорий, таких как Закавказье, Дальни^ Восток за пределами Российской Федерации и пр. Полученные данные по сравнительной морфологии и систематике ЬуЫс1ае являются материалом к ревизии семейства в глобальном масштабе, а также к уточнению классификации и филогенетических связей надсемейства СапШагтасЬа. Сведения по видовому составу, численности и экологии краснокрылов могут быть использованы при составлении зоокадастра, для индикации степени антропогенного воздействия на природные экосистемы. Составленные определительные таблицы таксонов применимы для использования биологами различного профиля.

Публикация и апробация результатов. По теме диссертации опубликовано 19 статей. Результаты исследований докладывались на семинарах лаборатории морфологии и систематики Института проблем экологии и эволюции РАН, заседаниях Всероссийского энтомологического общества и Московского общества испытателей природы.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы и приложения. Основная часть изложена на 148

страницах и содержит 12 таблиц и 55 рисунков. Приложение состоит из систематического обзора ЬуЫс1ае России и сопредельных территорий на 38 страницах и списка видов семейства Палеарктики на 6 страницах. Список использованных литературных источников включает 225 наименований, из которых 200 иностранных.

Материал и методика исследований

Материалом для настоящего исследования послужили результаты сборов и наблюдений, проведенных автором в 1985-1998 годах: в Подмосковье (1985-1992), в Западной Грузии (1986-1990, 1993), Талыше (1988), Юго-Восточном Казахстане (1992) и на Дальнем Востоке (1988-1991), т.е. практически во всех районах наибольшего видового разнообразия Lycidae России, а также в Сингапуре, Малайзии и Борнео (1995). Для относительно продолжительных наблюдений в качестве стационаров были выбраны заповедники "Кедровая падь", Уссурийский, Курильский (участок на острове Кунашир), а также окрестности Приокско-террасного заповедника в Подмосковье.

Морфология и биология личинок Lycidae изучалась на материале автора, собранном в Приморском крае (Lygistopterus sanguineus), Кунашире (Lopheros septentrionalis) и Северном Борнео (Platerodrilus sp.).

Для воссоздания более полной картины видового состава краснокрылов России были исследованы коллекционные материалы Зоологического института РАН (С.Петербург), Зоологического музея МГУ (Москва), лаборатории морфологии и экологии насекомых ИЭМЭЖ (ныне ИПЭЭ) РАН (Москва), Института экологии животных и растений УО РАН (Екатеринбург), Сибирского зоологического музея (Новосибирск), Биолого-почвенного института ДВО РАН (Владивосток). Широко использовался материал, в том числе типовой, из Британского музея естественной истории (Лондон), Национального музея естественной истории (Париж), Института зоологии Польской Академии наук (Варшава), Хоккайдского университета (Саппоро),

Национального музея естественной истории (Будапешт), Национального Университета Сингапура, личной коллекции д-ра Т.Накане (Нагоя, Япония).

В интересах построения более обоснованной классификации семейства были обработаны гималайские, частично индомалайские и африканские (трибы Егойш и РМегосНш Эфиопского доминиона) материалы упомянутых выше учреждений, а также Базельского музея естественной истории и Штуттгартского государственного музея природы.

Сбор имаго и личинок проводился методом индивидуального отлова замеченных на листве, травяном покрове и поверхности прогнивших бревен особей, просеивания бурой и светлой гнили различных древесных пород. Имаго, кроме того, отлавливались на цветах, методом кошения энтомологическим сачком по траве и листве деревьев. Для анализа динамики лета использовались оконные ловушки. Ряд видов привлекался в ночное время на ультра-фиолетовый свет. Сбор и содержание личиночного материала производился с мая по август. Фиксация, приготовление препаратов и монтирование осуществлялись по общепринятым методикам.

1.0черк истории изучения Lycidae

Историю изучения краснокрылов следует, видимо, исчислять с 1758 года, когда Карл Линней описал Cantharis sanguínea (по современной классификации Lygistopterus sanguineus) - наиболее обычного представителя семейства в Палеарктике (Linnaeus, 1758).

Следующим свой вклад в изучение семейства внес Дж.Фабрициус: полностью игнорируя число члеников лапок как таксономический признак, он переносит Lampyris sanguínea в род Pyrochroa (Fabricius, 1775), а немногим позже описывает Pyrochroa minuta (ныне Platycus minutos) и предлагает род Lycus Fabricius, 1787, для видов с длинной головотрубкой - название, давшее имя всему семейству. А.Оливье, однако, через некоторое время восстанавливает таксономическую справедливость, возвращая Pyrochroa minuta, а также вид Pyrochroa aurora к другим краснокрылам в род Lycus (Olivier, 1790). С этого момента можно считать более или менее сформировавшимся понимание краснокрылов как таксонов, входящих в Lycus или родственных ему.

Первым энтомологом, осуществившим родовое разделение краснокрылов, был П.Латрейль, выделивший в род Dictyoptera 5 европейских видов: rubens Gyllenhal, aurora Herbst, minuta Fabricius, cosnardi Chevrolat, nigroruber De Geer (Latreille, 1829/1830). Затем К.Дежаном во втором издании "Каталога жесткокрылых коллекции графа Дежана" Lycus sanguineus был выделен в род Lygistopterus (Dejean, 1834), а Э.Мюльсантом предложен род Pyropterus для вида Lycus affinis Paykull (nigroruber De Geer) (Mulsant, 1838). В эти же годы Ф.Гвериным-Меневилем описывается экзотический род

краснокрылов Metriorrhynchus, впоследствии послуживший основой выделения одного из первых подсемейств Lycidae (Guerin-Meneville, 1832).

Важный шаг в изучении краснокрылов сделал Ф.Кастельнау, впервые выделивший их в ранг надродового таксона - "Lycusites" семейства "Lampyrides" (Castelnau, 1840).

Краснокрылы собственно российской территории начали изучаться с 1843 года, когда К.Маннергейм описал два новых вида, ранее обозначенных И.Эшшольцем, Eros hamatus и Е. simplicipes, с Аляски (Mannerheim, 1843), положив тем самым начало участию российских энтомологов в изучении семейства.

Первым исследователем, предпринявшим попытку систематизировать краснокрылов на надродовом уровне, был Ж.Лакордер, разбивший трибу на три подтрибы: Lycides, Calochromides и Homalisides (Lacordaire, 1857). В эти же годы в работу над семейством включился В.Мочульский, располагавший довольно значительным материалом из различных тропических областей. Помимо работ, посвященных экзотической энтомофауне, он публикует описания ряда видов с Дальнего Востока по материалам Л.И.Шренка и других исследователей (Мочульский, 1860) и вводит в статье по фауне Цейлона род Lycostomus, представители которого позднее были найдены и в Палеарктике (Мочульский, 1861). Это было сделано также русским исследователем С.Сольским, описавшим вид Lycostomus porphyrophorus в продолжение энтомологических изысканий на Дальнем Востоке (Сольский, 1871).

Значительный вклад в изучение палеарктических Lycidae внес Х.Кизенветтер, описавший в 1874 г. 10 новых видов с японских островов по сборам Льюиса (Kiesenwetter, 1874) и позднее добавивший еще 2 вида к

этому списку (Kiesenwetter, 1879). Тот же Х.Кизенветтер описывает новый вид Eros schneiden из Талыша (Kiesenwetter, 1877 (1878)), а год спустя описывается и второй кавказский вид - Eros longicornis (Reiche, 1878).

В эти же годы увидела свет и работа Ч.Ватерхауза по основным группам семейства, где были систематизированы все имевшиеся родовые таксоны и предложена значительная часть родов, сохранивших свое значение и статус и поныне (Waterhouse, 1878). По рассматриваемой территории были введены рода Macrolycus, Conderis, Dilophotes, Ditoneces, Lyponia, Cautires, Xylobanus. Правда, часть из них, в 1878 году обозначеная лишь номерами (Dilophotes, Conderis, Cautires, Xylobanus), получила свои названия лишь в следующем году, в широко известном труде "Иллюстрированные типовые экземпляры из коллекции Британского Музея" (Waterhouse, 1879). В этих двух фундаментальных работах содержалось также описание большого числа новых видов, преимущественно из ориентальных областей.

Примерно в это же время немецким энтомологом Г.Краатцем описываются еще два новых вида, принадлежащих роду Lycostomus: atricollis с Дальнего Востока и rufíventris из Передней Азии, правда, еще под родовым названием Dictyoptera (Kraatz, 1879).

В восьмидесятые и девяностые годы прошлого века и начале нынешнего публиковались многочисленные и не потерявшие своей научной актуальности работы Ж.Буржуа, крупнейшего специалиста-лицидолога своего времени, большей частью посвященные фауне тропиков, где, в силу особенностей распространения семейства, обнаруживалось гораздо больше новых форм. Среди этих работ особняком стоит основательная 120-страничная "Монография лицид Старого Света", охватывающая 10

палеарктических родов и 23 вида (к лицидам в ней отнесены и Omalisidae в

качестве подсемейства) (Bourgeois, 1882). Из работ, имеющих отношение к рассматриваемой теме, следует отметить введение им родового названия Plateros для рода 18 согласно классификации Ватерхауза 1878 года (Bourgeois, 1879а), описание Eros wankowiczi из Восточной Европы (Bourgeois, 1879b), публикацию серии сводок по новым и малоизвестным видам краснокрылов, обработку сборов Ж.Харманда из Японии с описанием 3 новых видов (Bourgeois, 1903) и др.

На неарктическом материале американский ученый Дж.Леконт в 1881 году описывает род Lopheros (Leconte, 1881), впоследствие найденный также в Японии, Манчжурии и Приморье, и устанавливает три надродовых таксона: Erotes, Lyci и Lygistopteri, которые примерно соответствуют современному пониманию триб Erotini, Lycini и Lygistopterini, - внеся тем самым свой вклад в построение системы семейства (Leconte, 1883).

Если сборы первой экспедиции К.Льюиса в Японию обрабатывались Х.Кизенветтером (Kiesenwetter, 1874), то сборы второй, состоявшейся в 18811882 г.г., обрабатываются английским специалистом по мягкотелкам Г.Горхэмом, который в 1883 г. публикует результаты исследований, добавивших еще 9 видов семейства к японской фауне (Gorham, 1883).

Известный французский энтомолог Л.Фэрмэр, чьи научные интересы были направлены преимущественно на изучение экзотических фаун, в некоторых своих работах затрагивал и рассматриваемую нами территорию. Так, в 1878 году он описывает Lycostomus davidi из Северо-восточного Китая (Deyrolle & Fairmaire, 1878), несколько позднее - род Helcophorus с видом Н. miniatus, близким к талышскому Pyropterus arnoldii Barovskij и несколько новых видов из Кашмира (Fairmaire, 1891). Однако род Helcophorus на всем протяжении XX века ускользал от внимания специалистов, в том числе не

был включен и в каталог фауны Lycidae мира, и лишь совсем недавно был восстановлен в своих правах (Казанцев, 1988, 1995).

Э.Райттер, не менее известный германский энтомолог, в 1907 году открывает новый вид краснокрылов из южной Европы - Eros fiedleri (Reitter, 1907), а затем описывает новые виды из Японии - Lycostomus semiellipticus и L. bourgeoisi (Reitter, 1910) и вводит новый надвидовой таксон - подрод Aplatopterus для европейского вида Dictyoptera rubens (Reitter, 1911).

В начале века в изучении фауны семейства Восточной Палеарктики начинают принимать участие японские энтомологи. В 1911 году профессор Хоккайдского университета С.Мацумура публикует свою работу по энтомофауне Сахалина, включающую описание трех новых видов Lycidae (Matsumura, 1911). Через 20 лет результаты скрупулезных исследований по фауне страны публикует один из его учеников Х.Коно в сводном труде по краснокрылам Японии (Копо, 1932), где выделяется новый род Chuzenjanus, новый подрод Benibotarus и описываются виды Dictyoptera sapporensis, Aplatopterus septentrionalis, Platycis otome, Chuzenjanus tenuis, с одновременным сведением в синонимы Dictyoptera crassicornis, описанного С.Мацумурой с Сахалина. В последующие годы он продолжает работу над семейством японского архипелага (Копо, 1935, 1936,1937, 1950).

Двадцатые годы были периодом краткого, но плодотворного участия русского энтомолога В.Баровского в изучении Lycidae на территории Советского Союза. В своей первой работе он описывает новую форму вида Lygistopterus sanguineus (Баровский, 1922). Затем в небольших по объему статьях он описывает новые для науки и фауны СССР виды с Дальнего Востока - Macrolycus pubescens (Баровский, 1929), Dictyoptera motchulskii и D. miranda (Баровский, 1930a), Macrolycus aemulus (Баровский, 1930b), Plateros

ussuriensis (Баровский, 1931a), и Кавказа - Pyropterus schelkovnikovi (Баровский, 1930c). Он вводит новый род Eudictyoptera (Баровский, 1930d) для своего дальневосточного вида brevicornis, а также публикует ряд замечаний и дополнительных описаний по уже известным видам. В 1931 году В.Баровский готовит к выпуску монографию по фауне Lycidae в серии "Фауна СССР", которая охватывает 11 родов и 21 вид (включая 2 рода и 2 вида, относимых сейчас к Omalisidae) (Баровский, 1931b). В последней своей работе он дополняет список краснокрылов СССР еще одним видом -реликтовым Pyropterus arnoldii из Талыша (Баровский, 1932).

Интересные сообщения по биологии краснокрылов были представлены шведским исследователем Борнео Э.Мьобергом, посвятившим несколько лет изучению загадочного рода Platerodrilus (Duliticola), с его огромными, трилобитного вида личинками, не относимого, правда, современными Мьобергу колеоптерологами к Lycidae (Mjoberg, 1925).

Особый вклад в изучение и систематику семейства был сделан французским энтомологом-любителем М.Пиком. Им было описано великое множество родов, видов и вариаций, большей частью из тропиков (Pic, 19041952). Из работ М.Пика по палеарктическим краснокрылам следует упомянуть описание Dictyoptera taygetanos из Греции (Pic, 1905), выделение вида Platycis cosnardi в отдельный род Glabroplatycis (Pic, 1914), описание японского Xylobanus rubrocostatus (Pic, 1921), описание двух видов -Lycostomus flavipes и L. sublineatus - из северо-восточного Китая (Pic, 1937). Им же в начале сороковых годов были опубликованы описания новых видов из Китая и Японии (Pic, 1942). В большинстве своем новоописания французского автора недостаточно подробны и требуют изучения самих

g» ti

типов, однако сами таксоны, включая и вариации , как правило, представляют из себя хорошие виды.

В 1924 году начинает публиковать свои труды по семейству крупнейший лицидолог первой половины нынешнего века Р.Кляйне. Его интерес также соредоточен преимущественно на тропической фауне. Из 94 его работ, касающихся Lycidae, лишь немногим более 10 затрагивают Палеарктику (Kleine, 1924-1950). Правда, среди них такие труды, как монография серии "Определительные таблицы европейских жуков", куда он поместил и некоторых азиатских представителей семейства, до Юннаня включительно (Kleine, 1942), и каталог мировой фауны Lycidae (Kleine, 1933а). В 1924 и 1925 гг. он обрабатывает соответственно рода Lyponia и Macrolycus, имеющие своих представителей в Восточной Азии (Kleine, 1924, 1925), в 1928 - публикует длинный перечень видов жуков-краснокрылов из северной Индии, сопровождая его попыткой подробной классификации семейства на надродовом уровне с выделением 10 подсемейств (Kleine, 1928). Несколько лет спустя он описывает новый вид из Приморья - Xylobanus sutchaensis (Kleine, 1933b), а чуть позже описывает новые виды Lycidae из Афганистана (Lycostomus afghan) (Kleine, 1936а) и Кореи (Plateros koreanus) (Kleine, 1936b). В другой, более поздней работе им описывается новый вид Dictyopterus manshuricus из Манчжурии (Kleine, 1940а).

Р.Кляйне первым из энтомологов создает палеотаксоны по семейству из балтийского янтаря, описывая род Pseudaplatopterus (Kleine, 1940b). Работой, продолжившей изучение ископаемых краснокрылов, явилась вышедшая 47 лет спустя статья Дж.Винклера с описанием 3 новых родов: Kolibaceum, Hiekeolycus и Petrzeniukia (Winkler, 1987). Других свидетельств, в

том числе и каких-либо данных из более древнего канадского янтаря, об ископаемом прошлом семейства пока нет.

В 1949-1953 гг. блестящий труд по Lycidae Северной Америки в виде серии статей был опубликован замечательным американским исследователем Дж.Грином (Green, 1949, 1950, 1951, 1952, 1953). Эти работы, имеющаие непосредственное отношение к рассматриваемому региону, отличалась современностью подхода и аргументированным построением классификации семейства. В ней был описан ряд новых родов, один из которых (Eropterus) позднее был обнаружен и в Палеарктике. У всех без исключения видов автором были исследованы и проиллюстрированы мужские гениталии.

Неплохим подспорьем для изучающих семейство стала также работа колеоптеролога К.Паппа, составившего каталог рода Calochromus и описавшего личинку этого рода, правда, без указания его видовой принадлежности (Рарр, 1951).

Тем временем японские энтомологи продолжали изучение краснокрылов Японии. 5 новых видов было описано К.Охбаяси в 1954 году (Ohbayashi, 1954). Через год он описывает новый род Stenolycus с видом ohirai (Ohbayashi, 1956). В соавторстве с Т.Накане им впервые приводится род Calochromus для японских островов и описывается новый вид рода (Nakane, Ohbayashi, 1958). Чуть позднее Т.Накане уже самостоятельно начинает работать по семейству, описывая целый ряд новых видов и подвидов (Nakane, 1953-1984), он подвергает основательной ревизии род Macrolycus Японии (Nakane, 1967), обнаруживший значительно большее число видов, чем предполагалось до тех пор. В конце шестидесятых годов он публикует фундаментальную монографию по Lycidae в серии "Fauna Japónica", с подробным описанием всех 87 известных на тот момент видов японских

краснокрылое (Nakane, 1969). По Lycidae японских островов продолжают работать и другие японские энтомологи, публикуя в основном фаунистические работы (Takanashi, 1961; Yamashita et al., 1968; etc.).

Р.Кроусон, предложив в 1955 новую классификацию надсемейства Cantharoidea, а спустя 17 лет слегка ее видоизменив, оказал заметное влияние на систематику Lycidae, внеся более глубокое понимание сущности отличительных признаков семейства (Crowson, 1955,1972).

Существенную помощь лицидологам, несомнено, оказала работа польского систематика М.Мрочковского, опубликовавшего "Список дескрипционных типов Зоологического института Польской Академии Наук", куда после войны попала важнейшая в систематическом отношении коллекция Р.Кляйне, насчитывающая 1236 типовых экземпляров, принадлежащих 700 видам (Mroczkowski, 1959). В пятидесятые же годы начали появляться статьи первой женщины-лицидолога португалки M.-J1. Гомес Альвес по Lycidae Африки, содержащие фаунистические сведения по странам португальского влияния (Ангола, Мозамбик, Гвинея-Бисау) с рядом новоописаний и переописаний малоизвестных видов, последняя из которых увидела свет в 1976 г. (Gomes Alvez, 1976).

В советской послевоенной энтомологии наиболее значительным вкладом в изучение Lycidae стали работы Л.Медведева. В 1966 году в сводке по энтомофауне Курильских островов он опубликовал описания 8 новых видов (Медведев, 1966), основываясь на сборах Биологопочвенного института Дальневосточного научного центра Академии наук СССР. Вскоре после этого он добавил еще два вида к дальневосточным краснокрылам, одновременно сведя вид Dictyoptera amurensis Kleine в синонимы D. ervthroDtera Baudi (Медведев. 1970). В конце семидесятых им описывается

«s л. \ s /

еще один вид из Приморья (Aplatopterus mamaevi) и приводится определителная таблица рода Aplatopterus (ныне Lopheros) (Медведев, 1979).

Преимагинальные фазы Lycidae, первое обобщение описаний которых и новоописание личиники и куколки Pyropterus nigroruber содержится в уже упоминавшейся монографии Ж.Буржуа "Лициды Старого Света" (Bourgeois, 1882), длительное время ускользали от внимания энтомологов, хотя периодически в научной печати появлялись описания доимагинальных стадий отдельных видов (Bugnion, 1907; Gahan, 1913; Gravely, 1915; etc.). Лишь в двадцатые годы появились некоторые обобщенные данные по их морфологии (Verhoeff, 1919, 1923a,b), выполненные, однако, на небольшом по представительности материале. То же самое относится и к работе А.Бовинга и Ф.Крайхеда (Boving & Craighead, 1931). Отрывочные сведения о личинках Lycidae содержатся в более поздних работах Э.Розенберга (Rosenberg, 1939), Х.Такенаки (Takenaka, 1962) и др. Опубликованные в 1951 г. определительные таблицы также не внесли ничего существенно нового в познание преимагинальных стадий семейства (Korschefsky, 1951). Поэтому весьма важными явились работы В.Потоцкой: с описанием ранее неизвестных личинок нескольких видов Lycidae Дальнего Востока - Lopheros septentrionalis, L. lineatus, Xylobanus angusticollis и X. japonicus (Потоцкая, 1981), а также соображениями по филогенетической системе семейства, построенной на основании некоторых личиночных признаков (Потоцкая, 1983).

Опубликованные примерно в это же время работы североамериканских энтомологов Т.Маккейба и Л.Джонсон пролили свет на преимагинальную морфологию неарктических видов из родов Calopteron и Platycis и содержали дополнительные сведения по биологии этих родов (McCabe, Johnson, 1979).

Из других работ по личиникам красиокрылов вспомним уже упомянутое описание ларвы Calochromus К.Паппом (Рарр, 1951), а также недавно вышедшее обозрение преимагинальных стадий неотропических кантароид, в том числе и Lycidae (Costa et al., 1988) и работу коллеги Р.Миллера из университета Огайо по биологии Calopteron reticulatum (Miller, 1988).

С конца восьмидесятых годов по систематике семейства активно работают чехословацкие авторы Л.Боцак и М.Боцакова. За это время ими опубликовано несколько статей, часть из которых полностью или частично посвящена палеарктическим Lycidae: в одной из них сведен в синонимы вид Dictyoptera fiedleri Rtt. и сделан ряд замечаний по таксономии семейства (Bocak & Bocakova, 1987), в другой синонимизированы рода Mesolycus Gorham и Eudictyoptera Barovsky (Bocak & Bocakova, 1988), в третьей предложена более логично обоснованная классификация семейства (Bocak & Bocakova, 1990).

Поистине сенсационнным стало описание польским энтомологом Б.Бураковским преимагинальных фаз вида Lopheros lineatus, выращенного им до имаго из материала, собранного в Беловежской пуще, - в то время, как все известные находки этого жука ограничивались Японией и южным Приморьем (Burakowski, 1990); им же двумя годами раньше также на материале из Беловежья описаны личинка и куколка Xylobanellus erythropterus (Burakowski, 1988).

Вместе с тем, несмотря на обилие работ по семейству (правда, большей частью содержащих описания новых таксонов), еще ни разу не была сделана попытка реконструкции происхождения и развития Lycidae и построения на ее основе естественной системы семейства.

2. Систематическое положение Lycidae

Семейство Lycidae входит в надсемейство Cantharoidea, которое в включает также семейства Cneoglossidae, Plastoceridae, Omalisidae, Drilidae, Phengodidae, Telegeusidae, Lampyridae, Omethidae и Cantharidae, объединяемые на основании предполагаемой общности происхождения (Crowson, 1972; Lawrence et al, 1995).

Надсемейство Cantharoidea обладает целым рядом свойств, не отмеченных или чрезвычайно редких среди прочих Coleóptera. К ним относятся: способность испускать свет, характерная для личинок и имаго Lampyridae, личинок Phengodidae и Omalisidae; бескрылость и даже порой полная личинкоподобность (неотеничность) самок - в Plastoceridae, Phengodidae, а также в некоторых родах Lycidae и Lampyridae, сопровождаемая в крайних случаях выпадением из цикла развития стадии куколки. Особенность Cantharoidea состоит и в том, что именно формы с бескрылыми и личинкоподобными самками свойственны, по всей видимости, наиболее примитивными и архаичным группам, а не наоборот, как обстоит дело у большинства других насекомых (Crowson, 1995).

Одна из любопытнейших черт надсемейства заключается в том, что четыре из десяти признаваемых в настоящее время семейств: Plastoceridae и Omalisidae (ограниченные в своем распространении Средиземноморьем) и Telegeusidae и Cneoglossidae (ограниченные Новым Светом) имеют в своем составе лишь по одному роду (Crowson, 1972). Drilidae, представленные также небольшим числом родов (6), зарегистрированы лишь в Старом Свете (в Палеарктическом, Эфиопском и Индомалайском доминионах). Остальные пять семейств распространены достаточно широко. Cantharidae, Lampyridae, и

Lycidae представлены в фауне всех материков, за исключением Антарктиды, -тогда как Phengodidae - откровенно неотропическая группа, a Omethidae свойственны лишь Восточной Азии и Северной Америке. (На территории России отмечены представители 4 семейств: Cantharidae, Drilidae, Lycidae и Lampyridae; на Украине встречается также и Omalisidae).

Cantharoidea (в современном понимании) длительное время рассматривалось как семейство Cantharidae группы Malacodermata с включением также Melyridae и Cleridae из современных Cleroidea, иногда даже Lymexylonidae и Dascillidae, и выделением ныне используемых для обозначения семейств таксонов в качестве подсемейств (Lampyrinae, Cantharinae) или триб (Lycini, Homalisini), различаемых по некоторым из внешних признаков. Впервые термин Malacodermata в смысле, близком к современному пониманию Cantharoidea, был применен К.Ферхеффом (Verhoeff, 1894). А.Бевинг и Ф.Крэйгхед в своем труде по классификации жесткокрылых по личиночным признакам под надсемейством Cantharoidea подразумевали Malacodermata в понимании Ферхеффа с добавлением к ним Brachypsectridae (Boving, Craighead, 1931), и это же понимание сохранилось и в ранней работе Р.Кроусона (Crowson, 1955), но с дополнительным включением в группу семейств Telegeusidae и Karumiidae.

По наиболее общим морфологическим признакам надсемейство относится к Elateriformia (Crowson, 1972). Имаго данной группы характеризуются наличием дыхалец на 8-м брюшном сегменте, трехсегментным (трехлопастным) эдеагусом, особым строением и типом складывания крыльев, так и называемым кантароидным, 4 мальпигиевыми трубочками, концы которых попарно соединены или свободны, отсутствием развитых склеротизированных боковых выростов метэндостернита,

открытыми сзади впадинами передних тазиков и не образующими булаву усиками. Личиночные признаки Elateriformia заключаются в отсутствии молярной части на мандибулах, отсутствии членистой галеи максилл, бифоральных дыхальцах, лишенных закрывающего аппарата, и отсутствии членистых урогомфов.

От прочих Elateriformia имаго надсемейства Cantharoidea отличаются сочетанием следующих признаков: заметно удлиненными передними тазиками в сочетании с чрезвычайно редко соединенными с гипомерами хорошо заметными трохантинами; тенториумом, лишенным корпотенториума, но с двумя склеротизированными выростами на переднем крае (лишь одно семейство - Lycidae - с полностью мембранозным тенториумом); более или менее вертикальными задними стенками задних тазиков, лишенных явственных бедреных площадок; отсутствием явственного межтазикового выроста первого вентрита; наличием вентральных продольных мускульных полос на всех вентритах. Личинки Cantharoidea характеризуются наличием явственных глазков, назале вместо свободной верхней губы, а также обычно внекишечным пищеварением (этот признак характерен и для Elateroidea); кроме того, их отличает либо отсутствие лобных швов, либо зазубренные мандибулы, а также либо максиллы с 1-члениковой галеей, либо незакрытая снизу головная капсула.

По мере продвижения изучения надсемейства изменялись и признаки, отличающие входящие в него группы друг от друга. Так, в XIX - начале XX века в Lycini включались мягкотелки по способу причленения бедер к вертлугам и расположению средних тазиков. Таким образом, к ним относился род Homalisus с родственными Euanoma Rtt., Pseudeuanoma Pic, Thilmanus

Rdtb; как род краснокрылов был описан Pristolycus Gorh., ныне относимый к светлякам (Lampyridae).

Основы нового подхода к пониманию систематического положения Cantharoidea и входящих в него семейств были заложены работами К.Ферхеффа (Verhoeff, 1923) и Э.Мьоберга (Mjoberg, 1925) по преимагинальным фазам Malacodermata. Первым из них было обращено внимание на то, что по личиночным признакам Homalisidae в не меньшей степени достойно ранга семейства, чем Lycidae и Cantharidae. Этот подход был развит Р.Кроусоном в "Естественной классификации семейств Coleóptera" (Crowson, 1955), где личиночные признаки семейств были дополнены такими ранее не использовавшимися для этой цели признаками взрослых насекомых, как форма члеников лапок, форма переднегруди и ее заднего отростка, общая форма эдеагуса.

Впоследствии в специальной работе, посвященной систематике Cantharoidea, Р.Кроусоном были отмечены следующие характерные черты Lycidae: более или менее удлиненные вертлуги, явственно расставленные средние тазики, поперечная среднегрудь с более или менее прямым передним краем, сближенные основания усиков, несклеротизированный тенториум и наличие "щеточек" на III-IV члениках лапок, последний из которых сердцевидно расширен, но не расщеплен (Crowson, 1972). Homalisidae в то же время характеризовалось в числе прочих признаков длинным задним отростком переднегруди, имеющим соответствующую ему выемку на среднегруди, и крючкообразно загнутыми наружу вершинами парамер эдеагуса.

Характеристика Ьус1с1ае была существенным образом дополнена В.Потоцкой, выявившей ряд личиночных признаков, по которым краснокрылы резко отличаются от прочих СапАакнс1еа (Потоцкая, 1983).

Проведенные нами морфологические исследования заставляют признать, что не все приведенные Р.Кроусоном признаки выдерживают критический анализ. Во-первых, обнаружена упомянутая крючкообразная загнутость парамер у одного вида Ьугораеш из Юго-Восточной Азии (Медведев, Казанцев, 1992). Во-вторых, у многих краснокрылов задний отросток переднегруди нельзя характеризовать как отсутствующий и даже короткий, а передний край среднегруди в семействе варьирует от прямого до глубоко выямчатого. В-третьих, длинные вертлуги (плюс прямой край среднегруди), заставившие Р.Кроусона отнести род ТШтапш к Ьуаёае, несмотря на целый ряд признаков, не менее важных таксономически, резко отличающих его, строго говоря, совсем не так уж характерны для краснокрылов, часто имеющих поперечные вертлуги.

Мы полагаем, и опыт таксономической и исследовательской работы с семейством убеждает нас в том, что для диагностики семейства целесообразно использовать сочетание следующих признаков: у личинок -отсутствие эпикраниального шва, сросшиеся кардо, стипес и постментум, совмещенные у основания и направленные назад мандибулы; у имаго -отсутствие эпиплевр надкрыльев, расставленные средние тазики, уплощенные ноги, в первую очередь, голени, сближенные основания антенн, несклеротизированный тенториум - т.е. тех признаков, по которым ЬуЫёае отличимы от наиболее близких представителей Ьатрупёае и БпШае.

На основании изложенных выше критериев род ТШтапш, помещенный Р.Кроусоном в ЬуЫс1ае, был перенесен нами в ОгШёае (Медведев, Казанцев,

1992), в результате чего, учитывая имевшее место перемещение рода Pristolycus в Lampyridae, семейство предстает перед нами единым и цельным комплексом, хотя и включающим, что вполне естественно, некоторые уклоняющиеся группы (Platerodrilus Pic, Aporrhipis Pascoe, Leptolycus Leng et Mutchler, etc.) из Индо-Малайского региона и тропической Америки.

Несмотря на несомненную близость Lycidae и Lampyridae, в т.ч. на уровне преимагинальной морфологии, что подчеркивалось В.Потоцкой (1983) и получило дополнительное подтверждение в ходе наших исследований, краснокрылы обнаруживают также явную близость и с Drilidae, хотя последние представляют собой во многом морфологическую противоположность светлякам. Тем не менее, что небезынтересно, именно в этих двух семействах (Lampyridae и Drilidae), а также у Phengodidae, таксона, близко родственного Lampyridae, отмечена способность личинок люминисцировать. Любопытные особенности рода Platerodrilus заставляют предположить наличие более близкого родства Lycidae, чем допускалось ранее, и с Phengodidae и искать в общих признаках именно этих двух семейств те примитивные черты, которые, вероятно, были присущи предкам кантароидных.

3. Сравнительная морфология

3.1. Имаго

Голова обычно небольшая, частично или полностью скрытая под переднеспинкой; в большинстве случаев с вертикальным расположением ротовых органов (рис. 1), иногда с горизонтальным (рода Ьу^зШр1еги8, СаЬсИготш, Ьуроша - рис. 2). В отличие от прочих Сап&аплёеа голова имеет тенденцию к вытягиванию в хоботок (Ьусш, ЬусозШтш, Ьу^81ор1егщ, Ме1хюгг11упс1ш8 - рис. 3-4). Другим признаком, характерным только для Ьус1с1ае, является сближенное расположение оснований антенн на всегда более или менее развитых антенных буграх. Тенториум не склеротизирован, что принципиально отличает краснокрылов от ОгШс1ае, ЬатрупЛае и СапШапёае - семейств, к которым ЬуЫёае наиболее близки. Примитивным состоянием признаков, сближающим Ьушёае с остальными семействами СапЙ1аплс1еа, следует признать горизонтальное расположение ротовых органов и относительно расставленные основания антенн. Сочетанием этих признаков отличается род РМегос1п1ш, а также целый ряд представителей Ьу^81:ор1еги8 и Са1ос1гготш. Из прогрессивных признаков явно выделяется вытянутая в головотрубку голова - возможное следствие специализации на питании цветочным нектаром.

Глаза выпуклые, от средних до довольно крупных (достигающих размеров, когда расстояние между ними в несколько раз меньше их диаметра), - в целом крупнее, чем у СапШапс1ае, но меньше, чем у Ьатрупёае, где глаза иногда занимают всю голову. В большинстве родов относительные размеры глаз различны у противоположных полов; особенно ярко

проявляется половой диморфизм у некоторых тропических представителей семейства, таких как Бйопесез, Ме1апегоБ, Ху1оЬапш, ТпаЬакю и др. Примитивным признаком являются мелкие глаза, свойственные большинству семейств СапЙ1аго1с1еа, в первую очередь, их неоспоримо примитивным формам, тогда как крупные и выпуклые,возможно, могли появиться у проявляющих активность преимущественно в ночное время жуков, и в этом случае скорее прогрессивный признак.

Мандибулы в основном небольшие, тонкие, острые, внутренняя сторона гладкая, лишь в одном роде (Са1ор1егоп) отмечено наличие зубчика в вершинной части, внешняя сторона со щетинками; иногда (у имеющих длинную головотрубку Ьусш и ЬусозЬтш) чрезвычайно мелкие, прямые и слегка загнутые внутрь у вершины; в некоторых родах загнуты внутрь под прямым углом (Бсагекю, Са1ор1егоп - рис. 6); иногда чрезвычайно мелкие мандибулы имеют типичную для семейства загнутую форму (Ьугораеш). В СапШаплёеа наиболее схожими мандибулами обладают имеющие сходное географическое распространение и, вероятно, питающиеся аналогичным образом Ьатрупс1ае. Примитивными же, на наш взгляд, следует считать достаточно крупные и плавно закругленные внутрь мандибулы, свойственные прочим, в первую очередь более примитивным группам, надсемейства. В ЬуЫс1ае подобное строение максимально выражено у рода РЫегосМиБ (рис. 7). Явным прогрессивным признаком в семействе, являющимся следствием особенностей питания имаго, могут служить редуцированные мандибулы (Ьусш).

Верхняя губа различной формы, обычно поперечная, иногда квадратная (рис. 8); передний край может быть ровный или двулопастной

(рода Lycostomus, Dexoris); иногда усложненной формы с дополнительными внутренними конструкциями (Lygistopterus - рис. 10).

Лигула от полностью отсутствующей (у Scarelus, Macrolycus, Dilophotes) до хорошо развитой (Calopteron, Calochromus), в некоторых родах представляет собой пучок из нескольких щетинок (Pyropterus, Lygistopterus). Губные щупики обычно 3-члениковые (рис. 12), но могут быть и 2-члениковыми (Scarelus, Flabellocaenia - рис. 11) и даже 1-члениковыми (Lyropaeus, Dexoris), вершинный членик различной формы: от заостренного продольного (Scarelus - рис. 11) до топоровидного поперечного (Macrolycus -рис. 12).

М а к с и л л ы у всех представителей семейства хорошо развиты, за исключением родов Dexoris и Lyropaeus, у которых они значительно уменьшены; челюстные щупики 4-члениковые, редко 3-члениковые (род Ceratoprion), вершинный членик разнообразной формы: от узкого и заостренного на вершине (Scarelus, некоторые Libnetis, etc. - рис. 13) до массивного и топоровидного (Macrolycus - рис. 14). Часто форма челюстных щупиков подвержена значительной изменчивости в пределах даже одного рода (например, Melaneros, Macrolycus, Lopheros). Массивный секировидный вершинный членик, нередкий среди Lycidae, характерен также для многих тропических Lampyridae, и мы полагаем, что это несомненный прогрессивный признак, явившийся следствием особого развития аппарата обонянния у хорошо летающих форм, предпочитающих сумеречные и ночные часы, тогда как тонкие, с узким вершинным члеником щупики, характерные для надсемейства в целом, вероятно, есть признак примитивный.

Усики 11-члениковые, редко 10-члениковые (рода Lyropaeus, Coloberos, Microcoloberos), в большинстве своем уплощенные и в той или

иной степени гребенчатые (или хотя бы пиловидные) (рис. 15), напоминающие антенны части Lampyridae и рода Lycocerus из Cantharidae; часты случаи полового диморфизма, когда пиловидные усики у самок сопровождаются гребенчатыми усиками у самцов; нередко длина придатка в несколько раз превышает длину самого членика (рис. 16, 17); тонкие и цилиндрические усики присущи сравнительно небольшому числу родов -Dictyoptera, Phaneros, Platycis, Lygistopterus, частично Melaneros. Основной членик всегда вздут, а второй, в отличие, в частности, от Cantharidae, крайне мал и иногда полностью скрыт в вершине первого, третий членик может почти не уступать по длине четвертому, а может мало отличаться от второго (рис. 18) (примеры и того, и другого можно найти в пределах рода Lopheros). Антенны обычно не достигают вершины надкрыльев, редко (у Scarelus и Atelius) длиннее тела в 1,5-2 раза. Примитивной формой, по нашему убеждению, следует считать антенны прежде всего с длинным вторым члеником - особенностью, характерной всем прочим Cantharoidea (таковы антенны некоторых представителей еще слабо изученной неотропической фауны). Цилиндрические антенны, а также укороченность их третьего членика (когда он мало отличим от второго, и оба много короче четвертого) также, по всей видимости, принадлежит к числу примитивных признаков: такое же строение антенн у Omalisidae и ряда родов Drilidae, а также у многих Cantharidae. Признаком прогрессивным является развитие пиловидности и гребенчатости антенн, и тем более наличие длинных придатков, появившееся, как нам представляется, вследствие резко выраженной приуроченности к локальным рассеянным биотопам в сочетании с неспособностью имаго к питанию и, следовательно, необходимости

обнаружения женских особей, часто находящихся лишь на значительном расстоянии от места появления имаго мужского пола, в кратчайшие сроки.

Переднеспинка: строение переднеспинки в целом резко отличает Ьушёае от представителей других семейств Сапйшхнёеа. Существует несколько основных ее типов, в каждом из которых присутствует продольная центральная замкнутая ячейка, образованная килями, (или продольный киль) и/или поперечные кили или вздутия между задними углами переднеспинки и ее серединой (рис. 21-22, 24, 26-27). Более сложными случаями определения как принадлежности насекомого к ЪуЫс1ае, так и места таксона в системе семейства являются те, когда упомянутые элементы не выражены: отсутствуют кили и, соответственно, образованные ими ячейки во всесветно распространенных родах Ьу^ор1еги8, Са1осЬготш, Ме1апего8, в ориентальных ВйопесеБ, Ьуроша, Ьугораеш, СоЬЬегоБ, МюгосоЬЬегоз, некоторых других. Типичным для краснокрылов является также резко выраженное краевое окаймление переднеспинки, неизвестное среди прочих групп надсемейства, отсутствующее, однако и у РМегосЫиз, некоторых Са1ос1гготи8 и многочисленного рода Ьусш. В противовес существующим воззрениям на то, какой тип переднеспинки считать архаичным (Восак & Восакоуа, 1990), результаты наших исследований заставляют предполагать, что не развитость килей переднеспинки является примитивным признаком, а как раз их полное отсутствие - как у всех прочих СапЙгагшёеа. Что нам представляется гораздо более логичным. Ход эволюции, приведший Ьус1с1ае к обитанию в разлагающейся древесине, заставил видоизменяться и их изначально мягкие, как у всех остальных мягкотелок, покровы - в частности, в сторону укрепления переднеспинки и надкрыльев, что не нужно свободно живущим (или обитающим в подстилке)

представителям других семейств Cantharoidea, за счет развития на них в первую очередь продольных килей и ребер, а затем и поперечных перемычек - что и привело к столь удивительному разнообразию форм ячеек переднеспинки (и надкрыльев) краснокрылов. Здесь уместно будет провести аналогию с Chrysomelidae, некоторые тропические представители которых, приспособившиеся к жизни в узких полостях крупного травостоя, имеют весьма сходную структуру килей переднеспинки и надкрыльев. Весьма схожими по структуре верхними покровами тела обладают и некоторые из тропических Erotylidae. Из форм с ячеистой скульптурой наиболее примитивными следует признать переднеспинку с одним лишь продольным килем (характерную для Macrolycus, Dilophotes, Lycus, Lycostomus, Calopteron, Libnetis, etc.) и с одной лишь медиальной ячейкой, которую можно рассматривать как расщепление продольного киля (такой переднеспинкой обладают Atelius, Scarelus, Dexoris, Flagrax). И наоборот, крайнюю степень развития килей переднеспинки с пятью или семью полными ячейками необходимо рассматривать как несомненный признак продвинутое™.

Щиток обычно продольный, часто параллельносторонний, иногда с глубокой выемкой на вершине (особенно характерной для трибы Metriorrhynchini) (рис. 29). Щиток краснокрылов, как правило, является хорошим родовым признаком.

Надкрылья хорошо развиты в обоих полах, с отчетливым плечевым бугром, лишь в тропическом роде Duliticola Mjoberg (который, вероятно, синонимичен Platerodrilus) описана бескрылая личинкоподобная самка, - в то время, как в близких семействах бескрылые самки не редкость, а в некоторых и правило (Drilidae, Phengodidae, Lampyridae). Однако из целого

ряда родов краснокрылов самки неизвестны вообще (Leptolycus, Lyropaeus, Scarelus, Atelius, Coloberos, Microcoloberos) - вполне возможно, что им также характерны бескрылые или даже, что еще более вероятно, абсолютно личинкоподобные самки, попадавшие при сборах в разряд личинок.

В большинстве случаев по строению надкрыльев Lycidae резко обособлены от родственных семейств. Одним из признаков, отличающих его от близких Lampyridae и Cantharidae, следует считать отсутствие эпиплевр. Кроме того, на надкрыльях краснокрылов часто имеется 4 (иногда 3) продольных ребра, промежутки между которыми несут по одинарному или двойному ряду прямоугольных ячеек, образованных продольными вторичными ребрами и поперечными перегородками (полного аналога данному строению нет у других Cantharoidea - рис. 33). Иногда промежутки заполнены хорошо выраженным неправильным жилкованием (рис. 34), иногда они имеют лишь правильную или спутанную пунктировку (Macrolycus, Dilophotes, Calochromus, Lygistopterus, Coloberos, Microcoloberos, Lyropaeus, Platerodrilus и др.). В Одном из родов, присущих лишь афротропической фауне, отсутствуют даже первичные ребра (Dexoris). По форме надкрылья удлиненные, часто расширенные назад, иногда расширенные настолько (род Lycus), что жук приобретает причудливую круглую форму, встречающуюся также в некоторых других семействах Coleóptera среди обитателей полупустынь. Как и в случае с килями переднеспинки, вопреки имеющемуся мнению (Bocak & Bocakova, 1990), мы считаем плезиоморфным признаком наличие параллельносторонних надкрыльев без всяких следов ячеистости - признак, перешедший к некоторым Lycidae от их далеких предков, близких к остальным Cantharoidea и еще не связанных с разлагающейся древесиной. Наличие у Omalisidae,

семейства, сближаемого по некоторым важнейшим морфологическим критериям с краснокрылами, сходной ячеистой структуры надкрыльев могло бы свидетельствовать в пользу того, что такой тип тоже является одним из исходных, однако это скорее не что иное, как результат конвергентного развития близкой группы в сходных условиях.

Переднегрудь имеет также довольно характерное строение: резко поперечная, узкая, иногда с заметным задним срединным отростком (в частности, у многих представителей родов Ьусш и Ьусоз1;отш); редко довольно длинная в срединной части и сужающаяся к бокам (Ьугораеш) - по этим признакам Ьус1<1ае хорошо отличимы от родов Еиапота, РБеиёеиапота и ТШтапш, относящихся к ВгШдае, но занимающих промежуточное положение между двумя семействами, а также от ОтаНвш, входящего в Ота^ёае. Проплевры хорошо развиты. Дыхальца переднегруди в ряде случаев вытянуты в длинную, хорошо заметную трубочку (Ьусш, МеШоггЬупсЬиБ, Бехош). Передний край среднегруди варьирует от прямого до явственно выямчатого. Заднегрудь намного превосходит в длину передне-и среднегрудь, метэндостернит короткий, обычной формы, без боковых пластинок.

Крылья хорошо развиты в обоих полах, за исключением форм с личинкоподобными самками. Жилкование довольно примитивно и однообразно во всем семействе: радиальная ячейка замкнута, имеет форму неправильного прямоугольника (рис. 30-32). ЬуЫёае из всех Сапйшшёеа наиболее близки по жилкованию крыльев к Е1а1екнс1еа, с которыми мягкотелки, как считается установленным, имеют общих предков. Примитивным признаком необходимо признать наличие закрытой анальной ячейки, характерное для рода Р^егоёгДш.

Ноги имеют весьма характерное только для Ьушёае строение. Вертлуги причленены к бедрам прямо, в отличие от СапШапёае и Ьатрупёае, где вертлуги причленены косо, налегая на бедра (рис. 35); они большей частью удлинены, причем иногда их длина превышает 1/2 длины бедер (подрод РишсеаНБ рода Эю1уор1ега). Бедра обычно плоские или слегка утолщенные, с продольным вдавлением с каждой стороны (СаЬсЬготиз). Голени всегда плоские, изогнутые по внешнему краю, обычно с парой шпор на вершине. Лапки 5-члениковые, членики 3-й и 4-й обычно расширены и снабжены щеточками; иногда расширен и несет щеточку лишь 4-й членик (РШегосИш) или не расширены и лишены щеточек все членики лапки (Ьугораеш). Коготки простые, лишь у небольшой группы родов расщепленные на вершине или с зубцом у основания (Масго1усш, БДор^еБ, Р1аЬе11осШор1ю1е8). Большей частью коготки снабжены щетинками на основании, лишь у некоторых представителей родов СаЬсЬготш и Х^^и^егиБ они отсутствуют. Примитивным признаком, на наш взгляд, являются лапки с нерасширенными и лишенными адгезивной щеточки вершинными члениками (как в семействах Ота^ёае и БпИёае, а также у некоторых СапШапёае и Ьатрупёае), а также ноги с неуплощенными бедрами и слабо уплощенными голенями - т.е. то, что свойственно наиболее примитивным как ЕЫегсиёеа, так и СапШагсмёеа.

Брюшко с 8 (у самцов) или с 7 (у самок) видимыми стернитами, однако представители африканского рода Б1а^ах имеют 7 видимых стернитов у обоих полов, поскольку вершинный сегмент брюшка самца скрыт внутри предпоследнего (рис. 36). В то же время у самцов БпЩае и ОтаН81с1ае 6, а СапШапсЬе - 7 видимых стернитов, включая явственно выраженный анальный сегмент. Форма вершинных сегментов довольно однообразна: у самцов это

обычно выямчатый предпоследний и удлиненно-овальный последний стерниты и выпуклый по вершинному краю предпоследний и удлиненный последний тергиты; для самок характерны широкие, закругленные на вершине анальные сегменты. Эта форма типична для многих СапШалнёеа, в частности, для СапШапс1ае. Однако в некоторых родах наблюдаются серьезные отклонения от общего типа. Так, в Ьугораеш предпоследний тергит брюшка самца с сильным треугольным вырезом (рис. 37), придающим ему большое сходство с некоторыми типичными Ьатрупс1ае (например, ЬисМта). Весьма своеобразно также строение вершинных (видимых) сегментов у упоминавшегося рода 81аёепиз: у самцов и самок они практически неотличимы.

Гениталии самцов весьма разнообразны по строению. Эдеагус в типичной форме, которой, очевидно, можно считать сочетание всех основных компонентов, встречающихся у Ьуаёае, состоит из достаточно удлиненной медиальной части, довольно-таки развитых парамер и относительно сильно развитой базальной части. Наиболее примитивным следует признать тип эдеагуса со свободными парамерами, характерный также для родственных семейств (Ота^ёае, ВгШс1ае, Ьатрупёае) и даже для ЕЫепёае, отстоящего на приличной дистанции. Такой тип присущ родам Р^егосЫш, Сопёеш, Ху1оЬапе11из, Б1а^ах, Ьугораеш (рис. 38-41). В некоторых случаях парамеры частично слиты и напоминают полутрубку, в которой располагается медиальная часть. Таковы гениталии СаЬсЬготш и Ьу^81ор1ет8, большинства Егсйии (рис. 42). Этот же тип характерен для большинства Ьагарупёае. Однако для основной массы Ьус1с1ае присущ тип эдеагуса со слабо развитыми или отсутствующими парамерами и значительно вытянутым пенисом, зачастую причудливой ассимитричной формы (рода Ме1апего8,

Ditoneces, Lycostomus - puc. 43-45). По строению копулятивного апппарата эти группы краснокрылов не имеют аналогов среди прочих кантароид.

Женские гениталии стандартного типа, присущего всему надсемейству. Имеются в той или иной степени развитые кокситы со стилями и вальвиферами. В некоторых родах вальвиферы чрезвычайно удлинены (Calochromus, многие Erotini - рис. 47), что рассматривается как примитивный признак; в других, часто явно продвинутых родах они значительно укорочены (Lygistoptems, Lycus, etc. - рис. 48).

Таким образом, мы видим, что половой диморфизм выражен среди Lycidae довольно-таки слабо. Хотя отличить самца от самки по внешним признакам довольно просто даже невооруженным глазом: как и у всех остальных кантароидных, у них совершенно различное строение анальных сегментов брюшка. Кроме того, в ряде случаев самцы достаточно надежно отличаются от самок увеличенными глазами, более длинными антеннами с более развитыми придатками члеников. Исключением являются самки Platerodrilinae, у которых совершенно иной облик, строение и даже, видимо, цикл развития (род Platerodrilus (Duliticola), описанный Мьобергом -Mjoeberg,1925). Они отличается от личинки лишь цветом и наличием половых органов и минуют стадию куколки. Аналогичны и неотеничные самки в семействе Phengodidae, в то время как самцы, как и в роде Platerodrilus, являются типичными нормально развитыми кантароидами. В семействе Lampyridae также имеется сходное явление, с широким спектром обладания самками личиночными признаками, вплоть до почти полного подобия, но все-таки не в такой степени, как это мы находим у Platerodrilus и Phengodidae.

3.2. Преимагинальные стадии

Личинки

Личинки краснокрылов вследствие редкости самих жуков и скрытого образа жизни изучены, мягко выражаясь, плохо. Описаны лишь единичные представители преимущественно голарктических родов (Dictyoptera, Platycis, Pyropterus, Lopheros, Lygistopterus sanguineus L.) и некоторые тропические краснокрылы (Ditoneces, Xylobanus, Calochromus, Calopteron, Macrolygistopterus - Bugnion, 1907; Gravely, 1915; Papp, 1951, etc.). Известно также краткое описание личинки Duliticola paradoxa с Борнео. Из 45 видов краснокрылов, отмеченных в России, личиники описаны лишь 9 видов (Dictyoptera aurora, Pyropterus nigroruber, Lopheros rubens, L. septentrionalis, L. lineatus, Xylobanellus erythropterus, Xylobanus japonicus, X. angusticollis, Lygistopterus sanguineus). Личинки многих, преимущественно тропических, родов, изучение которых могло бы в значительной степени продвинуть систематизацию семейства, совершенно неизвестны науке - в первую очередь это касается тех родов, которые, относясь к Lycidae, занимают по признакам в значительной мере промежуточное положение между Lycidae и Lampyridae, Lycidae и Drilidae, Lycidae и Cantharidae.

Тело обычно вытянутое (лишь у Duliticola, Lyropaeus и иногда Calochromus с сильно расширенными грудными сегментами - Mjoberg, 1925; Papp, 1951), умеренно склеротизовано и пигментировано.

Голова почти всегда заметно выступает из-под переднегруди, что отличает краснокрылов от сходных по облику личинок Lampyridae, лишь у Platerodrilus (Duliticola) (а также Calochromus) голова скрыта в переднегруди

так же, как у светляков. Эпикраниальный шов, так же, как и у Cantharidae и Brachypsectridae, отсутствует, что также отличает личинок краснокрылов от Lampyridae. В то же время по такому важному признаку, как незамкнутость головной капсулы (спереди и снизу), личинки Lycidae вместе с Lampyridae обособлены от прочих Cantharoidea. Если боковые стороны эпикраниума у Cantharidae и Drilidae так или иначе соединяются на вентральной стороне, то у Lycidae и Lampyridae они отделены друг от друга (рис. 49-50). Хотя и неполное, но относительно представительное изучение личинок краснокрылов свидетельствует, с одной стороны, о принципиальной обособленности Lycidae в Cantharoidea, с другой - об универсальности этого признака внутри семейства и, вследствие этого, о невозможности на данном этапе познания выделения примитивных форм по данному критерию.

Единственным исключением является строение головной капсулы опять-таки Platerodrilus, у которого в отличие от всех прочих известных личинок краснокрылов имеется узкая свободная пластинка между вентральной и дорсальной головными пластинами.

Антенны массивные, короткие, 2-члениковые, расположены на крупных антенных бугорках, 1-й членик обычно в несколько раз короче вершинного. У Lampyridae, Cantharidae, Drilidae и Omalisidae - семейств, наиболее близко стоящих к краснокрылам, антенны 3-члениковые.

Мандибулы имеют очень своеобразное строение: они, как и у близких семейств (Lampyridae, Drilidae, Omalisidae) снабжены внутренним каналом, но соединены между собой у основания, прикреплены в центре переднего края головной капсулы и могут быть направлены как вперед, так и назад. Эта особенность их строения не имеет аналогов не только среди Cantharoidea, но и Coleóptera в целом, и вызвана, по всей видимости,

спецификой питания, связанной преимущественно с засасыванием соков разлагающейся древесины и, возможно, использования в качестве добычи малоподвижных и мягких слизней. Сами личинки Ьус1с1ае по строению мандибул в целом мало отличаются друг от друга. Однако некоторые группы в числе прочих обособлены и по этому признаку: ЬорЬегоБ и Егойт имеют раздвоенные (на вершине - у ЬорЬегоэ и от середины - у Егойш) мандибулы.

Максиллы также устроены весьма специфично: кар до и стипес слиты с постментумом. Среди СапЙшшёеа такое строение неизвестно, лишь у ОтаН81(1ае и ВгШёае кардо и стипес тоже слиты, но отделены от постментума. Мала 1-члениковая, так же, как у БпМае и ВгасЬурзесШёае, в то время как у Ьатрупёае и РЬег^осШае она 2-члениковая. В силу монотипности изученных личинок краснокрылов по этому признаку выделение здесь примитивных признаков также представляется невозможным.

Нижняя губа состоит из прементума и постментума, который, как указывалось выше, слит с кардо и стипесом.

Грудь и брюшко по строению занимают промежуточное положение между Сап&апёае и Ьатрупёае: в основном Ьус1с1ае обладают чуть более расширенными грудными и брюшными сегментами, нежели СапШапёае, но уступают по этому признаку Ьашрупёае. 9-й тергит брюшка цельный, полностью склеротизованный, обычно овально закругленный или с вырезом на вершине, иногда (у Ьу^81;ор1еги8) имющий на вершине два длинных выроста, слегка загнутых внутрь, наподобие вилки. Типичная личинка Ъус1ёае лишена выростов на боках брюшных сегментов, характерных для БпШае, однако из ориентальных областей известны личинки краснокрылов, значительно превосходящие ЭпМае в развитии этого

признака - они принадлежат, в частности, к роду РМегосМш (Би1Шсо1а) и отличаются также расширенными грудными сегментами, делающими их похожими на трилобитов. Сами краснокрылы, кроме уже упомянутых трилобитовидных личинок рода Ви1Шсо1а, также весьма разнообразны по строению ларвальных грудных и брюшных сегментов: они могут быть снабжены парными спинными крюкообразными выростами (Са1осЬготиз); последний сегмент брюшка может иметь 2 очетливых выроста, направленных назад и внутрь (Ьу^81ор1егиз - рис. 53); он же может иметь явственый вырез на вершине (Ху1оЬапе11ш и МеШоггЬупсЬш), или быть без него (Са1ор1егоп, ЬорЬегоБ, Егойш); срединные брюшные сегменты могут быть значительно шире остальных (Са1ор1егоп); наконец, личинка, не имея расширенных грудных сегментов, может иметь небольшие боковые выросты на брюшных (Ме1поггЬупсЫш).

Из всех перечисленных лишь осутствие выростов на грудных и брюшных сегментах, а также их нерасширенность могут быть отнесены к примитивным признакам - и наоборот, их чрезмерная ширина и разнообразные выросты есть несомненные признаки прогрессивные.

Ноги: все три пары ног сходны по строению, 4-члениковые.

Таким образом, мы можем констатировать, что, даже будучи резко обособлены в надсемействе, личинки ЬуЫёае сближаются с Ьатрупёае (по незамкнутости головной капсулы), с одной стороны, и с ОпШае -ОтаНз1с1ае (по строению нижней губы, включающей слитые в единое целое кардо и стипес, по наличию форм с боковыми брюшными выростами) - с другой. Следует отметить, что именно к такому же сближению приводит совершенно независимое изучение имаго, однако мои предшественники, как правило,

отдавали предпочтение лишь одному из упомянутых вариантов: так, все авторы, уделявшие внимание классификации Ьус1с1ае до Р.Кроусона, сближали Ьус1с1ае с Ота^дае, Р.Кроусоном была показана близость Ьус1с1ае также и с БгШёае (Crowson, 1972); В.Потоцкая в противовес этим взлядам обратила внимание на незамеченную до тех пор несомненную родственность краснокрылов и светляков (Потоцкая, 1983). Рассмотрение же обоих вариантов дает новые возможности определения критериев примитивности в надсемействе. Вместе с тем, дальнейшее изучение преимагинальных форм тропических родов СапШагснёеа, вероятно, наметит и другие пути сближения групп, объединяемых на настоящий момент в семейства.

Имеющиеся данные по морфологии личинок Ьус1с1ае приведены ниже в виде определительной таблицы по определению подсемейств и триб.

Таблица для определения подсемейств и триб Ьуас1ае

по личинкам.

1. - Личинка имеет вид трилобита, с широкими грудными сегментами и боковыми выростами на брюшных сегментах. Голова скрыта в переднегруди, между вентральной и дорсальной пластинами головной капсулы имеются свободная узкая пластинка.............................................Р1а1хос1пНпае

- Тело иной формы, свободной пластинки между вентральной и дорсальной пластинами головной капсулы нет...................................................2

2. - Грудные и брюшные сегменты снабжены парными спинными крюкообразными выростами или последний сегмент брюшка с 2 отчетливыми выростами, направленными назад и внутрь. Голова может быть скрыта в переднегруди..............................................(Са1ос1ггогшпае) 3

- Грудные и брюшные сегменты без спинных выростов, последний брюшной сегмент максимум с полуокруглым вырезом на вершине. Голова всегда открытая................................................................(Ьустае) 4

3. - Грудные и брюшные сегменты снабжены парными спинными крюкообразными выростами. Голова скрыта в переднегруди .. СаЬсЬготин

- Грудные и брюшные сегменты без спинных выростов. Последний сегмент брюшка с 2 отчетливыми выростами, направленными назад и внутрь. Голова открытая..........................................................................

4. - Срединные брюшные сегменты значительно шире и толще прочих ................................................................................................Сак^епш

- Тело более или менее параллельностороннее....................................5

5. - Последний брюшной сегмент с явственным вырезом на вершине. Коготок лапки с 2 щетинками при основании.......................................................6

- Последний брюшной сегмент без выреза на вершине. Коготки с 1 щетинкой при основании....................................................................7

6. - Брюшные сегменты с боковыми выростами............Ме^оггИупсЫт

- Брюшные сегменты без боковых выростов............................Сопйепш

7. - Мандибулы не раздвоены, без зубца.....................................РШуош

- Мандибулы раздвоены......................................................................8

8. - Мандибулы раздвоены почти от середины...........................ЬорЬепш

- Мандибулы раздвоены на вершине...........................................Егойш

Ь) куколка

Куколки известны для немногих видов, относящихся, тем не менее, к

пячтиттт.тл/г тпи^ялл ^тг» Г^я1пг^рг1п1 РгпНгн Р1яК/г.1'гп Т гтЪрпгп тл Г^ппНрпги

^/кК/ОиЛ ЛЛДЛ/ЛИЛ ■ X V/ V М1 1111 ^ * " ^ X Л-ХЛХг ^ V1111 ^ »- ^ ■ у » ■ » ■ ■ 11 у^ %. / « Е V « д ■ » щ .

Большей частью они однотипны: свободные, белые или желтоватые, с хорошо различимыми ротовыми органами, конечностями и гениталями, по которым легко различаются полы. Из Ьусш есть указания на использование куколкой личиночного псевдопупария (сброшенной шкурки последнего возраста), который благодаря своей предостерегающей черно- красной окраске, по всей видимости, служит защитой бело-желтым куколкам рода Ьусо81оши8. Отличия между куколками видов, принадлежащих разным трибам, приводятся в представленной ниже таблице. Очевидно, однако, что дальнейшее изучение биологии семейства заставит уточнить или пересмотреть многие из них.

Вместе с тем, необходимо отметить, что самкам рода Р1а1егос1п1ш, относимого к особому подсемейству, вообще не свойственна фаза куколки, вместо которой в конце стадии личинки насекомое впадает в покой и превращается в имаго - неотеничную самку, отличающуюся от ларвы лишь цветом и наличием половых органов, - т.е. в данном случае мы наблюдаем гиперморфоз, присущий также самкам семейства РЬег^осМае. Самцы в обоих / случаях проходят, видимо, обычный цикл развития, поскольку представляют собой типичных крылатых кантароидов.

Таблица для определения триб Ьус1(1ае по куколкам

1. - Брюшные сегменты снабжены длинными боковыми выростами. Анальный сегмент также с парой длинных, направленных назад выростов ...................... ..........................................................Са1ор1епш

- Брюшные сегменты без выростов..........................................................2

2. - Щиток явственно выражен..................................................ЬорЬепш

- Щиток не выражен...........................................................................3

3. - Последний сегмент брюшка на вершине имеет форму трезубца ... Егойш

- Последний сегмент брюшка просто выемчат на вершине....................4

4. - Вершины последнего сегмента брюшка заострены. Вырез глубокий .................................................................................... Сопс1епш

- Вершины последнего сегмента брюшка притуплены. Вырез неглубокий ....................................................................................Platycini

4. Классификация Lycidae

Длительное время Lycidae считались трибой или подсемейством мягкотелой, что, несомненно, сдерживало развитие надродовой классификации группы. Тем не менее, уже в 1857 году Ж.Лакордер подразделил краснокрылов в современном понимании на Lycides и Calochromides (Lacordaire, 1857).

Впоследствии, однако, на протяжении многих десятилетий ни один из авторов, работавших над семейством, не использовал надродовую таксономию, в том числе описавшие большое число новых видов и родов Л.Фэрмэр, Ж.Буржуа, Ч.Ватерхауз, М.Пик, что привело в результате к значительной запутанности надродовой классификации.

Из лицидологов конца прошлого - начала нынешнего века можно упомянуть лишь Дж.Леконта, обозначившего в 1881 году три группы краснокрылов: "Erotes", "Lyci" и "Lygistopteri", т.е. фактически выделившего из Lycides в понимании Лакордера трибу "Erotes" (Erotini) (Leconte, 1881), а также Ч.Ленга и А.Матчлера, выделивших род Leptolycus в трибу Leptolycini (Leng & Mutchler, 1922).

Первым колеоптерологом, по-настоящему приступившим к надродовой классификации Lycidae, был Р.Кляйне. Уже в 1926 г. в работе по фауне Новой Гвинеи он устанавливает подсемейства Metriorrhynchinae и Dilolycinae, используя одновременно Calochromides Ж.Лакордера, возведя его в тот же ранг (Kleine, 1926). Следующий шаг был сделан Р.Кляйне в 1928 г. в работе по индийским краснокрылам, где им было выделено 10 подсемейств (Kleine, 1928). Однако уже в 1933 г. в первой попытке классификации лицид всего мира Кляйне отказывается от придания надродовым таксонам ранга

подсемейств и делит всех Lycidae на 14 триб, без указания их отличительных признаков и лишь с простым перечислением входящих в них родов (Kleine, 1933). Следует отметить, справедливости ради, что в этой работе краснокрылы рассматриваются как одно из двух подсемейств, с включением Homalisidae (Omalisidae) в качестве второго подсемейства.

Эта система в целом использовалась и последующими авторами, среди которых можно выделить Дж.Грина, предложившего объединить Dictyopterini и Platerodini в одну трибу Platerodini в работе по фауне США и Канады (Green, 1951), и Т.Накане, выявившего принадлежность рода Dilophotes к трибе Macrolycini на основании строения коготков и тем самым поставившего под сомнение валидность трибы Dilophotini, в работе по фауне Японии (Nakane, 1969).

Установление более четких представлений о признаках Lycidae, повлекшее безоговорочное включение в семейство одних родов, например, Platerodrilus, долгое время числившегося в Drilidae, и исключение из него других (например, Thilmanus), а также способствовавшее более глубокому изучению "уклоняющихся" родов, создает предпосылки для переосмысления классификации краснокрылов. Однако отсутствие данных по преимагинальным фазам, а порой и по самкам наиболее, как представляется нам, архаичных групп, и скудность сведений по биологии жуков позволяют лишь в первом приближении наметить предполагаемую классификацию.

Попытка пересмотреть систему семейства в полном объеме с учетом накопленных за последние годы сведений и на основе изучения большого репрезентативного материала предпринята в 1990 г. чешскими коллегами Л.Боцаком и М.Боцаковой (Bocak & Bocakova, 1990). Несмотря на несомненную ценность этой работы, во многом значительно продвинувшей

изучение семейства, неиспользование имеющихся данных по преимагинальной морфологии, а также явная неадекватность выделенных подсемейств (см. схему) заставляют рассматривать предложенную ими классификацию лишь как основу для дальнейшей работы в этом направлении.

Ьусшае

Calopterini

ЬуЫш

Масго1усцц

ЬерЫустае

Ъер1о1ус1ш Ьугораеин Бехопш

А1еИтае

А1е1нш

Сопс1епш

МеШоггЬупсЫпае

МеШоггИупсЫт

Егойт

Егойпае

РМегосИш

Са1ос11го1шпае Са1ос1шэгтш

Состояние с классификацией ЬуЫс1ае на родовом уровне также весьма запутано. На это указывало большинство исследователей XX века и, в первую очередь, автор доброй половины известных родов краснокрылов Р.Кляйне.

Дело в том, что для большинства близких, но достаточно обособленных морфологически родов рано или поздно находились группы, занимающие промежуточное положение. Например, между родами Cautires и Cladophorus обнаружился полный переход форм, причем авторы при описании новых видов иногда придерживались географического принципа при определении рода (Cautires для африканских видов, Cladophorus для ориентальных), иногда нет, вследствие чего многие виды, вне всякого сомнения, оказались описанными и в том, и другом роде, и здесь таксономистам еще предстоит кропотливая работа с типами. В другом случае между, казалось бы, совершенно четко обособленными родами Cautires и Xylobanus были обнаружены переходные формы, давшие основание для описания нового рода Procautires. Однако впоследствии были описаны виды, устанавливающие переход как от Procautires к Xylobanus, так и от Procautires к Cautires. Углубленное изучение тропических фаун также совершенно стерло различия между родами Melaneros и Ditoneces, Dilophotes и Flabellodilophotes и т.д.

Значительную сложность представляет решение первой же из задач по классификации семейства - определения плезиоморфных признаков. Исходя из общих черт строения жесткокрылых, принадлежащих элатероидному комплексу, который включает в себя и рассматриваемое в настоящей работе семейство, ими, на наш взгляд, должно считать:

1. наличие закрытой анальной ячейки на крыле (рис. 32);

2. нерасширенные вершинные членики лапок в сочетании с отсутствием щеточек на их нижней стороне;

3. явственные дыхальца между брюшными стернитами и тергитами;

4. длинные парамеры и их свободное расположение относительно пениса (рис. 38-39);

5. не слишком сближенные основания антенн;

6. членик антенн, сходный по размерам и опушению со 2-м;

7. нитевидные или близкие к этому антенны;

8. отсутствие килей переднеспинки или как максимум наличие лишь одного продольного медиального киля (рис. 21, 23);

9. отсутствие резких продольных ребер надкрыльев и следов ячеистой скульптуры;

Ю.неувеличенные глаза.

Из числа несомненных апоморфных признаков для Ьус1с1ае следует выделить:

1. крупные выпуклые глаза (рис. 5);

2. крупные массивные членики щупиков (рис. 12);

3. пиловидные или гребневидные антенны с маленьким вторым члеником (рис. 16);

4. максимально развитая система килей переднеспинки;

5. максимально развитая система продольных ребер и/или ячеистости надкрыльев;

6. лапки с расширенными вершинными члениками, снабженными хорошо развитыми адгезивными щетками;

7. эдеагус без парамер, асимметричной формы (рис. 43-44).

(Подробное рассмотрение признаков и обоснование их примитивности или прогрессивности приводится в главе "Сравнительная морфология).

Выявленные признаки существенно отличаются от приводимых в литературе, что позволяет по-новому взглянуть на филогению семейства и предложить систему ЬуЫс1ае, во многом отличающуюся от принятой.

В наиболее полной степени набором плезиоморфных признаков обладает Ьугораеш, Эехопз, Ьер^усш. В чуть меньшей - РМегос1п1ш (Т)иШсо1а) и несколько других, преимущественно узкоареальных неотропических родов. Наиболее прогрессивными группами, по всей очевидности, являются МеШогсИупсЫш и РМегосНш, что косвенно подтверждается крайней размытостью в этих трибах границ между родами и даже видами. И все-таки большинство Ьус1с1ае обладает сочетанием плезиоморфных и апоморфных признаков. Например, тот же Ме1апегоз (и в широком смысле вся триба РЫегосНш), обладая рядом плезиоморфных черт (отсутствием килей на переднеспинке, часто цилиндрическими антеннами с равными по длине вторым и третьим члениками), одновременно имеет и ряд апоморфных признаков: полный комплект развитых первичных и вторичных ребер надкрыльев, обычные для большинства Ьус1с1ае расширенные вершинные членики лапок с адгезивными щеточками и ассиметричный эдеагус сложной формы без каких-либо следов парамер. Или род 8саге1ш, имеющий лишь продольный киль на переднеспинке с зачатком медиальной ячейки внутри (рис. 28) и весьма слабо расширенные вершинные членики лапок, который характеризуется также длинным третьим члеником цилиндрических антенн (примерно в 5 раз превосходящим по длине второй

членик), короткими и несвободными парамерами эдеагуса, не говоря уже о развитой ячеистой скульптуре надкрыльев.

Неизученность личинок тропических ЬуЫс1ае не позволяет включить в этот список те личиночные признаки, которые свидетельствовали бы об архаичности тех или иных форм. Строение головы, наиболее важный в таксономическом отношении признак, однотипно во всем семействе, за исключением подсемейства РЫегосИтае, имеющего свободную узкую дополнительную пластинку между вентральной и дорсальной головными пластинами. Втянутость же головы в грудную капсулу в сочетании с наличием спинных выростов на грудных и брюшных сегментах, обнаружившаяся у личинок СаЬсЬготш, казалось бы, довольно резко обособляет этот род (вкупе с РМегосИш) от прочих Ьуас1ае, объединяемых противоположными признаками. Однако к прочим Ьус1с1ае относятся и рода 1^181;ор1еги8 и Масго^181;ор1еги8, имаго которых не имеет принципиальных отличий от СакюЬготш. Впрочем, отличительные признаки личинок 1^181;ор1еги8 (вилкообразные выросты на вершине анального сегмента брюшка) подкрепляются некоторыми особенностями имаго (горизонтальным расположением мандибул, отсутствием явственных килей на переднеспинке, отсутствием ячеистой скульптуры на надкрыльях).

Анализ приведенных признаков примитивности, по которым или по совокупности которых можно было бы выделить надродовые таксоны, показывает, что каждая из образованных таким образом групп не выдерживает проверки по равнозначным им признакам. Ввиду существования явных групп краснокрылов, объединяемых (и разделяемых) по типу строения переднеспинки, полагаем, что положение этого морфологического элемента нуждается в специальном обсуждении. Нам

представляется, что разделение Lycidae по типу переднеспинки происходило где-то на промежуточном, хотя и достаточно удаленном от нашего времени этапе. Этим объясняется делокализация ее основных типов, хотя в большинстве случаев каждый конкретный подтип переднеспинки имеет достаточно ограниченную географическую привязанность.

В частности, одними из основных (ячеистых) типов переднеспинки являются 7-ячеистый (например, рода Cladophorus - рис. 26) и 5-ячеистый (род Dictyoptera - pue. 22). В то же время существуют типы переднеспинки, которые, занимая промежуточное положение между Dictyoptera и Cladophorus, на самом деле вполне могли бы быть равнозначными (это рода Platycis, Lopheros, Flagrax, Conderis и примыкащие к ним). Аргументом в пользу обособления на более высоком уровне (трибовом), в частности, рода Conderis, может служить тот факт, что этому роду, а также близким к нему по строению переднеспинки (т.е. обладающим лишь небольшой медиальной ячейкой, развитой преимущественно в базальной части) в значительно большей степени характерно примитивное строение эдеагуса, заключающееся в развитости парамер и их свободном расположениии. Из этого допущения более объяснимыми становятся связи таких далеких по строению переднеспинки групп, как Lycini и Metrioirhynchini, и открывается возможность более логичного построения системы семейства.

По наличию длинных хитинизированных трубочек-дыхалец переднегруди среди краснокрылов выделяются рода Lycus, Lycostomus, Calopteron, Thonalmus (зачастую именно на основании этого признака рассматриваемые в качестве естественной группы), Metriorrhynchus и некоторые другие - т.е. рода с совершенно различным строением переднеспинки, которое, как показывает анализ морфологии семейства,

имеет большое таксономическое значение. Причем само наличие таких дыхалец подвержено сильной изменчивости иногда в пределах одного рода, например, Metriorrhynchus, вплоть до почти полного их отсутствия.

Из всех приведенных признаков примитивности, тем не менее, лишь строение крыла и лапок явно превосходит остальные по своей таксономической значимости. По этим признакам Lycidae делятся на четыре подсемейства: Leptolycinae, включающее рода Leptolycus, Lyropaeus и Dexoris, Platerodrilinae с единственным родом Platerodrilus (Duliticola), Calochrominae с двумя трибами Calochromini и Lygistopterini и Lycinae, охватывающее все остальные трибы и рода. Возможно, к первому же подсемейству относится и Microcoloberos Pic, в котором членики лапок также лишены "щеточек", и неизвестный Aporrhipis Pascoe, а также некоторые из уклоняющихся родов, относимые Боцаком и Боцаковой к этому подсемейству (Bocak & Bocakova, 1990). Platerodrilus по строению лапок стоящий между двумя подсемействами, а по строению крыла ближе к Leptolycinae, настолько выделяется своим внешним обликом (а также биологическими особенностями как имаго, так и преимаинальных стадий), что, даже с учетом скудности сведений по биологии, преимагинальным стадиям и самкам остальных перечисленных групп, выделяется нами в подсемейство Platerodrilinae.

Leptolycinae, первое из упомянутых выше подсемейств Lycidae, помимо характерного строения лапок, отличается также и наличием закрытой анальной ячейки крыла при существенной редукции жилкования, заметными дыхальцами между брюшными стернитами и тергитами, длинными и свободными парамерами симметричного эдеагуса, нитевидными усиками с

примерно равными 2-м и 3-м члениками - т.е. большинством из предполагаемых и указанных нами выше примитивных признаков.

Анализ признаков, характеризующий род РМегосЫш, - крайняя степень упрощения жилкования крыла самца, длинные изогнутые кантаридные мандибулы гладкая кантаридная переднеспинка с распластанными краями и пр. - заставляет выделить его в трибу РМегосйНш отдельного подсемейства РМегоёгШпае згМат.шж

Морфологические отличия имаго подсемейства РЫегоёгШпае Бгй^ат.поу. дополняются особенностями биологии, прослеженными у единственного вида из данной группы, самка которого известна науке, и морфологией личинок (МрЬе^, 1925). Эти особенности заключаются в выпадении фазы куколки из цикла развития самок и полной их личинкоподобности. Отличительными признаками личинок Р^егосИш является наличие дополнительной свободной пластинки между вентральной и дорсальной головными пластинами, втянутость головы в переднегрудь, а также трилобитная форма тела, с боковыми выростами на брюшных сегментах.

По остальным же признакам, даже в тех случаях, когда их таксономическое использование выглядит оправданным, получаемые группы имеют совершенно очевидно более низкий статус и должны скорее рассматриваться как трибы и/или надтрибы. Речь может идти о таких явных надродовых таксонах, как Егойш и МеШоггЬупсЫш (а, вероятно, и Са1ор1епш) - по основным типам строения переднеспинки, Сопёепш - обособленных также по типу строения переднеспинки и длинным и свободно расположенным парамерам эдеагуса, и пр. Более обоснованное построение

системы возможно лишь на основе более глубокого изучения его тропических представителей с их преимагинальными формами.

Вместе с тем, даже в объеме рассматриваемого региона возникает потребность в введении двух новых таксономических единиц - триб Lopherini и Platycini.

Вид рода Lopheros из Европы (L. rubens) долгое время включался в род Dictyoptera, затем был выделен Э.Райтером в подрод Aplatopterus (Reitter, 1911), являющийся младшим синонимом рода Lopheros, созданного Дж.Леконтом для адекватных морфологически краснокрылов Неарктики. Наибольшего разнообразия Lopheros, а также близкий к нему род Eropteros Green достигают в Северной Америке, будучи представленными рядом видов и в Восточной Азии. Дж.Грин, описавший последний род (Green, 1951), объединил Dictyopterini и Platerodini в одну трибу на основании схожести строения головы, усиков, сближенных передних тазиков и отсутствия трубчатых хитинизированных дыхалец. По всей видимости, однако, главной причиной объединения этих двух сильно отличающихся по многим важнейшим критериям групп (строение переднеспинки, эдеагуса) Lycidae явилось кажущееся промежуточное положение родов Lopheros и Eropteros, которые не могли органично вписаться ни в одну из них и в то же самое время были резко обособлены и от других неарктических триб. Упомянутые же особенности строения головы, передних тазиков и отсутствие хитинизированных удлиненых дыхалец переднегруди характерны для большинства родов семейства, принадлежащих к самым различным трибам. В то же время некоторые азиатские представители рода Lopheros как раз обладают антеннами, более соответствующими по строению таковым трибы

МейоггИупсЫт, нежели Ою1уор1епш или Р1а1егос1ш (в понимании Дж.Грина). Поэтому мы считаем объединение последних искусственным и, пожалуй, не соответствующим естественной системе семейства.

К тому же род ЬорЬегоБ (в несколько меньшей степени и Егор1еш8) даже в своих немногочисленных представителях из Восточной Азии достигает большего разнообразия, чем целиком те трибы, в которые он был включен: в частности, по строению усиков - от нитевидных до заметно уплощенных, от имеющих 2-й и 3-й членики примерно равные по длине до отличающихся 3-м члеником, в несколько раз превосходящим 2-й; по строению вершинного членика челюстных щупиков - от массивного и расширенного до небольшого и узкого; по принципиальному строению эдеагуса - от напоминающего таковой триб Са1ор1егш и Сопёепш до характерного для типичного представителя рода ЬусоБШтиБ, т.е. от форм с хорошо развитыми до форм с практически отсутствующими парамерами. В довершение всего ЬорИегоБ обладает и достаточно серьезными признаками, просто отличающими его от и Егойш (Вю1уор1епш), с которыми он сближался ранее, и от Р^егосНш, с которыми он сближался последнее время: это раздвоенные почти от середины мандибулы личинки (тогда как у Егойш они раздвоены лишь на вершине), это явственно выраженный щиток у куколки (в то время, как у других, правда, немногочисленных Ьус1с1ае, у которых куколки известны, он не выражен), это строение переднеспинки взрослых насекомых, поделенной на 4 части продольным и поперечными килями, это и строение эдеагуса, не имеющего аналога в упомянутых трибах. Все вышеуказанное заставляет рассматривать рода ЬорЬегоз и Егор1егиз в качестве таксонов, принадлежащих отдельной трибе, - ЬорЬепш.

Что же касается родов Р1а1уЫз, вкЬгорЫуаз, КопорЫуаБ, то они, хотя традиционно и включаются в Егойш, не обладают признаками, по которым объективно бы сближались с какой-либо из триб ЬуЫдае. И в то же самое время для них характерен комплекс существенных морфологических особенностей, не известных среди прочих краснокрылов. Эти особенности включают в себя: а) простые, не раздвоенные мандибулы личинки (известные лишь у далеко отстоящей морфологически трибы Ьу^81орепш), б) рогообразный вырост на лбу, благодаря чему основания антенн относительно широко расставлены (сходное строение отмечается лишь у некоторых Са^сИготш); в) скульптура переднеспинки с двумя рядами отчетливых прямоугольных ячеек, резко отличающая эти рода не только от всех Егойш, но и ставящая их в обособленное положение в рамках всего семейства; г) эллиптические углубления с пучком волос на внутренней стороне бедер самцов, неизвестные ни у прочих ЬуЫёае, ни среди других Сапйшшёеа.

Обращает на себя внимание сходство эдеагуса Р1а1уш8 с мужским копулятивным аппаратом представителей трибы Егойш. Однако сходными же гениталиями обладают и самцы рода Ьу^з1ор1еги8, относящиеся к совершенно иной трибе. Учитывая, что строение переднеспинки относится к наиболее стойким признакам краснокрылов, отражающим их происхождение, и принимая во внимание другие особенности группы, таксономическое значение которых не вполне ясно, полагаем, что введение дополнительной трибы Р1а1усш будет оправданным и позволит выстроить более логичную и стройную систему семейства.

Далее, несмотря на морфологическую схожесть имаго родов 1^81ор1еги8 и Са1осЬготш (а длиной головотрубки, как показано в Главе "Сравнительная морфология", как таксономическим признаком надродового

уровня можно пренебречь), бросающиеся в глаза отличия их личинок настолько значительны (они также приведены в Главе "Сравнительная морфология" и сопровождены таблицей для определения триб ЬуЫс1ае по личинкам), что не вызывает сомнения их принадлежность к различным трибам, причем предстоит перераспределение видов этой группы между трибами, поскольку они описывались в той или иной трибе в соответствии с длиной головотрубки (что в корне неверно) или регионом происхождения (что, в принципе, может привести к совпадению результатов). Тем самым мы придаем новый статус таксону Ьу^ор1епш, сведенному в синонимы к Са1осЬго1шт.

Таким образом, нами выдвигается предположение, противоречащее принятым критериям примитивности в Ьус1с1ае, а именно признание примитивным отсутствия каких-либо килей на переднеспинке или наличия лишь одного продольного медиального киля (или ячейки) и, соответственно, отнесении развитой системы килей переднеспинки, образующих ячеистость разных типов, к признакам продвинутости. На основании этого предположения нами еще раз подтверждается валидность трибы Сопёепш и обосновывается выделение групп родов Р1а1уаз и ЬорЬегоБ также в самостоятельные трибы. Выделяется также особое подсемейство РМегоскШпае.

Как результат проведенного исследования, предложено изменить систему семейства, филогенетическая схема которого будет выглядеть следующим образом:

Ьер1:о1усц1ае

Р1а1егос1п1тае

Ьугораеии ЬерШ1ус1ш Бехопш

РМегоёгШт

А1еНш Масго1усш Ьусш Р1а1усии

Ьустае ЬорЬепш

Егойт

Ме1поггЬупсЫш

Сопёепш

Негшсопёепт

РЫегосНт Ьйтейш

Са1ос1зго1шт

Са1ос]1готтае

Ьу^ор1епт

Резюмируя вышесказанное, приводим таблицу для определения встречающихся на территории России надродовых таксонов семейства (все они принадлежат двум подсемействам - Ьустае и Са1осЬготтае):

Определительная таблица триб Ьуспёае фауны России по имаго

1. - Надкрылья без ячеистой скульптуры. Ротовые органы расположены горизонтально............................................................ 1^ф81;ор1егип

- Надкрылья обычно с ячеистой скульптурой. Если она отсутствует, то ротовые органы расположены вертикально.................................................2

2. - Коготки расщеплены или с зубцом у основания............Масго1усЫ

- Коготки простые............................................................................3

3. - Трубочки-дыхальца переднегруди длинные, хорошо заметные. Переднеспинка гладкая, с продольным килем в передней части. Передняя часть головы вытянута в головотрубку.......................................ЬусЫ

- Тру бочки-дыхальца незаметны. Строение перенеспинки иное..........4

4. - Переднеспинка поделена килями на несколько явственных ячеек.....5

- Переднеспинка гладкая, максимум с вдавлениями и/или буграми у боковых краев и основания............................................... РШегосМш

5. - Переднеспинка поделена лишь на 4 ячейки, медиальная ячейка отсутствует..........................................................................ЬорЪепш

- Переднеспинка поделена на большее количество ячеек, в число которых входит явственная медиальная ячейка.............................................6

6. - Медиальная ячейка прямоугольная, открытая спереди, суженная в задней половине. Лоб с выростом. Внутренняя поверхность бедер самцов с эллиптической выемкой.......................................................Р1а1ус1ш

- Медиальная ячейка эллиптической формы, закрытая спереди. Лоб и бедра самцов обычные.............................................................................. 7

7. - Медиальная ячейка достигает преднего края переднеспинки. Усики в обоих полах близкие к нитевидным..........................................Егойш

- Медиальная ячейка расположена в задней половине переднеспинки, достигая лишь ее середины. Усики уплощенные, у самцов часто гребневидные..........................................................................8

8. - Переднеспинка поделена на 7 ячеек. Парамеры эдеагуса отсутствуют .........................................................................Ме^юггЬупсЫш

- Переднеспинка поделена на 5 ячеек. Парамеры эдеагуса длинные ..................................................................................Сопс1епш

5. Географическое распространение

В настоящее время известно более 3500 видов Ьус1с1ае, особенностью географического распространения которых является резко выраженная приуроченность к тропическому поясу Земного шара. Из 144 родов семейства, относящихся к 18 трибам, 93% представлены в Палеотропической зоне планеты, которой свойственны и все трибы краснокрылов, за исключением одной - РМусш (Табл. 1).

Заключение диссертации по теме «Энтомология», Казанцев, Сергей Васильевич

выводы

В рамках работы в соответствии с поставленными задачами осуществлено комплексное изучение морфологии, биологии и экологии жуков-краснокрылов, позволившее во многом по-новому взглянуть на эту группу жесткокрылых. Основные выводы настоящей диссертации могут быть сведены к следующим пунктам.

1. Уточнена и значительно расширена общая морфологическая характеристика жуков-краснокрылов (ЬуЫс1ае). Результаты морфологических исследований как имаго, так и преимагинальных стадий позволили прояснить их филогенетические связи и несколько иначе, чем было принято до сих пор, представить естественную систему Ьус1с1ае, где ближе к корню стоят представители подсемейств Ьер1;о1устае и РМегосЫтае. На основании обобщения полученных данных пересмотрены признаки примитивности и прогрессивности, выделено новое подсемейство (Р1а1егос1гШпае) и три новых трибы (Р1а1уаш, ЬорЬепш и Lygistopterini).

2. На основании анализа плезиоморфных и апоморфных признаков и особенностей распространения семейства впервые предложена схема происхождения Ьушдае и охарактеризованы основные пути их эволюции.

3. Изучены морфологические особенности преимагинальных стадий, при этом впервые выявлены ларвальные признаки, разделяющие подсемейства, на основании чего составлены определительные таблицы для личинок и куколок Ьус1с1ае.

4. Выявлены особенности питания Lycidae: показано, что по крайней мере в личиночной стадии семейству присуще засасывание мелких беспозвоночных вместе с жидкостью, содержащейся во влажной разлагающейся древесине, через специальные каналы в мандибулах. Уточнены консортивные связи для 19 видов (что составляет 44% фауны), в том числе выявлены впервые для 12 видов.

5. На основании проведенного анализа биотопического распределения выяснено, что наиболее богатыми в количественном и качественном отношении являются долинные широколиственные и хвойно-широколиственные леса, в которых обитает 32 вида Lycidae (70% фауны), за ними с большим отрывом следует зона горных широколиственных и смешанных лесов, населенная 8 видами краснокрылов (18% фауны). Lycidae полностью отсутствуют в зоне пустынь, степей, высокогорных лиственных лесов и тундр, а также в агроценозах.

6. Определено, что по срокам лета краснокрылы подразделяются на три достаточно четко выраженные группы, весенне-раннелетнюю, летнюю и позднелетне-осеннюю, со значительным преобладанием видов летней группы.

7. Составлены полные определительные таблицы для видов фауны России и сопредельных территорий, относительно небогатой на видовом уровне, но достаточно представительной на родовом и надродовом уровне: она насчитывает 45 видов, принадлежащих к 16 родам и 9 трибам, что составляет 64% и 90% соответствующих таксонов палеарктической фауны. Из них 6 видов и 1 род описаны как новые для науки, а 5 видов и 1 род впервые приведены для нашей территории.

8. Составлен список Ьушёае Палеарктики, насчитывающий 10 триб, 35 родов и 259 видов.

9. Вследствие своей исключительной приуроченности к нетронутым лесным биоценозам предложено использование семейства Ьус1с1ае для индикации и оценки степени нарушенности лесных экосистем, в частности, при определении лесных массивов для заповедания.

ПОЯСНЕНИЯ К РИСУНКАМ

1-14. 1-2. Голова сбоку: 1 - Lygistopterus sanguineus L.; 2 - Dictyoptera aurora Hbst. 3-4. Голова сверху: 3 - Lycus palliatus F.; 4 - Metriorrhynchus rhipidus Leay. 5. Голова с переднеспинкой: Plateros exsanguis S.Kaz. 6. Мандибула: Scarelus orbatus Waterh. 7. Голова с левой мандибулой: Platerodrilus rufus Pic. 8-10. Верхняя губа: 8 - Lycus palliatus F.; 9 - Pyropterus nigroruber Deg.; 10 - Lygistopterus sanguineus L. 11. 2-члениковый губной щупик: Scarelus orbatus Waterh. 12. 3-члениковый губной щупик: Macrolycus flabellatus Mots. 13-14. Челюстной щупик: 13 - Plateros callimorpha Kleine; 14 - Macrolycus montanus Nakane.

15-20. Антенна: 15 - Metriorrhynchus rhipidius Leay; 16 - Ditoneces longeflabellatus Pie; 17 - Calopteron ornatum Waterh.; 18 - Taphes brevicollis Waterh.; 19 - Lycus palliatus F.; 20 - Flabellocaenia criseus Kleine. 21-28. Переднеспинка: 21 - Calopteron terminale Say; 22 - Dictyoptera aurora Hbst; 23 - Dexoris tessmani Boc. et Boc.; 24 - Lopheros linatus Gorh.; 25 -Eropterus aritai Kono; 26 - Cladophorus parallelus Guer.; 27 - Trichalus communis Waterh.; 28 - Scarelus orbatus Waterh. 29. Щиток: Metriorrhynchus helleri Kleine. 30-32. Крыло: 30 - Lycus palliatus F.; 31 -Scarelus orbatus Waterh.; 32 - Platerodrilus rufos Pic.

33-37. 33-34. Надкрылье: 33 - Flagrax subelongatus Pic; 34 - Lycus constrictus Fahr. 35-35a. Вертлуг: 35 - Lycus palliatus F.; 35a - Punicealis medvedevi

Kaz. 36-37. Анальные брюшные тергиты: 36 - Flagrax auberti Bourg.; Platerodrilus indicus Wittm.

38-45. Эдеагус: 38 - Platerodrilus indicus Wittm.; 39 - Conderis minor Pic; 40 -Flagrax auberti Bourg.; 41 - Lyropaeus helvius L.Medv et S.Kaz; 42 -Punicealis martensi S.Kaz.; 43 - Ditoneces assamensis Pic; 44 - Plateros brancuccii S.Kaz.; 45 - Lycostomus thoracicus Waterh. 46-48. Женские гениталии: 46 - Dictyoptera aurora Hbst; Calochromus glaucopterus Waterh.

49-52. Головная капсула личинки снизу: 49 - Lycidae (Lopheros septentrionalis Kono); 50 - Lampyridae (Lampyris noctiluca L.); 51 - Cantharidae (Cantharis sp.); 52 - Omalisidae (Omalisus fontisbellaquei Fourcr.)

53. Анальные брюшные стерниты личинки: Lygistopterus sanguineus L.

54. Общий вид Helcophorus delicatus Kaz.

55. Общий вид Paratelius juvencus Kleine.

47

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Казанцев, Сергей Васильевич, 1999 год

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

1. Баровский В.В., Новые и интересные для фауны Петроградской губернии насекомые // Тр. РЭО, VIII-IX, 1922: 58.

2. Баровский В.В., Описание нового вида из рода Macrolycus Waterh. (Coleóptera, Lycidae) // Докл. АН СССР, 1929: 231-232.

3. Баровский В.В., Описание нового рода из трибы Lycinae семейства Lycidae // Докл. АН СССР, 1930: 287-289.

4. Баровский В.В., Описание двух новых видов рода Dictyoptera Latreille (Coleóptera, Lycidae) из Восточной Азии // Докл. АН СССР, 1930: 359-362.

5. Баровский В.В., Описание нового вида рода Macrolycus Waterh. (Coleóptera, Lycidae) // Докл. АН СССР, 1930: 580.

6. Баровский В.В., Описание нового вида из рода Pyropterus Mulsant (Coleóptera, Lycidae) из Закавказья // Докл. АН СССР, 1930: 615-616.

7. Баровский В.В., Жуки семейства Lycidae // Ленинград, АН СССР, 1931Ц.-28.

8. Баровский В.В., Первый представитель рода Plateros Waterh. (Coleóptera, Lycidae) в нашей фауне // Докл. АН СССР, 1931: 160.

9. Баровский В.В., Заметки о двух новых для фауны нашей страны видах жуков и описание малоизвестного представителя рода Xylobanus Waterh. (Coleóptera, Lycidae) // Докл. АН СССР, 1931:

10.Баровский В.В., Еще один новый вид семейства Lycidae из Закавказья (Coleóptera) // Докл. АН СССР, 1932: 139-141.

Н.Емельянов А.Ф., Предложения по классификации и номенклатуре ареалов // Энтом. обозрен., 53 (3), 1974: 497-522.

12.Казанцев С.В., К познанию жуков-краснокрылов (Coleóptera, Lycidae) (О статусе вида Dictyoptera erythroptera Baudi) // В кн. "Фауна и экология насекомых Вьетнама", Москва, "Наука", 1988: 168-170.

13.Казанцев С.В., Два новых подрода и новый вид жуков-краснокрылов (Coleóptera, Lycidae) рода Dictyoptera из Восточной Азии // Вест, зоол., 1, 1990: 10-15.

14.(Казанцев С.В.) Kasantsev S., То the knowledge of oriental Lycidae (Coleóptera). Remarks on Lycidae ofHimalaya//Entom. Basil., 14, 1991: 12-36.

15.(Казанцев С.В.) Kasantsev S., Revisión of the genus Stadenus (Coleóptera, Lycidae) of Africa //Russ. Entom. Journ., 1 (1), 1992: 37-50.

16.(Казанцев C.B.) Kasantsev S., To the knowledge of oriental Cantharoidea (Coleoptera). On the Lycidae of Himalaya. Part II // Entom. Basil.,15,1992: 261266.

17.(Казанцев C.B.) Kasantsev S., Contribution to the knowledge of orientaLycidae (Coleoptera). Notes on Plateros Bourgeois and Ditoneces C.O. Waterhouse // Russ. Entom. Journ., 1 (2), 1992: 29-31.

18.(Казанцев C.B.) Kasantsev S., Contribution a l'etude des Lycides orientaux. Les Ateliini (Coleoptera). //Rev. fr. d'Entom. (N.S.), 14 (3), 1992: 97-104

19.(Казанцев C.B.) Kasantsev S., Dihammatus C.O.Waterhouse (Coleoptera, Lycidae) of Indochina // Russ. Entom. Journ., 2 (1), 1993: 41-45

20.Казанцев C.B. Новые и малоизвестные виды жуков-краснокрылов (Coleoptera, Lycidae) с Дальнего Востока России и из Японии // Энтом. обозр., 72 (1), 1993: 100-105

21.(Казанцев C.B.) Kasantsev S., New species of the genus Libnetis (Coleoptera, Lycidae) from Indochina and adjacent regions // Russ. Entom. Journ., 2 (3-4), 1993: 37-50

22.(Казанцев C.B.) Kasantsev S., Lycides nouveaux ou peu connus de l'Indochine (Coleoptera) // Bull. Mus. Paris , 4 Ser., 15, Section A (1-4), 1993: 49-68

23.Казанцев C.B. Новые данные по российской фауне краснокрылов (Coleoptera, Lycidae) // Зоол. журн., 74 (5), 1995: 35-44

24.(Казанцев C.B.) Kasantsev S., Conderini of Indochina (Coleoptera, Lycidae) // Rev. fr. d'Entom. (N.S.), 16 (2), 1994: 45-49.

25.(Казанцев C.B.) Kasantsev S., New taxa of Erotini (Insecta: Coleoptera: Lycidae) from Borneo // Raffles Bull. Zool., 44 (2), 1996: 399-403.

26.(Казанцев C.B.) Kasantsev S., A review of Helcophorus Fairmaire with the description of two new oriental species (Lycidae, Coleoptera) // Elytron, X, 1996: 81-88.

27.(Казанцев C.B.) Kasantsev S., Sur le sous-genre Planeteros (Coleoptera, Lycidae) //Bull. Mus. Paris 19 (1-2), 1997: 7-17.

28. (Казанцев C.B.) Kasantsev S., A recent species of the fossil genus Kolibaceum Winkler (Coleoptera, Lycidae^) from Eastern China // Entom. Basil., 20,1997: 99103.

29.(Казанцев C.B.) Kasantsev S., New and little known Lycidae (Coleoptera) from Southeast Asia // Raffles Bull. Zool., 45 (2), 1997: 173-187.

30.Казанцев C.B. Lycidae. Lampyridae. Cantharidae // В кн. "Жесткокрылые Предбайкалья и Забайкалья", Иркутск (в печати)

31 .(Казанцев С.В.) Kasantsev S., Two new oriental genera of the tribe Lyropaeini (Coleoptera: Lycidae) // Elytron, 12,1998: (in press)

32.(Казанцев С.В.) Kasantsev S., Taxonomic and Synonymic Notes on Lycidae (Coleoptera) with Description of New Species from Taiwan // Chin. J. Ent. (in press)

33.(Казанцев С.В.) Kasantsev S., Alycuius, new genus, first brachypterous male lycid (Insecta: Coleoptera) // Raffles Bull. Zool. (in press)

34.(Казанцев С.В.) Kasantsev S., Revision of African genera Lampyrolycus Burgeon and Mimolibnetis Pic with notes on higher classification of the family (Coleoptera, Lycidae) // Elytron (in press)

35.(Казанцев С.В.) Kasantsev S., New and little known African lycids (Coleoptera) // Journ. Afr. Zool. (in press)

36.Мамкаев Ю.В., Морфологическое разнообразие как показатель примитивности группы // В кн. "Научная конференция, посвященная 100-летию со дня рождения академика А.Н.Северцова", Москва, "Наука", 1966: 18-20.

37.Медведев JI.H., Фауна Lycidae (Coleoptera) Курильских островов, полуострова Камчатки, Магаданской области" //Москва-Ленинград, "Наука", 1966: 34-38.

38.Медведев JI.H., Новые и малоизвестные виды Lycidae и Melasidae (Coleoptera) Дальнего Востока // В кн. "Энтомологические исследования на Дальнем Востоке", Владивосток, 1970: 163-166.

39.Медведев J1.H., К познанию Lycidae фауны СССР // В кн. "Насекомые-ксилофаги" под ред. Правдина, Москва, "Наука", 1979: 239-243.

40.Медведев JI.H., Lycidae. В кн. "Определитель насекомых Дальнего Востока СССР", т. III, ч. II, С.Петербург, "Наука", 1992: 29-32.

41.Медведев Л.Н., Казанцев С.В., Новое подсемейство и новый род жуков-краснокрылов из Юго-Восточной Азии // В сб. "Систематика и экология насекомых Вьетнама", Москва, 1992: 61-70

42.(Мочульский В.) Motschulsky V., Coleopteres de la Siberie orientale et en particulier des rives de Г Amour // in: Schrenck's Reisen, 1860:114-118.

43.(Мочульский В.) Motschulsky V., Essai d'un catalogue des insects de l'ile Ceylan. Lief. 1 // Bull. Soc. Imp. nat. Moscou, 34 (2), 1861: 132-141.

44.(Пономаренко А.Г.) Ponomarenko A.G., The geological history of beetles. // In: Pakaluk J. et Slipinski S.A., Biology, Phylogeny, and Classification of Coleoptera: Papers Celebrating the 80th Birthday of Roy A.Crowson, Muz. Inst. Zool. PAN, Warszawa, 1995: 155-171.

45.Потоцкая В.А., Морфология и экология личинок жуков родов Aplatopterus Rtt. и Xylobanus С.О.Waterh. (Coleóptera, Lycidae) // Энтом. обозр., 60 (2), 1981:337-347.

46.Потоцкая В.А., Филогенетические связи и состав надсемейства Cantharoidea (Coleóptera) на основании изучения личиночных признаков // Энтом. обозр., 62 (3), 1983: 549-554.

47.Семенов-Тян-Шанский А. Пределы и зоогеографические подразделения Палеарктической области для наземных сухопутных животных на основании географического распределения жесткокрылых насекомых (С картой). Труды Академии наук СССР, 1936: 1-15.

48.(Сольский С.) Solsky S, Coleopteres de la Siberie orientale // Hor. Soc. Entom. Ross., 7, 1871:366.

49.Стриганова Б.Р., Семейство Lycidae (включая Homalisus Geoffr.) // В кн. "Определитель обитающих в почве личинок насекомых", Москва, "Наука", 1964: 261-262.

50.Baudi F., Europeaue et Circummediterraneae Faunae Dascillidum et Malacodermatum specierum // Berl. Entom. Ztng, 15, 1871: 92-119.

51.Bocak L., Bocakova M., Notes on the taxonomy of some European species of the family Lycidae (Coleoptera) // Act. Entom. Bohemosl., 84, 1987: 111-121.

52.Bocak L., Bocakova M., A review of Lycidae from Taiwan with a description of a new species //Act. Entom. Bohemosl., 84,1987: 273-286.

53.Bocak L., Bocakova M., Taxonomic notes on East-Asiatic Lycidae (Coleoptera) // Act. Entom. Bohemosl., 85, 1985: 444-446.

54.Bocak L., Bocakova M., Revision of the supergeneric classification of the family Lycidae (Coleoptera) // Pols. Pis. Entom., 59, 1990: 623-676.

55.Bourgeois J., Communications. Séance du 12 Mars 1879 // Ann. Soc. entom. Fr. (5), 9, 1879: XXXIX.

56.Bourgeois J., Monographie des Lycides de l'Ancient-Monde // LAbeille, 20, 1882: 1-120.

57.Bourgeois J., Lycides nouveaux ou peu connus du Musee civique de Gênes // Ann. Mus. Civ. Genoa, 18, 1883: 621-648.

58.Bourgeois J., Diagnoses de Lycides nouveaux ou peu connus (5e partie) // Ann. Soc. entom. Fr. (6), 5, 1885: 71-84.

59.Bourgeois J., Malacodermes recoltées au Japon par M.J.Harmand (1900) // Bull. Mus. Hist. Nat., 9,1903: 89-92.

60.Bôving A. & Craighead F., Illustrated synopsis of principal larval forms of order Coleoptera//Entom. Amer., 11, 1931: 1-351.

61 .Bugnion E., Les métamorphoses du Ditoneces pubicornis Walk. (Lycide) // Ann. Soc. entom. Fr., 76, 1907: 118-122.

62.Burakovski B., Notes on the biology of Xylobanellus erythropterus (Baudi a Selve) (Coleoptera, Lycidae) with description of the immature stages // Pols. Pis. Entom., 58, 1988: 575-585.

63.Burakovski B., Lopheros lineatus (Gorh.) - a species new to the Central European fauna (Coleoptera, Lycidae) with a description of the immature stages // Pols. Pis. Entom., 59, 1990: 719-729.

64.Castelnau F.L., Histoire naturelle des animaux articulés, 1, 1840: 1-297.

65.Crowson R.A., The natural classification of the families of Coleoptera // London, 1955: 64-70.

66.Crowson R.A, A review of classification of Cantharoidea, with the definition of two new families, Cneoglassidae and Omethidae // Rev. Univ. Madrid, 22 (82), 1972: 35-77.

67.Crowson R.A., Some interesting evolutionary parallels in Coleoptera // In: Pakaluk J. et Slipinski S.A., Biology, Phylogeny, and Classification of Coleoptera: Papers Celebrating the 80th Birhday of Roy A.Crowson, Muz. Inst. Zool. PAN, Warszawa, 1995:63-85.

68.Dejean C., Catalogue des Coléoptères de la collection de M. le Comte Dejean // Paris, 1834: 1-256.

69.Deyrolle H., Fairmaire L., Descriptions de Coléoptères recueillis par M. l'Abbe David dans la Chine central // Ann. Soc. entom. Fr., (5) 8,1878: 118.

70.Fabricius J.C., Systema Entomologiae sistens Insectorum classis, ordines, genera, species adjectis, synonymis, locis, descriptionibus, observationibus // Flensburgi et Lipsiae, 1775: 1-832.

71.Fabricius J.C., Mantissa insectorum, 1 // Côpenhavn, 1787: 1-348.

72.Fairmaire L., Descriptions des Coléoptères des montagnes de Kashmir // Ann. Soc entom. Belg., 35, 1891: LXXXIX-XCII.

73.Gahan C.J., On some singular Larvae Forms of Beetles to be found in Borneo // Sarawak Mus. J., 1 (3), 1913: 61-65.

74.Gomes Alves M.-L., Entomofauna de Cabora Bassa. Resultados da Brigada de Entomologia do IICM // Garcia de Orta, Ser. Zool., Lisboa, 5(2), 1976: 9-13.

75.Gorham H.S., Review of the genera and species of Malacoderm Coleoptera of the Japanese fauna. // Trans. Entom. Soc. London, 1883: 393-411.

76. Gravely F.H., The larvae and pupae of some Beetles from Cochin // Ree. Ind. Mus., 11 (20), 1915:353-366.

77. Green J.W., The Lycidae of the United States and Canada. I. Lycini (Coleoptera) // Trans. Amer. Entom. Soc., 75,1949: 53-70.

78. Green J.W., The Lycidae of the United States and Canada. II. Lygistopterini (Coleoptera) // Trans. Amer. Entom. Soc., 76,1950: 13-25.

79. Green J.W., The Lycidae of the United States and Canada. III. The Tribe Platerodini (in part) (Coleoptera) // Trans. Amer. Entom. Soc., 77, 1951: 1-20.

80. Green J.W., The Lycidae of the United States and Canada. IV. Calopterini. (Coleoptera) // Trans. Amer. Entom. Soc., 78,1952: 1-19.

81. Green J.W., The Lycidae of the United States and Canada. V. Plateros (Coleoptera) // Trans. Amer. Entom. Soc., 78, 1953: 149-181.

82.Guerin-Meneville F.E., Histoire naturelle des Crustacees, Arachnides et Insectes // In: Dupersey, Voyage autour du Monde sur la Coquille, Zoologie, 2, 1832: 1-319.

83.Heyden L. von, Insecta, a cl. G.N.Potanin in China et in Mongolia novissime lecta // Tr. Russ. Entom. Ob., 23, 1889: 654-677.

84.Hope M.A., Synopsis of the new species of Nepaul Insects in the collection of Major General Hardwicke // Zool. Misc., 1831: 26.

85.Kiesenwetter H.v., Die Malacodermen Japans (nach dem Ergebnisse der Sammlungen des Herrn G.Lewis wahrend der Jahre 1869-1871) // Berl. Entom. Ztg., 18, 1874: 241-288.

86.Kiesenwetter H.v, In: Schneider O.et Leder H., Beiträge zur Kenntniss der kaukasischen Käferfauna. // Verh. naturf. Ver. Brünn, 16,1878 (1879): 206-207.

87.Kiesenwetter H., Coleoptera Japoniae collecta a Domino Lewis et aliis. // Deut. Entom. Zschr., 23 (2),1879: 305-306.

88.Kleine R., Die Gattung Lyponia Waterhouse (4. Beitrag zur Kenntnis der Lycidae.) // Entom. Blätter, Berlin, 20,1924: 170-175.

89.Kleine R., Die Gattung Macrolycus C.O.Wtrh. (5. Beitrag zur Kenntnis der Lycidae.) // Deutsch. Entom. Zschr., Berlin, 1925: 325-331.

90.Kleine R., Coleoptera Lycidae. Nova Guinea // Leiden, 15,1926a: 91-195.

91.Kleine R., Die Lyciden Formosas // Stett. Entom. Ztng, 87, 1926b: 97-109.

92.Kleine R., Bemerkungen zu den Lyciden der Sammlung des Forest Research Institutes zu Dehra Dun // Soc. Entom., Stuttgart, 41, 1926c: 1-2, 6-8.

93.Kleine R., Neue Indische Lycidae nebst faunistischen Bemerkungen // Ind. For. Ree. Entom., Calcutta, 13, 1928: 221-268.

94.Kleine R., The Brenthidae and Lycidae of China // Lingn. Sei. Journ., 7, 1929: 491496.

95.Kleine R., Neue Lyciden aus dem indischen Gebiet // Stett. Entom. Ztng, 91,1930: 94-103.

96.Kleine R., Catalog of Indian Lycidae (Part 21) // Calcutta Govt India Centr. Publ. Br„ 1931: 1-52.

97.Kleine R., Sieben neue Lyciden von der Malayischen Halbinsel // Bull. Raffles Mus., Singapore, Straits Settl., 7,1932: 117-123.

98.Kleine R., Die Lycidenfauna der Gebirge Borneos (Zugleich ein Bericht über die Ausbeute die Herr H.M.Pendlebury aus dem Kina-Balu-Gebirge mitgebracht hat.) // Journ. Fed. Malay St. Mus., Kuala Lumpur, 17,1932: 146-166.

99.Kleine R., Coleopterorum Catalogus auspieiis et auxilio W.Junk editus a S.Schenkling. Pars 123: Lycidae//Berlin, 1933a: 1-145.

100.Kleine R., Neue Lyciden und Bemerkungen zum Cat. Col. Junk-Schenkling Lycidae // Stett. Entom. Ztng, 94, 1933b: 1-20.

101.Kleine R., Neue Brenthiden und Lyciden aus Indien // Ind. For. Ree., Calcutta, 1, 2, 1935: 73-78.

102.Kleine R., Entomologische Sammlungen der Deutsches Hindukusch Expedition 1935. Lycidae // Arb. Morph.-Tax. Entom., Berlin, 3,4,1936a: 173-213.

103 .Kleine R., Zwei neue Plateros aus China nebst synonymischen bemerkungen (Coleoptera: Lycidae) //Lingn. Sc. Journ., Canton, 15, 1936b: 263-264.

104.Kleine R., Zwei neue Lycostomus aus China (Lycidae) // Lingn. Sc. Journ., Canton, 15, 1936c: 13-15.

105.Kleine R., Neue Brenthiden und Lyciden aus Indien // Ind. For. Ree. Entom., Delhi (n.s.), 2,1937:203-206.

106 .Kleine R., Neue Lycini aus der afrikanischen und orientalischen Region // Sbornik Entom. Odd. Mus. v Praze, Praha, 17, 1939: 19-22.

107.Kleine R., Neue Lycidae aus China // Not. Entom. Chin., 4, 7, 1940a: 107-122.

108.Kleine R., Eine Lycidae aus dem Baltischen Bernstein // Entom. Blätter, Krefeld, 36, 1940b: 179-180.

109.Kleine R., Klapperichs China-Ausbeute. (Brenthidae und Lycidae) // Entom. Blätter, Krefeld, 36, 1940c: 90-91.

11 O.Kleine R., Ueber die systematische Stellung der Gattung Duliticola Mjoberg // Entom. Tidskr., 62, 1941: 47-48.

Ill .Kleine R., Bestimmungstabelle der Lycidae in "Bestimmunstabellen der Europischen Coleopteren" // Troppau ,123, 1942: 1-90.

112.Kleine R., Neue Lyciden aus dem Ungarischen National-Museum (Coleopt.) // Ann. Hist.-Nat. Mus. Nat. Hung., Budapest, 36, 1943: 145-156.

113.Kleine R., Klapperichs China Ausbeute. II // Entom. Blätter, 45, 1, 1950: 21-25.

114.Kono H., Beitrag zur Lyciden-fauna Japans // Ins. Matsum., 7,1/2, 1932: 54-64.

115.Kono H., Die Malacodermen aus den Kurilen (Coleoptera) (Zweiter Beitrag zur Kenntnis der Kaferfauna der Kurilen) // Ins.Matsum., 9, 3, 1935: 95-98.

116.Kono H., Die Kafer-fauna vom Daisetsu Gebirge. Biogeographica // Trans. Biogeogr. Soc. Jap., 1, 2, 1936: 81.

117.Kono H., Die Malacodermen aus den Kurilen.II.(Neunter Beitrag zur Kenntnis der Kaferfauna der Kurilen) // Ins. Matsum., 11,3, 1937: 96-98.

118.Kono H., Lycidae in "Iconographia insectorum Japonicorum editio secunda, reformata"//Tokyo, 1950: 1051-1053.

119.Korschefsky R., Bestimmungstabellen der bekanntesten Lyciden-, Lampyriden-und Drilidenlarven. // Beitr. Entom., 1 (1), 1951: 60-64

120.Kraatz G., Neue Käfer vom Amur // Deutsche Entom. Ztschr., 23,1879: 121-144.

121.Kuhnt P., Illustrierte Bestimmungs-Tabellen der Käfer Deutchlands.Ein Handbuch zum genauen und leichten Bestimmen aller in Deutchland vorkommen Käfer // Stuttgart, 1913: 445-448.

122.Kurosawa J., Hisamatsu S., Sasaji H., Lycidae in "Coleoptera of Japan in color", v. III // Tokyo, 1985: 92-124.

123.Kuwayama S., Insect fauna of the southern Kurile Islands // Sapporo, 1967: 143145.

124.Lacordaire J.T., Histoire naturelle des insectes. Genera des Coléoptères. T. 4 // 1857: 289-303.

125.Latreille P.A., Crustacés, arachnides et partie des insectes // In: Cuvier G.L.Ch.F.D., Le Régne animale. Ed. 2, Vol. 4, Crochard, Paris, 1829/1830: 1-465.

126.Lawrence J.F., Newton A.F., Families and subfamilies of Coleoptera with selected genera, notes, references and data on family-group names // In: Pakaluk J. and S.A.Slipinski, Biology, Phylogeny and Classification of Coleoptera: Papers celebrating the 80th Birthday of Roy A Crowson, Muz. Inst. Zool. Pan, Warszawa, 1995: 855-861.

127.Leconte J.L., Synopsis of the Lampyridae of the United States // Trans. Amer. Entom. Soc., 9, 1881: 15-72.

128.Leconte J.L. et Horn G.H., Classification of the Coleoptera of North America // Smiths. Misc. Coll., 507, 1883: 202-204.

129.Leng C.W. et Mutchler A.G., The Lycidae, Lampyridae and Cantharidae of West Indies // Bull. Am. Mus. Nat. Hist. N.Y., 4,1922: 413-499.

130.Linnaeus K., Systema naturae, 2-me ed. // Copenhavn, 1758: 401.

131.Mannerheim C.G., Description de quelques autres nouvelles espèces de Coléoptères de Finlande //Bull. Soc. Imp. Nat. Mose., 16, 1843: 88-93.

132.Mannerheim C.G., Beitrag zur Kafer-Fauna der Aleutischen Inseln, der Insel Sitkha und Neu-Californiens // Bull. Soc. Imp. Nat. Mose., 16, 1843: 245-248.

133.Matsumura S., Erster Beitrag zur Insekten-Fauna von Sachalin // Journ. Coli. Agrie. Tohokulmp. Univer., Sapporo, 4,1911: 123-125.

134.Matsumura S., 6000 illustrated insects of Japan-Empire // Tokyo,1931: 163-166.

135.McCabe T.L. et Johnson L.M., Larva of Calopteron terminale (Say) with additional notes on adults behavior (Coleoptera, Lycidae) // N. Y. Entom. Soc., 87, 4,1979: 283-288.

136.McCabe T.L. et Johnson L.M., The biology of Platycis sculptilis (Say) (Coleoptera, Lycidae) // The Colept. Bull., 33, 3,1979: 297-302.

137.Miller R.S. Behaviour of Calopteron reticulatum (F.) Larvae (Coleoptera: Lycidae) // Ohio J. Sei., 88 (3), 1988: 119-120.

138.Mjoberg E., The mystery of the so-called "trilobite larvae" or "Perty's larvae" definitely solved // Psyche, 32, 3, 1925: 121-154.

139.Mroczkowski M., List of type specimens in the collection of the Institute of Zoology of the PAS in Warszawa.II. Lycidae // Ann. Zool., 13,2,1959: 11-63.

140.Mulsant E., Tableau synoptique des Lycides, ou des espèces du genre Lycus, qui se rencontrent dans les environs de Lyon // Ann. Soc. Agr. Lyon, 1,1838: 77-82.

141.Mutchler A.J., Notes on West Indian Lycidae and Lampyridae (Coleoptera) with description of new forms // Amer. Mus. Nov., 60, 1923: 1-13.

142.Nakane T., On a classification of Japanese Lycidae (Coleoptera) // Konchu no Kagaku, 1,2, 1953:3-5.

143.Nakane T., New or little known Coleoptera from Japan and its adjacent regions, XII // Sei. Rep. Saikyo Univer. (Nat. Sei. and Liv. Sei.), 2, 1,1955: 34-35.

144.Nakane T., On the Coleoptera of Shimokita Peninula, northern end of Honshu, Japan (Insecta), I // Misc. Rep. Res. Inst. Nat. Resourc., 46,47,1958: 88.

145.Nakane T., Family Lycidae in "Enumeratio insectorum montis Hikosan. II. Coleoptera" //Hikosan, 1959: 15-16.

146.Nakane T., New or little-known Coleoptera from Japan and its adjacent regions, XIV // Fragm. Col., 1,1961: 5.

147.Nakane T., The Lycid beetles from the Loochoo Islands, with description of a few new forms (Coleoptera) // Entom. Rev. Japan, 13,1,1961: 11-15.

148.Nakane T., Lycidae // In: "Iconographia Insectorum Japonicorum colore naturale edita. V.2. Coleoptera, Tokyo, 1963: 173-176.

149. Nakane T., Lycidae // In: "Standard coloured illustration series: Insects", Osaka, 1966: 62.

150.Nakane T., Coleoptera of Afghanistan. Results of the Kyoto University Sci. Exped. to the Karakorum & Hindukush, 1955 // Addit. Rep., 8,1966: 231-248.

151 .Nakane T., Notes on the genus Macrolycus Waterhouse in Japan and Formosa (Coleoptera: Lycidae)//Fragm. Coleopt., 17, 18, 1967: 69-73.

152.Nakane T., Descriptions of three new species of lycid-beetles from Formosa, with notes on some others (Insecta, Coleoptera) // Bull. Nat. Sci. Mus. Tokyo, 10, 3, 1967: 285-292.

153.Nakane T., On some new species of Lycidae from Formosa (Insecta, Coleoptera) // Bull. Nat. Sci. Mus. Tokyo, 11, 3,1968: 217-224.

154.Nakane T., On some remarkable species of beetles collected in Mt. Hayachine and Miyako // Mem. Nat. Sci. Mus. Tokyo, 1, 1968: 104-108.

15 5. Nakane T., A check list of Lycidae of Japan (Coleoptera) // Nature and Insects, 4, 12, 1969:25-28.

156.Nakane T., New species of Lycidae from Formosa, with notes on some known species (Insecta, Coleoptera) //Bull. Nat. Sci. Mus. Tokyo, 12, 1,1969: 9-16.

157.Nakane T., Fauna Japónica. Lycidae (Insecta: Coleoptera) // Academic Press of Japan,1969: 1-220.

158.Nakane T., Zwei neue Arten der Lyciden aus Formosa // Bull. Nat. Sci. Mus. Tokyo, 12,3, 1969: 471-474.

15 9.Nakane T., Japanese Lycidae in the collection of the California Academy of Sciences with notes on a few species from Manchuria (Insecta: Coleoptera) // Bull. Nat. Sci. Mus. Tokyo, 13, 3,1970: 357-361.

160.Nakane T., On the cantharoid Coleoptera found in the Islands of Tsushima (Insecta) //Mem. Nat. Sci. Mus. Tokyo, 3, 1970: 285-288.

161.Nakane T., Formosan Lycidae in the collection of the California Academy of Sciences(Insecta, Coleoptera)//Bull. Nat. Sci. Mus. Tokyo, 14, 2,1971: 137-155.

162.Nakane T., Notes on Formosan Lycidae described by Maurice Pic in the collection of the "Museum National d'Histoire Naturelle", Paris (Insecta: Coleoptera) // Bull. Nat. Sei. Mus. Tokyo, 16,1,1973: 9-14.

163.Nakane T., New or little-known Coleoptera from Japan and its adjacent regions, XXVIII.(continued from 1968) // Fragm. Coleopt., 22, 24, 1977: 87-98.

164.Nakane T., New or little-known Coleoptera from Japan and its adjacent regions, XXXII. // Rep. Fac. Sei. Kagishima Univ. (Earth Sei. & Biol.), 13, 1981: 127-130.

165.Nakane T., Coleoptera of Nepal collected by the members of the Hokkaido University scientific expedition to Nepal, Himalaya: Lycidae // Rep. Fac. Sei. KagoshimaUniv., 16, 1983: 117-123.

166.Nakane T., Outlines of Fauna Japónica // Nature and Insects, 19, 5, 1984: 13-16.

167.Nakane T. & Baba K., Lycidae, Lampyridae, Drilidae and Pyrochroidae of Niigata Prefecture (Coleoptera) // Insects of Niigata Prefecture, 6,1961: 2-5.

168.Nakane T. & Ohbayashi K., Description of a new species of the genus Calochromus from Japan (Coleoptera: Lycidae) // Akitu, Kyoto, 4, 2,1955: 29-30.

169.Nakane T. & Ohbayashi K., Two new species of the genus Benibotarus Kono from Japan (Coleoptera: Lycidae) // Akitu, Kyoto, 7, 4, 1958: 79-80.

170.Nakane T. & Winkler J., Dictyoptera elegans n.sp. (Col, Lycidae) // Acta Soc. Entom. Tokyo, 1952: 13.

171.Nakane T., Osawa S., Kosaka T., Lycid-beetles of Hiroshima Prefecture // Proc. Hiroshima Ent. Soc., 14, 1975: 125-128.

172.NewmanE., //Entom. Mag., 5,1838: 381-382.

173.Ohbayashi K., Five new species of Lycidae from Japan (Coleoptera) // Mushi, 26, 6, 1954: 19-22.

174.Ohbayashi K., New Lycidae from Japan (Coleoptera) // Akitu, Kyoto, 5, 3, 1956: 57-59.

175.Olivier A.G., Entomologie, ou histoire naturelle des insectes. T. 2. // Paris, 1790: 1-497.

176.Papp C.S., Eine neue Calochromus-Art and Larve aus Indien (West Bengal) und ein Catalog über die bisher bekannten Arten // Ark. Zool., 3, 3,1951: 159-171.

177.Pic M., Diagnoses de Coléoptères asiatiques provenant surtout de Siberie // L'Echange, 20, 232,1904: 25.

178.Pic M., Descriptions abrégées et notes diverses // L'Echange, 21 (252), 1905:185.

179.Pic M., Contribution á l'etude du genre Lyropaeus Wat. // Mel. Exot.-Entom., 1, 1911: 14-16.

180.Pic M., Notes sur certains genres litigieux ou peu connus // Mel. Exot.-Entom., 3, 1912: 2-3.

181.Pic M., Quelques Lycides nouveaux // Mel. Exot.-Entom., 7,1913: 6-9.

182.Pic M., Coléoptères exotiques en partie nouveaux // L'Echange, 349,1914: 6-7.

183.Pic M., Notes divers, descriptions et diagnoses (suite) // L'Echange, 30, 355, 1914: 50.

184.Pic M., Contribution â l'etude des Lycides // L'Echange, hors texte, 405-406, 1921: 1-16.

185.Pic M., Etude des Malacodermes de 1 Indochine recueillis par M.R.Vitalis de

Salvaza // Faune Enntom. Indoch. Fr., 1, 1923: 7-24.

186.Pic M., Coléoptères nouveaux des chasses de Helfer aux Indes et Birmanie // Sb. Entom. Odd. Nar. Mus. Praze, 3, 22, 1925: 161.

187.Pic M., H. Sauter's Formosa-Ausbeute. Mordellidae, Lycidae, Cantharidae // Entom. Mitt., Berlin, 15, 1926: 67-69.

188.Pic M., Sur quelques Lycides nouveaux ou peu conus (Col.) // Bull. Soc. Zool. Fr., 53, 1928: 265-267.

189.Pic M., Coléoptères exotiques en partie nouveaux // L'Echange, 437, 1929: 11.

190.Pic M., Notes divers, nouveautés // L'Echange, 448,1932: 21.

191.Pic M., Contribution â l'etude des Coléoptères Malacodermes // Ann. Soc. Entom. Fr., 104, 1935: 109-115.

192.Pic M., Malacodermes exotiques. // L'Echange, 470 (hors texte), 1937: 147.

193.Pic M., 1924-1939, Malacodermes exotiques // L'Echange, hors texte, 418-477: 1472.

194.Pic M., (sans titre) // Opusc. Mart., 1,1940: 10.

195.Pic M., (sans titre) // Opusc. Mart., 7, 1942: 3-5.

196.Pic M., (sans titre) // Opusc. Mart., 9,1943: 7.

197.Pic M., Coléoptères divers nouveaux ou peu connus - Notes // Divers. Entom., 11, 1952: 12.

198.Portevin G., Histoire naturelle des Coléoptères de France. Tome 2. Polyphaga: Lamellicornia, Palpicoria, Diversicornia // Encycl. Entom., Ser. A, 13, 1931: 396398.

199.Puppin O., Dictyoptera aurora caprai n. subsp. ed illustrazioni di altri Dictyopterini //Boll. Soc. Entom. Ital., 106, 1-2, 1974: 40-46.

200.Redtenbacher L., Fauna Austriaca. Die Käfer nach der analytischen Methode bearbeitet// Wien,1858: 521-522.

201.Reiche M.L., Descriptions de deux nouvelles espèces de Coléoptères de la famille deLycides. //Ann. Soc. entom. Fr., 8 (5), 1878: 27-28.

202.Reitter E., Neue Coleopteren aus Circassien, gesammelt von A.Starck // Wien. Entom. Ztng, 8, 3, 1889: 98-101.

203.Reitter E., Dictyoptera fiedleri n.sp. // Soc. Coleopt., 22,1907: 25.

204.Reitter E., Ueber die Arten der Lyciden-Gattung Lycostomus Mötsch. (Col.) // Wien. Entom. Ztng, 29, 5/6, 1910: 204-205.

205.Reitter E., Fauna Germanica. Die Käfer des deutschen Reiches. B.3 // Berlin, 1911:248-250.

206.Rosenberg E.C., Neue Lyciden-Larven // Arb. Morphol. Taxon. Ent., 6, 1939: 124128

207. Sato M. & Ohbayashi N., Notes on the Lycid beetles of the Ryukyu Archipelago // Entom. Rev. Japan, 20, 1/2, 1968: 65-72.

208.Shelford R., A Naturalist in Borneo // (Fisher Unwin Ltd, London), 1916: 1-331

209.Suess E., Das Antlitz der Erde. 2 Aufl., Bd. 1-3. // Prag, 1888-1909.

210.Takahashi J., Malacodermata of the Hyogo Prefecture (Coleoptera) // Hyogo Biology, 4, 5, 1961:232-234.

211 .Takenaka H., On the larva of Xylobanus japonicus Bourgeois (Coleoptera, Lycidae) // Akitu, Kyoto, 10, 3, 1962: 41-42.

212.Thomson C.G., Skandinaviens Coleoptera. Bd. 6 // 1864: 158-163.

213.Verhoeff K.W., Vergleichende Morphologie des Abdomens der männlichen und weiblichen Lampyriden, Canthariden und Malachiiden // Arch. Naturg., 60 (1), 1894: 129-205.

214.Verhoeff K.W., Zur Entwicklung, Morphologie and Biologie der Vorlarven und Larven der Canthariden // Arch. Naturg., A, 83 (2), 1919: 102-140.

215.Verhoeff K.W., Beitrage zur Kenntnis Coleopteren-Larven mit besonderer Berücksichtigung der Clavicornia// Arch. Naturg., A, 89 (1), 1923a: 1-110/

216.Verhoeff K.W., Zur Kenntnis der Canthariden-Larven. 2. Beitrag. // Arch. Naturg., A, 89 (1), 1923b: 111-137.

217.Waterhouse C.O., A Monograph of the Australian species of the Coleopterous family Lycidae // Trans. Entom. Soc. London, 2, 1877: 73-86.

218.Waterhouse C.O., On the different forms occurring in the Coleopterous family Lycidae, with descriptions of new genera and species // Trans. Entom. Soc. London, 1,1878: 95-118/

219.Waterhouse C.O., Illustrations of Typical Specimens in the collection of the British Museum. Part 1 - Lycidae // London, 1879: 1-93.

220.Winkler A., Catalogus Coleopterorum regionis palaearctiae, editus ab A.Winkler. Pars 4// 1925: 487-490.

221.Winkler J.R., Supplementary remarks to R.Kleine's "Bestimmungs-Tabellen" with the description of new species from East Asiatic Lycidae // Acta Entom. Mus. Pragae, 28, 419, 1952: 401-409.

222. Winkler J.R., Three new genera of fossil Lycidae from Baltic Amber // Mitt. Munch. Entom. Ges., 77, 1987: 61-78.

223.Winkler J.R., The families Omalisidae and Lycidae (Coleoptera) in Slovak National Museum, Bratislava//An. Zool. et Bot., 189, 1989: 1-18.

224. Yamashita Z. & al., A list of insects from the Mie University Forest, Hirakura // Res. Dat. Mie Univ. For., 1, 1968: 64.

225.Young D.K. & Fischer R.L., The pupation of Calopteron terminale (Say) // Col. Bull., 26, 1, 1972: 17-18.