Популяционные особенности ядовитого секрета обыкновенной гадюки Vipera berus (Linnaeus, 1758) в Волжском бассейне тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат биологических наук Зайцева, Ольга Владимировна

• Зайцева, Ольга Владимировна
• кандидат биологических наук
• 2011

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Зайцева, Ольга Владимировна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Биология, экология и систематика ^ обыкновенной гадюки в Волжском бассейне

1.21 Ядовитый секрет гадюк: состав и действие на организм 23'

1.3. Токсичность ядовитого секрета

1.4. Ферментные системы ядов гадюковых змей

1.4.1. Протеолитические ферменты (протеазы)

1.4.2. Оксидаза Ь-аминокислот

1.5. Изменчивость свойств змеиных ядов 31.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

ГЛАВА 3. ТОКСИЧНОСТЬ ЯДОВИТОГО СЕКРЕТА

ГЛАВА 41АКТИВНОСТШФЕРМЕНТОВ ЯДОВИТОГО ¿СЕКРЕТА,

4.1. Мёжпопуляционные и подвидовые различия

4.2. Активность оксидазы ¿-аминокислот •. 58 и цвет ядовитого секрета

4.3. Внутршопуляционная изменчивость ферментов яда

ГЛАВА 5ШЕПТИДНБ1Й2СОСТАВ ЭДОВИТОГО СЕКРЕТАХ

5.1. Подвидовые особенности пептидного состава яда

5.2. Внутршопуляционные особенности пептидного состава яда- 70 5:3. Различия пептидного составам образцах яда разного цвета

ГЛАВА 6. НАПРАВЛЕННОСТЬ ИЗМЕНЕНИЙ СВОЙСТВ

ЯДОВИТОГО СЕКРЕТА В ПРЕДЕЛАХ ВОЛЖСКОГО 76 БАССЕЙНА

ГЛАВА 7. МНОГОМЕРНЫЙ СТАТИСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ

РЕГИОНАЛЬНОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ ПРИЗНАКОВ 79 В ПОВОЛЖСКИХ ПОПУЛЯЦИЯХ ГАДЮК

ВЫВОДЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Популяционные особенности ядовитого секрета обыкновенной гадюки Vipera berus (Linnaeus, 1758) в Волжском бассейне»

Актуальность темы исследований. Гадюки, обитающие в популяциях Волжского бассейна, являются неотъемлемым компонентом экосистем и одним из звеньев трофической' цепи. Обыкновенную гадюку Vípera. berus (Linnaeus, 1758) можно рассматривать и как хозяйственно ценный вид -продуцент ядовитого секрета, который служит сырьем при производстве ряда лекарственных препаратов и сыворотки «Антигадюка». Разработка и производство новых лекарств на основе ядов гадюк невозможны без учета биохимических свойств сырья - ядовитого секрета. Для создания более эффективных сывороток против укуса гадюк необходимо учитывать ряд внутривидовых и межпопуляционных особенностей белкового состава яда.

В Волжском бассейне распространены два подвида обыкновенной гадюки - номинативный V. Ъ. berus (Linnaeus, 1758) и лесостепной, или гадюка Никольского V. b. nikolskii Vedmederja; Grubant et Rudaeva, 1986. При этом значительную часть Волжского бассейна охватывает зона?4 интерградации этих подвидов (Зиненко, 2003; Milto, Zinenko, 2005; Бакиев.и др., 2008; 2009).* Ядовитый секрет гадюк в поволжских популяциях имеет свои биохимические особенности (различающиеся активности ферментов и пептидный состав), которые также можно использовать в качестве дополнительных критериев, для таксономической дифференциации вышеуказанных подвидов/ гадюк. Все вышеперечисленные причины и определяют актуальность популяционных исследований свойств ядовитого секрета обыкновенных гадюк в Волжском бассейне.

Цель исследования: анализ подвидовых, меж- и внутрипопуляционных особенностей ядовитого секрета обыкновенных гадюк, встречающихся на территории Волжского бассейна. Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

1) определить токсичность (среднесмертельную дозу ЛД5о) ядовитого секрета обыкновенных гадюк из разных популяций на территории Волжского бассейна;

2) проанализировать различия в активности протеолитических ферментов и оксидазы Ь-аминокислот яда обыкновенных гадюк из различных точек ареала в пределах Волжского бассейна;

3) выявить подвидовые и межпопуляционные особенности пептидного состава ядовитого секрета гадюк в бассейне Волги;

4) определить различия активности оксидазы Ь-аминокислот и пептидного состава вюбразцах яда разных цветовых вариаций;

5) установить направленность изменений свойств ядовитого секрета обыкновенных гадюк в популяциях на территории Волжского бассейна.

Научная новизна. Впервые определены значения ЛД50 яда обыкновенных гадюк из ряда поволжских популяций. Впервые выявлены т проанализированы меж- и внутрипопуляционные различия активности ферментов яда гадюк в. Волжском бассейне и отмечены особенности* пептидного состава яда, обусловленные подвидовой принадлежностью гадюк. Охарактеризованы различия* активности оксидазы Ь-аминокислот я. пептидного состава в образцах яда разного цвета. Впервые отмечена тенденция изменений свойств яда гадюк, направленная от популяций с признаками номинативного подвида к популяциям с признаками гадюки Никольского, т.е. от Волжского бассейна к Донскому.

Теоретическое значение результатов. Результаты исследований, изложенные в диссертации, дополняют сведения о популяционной изменчивости свойств змеиных ядов, расширяют диапазон диагностических признаков в таксономии гадюк и вносят вклад в популяционную экологию и прикладную герпетологию.

Практическая значимость результатов. Результаты исследования внутривидовой изменчивости свойств яда обыкновенной гадюки могут быть использованы при разработке современной нормативно-технической документации на змеиные яды, при производстве более эффективной сыворотки против укусов гадюк на территории Российской Федерации, а также при решении спорных вопросов подвидовой принадлежности обыкновенных гадюк.

Связь темы диссертации; с плановыми исследованиями. %

Исследования по теме входят в план фундаментальных исследований ИЭВБ по направлениям «Экология организмов и сообществ» (6;2. «Закономерности природной и антропогенной трансформации экосистем различного типа, и уровня организации бассейна. Средней и Нижней Волги») и «Биологическое разнообразие» (6.3. «Видовое и экосистемное биоразнообразие в бассейне Средней и Нижней Волги»). .

Апробация; работы; Результаты диссертационного исследования; докладывались, и обсуждались. на; научных конференциях «Татищевские. чтения: актуальные проблемы, науки и практики» (Тольятти, 2007, 2010); Четвертой конференции герпетологов Поволжья (Тольятти, 2007), Второй международной научной конференции «Актуальные . проблемы экологической физиологии;, биохимии- и генетики животных» (Саранск, 2009); Чтениях памяти проф. В.А. Попова (Казань,: 2009);^ Молодежнош научной конференции «Актуальные проблемы экологии Волжского бассейна» (Тольятти, 2009; 2011), Международной молодежной конф еренции (Уфа, 2009), IV съезде Герпетологического общества им. А.М. Никольского (Казань, 2009).

Публикация- результатов! исследования. По теме диссертации автором опубликовано 19 печатных работ, в том числе 5 публикаций в ведущих: рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК, и одна коллективная монография.

Декларация личного участия автора; Автор лично принимал участие в полевых исследованиях, провел большую часть лабораторных экспериментов и статистическую обработку результатов. Текст диссертации написан автором по плану, согласованному с научным руководителем. Доля участия автора в совместных публикациях пропорциональна числу соавторов.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Токсичность (среднесмертельная доза ЛД50) ядовитого секрета обыкновенных гадюк в Волжском бассейне не зависит от географического местоположения популяции и половой принадлежности гадюк.

2. В активности ферментов яда обыкновенных гадюк из поволжских популяций имеются внутривидовые, меж- и внутрипопуляционные различия.

3. Два подвида обыкновенных гадюк в Волжском бассейне различаются пептидным составом ядовитого секрета, активностью ферментов нем и, как правило, цветом яда.

4. Изменения свойств ядовитого секрета (снижение активности ферментов и интенсивности желтой окраски, изменение пептидного состава) в пределах Волжского бассейна направлены от популяций с преобладающими признаками номинативного подвида1 V. Ь. Ьегш к популяциям с превалирующими признаками гадюки Никольского V. Ъ: ткоккп, т.е. от Волжского бассейна к Донскому.

Объем/и структура ¿диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов и списка использованной литературы. Общий объем диссертации составляет 108 страниц. Работа содержит 10 таблиц и 16 рисунков. Список литературы включает 210 источников, в том числе 87 на иностранных языках.

Заключение диссертации по теме «Экология (по отраслям)», Зайцева, Ольга Владимировна

выводы

1. Статистически значимых подвидовых, межпопуляционных и половых различий в значениях среднесмертельной дозы ЛД50 яда обыкновенных гадюк в Волжском бассейне не выявлено.

2. Установлено, что удельная активность ферментов в яде гадюк различается как между популяциями, так и между особями внутри популяций. Статистически значимых половых различий в ферментативной активности яда во всех исследованных популяциях не обнаружено. Уровень активности протеолитических ферментов и оксидазы Ь-аминокислот в яде гадюк номинативного подвида статистически значимо выше, чем у гадюки Никольского.

3. Методом электрофореза в ПААГ обнаружены различия пептидного состава ядовитого секрета V. Ь. Ьегш и V. Ъ. ткоЬки. Пептидный состав яда, характерный для номинативного подвида обыкновенной гадюки, отмечен на большей части Волжского бассейна, характерный для яда гадюки Никольского - на границе Волжского и Донского бассейнов и далее в бассейне Дона. Переходных форм пептидного состава ядовитого секрета не обнаружено.

4. Установлены различия активности оксидазы Ь-аминокислот и пептидного состава ядовитого секрета обыкновенных гадюк в образцах яда разного цвета. В образцах желтоокрашенного яда гадюк V. Ь. Ьегш и V. Ь. ткоЫсИ присутствует пептид массой 58,8 кДа, который не обнаруживается в образцах бесцветного яда V. Ъ. ткоЬкп. Изменения цвета в образцах яда гадюк из разных популяций сопровождается изменением активности оксидазы Ь-аминокислот и количества пептида массой 58,8 кДа.

5. В поволжских популяциях обыкновенных гадюк отмечена общая тенденция изменения свойств ядовитого секрета - снижение активности протеолитических ферментов и оксидазы Ь-аминокислот, уменьшение интенсивности желтой окраски и изменение пептидного состава яда. Изменения носят плавный, постепенный характер, и эта тенденция направлена от популяций с признаками номинативного подвида к популяциям с признаками гадюки Никольского, т.е. от Волжского бассейна к Донскому.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Зайцева, Ольга Владимировна, 2011 год

1. Амелехина O.E. Судебно-медицинская диагностика отравлений ядом гадюки обыкновенной: Дис. .канд. мед. наук. СПб., 2000. - 108с.

2. Аммон П.Л. Список амфибий и рептилий Тульской губ. // Тульский край. 1928. - № 3-4 (10-11). - С. 44-52.

3. Ананьева Н.Б., Орлов Н.Л. Ресурсы ядовитых змей фауны России // Фундаментальные основы управления биологическими ресурсами: Сб. науч. статей. М.: Т-во научных изданий КМК, 2005. - С. 147-157.

4. Ананьева Н.Б., Орлов Н.Л., Халиков Р.Г., Даревский И.С., Рябов С.А., Барабанов A.B. Атлас пресмыкающихся Северной Евразии (таксономическое разнообразие, географическое распространение и природоохранный статус). СПб., 2004. - 232 с.

5. Ананьева Н.Б., Боркин Л .Я., Даревский И.С., Орлов Н.Л. Земноводные и пресмыкающиеся. Энциклопедия природы России. — М.: ABF, 1998. 576 с.

6. Бакиев А.Г, Маленев А.Л., Песков А.Н., Павлов A.B., Гриднев Д.В. К вопросу о видовом статусе гадюки Никольского // Вторая конференция герпетологов Поволжья: Тез. докл. Тольятти, 1999. - С. 4-5.

7. Бакиев А.Г. Вряд ли щитомордник Gloydius halys обитает сейчас в Волжском бассейне // Проблемы и стратегия сохранения аридных экосистем Российской Федерации: Сб. науч. статей. Ахтубинск: Царицын, 2007.-С. 68-70.

8. Бакиев А.Г. О возможном исчезновении некоторых видов и популяций змей в Волжском бассейне // Вопросы герпетологии. Материалы1. съезда Герпетологического общества им. A.M. Никольского. СПб.: Русская коллекция, 2011. — С. 25-27.

9. Бакиев А.Г., Гаранин В.И., Литвинов H.A., Павлов A.B., Ратников В.Ю. Змеи Волжско-Камского края. Самара: Изд-во СамНЦ РАН, 2004. -192 с.

10. Бакиев А.Г., Кренделев В.В. Сравнение топографии внутренних органов гадюк обыкновенной и Никольского // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сб. науч. тр. Вып. 3. Тольятти, 1999. С. 6062.

11. Бакиев А.Г., Маленев А. Л., Песков А.Н., Гриднев Д.В. Морфологическая характеристика гадюк из лесопарковой зоны г. Самара // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сб. науч. тр. Вып. 4. Тольятти, 2000. С. 3-8.

12. Бакиев А.Г., Ратников В.Ю., Зиненко А.И. О формировании фауны гадюк Волжского бассейна // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. — 2007. Т. 9, № 1. — С. 163-170.

13. Банников А.Г., Даревский И.С., Ищенко В.Г., Рустамов А.К., Щербак H.H. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР. — М.: Просвещение, 1977. 414 с.

14. Баринов В.Г. Исследование герпетофауны Самарской Луки // Экология и охрана животных: Межвуз. сб. Куйбышев: Куйб. госун-т, 1982. -С. 116-129.

15. Баркаган З.С. Клинико-экспериментальный анализ некоторых узловых вопросов патогенеза и терапии отравлений ядами гадюк // Вопросы герпетологии. Изд-во Ленинградского ун-та. - Л., 1964. - С. 8.

16. Безруков М.Е., Гелашвили Д.Б., Силкин A.A. Методы токсикометрии в биомониторинге // Экологический мониторинг. Методы биомониторинга: Учебное пособие. Часть II. Н. Новгород: Изд-во ННГУ, 1995.-272 с.

17. Беленький M. JI. Элементы количественной оценки фармакологического эффекта. — Л.: Изд-во мед. лит-ры, 1963.

18. Белов В.В. Фауна Орловского уезда // Материалы по статистике Вятской губернии. — Т. 3. Орловский уезд. Ч. 1. 1887. - С. 90-94.

19. Белова З.В. Динамика численности обыкновенной гадюки в Дарвинском заповеднике // Вопросы герпетологии. Л.: Наука, 1977. - С. 3334.

20. Белова З.В. Некоторые вопросы биологии амфибий и рептилий Дарвинского заповедника // Охрана и рациональное использование рептилий: Сб. науч. тр. ЦНИЛОП МСХ СССР. М., 1978. - С. 26-37.

21. Бережной O.A. Выращивание и содержание змей из семейства гадюковых (Viperidae) на искусственных гранулированных кормах // Вопросы герпетологии. Киев: Наукова думка, 1989. - С. 29-30.

22. Божанский А.Т. Использование климаграмм в герпетологических исследованиях на примере обыкновенной гадюки (Vípera berus) // Вопросы герпетологии. Л.: Наука, 1985. - С. 32-33.

23. Божанский А.Т. Биология, охрана и рациональное использование обыкновенной и кавказской гадюк: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М.: ВНИИПрирода, 1986. - 21 с.

24. Боркин Л.Я., Кириллов Ф.Н. О северной границе ареала обыкновенной гадюки Vípera berus (L.) в Якутии // Фауна и экология амфибий и рептилий палеарктической Азии. Л., 1981. - С. 48.

25. Ведмедеря В.И., Грубант В.Н., Рудаева A.B. К вопросу о названии черной гадюки Лесостепи европейской части СССР // Вестник Харьковского университета. 1986. -№ 288. - С. 83-85.

26. Ганщук C.B., Данилина O.A., Литвинов H.A. и др. К биологии и морфологии пресмыкающихся в Камском Предуралье // Вопросы герпетологии. Пущино; М.: МГУ, 2001. - С. 64-67.

27. Ганщук C.B., Литвинов H.A. О двух видах амфибий и двух видах рептилий в Камском Предуралье // Вторая конференция герпетологов Поволжья: Тез. докл. — Тольятти, 1999: — С. 10—13.

28. Гаранин В.И. Земноводные и пресмыкающиеся Волжско-Камского края. М.: Наука, 1983. — 175 с.

29. Гаранин В.И. Пресмыкающиеся // Попов В.А., Лукин A.B. Животный мир Татарии. Позвоночные. Изд. 3-е. — Казань: Таткнигоиздат, 1988.-С. 63-69.

30. Гелашвили Д.Б., Исаева И.В. Проблема стандартизации змеиных ядов как сырья для фармацевтической промышленности // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сб. науч. тр. Вып. 1. - Тольятти, 1995.-С. 4-9.

31. Горелов М.С., Павлов С.И., Магдеев Д.В. Состояние популяции гадюки обыкновенной на территории Самарской области // Бюл. «Самарская Лука».-№3-92.-Самара, 1992.-С. 171-181.

32. Давлятов Я.Д. Видовые и внутривидовые особенности в спектре и свойстве ядов змей // Вопросы герпетологии. — Л.: Наука, 1981. С. 45-46.

33. Давлятов Я.Д. Некоторые результаты изучения, изменчивости ядов змей // Вопросы герпетологии. Л.: Наука, 1985. - С. 65.

34. Дрягин И;А. Рептилии и амфибии Вятского края // Тр. Вятского пед. ин-та им. В.И. Ленина. Т. 1. - Вятка: Изд-во ВПИ, 1926. - С. 113-155.

35. Дунаев Е.А. Земноводные и пресмыкающиеся Подмосковья. М.: МосгорСЮН, 1999. - 84 с.

36. Дунаев Е.А., Орлова. В!.Ф: Разнообразие змей (по? материалам^ экспозиции Зоологического музея МГУ). М.: Изд-во МГУ, 2003. -376 с.

37. Ефимов PiB. Эколого-генетическая характеристика гадюковых змей (Viperidae) в Нижнем Поволжье и на; сопредельных территориях: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Саратов: Саратовский ГУ, 2008. - 18 с.

38. Жизнь животных. Т. 4, часть 2. Земноводные, пресмыкающиеся. -М.: Изд-во «Просвещение», 1969. 487 с.

39. Зайцева О.В. Полипептидный состав ядовитого секрета некоторых видов гадюк // Экологический сборник 2: Труды молодых ученых Поволжья. Тольятти: ИЭВБ РАН, Изд-во «Кассандра», 2009. - С. 226-229.

40. Зиненко А.И. Гибриды первого поколения между гадюкой Никольского, Vípera nikolskii, и обыкновенной гадюкой, Vípera berus (Reptilia, Serpentes, Vipiridae) // Вестник зоологии. 2003а. - 37 (1). - С. 101— 104.

41. Зиненко А.И. Особенности морфологии Vípera berus (Linnaeus, 1758)-и Vípera nikolskii Vedmederja, Grubant et Rudaeva, 1986 следствие интрогрессивной гибридизации? // Змеи Восточной Европы: Материалы междунар. конф. - Тольятти. — 20036. — С. 20-22.

42. Зябловский Е. Землеописание Российской империи для всех состояний» Санктпетербургского- Педагогического Института Ординарного Профессора Евдокима Зябловского. Ч. IV. — СПб-, 1810. — 466 с.

43. Ильин' Н.И. Растительный и животный мир // Россия: Полное географическое описание нашего отечества. Настольная и дорожная- книга для русских людей: Т. 3. Озерная область — СПб.: Изд-е А.Ф. Девриена, 1900. -С. 46-69.

44. Калецкая М.Л. К биологии гадюки // Природа. 1956. - №5. - С. 101-102.

45. Калябина С.А., Иогер У., Орлов Н.Л., Винк М: Филогения и систематика гадюковых змей комплекса «Vípera berus» II Змеи Восточной Европы: Материалы международной конференции. — Тольятти, 2003. С. 2224.

46. Кириков C.B. В лесах и степях Южного Урала. М.: Гос. изд-во геогр. лит., 1953. - 168 с.

47. Кривошеев В.А. Кадастр фауны: амфибии и рептилии Ульяновской области. Экология и охрана. Ульяновск: УлГУ, 2006. - 234 с.

48. Круликовский JI.K. Заметка о фауне гадов окрестностей г. Сарапула // Записки Урал, о-ва Любителей Естествознания. T. XI. - 1888. -С. 233-235.

49. Кубанцев Б.С. Батрахо и герпетологические исследования в Нижнем Поволжье // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сб. науч. тр. Вып. 2. Тольятти, 1996. — С. 33—36.

50. Кубанцев Б.С., Колякин H.H. Распределение и численность пресмыкающихся в северных районах Нижнего Поволжья // Всес. совещание по проблеме кадастра и учета животного мира. Ч. III. - Уфа: Башк. кн. изд-во, 1989.-С. 280-282.

51. Кудрявцев C.B., Мамет C.B. Ядовитые змеи: доступно о главном. -М.: Книжный дом «Университет», 1998. 43 с.

52. Кузьмин С.Л., Семенов Д.В. Конспект фауны земноводных и пресмыкающихся России. М.: Т-во научных изданий КМК, 2006. - 139 с.

53. Куранова В.Н., Колбинцев В.Г. Биология обыкновенной гадюки (Vípera berus) в Томской области // Вопросы герпетологии. Л.: Наука, 1981. -С. 80-81.

54. Лакин Г. Ф. Биометрия. М.: Высш. шк, 1980. - 293 с.

55. Ларионов П.Д. К экологии обыкновенной гадюки (Vípera berus) в Якутии // Зоол. журн. 1977. - Т. 56, № 6. - С. 219-223.

56. Лепехин И.И. Продолжение дневных записок путешествия академика и медицины доктора Ивана Лепехина по разным провинциям Российского государства в 1770 году. [Ч. 2]. - СПб., 1772. - [VIJ+338 с.

57. Литвинов H.A., Ганщук C.B. Экология амфибий и рептилий Пермской области // Региональный компонент в преподавании биологии, валеологии, химии: Сб. научно-методич. работ. Пермь: Пермский гос. пед. ун-т, 1999.-С. 18-41.

58. Маленев А.Л., Бакиев А.Г., Шуршина И.В., Зайцева О.В. Протеолитическая активность нативного и сухого.« яда самцов и самок обыкновенной гадюки // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сб. науч. тр. Вып. 9. Тольятти - 2006. - С. 118-122.

59. Междунар. науч. конф. Саранск: Типография ООО «Мордовия-ЭКСПО», 2009:-С.104-106.

60. Марков Г.С. Паразитофауна рептилий Ленинградской области // Ученые записки ЛГУ. Серия биол. наук. Вып. 28, №' 141. - 1952. - С. 217229.

61. Миллер И.Д., Скалон О.В., Рябов С.А. Батрахо- и герпетофауна Тульской области // Вопросы герпетологии: — Л.:-Наука, 1985. — С. 140-141.

62. Мильто К.Д. Распространение и морфологические особенности черной лесостепной» гадюки // Змеи Восточной Европы: Материалы международной конференции. Тольятти, 2003. — С. 56—57.

63. Мурзаева С.В., Маленев1 А.Л., Бакиев А.Г. Протеолитическаяактивность яда гадюковых змей, содержащихся в неволе // Прикладнаяiбиохимия и микробиология. 2000. - Т. 36, № 4. — С. 488-491.

64. Наумкина H.A.,. Павлов A.B. Медицинское значение обыкновенной гадюки на территории РТ // Вестник Татарского отделения Российской Экологической Акаднмии. 2006. - № 2 (28); - С. 47-50.

65. Никольский А.М. Фауна России И" сопредельных стран: Пресмыкающиеся (Reptilia) — Т. 2. Ophidia. — Петроград, 1916.-350с.

66. Окороков В.И. Животный мир // Природа Челябинской области. -Челябинск: Южно-Уральское кн. изд-во, 1964. — С. 159-208.

67. Орлов Б.Н. Современные аспекты экспериментального изучения змеиных ядов // Механизмы действия зоотоксинов. Вып. 4. Межвуз. сборник Горький, 1976. - С. 26-29.

68. Орлов Б.Н., Вальцева И. А. Яды змей (токсические, биохимические и патофизиологические аспекты). Ташкент: «Медицина», 1977.-252 с.

69. Орлов Б.Н., Гелашвили Д. Б. Зоотоксинология. Ядовитые животные и их яды. -М.: Высшая школа, 1985. 230 с.

70. Орлов Б.Н., Гелашвили Д.Б., Ибрагимов А.К. Ядовитые животные и растения СССР. М.: Высш. шк., 1990. — 272 с.

71. Орлова В.Ф., Семенов Д.В. Природа России: жизнь животных. Земноводные и пресмыкающиеся. М.: ООО Фирма «Издательство ACT», 1999.-480 с.

72. Остерман JI. А. Методы исследования белков и нуклеиновых кислот: Электрофорез и ультрацентрифугирование (практическое пособие). -М.: Наука, 1981.-288 с.

73. Павлов A.B., Гаранин В.И., Бакиев А.Г. Обыкновенная гадюка Vípera berus (Linnaeus, 1758) // Бакиев А.Г., Гаранин В.И., Литвинов H.A., Павлов A.B., Ратников В.Ю. Змеи Волжско-Камского края. — Самара: Изд-во СамНЦ РАН, 2004. С. 49-61.

74. Павлов П.В., Павлов A.B. Морфология и отдельные штрихи к экологии обыкновенного ужа и обыкновенной гадюки из Приказанья // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сб. науч. тр. Вып. 4. Тольятти, 2000. С. 16-20.

75. Песков А.Н. Гадюки (Serpentes, Viperidae, Vipera) Волжского бассейна: фауна, экология, охрана и прикладное значение: Дис. . канд. биол. наук. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003. - 169 с.

76. Пестов М.В., Маннапова Е.И., Ушаков В.А. и др. Амфибии и рептилии Нижегородской области. Материалы к кадастру. Н1Новгород: Международный Социально-экологический союз, Экоцентр «Дронт», 2001. 178 с.

77. Положенцев П.А. К фауне млекопитающих и гадов Бузулукского бора // Материалы по изучению природы.Среднего Поволжья. Вып. 1. - М.; Куйбышев: Куйбышевское краевое издательство, 1935. - С. 77-96.

78. Положенцев П.А. Классы пресмыкающиеся и земноводные //' Животный мир Среднего Поволжья (полезные и вредные животные). -Куйбышев: Кн. изд-во, 1937. С. 91-99. ,

79. Положенцев П.А. Классы пресмыкающиеся и земноводные // Животный мир Среднего Поволжья (полезные и вредные животные). 2-е изд-ие. - Куйбышев: ОГИЗ, 1941. - С. 103-114.

80. Попов В.А., Попов Ю.К., Приезжев Г.П. и др. Результаты изучения животного мира зоны затопления Куйбышевской ГЭС // Тр. Казан, фил. АН СССР! Сер. биол. наук. Вып. 3. - Казань: Таткнигоиздат, 1954. - С. 7-217.

81. Предтеченский С. А. О фауне наземных позвоночных Тамбовского края // Изв. Тамб. о-ва изучения природы и культуры местного края. 1928. - № 3. - С. 3-31.

82. Принципы и методы оценки токсичности химических веществ. Часть 1. Гигиенические критерии состояния окружающей среды, 6. Женева, 1981.-312 с.

83. Пузанов И.И., Козлов В.И., Кипарисов Г.П. Животный мир Горьковской области. — Горький: Горьк. кн. изд-во, 1955. 587 с.

84. Румянцев В. Материалы по изучению фауны пресмыкающихся и земноводных' Костромской губернии // Тр. Костромского Науч. О-ва по изучению местного края. Вып. XXXVII. Биологический сборник. (Из работ Биологической Станции О-ва). 1926. - С. 78-80.

85. Ручин А.Б., Рыжов1 М.К. Амфибии и рептилии Мордовии: видовое разнообразие, распространение, численность. Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2006. - 160 с.

86. Рябов С.А., Мильто К.Д., Барабанов A.B. Современные данные о герпетофауне Тульской области // Биологическое разнообразие Тульского края на рубеже веков: Сб. науч. тр. Вып. 2. Тула: Гриф и К, 2002. - С. 5869.

87. Соболевский Н.И. Очерки фауны млекопитающих, пресмыкающихся и земноводных Московской области // Уч. зап. Моск. обл. пед. ин-та. 1956. - Т. XLVII, вып. 6. Тр. кафедр геогр. ф-та. - С. 197-208.

88. Соколов А.С., Лада Г.А. Пресмыкающиеся // Красная книга Тамбовской области: Животные. Тамбов: ИЦ «Тамбовполиграфиздат», 2000.-С. 231-237.

89. Старков В.Г. Значение верховых болот и карстующихся известняков для популяций змей Подмосковья // Первая конференция герпетологов Поволжья: Тез. докл. Тольятти, 1995. — С. 51-54.

90. Старков В.Г., Уткин Ю.Н. Сравнение ядов рода Vípera по материалам катионообменной хроматографии // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сб. науч. тр. Вып. 5. — Тольятти, 2001. — С. 8889.

91. Старков В.Г., Уткин Ю.Н. Новые данные о видовой принадлежности гадюк Самарской области // Третья конференция герпетологов Поволжья: Материалы региональной конференции. Тольятти, 2003.-С. 81-82.

92. Табачишин В.Г., Шляхтин Г.В., Завьялов Е.В., Старожилова Д.А., Шепелев И.А. Морфометрическая дифференциация и таксономический статус пресмыкающихся сем. Colubridae и Viperidae // Фауна Саратовскойг

93. Терентьев П.В., Чернов С.А. Определитель земноводных и пресмыкающихся. -М.: Сов. наука, 1949. 340 с.

94. Хабибуллин В.Ф. К офидиофауне Республики Башкортостан // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сб. науч. тр. Вып. 7. — Тольятти, 2004. С. 155-156.

95. Хилков Т.Н. Экспериментальная экология обыкновенной гадюки Vípera berus L.: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Петрозаводск: Петрозаводский гос. ун-т, 1998: — 25 с.

96. Чан Кьен. Систематика и экология обыкновенной гадюки Vípera berus (Linné, 1758): Автореф. дис. канд. биол. наук. JL: ЛГУ, 1967. - 14 с.

97. Юшков P.A., Воронов Г.А. Амфибии и рептилии Пермскойобласти: Предварительный кадастр. — Пермь: Изд-во Пермского ун-та, 1994. -158 с.

98. Яд гадюки обыкновенной сухой. Временная фармакопейная1 статья: ВФС 42-3026-98. М. 1998.-23 с.

99. Яды змеиные сухие. Технические условия: ТУ 210 РСФСР 40-77. «Зоообъединение» Главохоты РСФСР. М., 1977. - 11 с.

100. Ande S. R., Kommoju P. R., Draxyl S., Murkovic M., Macheroux P., Ghisla S., Ferrando-May E. Mechanisms of cell death induction by L-amino acid oxidase, a major component of ophidian venom // Apoptosis, 2006. V. 11. - P. 1439-1451.

101. Andren C., Nilson G. Reproductive success and risk of predation innormal and melanistic colour morphs of the adder,: Vípera berus H Biologicalt •

102. Journal of the Linnean Society. 1981. V. 15, № 3. P. 235-246;

103. Barrio A., Brazil O. V. Neuromuscular action: of the Crotalus terrificus terrificus poisons. Acta physiol. Eat.-Am. 1951: — V. 1. P; 291-308.

104. Bernadsky G., Bdolah A., Kochva E. Gel permeation patterns of venoms from eleven species of the genera Vipera II Toxicon. 1986. - V;. 24.- P: 721-725. ' ■'■■:.' ' . . .

105. Carlsson M. Phylogcography of the Adder, Vipera berus / Acta Universitatis,: Upsaliensis. Comprehensive: summaries: of Uppsala Dissertations from the Faculty of Science and Technology 849: Uppsala, 2003. - 32 p.

106. Detrait J., Duguy R. Variations de toxicite du venin au cours du cycle annuel chez Vipera aspis. Ann. Inst. Pasteur III. 1966. P. 93-99.

107. Dimitrov G., Kankonkar R. Fractionation of Vipera russelli venom by gel nitration—11. Comparative study of yellow and white venoms of Vipera russelli with reference to the local necrotizing and lethal actions // Toxicon. 1968. -V. 5. P. 283-288.

108. Du X.Y., Clemetson K.J. Snake L-amino acid oxidases // Toxicon. -2002.-V. 40.-P. 659-665.

109. Eichwald E. Zoologia specialis Rossiae et Poloniae. T. III'. - Wilna (Zawadzki), 1831.-404 p.

110. Eversmann E. Zoologische Erinnerungen aus den südwestlichen Vorgebirgen des Urals // Bulletin de la classe physico-mathématique de l'Académie Impériale des Sciences de St.-Pétersbourg. 1845. - T. 2, № 8. - S. 116-128.

111. Falk J.P. Beiträge zur topographischen Kenntniß des Rußischen Reichs. SPb.: Gedruckt bei der Kayserl. Akademie der Wissenschaften, 1786. -Bd. 3. - 6.+285-514+XXXV S.

112. Fox J.W., Serrano S.M.T. Snake venom matalloproteinases // Handbook of venoms and toxins of reptiles / Ed. Stephen P. Mackessy. CRC Press, 2010.-P. 95-113.

113. Georgi J.G. Geographisch-phisikalische und Naturhistorische Beschreibung des Russischen Reichs. T. 3, Bd. 7. - Königsberg, 1801. - S. 2.+l 681-2222.

114. Glenn J., Straight R. Mojave rattlesnake Crotalus scutulatus scutulatus venom: variation in toxicity with geographical origin // Toxicon. — 1978.-V. 16.-P. 81-84.

115. Glenn J., Straight R. Venom properties of the rattlesnake {Crotalus) inhabiting the Baja California region of Mexico // Toxicon. 1985. V. 23. - P. 769-775.

116. Glenn J., Straight R., Wolfe M., Hardy D. Geographical variation in Crotalus scutulatus scutulatus (Mojave rattlesnake) venom properties // Toxicon. 1983.-V. 21.-P. 119-130.

117. Glenn J., Straight R.C. The midget faded rattlesnake (Crotalus viridis concolor) venom: lethal toxicity and individual variability // Toxicon. 1977. — V. 15.-P. 129-133.

118. Gmelin J.F. Caroli a Linné Systema Naturae. — Ed. 13. — Tom I. Pars III. -Lipsiae: G.E. Beer, 1789. P. 1033-2224.

119. Gubensek F., Sket D., Turk V., Lebez D. Fractionation of Vípera ammodytes venom and seasonal variation of its composition // Toxicon. 1974. V. 12. - P. 167-171.

120. Gutierrez J.M., Rucavado A., Escalante T. Snake venom metalloproteinases. Biological roles and participation in the pathophysiology of envenomation // Handbook of venoms and toxins of reptiles / Ed. Stephen P. Mackessy. CRC Press, 2010. - P. 115-138.

121. Hôggren M., Tegelstrôm H. Does long-term storage of spermatozoa occur in the adder {Vípera berus)? // Journal of Zoology. 1996. — V. 240, № 3. — P. 501-510.

122. Irwin R., Olivier K., Mohammed A., Haast W. Toxicity of Elapidae venoms and an observation in relation to geographical location // Toxicon. 1970. -V. 8.-P. 51-54.

123. Iwanaga S., Suzuki T. Enzymes in Snake Venom // Snake venoms, Ch. IV. Pergamon Press. - 1977. - 61-158.

124. Iwanaga S., Suzuki T. L-amino acid oxidase // Handbook of experimental pharmacology. Ed. C.Y. Lee. - Berlin: Springer. 1979. - V. 52. -P. 75-78.

125. Jayanthi G.P., Veerabasappa Gowda T. Geographical variation in India in the composition and lethal potency of Russell's Viper (Vípera russelli) venom I I Toxicon. 1988. V. 26. - 6/c.

126. Joger U., Kalyabina-Hauf S.A., Schweiger S. et al. Phylogeny of eurasian Vípera (subgenus Pelias) // Programme & Abstracts: 12th Ordinary General Meeting of Societas Herpetologica Europaea. Saint-Petersburg, 2003. -P. 77.

127. Joger U., Lenk P., Baran I. et al. The phylogenetic position of Vípera barani and ■ of V. nikolskii within the Vípera berus complex // Herpetologia Bonnensis. 1997. - P. 185-194.

128. Johnson E.K., Kardong K.V., Ownby G.L. Observations on white and yellow venoms from an1 individual southern Pacific rattlesnake (Crotalusviridis helleri) II Toxicon. 1987. - V. 25. - P. 1169-1180.

129. Kalyabina-Hauf S., Schweiger S., Joger U. et al. Phylogeny and systematics of adders (Vípera berus-complex) II Verbreitung, Ökology und Schutz der Kreuzotter (Vípera berus Linnaeuus, 1758.) // Mertensiella. 2004. - N. 15. — S. 7-16.

130. Kochva E. The origin of snakes and evolution venom apparatus // Toxicon 1987. - V. 25. - P. 65-106.i

131. Kornalik F., Master R. A comparative examination of yellow and white venoms of Vípera ammodytes. Toxicon. 1964. — V. 2. — P. 109-111.

132. Krassawzeff B.A. Die Torfmoos-Viper, eine neue Varietät (Vipera berus sphagnosa var. nova) // Zoologischer Anzeiger. 1932. - Bd. 101, Heft 3/4. -S. 80-81.

133. Laemmli U.K. Cleavage of structural proteins during the assembly of the head of bacteriophage T4 // Nature. 1970. V. 227. - P. 680-685.

134. Latifi M. Variation in yield and lethality of venom from Iranian snakes // Toxicon. 1984. V. 22. - P. 373-380.

135. Linnaeus C. Systerna naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Tomus I. -Holmiae: Laurentii Salvii. 1758. - 823 p.

136. Lowry O.H., Rosebrough H.S., Farr A.L., Randall R.I. Protein measurement with the, Fenol Folin reagent // J. of Biol. Chem. 1951. V. 193. -P. 265-275.

137. Mackessy S. Venom ontogeny in the Pacific rattlesnakes Crotalus viridis helleri and C. v. oreganus. Copeia. 1988. -V. 1. P. 92-101.

138. Madsen T., Shine R. Cost of reproduction influence of sexual size dimorphism in snakes // Evolution (USA). 1994. - V. 48, № 14. - P. 1389-1397.

139. Madsen T., Stille B. The effect of size dependent mortality on colour morphs in male adders, Vipera berus // Oikos. 1988. -V. 52, № 1. - P. 73-78.

140. Manni F., Guerard E., Heyer E. Geographic patterns of (genetic, morphologic, linguistic) variation: how barriers can be detected by using Monmonier's algorithm // Human Biol. 2004. -V. 76. № 2. P. 173-190.

141. Marsh N., Glatston A. Some observations on the venom of the Rhinoceros horned viper Bitisnasicomis (Shaw). Toxicon. 1974. V. 12. - P. 621-628.

142. Mertens-R:, Müller'L. Die AmphibiensundsReptilien Europas; (Zweite Liste, nach dem Stand vom 1. Januar 1940) // Abh. Senckenberg. Naturforsch. Gesellschi.Frankfurt^am^Main: 1940;- Bd: 451.- Sv 1^56,

143. Milto-R.Di, Zinenko Ol. Distribution and.MorphologicalVariability ofiViperarberus; in Eastern Europe // Herpetologia Petropolitana: Proc. of the 12th Ordinary General Meeting of the S6c. Europaea Herpetol. — St; Petersburg, 2005. -P. 64-73. :

144. Minton S:A., Weinstein S;A. Geographic and ontogenic variation in venom of the western diamondback rattlesnake (Crotalus atrox) II Toxicon. — 1986. V. 24, № 1. - P. 71-80.

145. Nilson G., Andrén G. The: meadow and steppe vipers of Europe and Asia the Vipera (Acridophaga) ursinii complex // Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae. - V. 47, №№ 2-3. -2001. -P. 87-267. •

146. Nilson G., Tuniyev B., Andrén C. et al. Taxonomic Position of the Vipera xanthina Complex // Kaupiä. Darmstädter Beiträge zur Naturgeschichte. -Heft 8. Darmstadt, 1999. - P. 99-102.

147. Starkov V.G., Osipov A.V., Utkin Y.N. Toxicity of venoms from vipers of Pelias group to crickets Gryllus assimilis and its relation to snake entomophagy. Toxicon. 2007. - V. 49. - P. 995-1001.

148. Sutherland S. The Creatures, Their Toxins and Care of the1 Poisoned Patient // Australian Animal Toxins. Melbourne: Oxford University Press. 1983. -P. 64-65.

149. Tabatschischina I.E., Tabatschischin W.G., Sawjalow E.W. Wachstumsdynamik bei Vipera nikolskii im Gebiet Saratow // Mauritiana (Altenburg). 2002. - 18 (2002) 2. - S. 203-206.

150. Taborska E. Intraspecies variability of the venom of Echis carinatus II Physiol. Bohemoslov. 1971. -V. 20. -P. 307-318.

151. Tan N. H. L-amino acid oxidases and lactate dehydrogenases // Enzymes from snake venom / Ed. G. S. Bailey. Fort Collins, CO: Alaken, 1998. -Chap. 19, P. 579-598.

152. Tan N.-H., Fung Sh.-Y. Snake venom. L-Amino Acid Oxidases // Handbook of venoms and toxins of reptiles / Ed. Stephen P. Mackessy. CRC Press, 2010.-P. 221-235.

153. Wellner D., Lichtenberg L.A^. Assay of Amino Acid Oxidase // J. Biochem. V. 5. - 1966, № 1585;.—P: 593-596.

154. Wellner D., Meister A. Crystalline L- Amino? Acid1 Oxidase of Crotalus adamanteus // J: Biochem. 1960: - V. 235, № 7. - P. 2013-2018.

155. Willemse G;, HattinghJ;, Karlsson R., Levy S., Parker G. Changes in composition and protein concentration of puff adder {Bitis arieians) venom due to frequent milking. Toxicon. 1979. - V. 17. - P. 37-42.