Популяционное изучение возбудителя бурой ржавчины пшеницы в Средней Азии и Южном Казахстане и создание устойчивости селекционного материала в условиях полива тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.05, кандидат сельскохозяйственных наук Аманов, Амир

• Аманов, Амир
• кандидат сельскохозяйственных наук
• 1984

Оглавление диссертации кандидат сельскохозяйственных наук Аманов, Амир

В в е д е н и е

1. Обзор литературы. Селекция на устойчивость к фито-патогенам. Ее связь с эпидемиологией возбудителя болезни и генетикой устойчивости хозяина

1.1. Вредоносность возбудителя бурой ржавчины

1.2. Генетическая однородность сельскохозяйственных растений как причина эпидемий . II

1.3. Селекция мультилинейных сортов

1.4. Конвергентная селекция

1.5. Географические мозаики

1.6. Значение структуры популяций возбудителя для селекции на устойчивость

1.7. Наследование устойчивости

2. Материал, методы и условия проведения исследований

2.1. Материалы, использованные для исследований

2.2. Методы исследований

2.3. Природно-климатические условия

3. Изучение популяций возбудителя бурой ржавчины в различных районах Средней Азии и сопоставление их с популяциями из европейской части СССР

3.1. Эффективность идентифицированных генов устойчивости против популяций возбудителя бурой ржавчины пшеницы, паразитирующих в различных районах

Средней Азии

3.2. Связи между популяциями возбудителя бурой ржавчины пшеницы, паразитирующими в различных районах Средней Азии и европейской части СССР

4. Изучение доноров устойчивости к бурой ржавчине

4.1. Вредоносность бурой ржавчины в зависимости от уровня неспецифической устойчивости

4.2. Изучение мировой коллекции

4.3. Наследование устойчивости к бурой ржавчине

5. Получение и описание частичных аналогов сорта Санзар

5.1. Особенности использования в селекции возвратных скрещиваний

5.2. Получение устойчивых аналогов сорта Санзар

5.3. Описание устойчивых аналогов сорта Санзар

5.4. Использование доноров устойчивости в обычных скрещиваниях

В ы в о д ы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Популяционное изучение возбудителя бурой ржавчины пшеницы в Средней Азии и Южном Казахстане и создание устойчивости селекционного материала в условиях полива»

На XX съезде КП Узбекистана намечено увеличить производство зерна в УзССР в период до 1990 года до 5 млн.тонн.На съезде была подчеркнута необходимость продолжить освоение земель в Каршинской и Джизакской степи, ввести в эксплуатацию 485 тыс.гектаров орошаемых земель и уже в XI пятилетке увеличить сбор зерновых на 30-35^ за счет расширения посевов на поливных землях.На поливных землях Узбекистана наиболее вредоносным патогеном пшеницы является бурая ржавчина. В связи с расширением поливных площадей пшеницы с 1978 г. наблюдаются почти ежегодные эпидемии этой болезни разной степени интенсивности.Несмотря на частые эпифитотии ржавчины в Узбекистане до настоящего времени целенаправленная селекционная работа на иммунитет значительно отстает от запросов производства.Научной базой для селекции на устойчивость должны быть популяционные исследования возбудителя болезни,с одной стороны,и изучение генетики доноров устойчивости - с другой.Известно, что паразит и хозяин взаимодействуют согласно постулату Флора "ген для гена". То есть для каждого гена устойчивости хозяина существует специфичный для него ген вирулентности у паразита, который позволяет паразиту преодолеть защитное действие гена устойчивости и паразитировать на устойчивом сорте ( Flor , 1956; Samborski and Dyck , 1968). Поэтому от состава популяции паразита зависит устойчивость или восприимчивость сортов пшеницы, или точнее эффективность или неэффективность генов устойчивости. Гены устойчивости, эффективные в одном районе,могут оказаться неэффективными в другом, против других популяций - 5 возбудителя.Уредоспоры возбудителя бурой ржавчины переносятся ветром на большие расстояния. В связи с этим стратегия селекции на устойчивость должна быть связана с путями ежегодных массовых перемещений заразного начала паразита. В Америке эти пути называют ржавчинным коридором. В двух районах, связанных ржавчинным коридором, нежелательно использовать одни и те же гены устойчивости.Преодоление паразитом гена устойчивости в одном районе неизбежно приведет к поражению сортов, защищенных тем же геном устойчивости в других районах ржавчинного коридора. Отсвда выяснение связей между популяциями возбудителя в различных районах страны имеет решающее значение для выбора генов устойчивости для селекции. Известно, что большая часть территории СССР, включая европейскую часть страны, Южный Урал, Северный Казахстан и Западную Сибирь, представляет единый неразрывный ареал возбудителя бурой ржавчины. От него изолированы только Дальневосточные и Среднеазиатские популяции (Одинцова И.Г., Шеломова Н.Ф., 1977). Вывод об обособленности среднеазиатских популяций возбудителя вытекает также из исследований по расовой дифференциации возбудителя бурой ржавчины в этом районе (Егорова Н.П., Шаварина 3.А.,1970).Однако степень изоляции среднеазиатских популяций остается невыясненной. От решения этого вопроса зависит целесообразность использования в селекции в Среднеазиатских республиках тех же генов устойчивости, которые вводятся в краснодарские, украинские и поволжские сорта.Изучение генетики устойчивости к фитопатогенам имеет особенно важное практическое значение. Если при селекции на устойчивость к абиотическим стрессам на короткостебельность, качество и т.д. степень проявления признака имеет для селекционера более - 6 важное значение, чем символ контролирующего этот признак гена, то для селекции на устойчивость к фитопатогенам вопрос обстоит иначе.Использование во всем селекционном материале одного и того же гена устойчивости приводит к тому» что преодоление действия этого гена устойчивости паразитом вызывает поражение большого числа сортов и обширного селекционного материала во многих селекцентрах ( Knott » I97I). Поэтому генетическое разнообразие доноров устойчивости и обоснованное их использование являются одним из наиболее важных условий успешной селекции (Day ,1974; Кривченко В.И., 1977).В связи с изложенным целью наших исследований было определение правильной стратегии селекции на устойчивость к бурой ржавчине в Средней Азии. Для достижения этой цели были поставлены следующие конкретные задачи: 1. Определить вредоносность возбудителя бурой ржавчины при поливном возделывании пшеницы и при разных степенях горизон тальной устойчивости сортов. Это необходимо для правильного выбора типа устойчивости.2. Изучить структуру популяций возбудителя бурой ржавчины в различных районах. Определить круг эффективных генов устойчивости для селекции в республиках Средней Азии, а такЕО определить степень изоляции популяций в различных районах Средней Азии друг от друга и от популяций, паразитирующих в европейской части страны.3. Изучить коллекционный материал ВНИИРа и на его основе выделить наиболее ценные образцы по устойчивости для включения их в гибридизацию.4. Изучить генетическую природу устойчивости к бурой ржав- 7 чине в фазе всходов и в фазе флаг-листа у ряда доноров этого признака.5. Передать устойчивость к бурой ржавчине наиболее перспективных доноров восприимчивому сорту мягкой пшеницы Санзар, приспособленному для возделывания в поливных условиях в Узбекистане.Экспериментальная часть работы проведена в Узбекском научноисследовательском институте зерна в течение I979-I983 гг., а также в отделе иммунитета Пушкинских лабораторий ВИР. Новизна исследований заключается в следующем.Установлено, что в Средней Азии эффективны и могут использоваться в селекции гены устойчивости Ьг 9, Ьг 19, Lr 25, Lr 24 и Lr 10 .Показано, что среднеазиатские популяции возбудителя бурой ржавчины изолированы от популяций основного ареала, который охватывает европейскую часть СССР, Южный Урал, Северный Казахстан и Западную Сибирь. Следовательно, в Средней Азии и в районах основного ареала можно использовать одни и те же гены устойчивости.Новый ген ювенильной устойчивости, отсутствующий в мировой номенклатуре, обнаружен у сирийского образца к-17146. Этот ген можно использовать в селекции на устойчивость как в Средней Азии, так и в районах основного ареала.Методом беккроссоБ осуществлен перенос генов устойчивости от образцов K-I7I46, к-49729 и к-49833 в основу восприимчивого районированного сорта - реципиента Санзар.Выявлены источники устойчивости, которые используются в селекционном процессе. Линии с их участием испытаны в контрольном питомнике. - 8 Выведенный с нашим участием сорт Эритроспермум 401 проходит государственное сортоиспытание. Материал, полученный при гибридизации, разослан для изучения и использования в другие научные учреждения страны.Исследования выполнены в соответствии с тематическим планом Узбекского научно-исследовательского института зерна по проблеме 0.51.104, заданию 01.02 по темам: "Изучить наследование признаков продуктивности, иммунности, качества и устойчивости к полеганию пшеницы и ячменя", номер государственной регистрации 01.82.0079993 и "Разработать эффективные комплексные системы защиты полевых культур от сорняков, вредителей и болезней, безопасные для человека, животных и окружающей среды", номер государственной регистрации 01.82.0079989. ^ s ^

Заключение диссертации по теме «Селекция и семеноводство», Аманов, Амир

ВЫВОДЫ

1. Степень связи популяций возбудителями бурой ржавчины из европейской части СССР с популяциями из Средней Азии и Южного Казахстана очень мала. Поэтому в Средней Азии можно использовать те же гены устойчивости, которые используются в селекцент-рах европейской части СССР.

2. Против популяций возбудителя бурой ржавчины из Средней Азии и Южного Казахстана эффективны гены Lr 9 , Lr 19 , Lr 23 , Lr 24 , а также Lr 10 .

3. Вредоносность бурой ржавчины пшеницы зависит от особенностей сортов и находится в обратной зависимости от уровня их горизонтальной устойчивости.

4. Уровень горизонтальной устойчивости сорта Безостая I достаточен для защиты от потерь при умеренном развитии эпидемии (поражение восприимчивых сортов - 50%). При сильном развитии эпидемии (80-90% поражения восприимчивых сортов) возможны потери.

5. Изучение иммунологических свойств 283 сортов мягкой пшеницы позволило выделить образцы, устойчивые на всех фазах онтогенеза - К-324840, K-47I95, Sonora 64 , Tobari , Osage , Русалка, а также возрастно-устойчивые - к-46514, к-44170, pitic 62, Казачка и другие.

6. Сорт Hohenturmer (к-49729) и образец из Сирии к-17146 имеют по одному главному гену устойчивости к бурой ржавчине, действующему на всех фазах онтогенеза. Устойчивость доминирует как в фазе всходов, так и в фазе флаг-листа.

7. Сорта ?/aidron (к-49833), Osage (K-5I787), Русалка (к-48606), Atlas 66 (к-44977) и образец к-47335 имеют по одному главному гену устойчивости. В фазе всходов устойчивость рецессивна, а в фазе флаг-листа доминирует.

8. Сорта waldron и Русалка содержат в родословных доноры гена Lr 23 , а сорт Osage - донор гена Ьг 24.

9. Доминантный ген возрастной устойчивости имеют образцы к-52835 и к-50729. По одному рецессивному гену возрастной устойчивости имеют образцы - к-45076, к-50730, к-51638, к-49804, к-51687 и другие.

10. Получены линии - частичные аналоги сорта Санзар с предполагаемо новыми генами устойчивости от образца к-17146 и сорта Hohenturmer » а также с геном устойчивости от сорта Waldron Lr 23 )• Эти линии можно использовать как основу для создания многолинейного сорта, а также для селекции чистолинейных сортов.

11. В результате селекционной работы с нашим участием созданы продуктивные, с комплексной устойчивостью к грибным болезням сорта и линии Эритроспермум 401, № 4074, № 3763 и te 4259. Из них Эритроспермум 401 передан в Государственное сортоиспытание .

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. На основе изучения структуры популяций возбудителя бурой ржавчины рекомендуется использовать в Средней Азии и Южном Казахстане доноры тех же генов устойчивости, которые применяются в европейской части страны, а именно генов ьг 9 , Ъг 19 ,

Ьг 23 и Ьг 24 .

Доноры гена ьг ю можно использовать либо в комбинациях с другими генами устойчивости, либо в составе многолинейного сорта .

2. Образцы к-17146 и НоЬеп-Ьигтег (к-49729) рекомендуются в качестве доноров новых генов устойчивости к бурой ржавчине пшеницы.

3. Созданные при нашем участии продуктивные, устойчивые к бурой ржавчине сорта и линии (Зритроспермум 401, № 4074, № 3763, № 4259) являются ценным исходным материалом и могут быть использованы селекционерами страны.

4. Полученные аналоги сорта Санзар предлагаются для использования в селекции на иммунитет в условиях полива, как в качестве исходного материала, так и в роли основы для многолиней -ного сорта.

Список литературы диссертационного исследования кандидат сельскохозяйственных наук Аманов, Амир, 1984 год

1. XX съезд Коммунистической партии Узбекистана. Б жур.: Коммунист Узбекистана, Ташкент, 1981, te 2.

2. Аманов А. Изучение устойчивости к бурой ржавчине гибридов первого поколения пшеницы. Тр.УзНИИЗ, 1981, в.18, с.16-19.

3. Анпилогов М.З. Сорта озимой пшеницы, устойчивые к бурой ржавчине в различных зонах СССР. Сб.тр.ВИР. Л.: Колос, 1964, в.1, с.6-12.

4. Анпилогов М.З. Методы исследования устойчивости зерновых злаковых к возбудителям заболеваний с учетом физиологической дифференциации паразита. Тр. по при кл. бот., ген. и сел., 1971, т.43, в.З. с.13-26.

5. Бабаянц Л.Т., Пыльнев В.М., Милисич Э.Х. Йнтрогрессивная гибридизация в селекции озимой твердой пшеницы на устойчивостьк фитопатогенам. В кн.: Проблемы и пути повышения устойчивости к болезням в связи с задачами селекции. Л., 1981, ч.З, с.93-94.

6. Байгулова Г.К., Кислюк А.З. Об устойчивости сортов пшеницы к ржавчине. Тр.НИИБЗ, Ташкент, 1972, в.8, с.265-272.

7. Байгулова Г.К., Питоня A.A. Оценка сортов и гибридов пшеницы на устойчивость к ржавчине,- Материалы совещания научно-методического совета Среднеазиатского селекцентра по зерновым, зернобобовым и кормовым культурам. Ташкент, 1978, с.56-59.

8. Байгулова Г.К., Питоня A.A. Иммунологическая оценка сортов пшеницы к ржавчине.- Тр.УзНИИЗ, Ташкент, 1978, в.14, с.23-29.

9. Бекназаров Н.Б., Каткова P.O. Об устойчивости гибридов пшеницы к ржавчине.- Материал УП конференции молодых ученых Узбекистана по сельскому хозяйству. Ташкент, 1974, с.78-83.

10. Берлянд-Кожевников В.М. Сопряженная эволюция растения-хозяина и паразита и селекция пшеницы на устойчивость к бурой ржавчине. В сб.: Генетика и селекция. М., "Наука", 1974, с.17-40.

11. Берлянд-Кожевников В.М., Михайлова Л.А., Бороданенко Н.К. Генетическая характеристика устойчивости образцов пшеницы коллекции ВИР к 77, 151 и 202 расам бурой ржавчины. Мико-догия и фитопатология, 1975, т.9, в.2, с.109-113.

12. Берлянд-Кожевников В.М., Дмитриев А.П., Будашкина Е.Б., Шитова И.П., Рейтер Б.Г. Устойчивость пшеницы к бурой ржавчине. Новосибирск, "Наука", 1978,- 306 с.

13. Вавилов Н.й. Проблемы иммунитета культурных растений.- Избранные труды. М.-Л., "Наука", 1964, с.4-61.

14. Ван дер Планк Я.Е. Болезни растений. М., "Мир", 1966.- 360 с.

15. Ван дер Планк Я.Е. Устойчивость растений к болезням. Пер. с англ.- М., Колос, 1972.- 254 с.

16. Воробьева Р. Зависимость между поражением и содержанием белка в зерне гибридов озимой пшеницы. Сб.науч.тр. КНИИСХ, 1979, 21, с.77-80.

17. Воронина С.А., Германцев Л.А., Давоян Н.й. и др. Опыт создания и изучения линий-аналогов яровой мягкой пшеницы сорта Саратовская 29. В кн.: Четвертый съезд Всесоюз.общ. ген. и селекционеров им.Н.И.Вавилова, Кишинев, 1982.- 99 с.

18. Воронкова A.A., Смирнова А.Д. Наследование устойчивости гибридов пшеницы к различным расам и популяции рас бурой ржавчины. "Генетика", 1972, 8, 10, с.14-21.

19. Воронкова A.A. Исходный материал для селекции на устойчи -вость к бурой и стеблевой ржавчине,- В кн.: Генетика и селекция болезнеустойчивых сортов культ.рабтений.М.,1974, с.41-65.

20. Воронцова A.A., Сидорина JI.И. Особенности расового состава и причины сильной эпифитотии бурой ржавчины пшеницы. Вестн. с.-х.науки, 1974, I, с.25-38.

21. Воронкова A.A., Дубоносов Т.О., Панарин И.В. Причины эпифитотии бурой ржавчины пшеницы в Краснодарском крае.- В кн.: Ржавчина хлебных злаков, М., 1975, с.80-88.

22. Воронкова A.A. Результаты изучения генетики иммунитета пшеницы к ржавчине. В сб.: Иммунитет с.-х.растений к болезнями вредителям . М.: Колос, 1975, с.225-232.

23. Воронкова A.A. Методы выявления диапазона устойчивости у различных устойчивых сортов. Сб.науч.тр. КНИИСХ, 1977, В.Х1У, с.79-82.

24. Воронкова A.A. Генетико-иммунологические основы селекции на устойчивость к ржавчине. М.: Колос, 1980.

25. Воронкова A.A. Создание промежуточных форм озимой пшеницы -улучшенных доноров устойчивости к болезням.- В кн.: Проблемы и пути повышения устойчивости к болезням в связи с задачами селекции. Л., 1981, ч.З, с.34-35.

26. Гаркавый П.Ф., Кирдогло С.И. Применение беккроссов в селекции ярового ячменя на устойчивость к пыльной головне. Селекция и семеноводство, 1976, 2, с.21-24.

27. Гешеле 3.3. Ржавчина хлебных злаков в степях Приишимья.

28. В кн.: Тр.республ.Казахек. станции защиты растений. Алма-Ата, 1955, с.345-351.

29. Гешеле Э.Э. Особенности развития ржавчинных грибов на хлебных злаках в условиях Западной Сибири.- Тез.докл.научн.конф. Омского с.-х.ин-та, Омск, 1958, с.54-55.

30. Генусов А.З., Горбунов Б.В., Кимберг Н.В. Почвенно-климати-ческое районирование Узбекистана в сельскохозяйственныхцелях. Ташкент: УзАСХИ, i960, с.62-69.

31. Григорьева О.Г. Устойчивость пшеницы к бурой ржавчине в связи с эколого-географическим происхождением.- В кн.: У1 Все-союзн.совещания по иммунитету с .-х.растений к болезням и вредителям. М., 1975, с.174-175.

32. Гуриели O.A. Изучение линий мягкой пшеницы, полученных от скрещивания Triticum timopheevii (Zhuk.C.T.Aestivum L.). как доноров устойчивости к бурой ржавчине и мучнистой росе.- Автореф.дис. . канд.биол.наук. Л., 1979. 18 с.

33. Дмитриев А.П. Генотипический состав клонов возбудителя бурой ржавчины пшеницы, паразитирующих на некоторых линиях. Бюлл. ВИР, 1975, 47, с.22-23.

34. Дорофеев В.Ф., Мережко А.Ф. Пшеницы Закавказья для селекции на устойчивость к бурой ржавчине в условиях Кубани.- Тр.по прикл.бот., ген.и сел. Л., ВИР, 1971, т.43, в.5, с.27-33.

35. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Колос", 1979.416 с.

36. Дьяков Ю.Т., Одинцова И.Г. Программы создания сортов, длительно сохраняющих устойчивость.- В кн.: Генетические основы селекции растений на иммунитет. М.,Наука, 1973, с.181-203.

37. Джонсон В., Маттери П., Шмидт Д. Генетические исследования белков пшеницы.- В кн.: Белки семян зерновых и масличных культур. М.: Колос, 1977.

38. Егорова Н.П., Шаварина З.А. Расовый состав бурой ржавчины пшеницы на территории Средней Азии. Микология и фитопатология, 1970, 4, 4, с.354-361.

39. Еременко О.В. Поражение сортообразцов мягких пшениц желтой и бурой ржавчиной.- Л., Бюлл.ВИР, 1973, в.ЗЛ, с.28-30.

40. Жуковский П.М., Мигушова Э.Ф. Наиболее высокоиммунный эндемичный генофонд для выделения устойчивых сортов пшеницы путем межвидовой гибридизации. Вестн.с.-х.науки, 1969, 2, с.9-20.

41. Караеров П.Г. Плановая смена сортов в производственных посевах и борьба с ржавчиной. Селекция и семеноводство, 1952, № 12, с.16-21.

42. Кириченко Ф.Г., Бабаянц Л.Г., Слюсаренко А.Г. Об исходном материале, используемом при селекции на устойчивость пшеницы к основным заболеваниям в зоне Юго-Западного селекцентра.- Тр. по прикл.бот., ген. и сел., Л., ВИР, 1977, т.58, в.З,с.24-28.

43. Коваль С.Ф., Потапенко A.C., Христов Ю.А. Структура урожая и технологические свойства зерна изогенной линии пшеницы сорта Новосибирская 67, устойчивого к бурой листовой ржавчине Сибирский вест. с.-х.науки, "Наука", Новосибирск, 1982, № 2, с.27-30.

44. Куликова Г.Н., Борисенко А.Н.?езерваторы бурой ржавчины

45. Puccinia triticina Erikas ) в Казахстане и прилегающих зерновых районах. Вестн.с.-х.науки, Алма-Ата, 1967, 12, с.96-97.

46. Кравцова Т. Болезни зерновых колосовых культур в условиях Узбекистана,- Тр.САНИИЗР. Ташкент "Узбекистон", I966,c.I5I-I63.

47. Крупнов В.А. Проблемы подбора доноров для беккроссной селекции пшеницы на устойчивость к вредителям и болезням.- В кн.: Генетические ресурсы и селекция растений на устойчивость. Тез.докл. IX конгресса ЕУКАРПИЯ. Л., 1980, с.56.

48. Кривченко В.И., Шопина В.В. Длительное сохранение жизнеспособности спор видов ржавчины и пыльной головни.- Тр.ВИЗР, 1966, 26, с.73-76.

49. Кривченко В.И. Генетические источники иммунитета растений к болезням. Иммунитет растений к болезням и вредителям. -М.: Колос, 1975, с.104-118.

50. Кривченко В.И. Проблема размещения источников устойчивостик инфекцирнным болезням зерновых культур для селекции на иммунитет.- Тр. по прикл.бот., ген.и сел., 1977, т.60, вып.З, с.140-144.

51. Кривченко В.И. Проблема размещения источников устойчивостик инфекционным болезням зерновых культур для селекции на иммунитет.- Тр.по прикл.бот., ген.и сел., 1977, 58, 3, с.7-13.

52. Кривченко В.И. Каталог мировой коллекции ВИР., Л., 1979.-с .3-20.

53. Кривченко В.И. Селекция и генофонд растений по устойчивости к инфекционным болезням.- Вестн.с.-х.науки, 1982, 8,с.71-78.

54. Лавронов Г.И. Богарное земледелие в Узбекистане.- Ташкент, "Узбекистон". 479 с.

55. Лесовой М.П., Пантелеев В.К., Штучная Н.С. Метод изоляции генов устойчивости к бурой ржавчине в изогенных линиях.

56. В кн.: Методы фитопатологических и энтомологических исследований в селекции растений. М., 1977, с.12-24.

57. Лукьяненко П.П. Селекция устойчивых к ржавчине сортов озимой пшеницы.- Селекция и семеноводство, 1968, 4, с.10-18.

58. Лукьяненко П.П. Основные итоги работ по селекции одимой пшеницы по Кубанской с.-х.опытной станции.- В кн.: П.П.Лукья-ненко. Избр.труды. М., Колос, 1973, с.11-33.

59. Лукьяненко П.П. Результаты и перспективы работ по созданию гибридной пшеницы на стерильной основе.- Избр.труды. М., Колос, 1973.- 422 с.

60. Мережко А.Ф., Эзрохин Л.М., Юдин А.Е. Эффективный метод опыления зерновых культур (Методические указания). Л., 1973.-II с.

61. Михайлова Л.А., Квитко К.В. Лабораторные методы культивирования возбудителя бурой ржавчины пшеницы Puccinia recóndita Rob.ex Desm.f.sp. tritici . МИКОЛОГИЯ И фИТ0ПаТ0Л0ГИЯ, 1970, 3, с.269-273.

62. Михайлова Л.А., Метревели Т.Г. Влияние неспецифической устойчивости пшеницы на отбор клонов в популяции возбудителя бурой ржавчины. Микология и фитопатология, 1979, т. 13, в.1,с .49-54.

63. Мозговой А.Ф., Вареница Е.Т. Использование генофонда пшеницы коллекции ВИР в селекции на иммунитет к болезням. В кн.: Проблемы и пути повышения устойчивости растений к болезнямв связи с задачами селекции. Тез.докл., Л., 1981, ч.З.с.15-16.

64. Методика Государственного сортоиспытания с.-х.культур. -Общая часть.- М., 1961.- 131 с.

65. Методическое указание по изучению мировой коллекции пшеницы. Изд. 3 переработанное. Л., 1977.

66. Методические указания по определению вредоносности ржавчины и выносливости пшеницы к заболеванию. Л., ВИЗР, 1979.

67. Мустафаев И.Д., Ибрагимова А.И., Фигарова В.В. Изыскание новых источников устойчивости пшеницы к грибным болезням в Азер байджане.- Тр. по прикл.бот., ген. и сел. ВИР, 1977, т.58, в.З, с.37-40.

68. Неттевич Э.Д., Максименко В.П. Современные методы селекции зерновых культур и многолетних трав в Швеции.- М., 1974.-65 с.

69. Одинцова И.Г., Кривченко В.И., Григорьева О.Г. Проблема дифференциации видов возбудителей ржавчины в связи с требованиями селекции на иммунитет.- Микология и фитопатология,1974, 8, I, с.49-53.

70. Одинцова И.Г., Шеломова Л.Ф. Пути селекции на устойчивость в связи с миграцией возбудителя бурой ржавчины пшеницы. -Тр. по прикл.бот., ген.и сел., 1977, 58, 3, с.41-44.

71. Одинцова И.Г., Пеуша Х.О. Наследование устойчивости к бурой ржавчине у образцов мягкой пшеницы.- Тр. по прикл. бот., ген.и сел., 1982, т.71, в.З, с.41-47.

72. Одинцова И.Г., Кривченко В.И. и др. Устойчивые к бурой ржавчине образцы яровой пшеницы с предварительной генетической характеристикой.- Каталог мировой коллекции ВИР. Л., 1982, в.362, с.3-9.

73. Пальмова Е.Ф. Введение в экологию пшениц.- М.-Л.: Сельхозгиз, 1935. 76 с.1

74. Пантелеев В К., Лесовой М.П. Использование беккроссов для изучения генетического контроля устойчивости пшеницы к бурой ржавчине.- В сб.: Ржавчина хлебных злаков. М., Колос,1975, с.157-168.

75. Пересыпкин В.Ф. Состояние и перспективы защиты хлебных злаков от ржавчины в Украинской ССР. В кн.: Ржавчина хлебных злаков. М., Колос, 1975, с.88-92.

76. Персон К., Сидху Г. Генетика взаимоотношений в системе хозяин-паразит.- В кн.: Использование мутаций в селекции растений на устойчивость к болезням. Л., 1974, с.15-28.

77. Пеуша X. Генотипическая характеристика местной популяции бурой ржавчины,- Тезисы П съезда генетиков и селекционеров Эстонии. Таллин-Харку, 1976, с.30-31.

78. Пеуша Х.О. Наследование устойчивости к бурой ржавчине у некоторых сортов и образцов мягкой пшеницы. Автореф. дис. . канд.биол.наук. Л., 1982. - 4 с.

79. Пеуша X., Одинцова И., Шнайдер Т. Влияние температуры на экспрессивность гена Lr 23 , контролирующего устойчивость некоторых сортов мягкой пшеницы к бурой ржавчине.- Изв. АН ЗССР, 1982, т.31, Биология, №3, с.208-212.

80. Питоня A.A. Создание устойчивого к ржавчинным заболеваниям исходного селекционного материала мягкой пшеницы для равнинно-холмистой зоны Узбекистана.- Автореф.Д., 1983, с.6-12.

81. Плахотник В.В. Возможность перезимовки уредоспор линейной ржавчины пшеницы в северных областях Казахской ССР.- В кн.: Ржавчина хлебных злаков. М., Колос, 1975, с.107-109.

82. Плахотник В.В. Особенности развития зимней стадии гриба

83. Puccinia graminis Pers. на севере Казахстана. Науч.-техн. бюлл. ВНИИ зернового хоз-ва, 1976, в.7, с.39-43.

84. Покровский Н.В., Каткова P.D., Кислюк А.З. Итоги селекционных работ по выведению новых сортов пшеницы устойчивых к ржавчине.- В кн.: Возделывание зерновых и кормовых культур на богаре Узбекистана. Ташкент, "Фан", 1970, с.109-114.

85. Пруцков Ф.М. Озимая пшеница.- М.: Колос, 1970. 343 с.

86. Рачинский Г., Дончев Н. Наследование устойчивости пшеницы сорта № 234 к физиологическим расам 13, 21, 55, 77 и 22 бурой ржавчины. В кн.: Проблемы на селекциата и агротехника-та на мекато зимно пшеница, София, Болг.Акад.наук, 1969,с.327-341.

87. Рашевская В.Ф., Барменков A.C. Выявление физиологических расp.triticina Erikas. в Союзе в 1935 г. Защита растений . 1936, 10, с.5-20.

88. Ремесло В.Н. От У1фаинки к Мироновской Юбилейной 50. Селекция и семеноводство, 1967, fe I, с.13-16.

89. Рейтер Б.Г., Леонтьев С.И. Наследование устойчивости к буройржавчине у гибридов яровой пшеницы в условиях лесостепи Омской области.- В сб.: Материалы 1У научной конференции. Целиноград, 1970, с.170-171.

90. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика.- Минск, 1973, с.80-107.

91. Русаков Л.Ф. Ржавчина хлебов и проблема сортосмены.- В кн.: Ржавчина зерновых культур. М., Сельхозиздат, I938,c.III-I40.

92. Сапегин Л.А. Селекция большевистскими темпами. Тр.бюро прикл.бот., серия А (17), 1936, с.121-122.

93. Скурыгина Н.А., Одинцова И.Г., Жукова А.Э. Гибридологический анализ устойчивости линий мягкой пшеницы производных от

94. T.timopheevii Zh.uk. . Труды по прикл.бот., ген. и сел., 1974, 53, 2, с.76-89.

95. Смирнова Л.А. Использование одногенных линий сорта Маркиз для выявления биотипов возбудитеоя стеблевой ржавчины.-Научн.докл. высш.школы, Биолог.наук, 1972, № 6, с.104-106.

96. Сорокина Г.К. Динамика расового состава и специализация возбудителя бурой ржавчины пшеницы ( Puccinia recóndita fiob. ex Desm.f.sp. tritici Erriks.et Henn. на территории европейской части СССР. Автореф.дисс. . канд.1. М., 1978. 21 с.

97. Степанов К.М. Грибные эпифитотии. Введение в общую эпифи-тотию грибных болезней. М., 1962.- 471 с.

98. Степанов К.М., Чумаков А.Е. Разработка долгосрочного прогноза ржавчины хлебных злаков и его проверка в производственных условиях (Методические указания). Л., ВИЗР, 1960. с.47.

99. Терновский М.Ф. Пути ускорения селекционного процесса у табака и махорки.- Тр. Всесоюзн. НИИ табачной и махоровчной промышленности им. А.И.Миколиа. Краснодар, 1939. 139 с.

100. Транцюра Д.Ф., Хван 0. Доноры устойчивости против бурой ржавчины пшеницы и их генетическая природа.- В сб.: Устойчивость растений к болезням. Л., 1981, г.З.- 52 с.

101. Удачин P.A. Исходные формы для селекции. Селекция и семеноводство, 1962, № 2, с.61-67.

102. Удачин P.A., Еременко О.В. Устойчивость мягкой пшеницы к бурой и желтой ржавчине в Средней Азии.- Бюлл.ВИР, 1973, в.30, с.25-27.

103. Хохлова A.A., Одинцова И.Г. Применение отсеченных листьевв бензимидазоле для гибридологического анализа устойчивости к бурой ржавчине.- Бюлл.ВИР, 1974, № 50, с.12-15.

104. Христов Ю.А. Использование в селекции источников устойчивости к бурой ржавчине пшеницы в Сибири. Автореф. дисс. . Л., 1981, с.16-22.

105. Чумаков А.Е. Защита пшеницы от ржавчины,- Л.: Колос, 1964.100 с.

106. Шаварина З.А. Желтая ржавчина пшеницы в республиках Средней Азии и Южном Казахстане.- Автореф.дисс. .1. Ташкент, 1979.- 23 с.

107. Шкоденко В.И., Лесовой М.П., Пантелеев В.К. Причины потери устойчивости против бурой листовой ржавчины у сортов озимой пшеницы.- С.-х. биологи я, 1974, т.9, №4, с.548-553.

108. Шопина В.В. Практические аспекты дифференциации возбудителя бурой ржавчины пшеницы. Тр.ВИЗР, 1976, 49, с.5-12.

109. Щербаков В.К. Генетические системы устойчивости растений.-В кн.: Генетические основы селекции растений на иммунитет. М., Наука, 1973, с.П-64.

110. Я1?убцинер М.М., Григорьева О .Г. Образцы пшениц с характеристикой их устойчивости к возбудителям бурой, стеблевой ижелтой ржавчины. В кн.: Каталог мировой коллекции ВИР, Л., 1977, в.204, - 73 с.

111. Бернотейн А. Справочник статистических решений. Изд. "Статистика", М., 1968. 161 с.

112. Anderson R.G. The inheritance of leaf ruet resistance in seven varieties of common wheat. Canadien Journal of Plant Sci., 1961, 41, p.342-359.

113. Anderson R.G. Studies on the inheritance of resistance to leaf rust of wheat. Proc. 2nd Intern Wheat Genet.Symp., Lund, Hereditas Suppl., 1966, v.2, p.144-145.

114. Aslem M., Ausemus E.R. Genes for stem rust resistance in Kenya farmer wheat. Agron.J., 1958, vol.50, N 4,p.218-222. (

115. Ausemus E.R., Harrington L.B., Worrella W.W. A summary of genetic studies in hexaploid and tetraploid wheats. J. Amer.Soc.Agron., 1946, v.38, p.1082-1099.

116. Bartos P., Samborski D., Dyek P. Leaf rust resistance of some European varieties of wheat. Can.J.Bot., 1969,47, p.543-546.

117. Blanche M., Cournoyer J.A., Browning D. Crown rust epyde-miology in heterogenous oat cultivarrust race population.-Phytopathology, 1970, 60, g. 1288.

118. Borlaug SUE. Wheat rust and people. Phytopathology, 1956, 55. p.Ю.

119. Borlaug Ы.Е. The use of multilineal or composite varieties to control airborne epidemic deseases of self-pollinated crop plants. Proc.of the first Intern.Wheat Genetics Sympos. Univ.of Manitoba, Winnipeg, 1958, p.12-26.

120. Borlaug N.E. Wheat, rust and people. Phytopathology,-55, p.1088-1098.

121. Boskovic M. Uticaj Lisne rote i pepelnice na prinos nekin sorti psenice u Yugoslaviji. Savremena pdiopri - vreda (Novi Sad), 1971, Bd.19, S.81-87.

122. Boskovic M., Browder L.E. A comparison of pathogenecity of Puccinia recóndita tritici in Europe, the United States and Canada. Pl-Desease Rep., 1976, 60, 4,p.278-280.

123. Briggs P.N., Allard R»W. The current status of backcross method of plant breeding. Agronom.J.,1953,45,p.131-138.

124. Browning D., Jowett L.L. Crown rust epydemiology and heterogenous oat cultivar-rust race population. Phytopathology, 1970, 60, 1289 p.

125. Chester K.S. The nature and prevention of the cereal rust as exemplified in the leaf rust of wheat. "Chronica Bot.», 1946, 8, 16, p.269-285.

126. Day P. Genetics of Host Parasite - Interaction. - San1. Prancisco, 1974, p.22-24.

127. Dyck P.L., Samborski D.J. Genetics of resistance to leaf rust in the common wheat varieties Webster, Loros, Brevit, Carina, Malakof and Centenario. Canad.J.Genetics and Cytol., 1968, 10, N 1, p.7-17.

128. Dyck P.L., Kerber E.R. Inheritance in hexaploid wheat of adultplant leaf rust resistance derived from Aegilops sguarrosa. Candd. J.Genet.Cytol., 1970, 12, 1,p.175-180.

129. Dyck P.L., Samborski D.J. The genetics of two alleles for leaf rust resistance at the Lrl4 Locus in wheat. Can. J.Genet.Cytol., 1970, v.12, p.689-694.

130. Fitzgerald P.J., Coldwell R.M., Nelson D.E. Inheritance of resistance to certain races of leaf rust of wheat. Agron.1. J., 1957, 49, p.539-543.

131. Prey K.C., Browning G.A., Simons M.D. Management systems for host genes to control disease loss, Ind.G.Genet. PI.Br., 1979, 39, 1, p.10-21.

132. PIor H.H. Inheritance of pathogenicity in Melampsora Li-ni. Phytopathology, 1942, v.32, p.653-669.

133. PI or H.H. Inheritance of reaction to rust in flagc. J. Agr.Res., 1947, N 74, p.241-262.

134. Flor H.H. Host parasite interaction in flax rust: its genetics and other implications. - Phytopathology, 1955, v. 45, p.680-685.

135. PIor H.H. The complementary, genetic systems in flax and flax rust. In: Advances in genetics. New York, 1956, v.7, p.29-54.

136. Green G.J., Khott D.R., Watson J.A., Puqsley A.T. Seedling reactions to stem rust of lines of Marguis wheat withsubstitud genes for rust resistance. Canad.J.Plant Sci., 40, N 3, p.524-538.

137. Grainger V. Disease assessment and the prevention of crop loss. World Crops, 1969, v.20, p.198-204.

138. Gill K.S., Nanda G.S. G-urdere singh and s.s.aujla multilines wheat a review: 2nd G.G-enet.L.PI.Breeding, 1979, 39, 1, p.30-37.

139. Harlan H.V., Pope М.5Г. The use and value of backcrossing in small grain breeding. Hered., 1922, 13, 319.

140. Heyna E.C., Johnston C.O. Inheritance of leaf rust reaction and other characters in crosses among Timstein, Pawn nee and Red Chief wheats. Agron.J., 1954, 46,p.81-85.

141. Johnston C.O. Effect of leaf rust infection on yield of certain varieties of wheat. JTAm.Soc.Agron., 1931, 23, p.1-23.

142. Jensen N.P. Jutre-varictal diversifi. Kation in oat breeding. Agron., 1953, J.44, 1, 30-34.

143. Keed B.R., White N.H. Quantitative effects of leaf and stem rust on yield and quality of wheat. Aust.J.Exper. Agric.,Anim.,Husb., 1971, v.11, И 52, p.550-555.

144. Knott D.R., Anderson R.G. The inheritance of rust resistance. J.The inheritance of stem rust resistance in ten varieties of common wheat. - Canad.J.Agric.Sci.,1956, 36, 2, p.174-195.

145. Knott D.R. The effect on wheat of an Agropyron chromosome carrying rust resistance. Canad. J.G-enet.Cytol., 1964, 6, 4, p.500-507.

146. Knott D.R. The effects of genotype and temperature on the Gene Sr 6 in Triticum aestivum. Can.J.Genet.Cytol., 1981, v.23, p.183-190.

147. Law C.N., Johnston R. A genetic study of leaf rust resistance in wheat. Can.J.Cytol., 1967, 9, p.805-822.

148. Loegering W.Q., Ceis I.E. Inheritance in the action of three genes conditioning stem rust resistance in Red Egyptian wheat. Phytopathology, 1957, v.47, p.740-741.

149. Leonard K.J. Factors affecting rates of stem rust increase in mixed plantings of susceptible and resistant oat varieties. Phytopathology, 1969, 59, 12, 1845-1850.

150. Luig H.H., Mcintosh R.A. Location and linkage of genes on wheat chromosome 2D. Can-rJ.Genet.Cytol., 1968,v. 10, p.99-105.

151. Luthra J.K., Rao M.U. Escape mechanism operating in multilines and its significance in relation to leaf rust epidemies. Ind.J.Genet.PI.Breed., 39, 1, 38-49.

152. Mains E.B., Jackson H.S. Physiologic specialization in the leaf rust of wheat, Puccinia triticTiina Erikks., Phytopathology, 1926, 16, p.89-120.

153. Marshall D«B., Prior A. Multiline varieties and disease control I The dirty crop approach with each component earring a unique single resistance geneTheoret Appl. Genetics, 1978, 51, p.177-184.

154. Marshall D.R., Prior A. Multiline varieties and diseasecontrol II The dirty crop approach with components earring two or more genes for resistance. Euphytoka, 1979, 28, 1, p.145-159.

155. Mcintosh R.A., Baker E.P., Driscoll C.I. Cytogenetical studies in wheat 1. Monosomic analysis of leaf rust resistance in the cultivars Uruguay and Transfer. Austr.J.of Biol.Sci., 1965, 18, 5, p.971-977.

156. Mcintosh R.A., Luig N.H., Baker E.P. G-enetic and cytogenetic studies of stem rust and powderi mildew resistance in Hope and related wheat cultivars. Austr.J.Biol.Sci., 1967, v.20, 1181-1192.

157. Mcintosh R.A. A catalogue of gene symbols for wheat. -Proc.4th Intern.Wheat Genetics Symp., Missouri Agr.Exp. Sta., Columbia, Mo, 1973, p.893-937.

158. Mcintosh R.A., Dyck P.L. Cytogenetical studies in wheat YIII Gene Lr 23 for reaction to Puccinia recóndita in Ga-bo and related cultivars. Austr.J.Biol.Sci., 1975, v.28, p.201-211.

159. Mcintosh R.A., Dyck P.L., Green C.J. Inheritance of leaf rust resistance in wheat cultivars Agent and Agatha. -Austr.J.Agrie.Res., 1976, v.28, p.37-45.

160. Mcintosh R.A. Cytogenetical studies in wheat. VI. Chromosome location and linkage studies envoiving Sr 8 for reaction to Puccinia graminis f.sp.tritici. Austr.J. Biol.Sci., 1972, v.25, p.765-773.

161. Hygist W.E. Inheritance of resistance to leaf rust in hybrids involving a common wheat strain derived from

162. Triticum timopheevii Agronomy J., 1957, v.49, N 5, p.240-243.163* Person C.J., Ebba T. Genetics of fungal pathogens. Genetics, 79, 1975, p.397-408.

163. Pygsley A.T. Back-crossing for resistance to stem rust of wheat in South Australia. The Empire J.Exper.Agric., 1949, 17, 67, p.193-194.

164. Pygsley A.T. Some aspects of back—crossing for disease resistance in cereals. J-Austr.Inst.Agr.Sci., 1955, 21, 1, p.16-20.

165. Reddy M., Rao M. Resistance genes and their deployment for control of leaf rust of wheat. Ind.J.Genet.Plant 1979, 39, 2, p.359-365.

166. Samborski D.J., Peterson B. Effect of leaf rust on the yield of resistant wheat. Can.J.Plant Sci., 1960, v.40, p.620-622.

167. Samborski D.J. A mutation in Puccinia recondita Rob.ex Desm.f.sp.triticina to virulence on Transfe^Chinese springy Aegilops umbelulata Zhuh. "Can.J.Bot.", 1363, 41, 4, p.475-479.

168. Samborski D.J. Can.Plant Dis.Survey, 1966, 46, 1, p.33-35.

169. Samborski D.J., Dyck P.L. Inheritance of virulenceiin wheat leaf rust on the standart differential wheat varieties. Canad.J.Genet.Cytol., 1968, 10, p.24-32.

170. Samborski D.J. Leaf rust of wheat in Canada in 1976. Canad. Plant Disease Surv., 1976, v.56, N 4, p.123-128.

171. Savulescu T.Q. Monografic uredinalelor din Republica Po-pylara Romana, 2 volumes. Academy of the D.R.Romania,1953

172. Sears E.R. The transfer of leaf rust resistance from Ae-gili>ps umbellulata to wheat. Brookhaven Symp.Biol., 1956, v.9, p.1-22.

173. Sears E.R. Identification of the wheat chromosome carrying leaf rust resistance from Aegilops umbellulata. Wheat Inform.Serv., 1961, v.12, p.12-13.

174. Sears E.R. Chromosome mapping with aid of telecentric. -Proc.2nd Intern.Wheat Genet.Symp., Lund, Hereditas Suppl., 1966, v.2, p.370-381.

175. Sharma D., Knott D.R. The transfer of leaf rust resistance from Agropyron to Triticum by irradiation. Can.J.Genet. Cytol., 1966, v.8, p.137-143.

176. Simons M.D. Relative tolerance of oat varieties to the crown rust fungus. Phytopathology, 1966, 56, p.36-40.

177. Simons M.D. Crown rust tolerance of Avena sativa type oats, derived from wild Avena sterilis. - Phytopathology, 1972, 52, 12, 1444-1446.

178. Statler G.D. Distribution of virulence of wheat rust in North-Dakota in 1971. Plant Dis.Rep., 1972, v.56, N 1, p.77-80.

179. Smith E.J., Edwards J.M., Pass H. Registration of Osage wheat. Crop.Sci., 1976, v.16, p.445-446.

180. Vallega J., Zitelli G. Italian reces of Puccinia graministritici able to attack T. timopheevii. Cer.Rust., Conf, Rome, Italy, 1964, 289-296.

181. Zadoks J.C. EpidemjJ.ogy of wheat rusts in Europe. "PAO Planr.Prot.Bull.", 1965, 13, 5, p.97-108.

182. Zeven A»C., Ninne Ch., Zeven H. Genealogies of 14000 wheat varieties. Issued by the Netherlands Cereal Center. -NGG, Wageningen and International Maize and Wheat Improvement Center - CYMMYT, Mexico, 1976, 107 p.

183. С 1982 г. они и полученные на их основе гибриды используются научными учреждениями (УзНИИЗ, КиргНЙИЗ, ТаджНИМЗ и другие) при создании сортов устойчивых к бурой ржавчине.

184. Диссертантом методом возвратных скрещиваний созданы иммунные линии аналоги сорта Санзар с факторами устойчивости к-17146, к-49729 и к-49833. Получении е линии невосприимчивы к бурой ржавчине и экологически приспособлены к местным условиям.

185. Справка дана для представления по месту защиты диссертации и Ш.директора УзгММ зерна foSSP^'*'^кандидат сельхоз.наук Каткова P.O.А1. Ь/Г-У ' \1. У • Зав.отделом, ('^ч^'^аслуженный агроном- УзССР ( Ковалев А.И.- 152

186. ВСЕСОЮЗНАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК им. В. И. ЛЕНИН;

187. ВСЕСОЮЗНЫЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЕКЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ

188. Адреса: почтовый—Одесса, 270036, телеграфны:!—Одесса-селекция; телефон № 22-71-901. На №от

189. Председателю специализированно!. ученого совета по защите канди; ской диссертации1. СПРАВКА