Популяционная структура псевдовивипарных арктических злаков: Poa alpigena (Blytt) Lindm. и P. sublanata Reverd. тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Сарапульцев, Иван Евгеньевич

• Сарапульцев, Иван Евгеньевич
• кандидат биологических наук
• 1998

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Сарапульцев, Иван Евгеньевич

Оглавление

Введение________________. __4

Глава 1. Обзор литературы.

Псевдовивипария: определение, распространение, биологическое значение____________

Вегетативная пролиферация под влиянием внешних факторов

Значение признака вивипарности для систематики_15

Систематика мятликов альг.игенного и почтишерстистого 16 Экология и распространение Р. alpígena и Р. sublanata_19

Кариотипическая изменчивость мятликов i

альпигенного, почтишерстистого и лугового___22

К эмбриологии мятликов секции Роа_______27

Наследование признака .вивипарности_______28

Фенотипическое разнообразие и клоновая структура

у агамных видов. Методы идентификации особей____2

Изучение биоразнообразия и пространственного размещения

клонов__________________3

Глава 2. Материал и методика.

Характеристика района исследований______38

Описание местообитаний______40

Методика сбора материала для изучения пространственного

распределения клонов_________44

Сбор гербарного материала, для изучения

морфологических признаков и семенной продуктивности_45

Методика учета морфологических признаков_4--5

Методика полевого эксперимента_____47

Методикй изоферментного анализа______4

Методика проращивания семян и живородок,

определения всхожести и процента двузародышевых семян_51

Статистические методы. Фенотипичеекое разнообразие

в популяциях и их сходство по частотам фенов_____53

Глава 3. Результаты и их обсуждение.

Клоновая структура популяций. Количество и пространственное расположение клонов мятлика альпигенного_;_56

Количество и пространственное расположение

клонов мятлика почтишерстистого_63

Пространственное расположение рамет P. sublanata

на небольшом участке побережья Обской губы_69

Изменчивость аллозимных спектров в популяциях

псевдовивипарных мятликов___;_69

Глава 4. Семенная продуктивность и качество семян

в популяциях Р. alpígena и Р. sublanata__85

Полйэмбриония как показатель частоты образования

адвентивных зародышей___

Всхожесть живородок и показатели успеха

вегетативного размножения________93

Глава 5. Характеристика количественных признаков __

Географическая изменчивость морфологических

признаков Р. alpígena__________104

Сравнение семенных и псевдовивипарных таксонов__108

Внутрипопуляционная изменчивость морфологических

признаков__________110

Внутри- и межвидовая изменчивость______111

Изменчивость морфологических признаков

в условиях экспериментальных посадок__113

Заключение___________12

Выводы_______12

Литература___________12

Приложение_____________154

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Популяционная структура псевдовивипарных арктических злаков: Poa alpigena (Blytt) Lindm. и P. sublanata Reverd.»

Введение

Актуальность темы. Устойчивый интерес к изучению различных аспектов популяционной биологии модулярных организмов, какими являются травянистые вегетативно подвижные многолетние травы, определяется возможностью решения на этом пути фундаментальных вопросов эволюционной теории, теоретических задач популяционной биологии, а также практических задач систематики и охраны генетических ресурсов (Тимофеев-Ресовский и др., 1969; Грант, 19-84). Современные знания о популяционных системах у агамных видов несоизмеримы с таковыми для раздельнополых организмов. Это касается и количества вовлеченного в научный оборот фактического материала и уровня обобщений, сделанных на его основе . Долгое время основной проблемой при изучении агамных таксонов оставалась невозможность однозначной дискриминации генетически различных индивидов, поскольку при вегетативном, апомиктическом или ином неполовом способе размножения возникает группа морфологически и физиологически независимых организмов, одинаковых в генетическом отношении, т.е. клон.

Сейчас появились эффективные методы идентификации особей, такие как аллозимный анализ, RAPD, RFLP и ряд других (Ellstrand, Roose, 1989; Hillis, Moritz, 1990). Количество исследований пространственно-генетической структуры видов растений, размножающихся неполовыми способами и формирующими вследствие этого систему клонов,

значительно возросло (Maddox et al., 1989/ Kik et al., 1990; Widen et al., 1994). Установлено, что, в согласии с современными представлениями о микроэволюционном процессе, все популяции бесполоразмножающихся видов генетически гетерогенны, хотя в конкретных условиях степень биоразнообразия может быть разной (Crease et. al., 1989; Cronberg et al., 1997). Однако пока в поле зрения исследователей совершенно не попадали арктические виды, даже такие наиболее биоценотически значимые, как представители семейства Роасеае.

С возможностью вегетативного размножения для многих видов травянистых растений связано выживание (стабилизация) полиплоидных линий (Gustafsson, 1947; Цвелев, 1972; Грант, 1984). Проблема взаимоотношений между родительскими видами и их гибридогенными дериватами, пути стабилизации последних, различные схемы их образования и другие актуальные вопросы эволюционной теории унипарентальных организмов далеки от разрешения.

Из этих соображений мной были выбраны в качестве объектов два вида арктических мятликов из секции Роа L. (P.alpigena (Blytt) Lindm, и P. sublanata Reverd.), обладающие способностью к необычному варианту вегетативного размножения - псевдовивипарии. Эти виды широко распространены, в пределах выбранного района работ (тундровая зона Западной Сибири) встречаются в ряде экотопов. Изучались ямальские, гыданские и тазовские популяции от зсны арктических тундр (о„Шокальского) до лесотундры, а

также несколько популяций в гольцовом поясе в горах Полярного Урала.

Цель и задачи исследования. Цель работы состояла в изучении репродуктивной биологии и пространственно-генетической структуры псевдовивипарных таксонов двух ви-дс*в мятлика (Р. alpigena и Р. sublanata) . В ходе исследований решались следующие задачи:

1) Изучить эколого-генетическую изменчивость в природных популяциях обоих видов и в экспериментальных условиях;

2) Выяснить значение вегетативного способа размножения в создании пространственной структуры популяций псевдовивипарных таксонов;

3) Изучить семенную продуктивность этих видов;

4) На основе проведенных комплексных исследований выявить степень и характер различий псевдовивипарных таксонов мятлика с целью уточнения их таксономического ранга.

Научная новизна. Впервые у арктических видов злаков была изучена пространственно-генетическая структура популяций на значительном участке ареала. Оценена фенотипи-ческая внутри- и межпопуляционная изменчивость по алло-зимным маркерам и морфологическим признакам. Получены данные о семенной продуктивности типовых и псевдовивипарных таксонов в естественных условиях. Впервые сделана попытка экспериментального разрешения проблемы самостоятельного существования псевдовивипарных таксонов, их вое-

производства и взаимоотношения с родственными таксонами, размножающимися семенным путем.

Основные положения:, выдвигаемые на защиту:

1) Вегетативное размножение посредством пропагул играет важную роль в формировании пространственной структуры популяций у данных видов. Около половины электрофоре-тически идентифицируемых клонов встретились в двух или большем числе проб на линейной трансекте, где расстояние между ближайшими пробами было не менее 250 м.

2) Растения, принадлежащие■к псевдовивипарным таксонам, способны к образованию большого количества жизнеспособных семян, их всхожесть иногда даже выше, чем у типовых. Семенное воспроизведение обеспечивает генотипичес-кое разнообразие в популяциях.

3) . Виды мятликов (Р. alpígena, Р. sublanata) достоверно различаются по ряду признаков, эти отличия сохраняются при выращивании растений в экспериментальных посадках в таежной зоне (г.Екатеринбург). Исследования морфологических признаков и частот аллозимных фенотипов подтверждают обоснованность выделения их в качестве видов.

4) Популяции типовых и псевдовивипарных таксонов, обитающие совместно, не различаются между собой по морфологическим признакам. Признак вивипарности наследуется при семенном размножении ~л проявляется у части потомков псевдовивипарных таксонов,. Живородящие и семенные растения образуют единые популяции.

Практическая ценность. Поднятые в работе проблемы актуальны для развития эволюционной теории и внутривидовой систематики как ее практического приложения. В настоящее время в ботанике преобладает тенденция к приданию видового ранга многим таксонам, имеющим незначительные морфологические отличия и зачастую невыясненный ареал (Черепанов, 1995.) . Однако, как заметил в свое время С.И.Коржинский (1892, С.23) "формы, хорошо исследованные, по большей части приходится соединять в крупные виды". Изучение видов, входящих в сложный полиморфный комплекс, ядром которого является мятлик луговой, важно для понимания эволюционных отношений между отдельными таксонами в рамках подобных надвидовых структур.

В связи с интенсивным- освоением российского Крайнего Севера перед учеными стоит задача поиска новых видов и создания новых технологий фиторекультивации антропогенно нарушенных тундровых территорий. Изучение биологии псев-довивипарных мятликов в ареале и в экспериментальных посадках в таежной зоне я рассматриваю как предварительное изучение видов, перспективных для введения в культуру в качестве газонных трав для северных городов и для рекультивации .

Благодарности

Я благодарен сотрудникам Ботанического института РАН Н.Н.Цвелеву за проверку определения ряда гербарных листов мятликов, И.В.Соколовой и Ю.Р.Роскову за помощь при работе в Гербарии.

Я глубоко признателен моим коллегам, участвовавшим в экспедициях на яхте "Флора" - В.И.Юшкову, А.В.Подогасу, а также студентам Д.Б.Азарчугову, А.А.Семерикову, А.П.Пайдыганову, В.Р.Байтуллину - сбор материала был бы невозможен без их участия,, Всемерную помощь в организации полевых работ оказывал Ю.Ф.Рождественский и коллектив Салехардского стационара во главе с В.Г.Штро. За неизменную поддержку и помощь в организации опытных посадок я благодарен А.Ю.Беляеву.

Особо должен поблагодарить В.Л.Семерикова, чья неоценимая помощь в проведении изоферментного анализа и заинтересованное обсуждение моей работы способствовали скорейшему ее окончанию.

Я глубоко признателен Н.В.Глотову за внимание, помощь и своевременную конструктивную критику.

К огромному сожалению, Леонид Филатович Семериков, ко- ' торый заинтересовал меня арктической тематикой, предложил направление и объект исследований, сформулировал основные задачи, не увидел даже первых результатов нашей работы.

Этот труд я посвящаю его светлой памяти.

Заключение диссертации по теме «Экология», Сарапульцев, Иван Евгеньевич

Выводы

1. Виды P.sublanata и P.alpigena слабо различаются по изученным морфологическим признакам. Однако уровень различий достаточен для выделения их в ранге видов. Систематические различия между ними обнаруживаются по длине метелки и по отношению ДМ к длине междоузлия побега, что проявляется при выращивании в экспериментальных посадках.

2. Виды P.sublanata и P.alpigena незначительно различаются по частотам аллозимных фенотипов, межпопуляционные различия у мятлика альпигенного по частотам отдельных полос электрофоретического спектра имеют тот же порядок, что и межвидовые.

3. Внутривидовые псевдовивипарные формы обоих видов морфологически не отличаются от типовых. Признак вивипарно-сти воспроизводится у части семенного потомства, не наблюдается существенных изменений его проявления при выращивании клонированных растений в таежной зоне. Псевдовивипарные и семенные растения как P.sublanata, так и P.alpigena, произрастают совместно, образуя единые популяции. Вивипарность, по-видимому, следует рассматривать как форму генетического полиморфизма.

4. Установлено регулярное образование полноценных семян растениями псевдовивипарккх форм P.alpigena и P.sublanata, количество семян сопоставимо с таковым у типовых форм, а всхожесть даже выше.

5. Во всех популяциях псевдовивипарных мятликов выявлено значительное генотипическое разнообразие. По количеству растений преобладают немногие широко расселенные клоны (особи, идентичные по множеству полос пяти ферментов). Различия в клоновой структуре связаны с произрастанием в контрастных экотопах,

6. Показано большое значение вегетативного размножения пропагулами и корневищами в популяциях псевдовивипарных мятликов. Один и тот же клон обнаруживается как в непосредственной близости, так и на расстоянии 3,7 - 24 км.

Заключение

До оих пор очень немного работ было посвящено изучению пространственной структуры видов, чьи вегетативные диаспоры способны переноситься на значительные расстояния. Самый близкий пример - длиннокорневищный злак морских побережий Puccinellia phryganodes (Jefferies, Gottlieb, 1983). Ее дернинки могут разноситься водой на десятки километров, а поскольку семенное размножение в северных популяциях подавлено, картина распределения рамет оказывается аналогичной псевдовивипарным мятликам, обитающим на приморских песках.

Основные местообитания псевдовивипарных альпигенного и почтишерстистого мятликов - долины рек и ручьев, склоны и межгрядовые понижения в тундре. В этих условиях возможен дальний перенос вегетативных зачатков водой и ветром, быстрое заселение равнинных территорий. Действительно, на огромных пространствах приморских низменностей от п-ова Канин до арктического побережья Аляски повсеместно обитает живородящая форма P.alpigena. Напротив, в горных районах имеются лишь ограниченные, изолированные друг от друга участки, где в настоящее- время растет псевдовивипарный мятлик. Это касается как Полярного Урала, так и горных систем Северо-Востока Азии и Северной Америки.

В отличие от многих других арктоальпийских видов, представленных в таежной зоне множеством реликтовых популяций, для живородящего альпигенного мятлика пока известно лишь три местонахождения, оторванных от основного ареала - на Баргу-зинском и Южно-Муйском хребтах (Сипливинский, 1966) . Это свидетельствует о невысокой конкурентноспособности данного таксона в горных районах в континентальном климате.

По мнению Н.Н.Цвелева, с которым я полностью согласен, мятлик почтишерстистый представляет собой гибридогенный таксон, одним из предков которого был Р.alpígena (или шире -один из видов комплекса Р. pratensis). Возможно, что вивипа-рия сыграла свою роль в начале процесса стабилизации гибрида, однако в настоящее время это вид с нормальным семенным размножением. Мной были найдены только смешанные популяции из семенных и псевдовивипарных растений, последние зачастую доминировали. В этой связи представляется правильным ограничить ареал P.sublanata тем районом, откуда есть обильные сборы P.sublanata var. vivipara Tzvel. - от восточного побережья п-ова Ямал до устья р.Лены.

Наблюдения и экспериментальные данные свидетельствуют, что семенные и псевдовивипарные растения P.sublanata и Р.alpígena морфологически и экологически не различаются при совместном произрастании, их семенное потомство способно наследовать оба способа размножения. Таким образом, существует генетическое единство растений обоих подвидов, по крайней мере, в пределах ценопопуляции (вопрос о границах популяций здесь не обсуждался). В этом случае следует рассматривать вивипарность как вариант полиморфизма, что само по себе недостаточно для выделения подвида.

Мне близка точка зрения А. Порсилда о том, что Р. alpígena var. colpodea (куда входит псевдовивипарная форма f. vivipara Ä.Pors.) - высокоарктический циркумполярный таксон, тогда как типовой - циркумполярный гипоарктомонтан-ный (Porsild, 1955) . Вивипарность - самый заметный маркерный признак таксона, но кроме него учитывается и ареал.

В развитие этой идеи мне представляется оправданным четко разграничить Р. pratensis и типовой Р. alpígena. В лесотундре и на юге тундровой зоны они связаны постепенным переходом морфологических признаков (Цвелев, 1964) , поэтому последний справедливо считался географически и экологически своеобразным подвидом мятлика лугового. В этих же районах проходит южный предел распространения псевдовивипарного Р. alpigena, который здесь обильно и регулярно дает семена. Таким образом, можно предположить, что имеет место интрог-рессивная гибридизация между луговым и альпигенным мятликами. На севере ареала Р. alpigena утрачивает способность продуцировать семена в силу прямого влияния неблагоприятной среды или это уже более глубокая адаптация, но в результате значительно резче обозначены морфологические различия между Р. alpigena и Р. pratensis, который изредка встречается как заносный вид в поселках (например, в Харасавэе и Амдерме).

Изучение феномена вивипарности применительно к арктическим мятликам расширило наши знания о структуре вида, послужило решению практических задач внутривидовой систематики, поставило новые вопросы и открыло новые перспективы исследования.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Сарапульцев, Иван Евгеньевич, 1998 год

Литература

Алексеев Е.Б, Вивипарные овсяницы (Festuca L., Gramineae) Южной Америки // Бюлл. МОИП. 1984. отд. биол. Т. 89.' вып. 4. С. 111-117. Батыгина Т.Е. Эмбриоидогения - новая категория способов размножения цветковых растений // Проблемы репродуктивной биологии растений. Тр.Ботан. ин-та им.

B.Л.Комарова. 1993. вып.8. С.15 - 25.

Батыгина Т.В., Маметьева Т.Б. Различные типы апомиксиса на примере Роа pratensis L. // Актуальные вопросы эмбриологии покрытосеменных растений. Л.:Наука, 1979.

C. 8 9 - 95.

Батыгина Т.Б., Фрейберг Т.Е. Полиэмбриония у Р. pratensis

L. // Ботан. журн. 1979. Т.64. No. 6. С. 793 - 804. Ворошилов В.Н. Определитель растений советского Дальнего

Востока. М.: Наука, 1982. 672 с. Генкель П.А. К познанию вивипарии в растительном мире //

Журнал Общей Биол. 1979. Т. 40. С.60 - 66. Георгиев Г.Н., Николаев Хр. Эмбриологични проучвания върху невивипарните класчема на Роа bulbosa L. var. vivipara Koeler (Эмбриологические исследования не-вивипарных колосков .„., резюме рус. С.207) // Научн.тр. Висш. селск, ин-т "Г.Димитров", агроном, фак. 1959. Т. 7. С. 195 - 207. Грант В. Видообразование у растений. М.: Мир, 1984. 528 с.

Говорухин B.C. Флора Урала. Определитель растений, обитающих на горах Урала и в его предгорьях от берегов Карского моря до южных пределов лесной зоны. Свердловск: Свердлгиз, 1937. 53 6 с.

Даревский И.С., Даниелян Ф.Д. Изучение степени генетической однородности однополого вида скальной ящерицы (Lacerta unisexualis Darevsky) методом приживления кожного трансплантата // Экология и систематика амфибий и рептилий / Тр. ЗИН АН СССР. 1989. Т. 89. С. 65 - 70.

Дедков B.C., Гафуров Ф.Г. Почвенный покров / Природа Ямала. Екатеринбург: УИФ Наука, 1995. С.103-127.

Деева Н.М. Фенологическая характеристика растительных сообществ Западного Таймыра // Ботан. журн. 1976. Т. 61. No. 9. С. 1204 - 1215.

Животовский Л.А. Показатели популяционной изменчивости по полиморфным признакам / Фонетика популяций, 1982. М. : Наука. С.38-44.

Жизнь растений. Цветковые растения. Т.5. Ч. 2. М.: Просвещение, 1981. 511 с.

Жиров Е.Т. Спонтанные нарушения митоза в корешках апо-миктической формы Роа alpina L. // Изв. СО АН СССР. 19 65. No. 4. сер. биол-мед. каук, вып. 1. С. 137-139.

Жмылев П.Ю. Систематический обзор камнеломок (Saxífraga L.) России и сопредельных территорий: подроды Micranthes, Díptera, Hirculus // Бюлл. МОИП. отд. биол. 1997. Т. 102. вып. 3. С. 46-51.

Жонголович И.Д. График моментов восхода и захода солнца //

Климатический атлас СССР. М., 1960. Т. 1. С.180-181. Жукова П.Г. Кариологическая характеристика некоторых видов растений острова Врангеля // Вотан, журн. 19 65. Т. 5.0. No. 9. С. 1320-1322. Жукова П.Г. Числа хромосом у некоторых видов растений крайнего Северо-Востока СССР // Вотан.журн. 1968. Т.53. No. 3. С. 365 - 368. Жукова П.Г., Коробков А.А., Тихонова А.Д. Хромосомные числа некоторых видов растений востока арктической Якутии // Вотан, журн. 1977. Т.62. No.2. С. 229-234. Жукова П.Г., Петровский В.В. Хромосомные числа некоторых видов растений Западной Чукотки. 2. // Вотан, журн.

1976. Т. 61. No. 7. С. 963 - 969.

Жукова П.Г., Петровский В.В. Хромосомные числа некоторых видов растений Западной Чукотки. 3. // Вотан, журн.

1977. Т. 62. No. 8. С.1215 - 1223.

Заноха JI.J1. Классификация луговых сообществ тундровой зоны п-ова Таймыр: ассоциация Saxífrago hirculi - Poetura alpigenae // Вотан, журн. 1995. Т. 80. No. 5. С. 25-35. Заславская Т.М., Плиева Т.В. Флора острова Четырехстол-бового (Архипелаг Медвежьи острова, Восточно-Сибирское море) // Вотан.журн. 1983. Т.68. No. 3 С. 369 - 376. Игнатов М.С. Флора среднего течения р. Ныды (север Западной Сибири) // Вотан.журн. 1983. Т.68. No. 12. С. 1644 - 1650.

Игошина К.Н. Флора горных и равнинных тундр и редколесий Урала // Растения севера Сибири и Дальнего Востока. М.-Л.: Наука, 1966. С. 135 - 223.

Ильина И.С., Лапшина Е.И., Лавренко H.H. и др. Растительный покров Западно-Сибирской равнины. Новосибирск: Наука, 1985. 248 с.

Караваев М.Н. Конспект флоры Якутии. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1958. 190 с.

Кардашевская В.Е., Мальцев A.B. Фотопериодическая реакция цветения овсяницы красной и мятлика лугового / Онтогенез травянистых поликарпических растений. Свердловск, 1980. С. 102 - 112.

Киршин И.К. О вегетативной пролиферации соцветия у многолетних злаков // Ботан. журн. 19 63. Т. 48. No. 1. С. 35-41.

Кожевников Ю,П. Популяционно-генетическая изменчивость видов и ее отражение в систематике растений // Ботан. журн. 1987. Т. 72. No. 7. С. 874-885.

Кордюм Е.Л. Особенности эмбриологии живородящей формы мятлика луковичного (Роа bulbosa L. var. vivípara Koel.) // Укра1нский ботан1чний журнал. 1963. Т. 20. No. 3. С. 52 - 57.

Кордюм Е.Л. Апомиксис в роде Роа L. // Апомиксис и селекция. 1970. С. 141 - 149.

Коржинский С.И. Флора востока европейской России в ее систематических и географических отношениях. Т. 1. Томск: Типолитография Михайлова и Макушина, 1892. 227 с.

Лейсле Ф.Ф. Физиологическая и морфологическая сущность явлений пролификации и возобновления вегетативного роста после цветения / Физиологические исследования интродуцируемых растений. М.-Л., 1966. С.115-134. (Тр. Вотан, ин-та им. В.Л.Комарова, сер.4. вып.18.).

Миддендорф А,Ф. Путешествие на север и восток Сибири. 4.1. СПб. 1860-1869. С„ 1068.

Мирошниченко Е.Я. Факультативно-псевдогамный апомиксис и кариологический полиморфизм в. роде Роа L. / Апомиксис у растений и животных. 1978. С. 224 - 237.

Олонова М.В. Род Роа L. / Флора Сибири. Новосибирск: Наука, 1990. Т.2. С. 163 - 186.

Орлова В.В. Климат СССР. Вып. 4. Западная Сибирь. Л.: Гидрометеоиздат, 1962. 359 с.

Перфильев И.А. Материалы к флоре островов Новой Земли и Колгуева. Архангельск: Гублит. 1928. 73 с.

Перфильев И.А. Флора Северного края. Архангельск: Сев-крайгиз, 1934. 4.1. 160 с.

Петрова O.A. О хромосомном числе Роа bulbosa L. // Научн. докл. высш. школы. Виол, науки. 1973. No. 7. С. 61 - 63.

Петровский В.В., Жукова П.Г. Цитотаксономический обзор однодольных растений острова Врангеля. // Вотан, журн. 1978. Т. 63. No. 9, С. 1258-1272.

Петровский В.В., Жукова П.Г. Хромосомные числа и таксономия некоторых видов растений острова Врангеля // Вотан. журн. 1981. Т. 66. No. 3. С. 380-387.

Петровский В.В., Жукова П.Г. Полиплоиды и диплоиды во флоре сосудистых растений острова Врангеля. // Ботан. журн. 1983. Т. 68. No. 6. С. 749 - 760.

Пополина Т.Г. Морфологические особенности формирования органов плодоношения у Роа bulbosa L. // Ботан. журн. 1960. Т. 45. No. 7. С. 1032 - 1039.

Пробатова Н.С. Новые виды мятликов (Роа L.) с Дальнего

Востока // Новости сист. высш. раст. 1971. Т.8. С. 25 -57.

Раменская М.Л., Андреева В.Н. Род Роа L. / Определитель высших растений Мурманской области и Карелии. Л.: Наука, 1982. С. 79 - 83.

Ребристая О.В. Флора востока Болыпеземельской тундры. Л.: Наука, 1977. 334 с.

Ребристая О.В., Творогов В.А., Хитун О,В. Флора Тазовско-го полуострова (север Западной Сибири) // Ботан. журн. 1989. Т.74. No.1. С. 22 - 34.

Ревердатто В.В. Новый вид рода Роа L. из арктической Сибири // Систематические заметки по материалам Гербария Томского Университета. 1934. No. 2-3. С. 1-2.

Рожевиц Р.Ю. Род Роа L. / Флора СССР. Л.: Изд-во АН СССР, 1934. Т.2. С.366 - 426.

Сарапулыдев И.Е. Размер клона у ложноживородящих арктических мятликов Роа alpigeria (Blytt) Lindinan и Роа sublanata Reverd. // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока. Чтения памяти Л.М. Черепнина. Тезисы докладов Второй Всероссийской конференции. Красноярск: КГПУ. 1996а. С.348-349.

Сарапульцев И.Е. Репродуктивная биология двух арктических видов мятлика // Экология. 19966. No. 5. С. 345-349.

Сарапульцев И.Е. Перспективы применения живородящих злаков для рекультивации: репродуктивная биология и интродукция // Освоение Севера и проблемы рекультивации / Доклады III Международной конференции, 2732 мая 1996 г., г. Санкт-Петербург. Сыктывкар, 1997. С.313-317.

Сарапульцев И.Е., Семериков B.JI. Генотипическая изменчивость и клональная структура популяций мятлика альпигенного на Ямале (Роа alpígena ssp. colpodea (Th.Fries) Jurtz.& Petrovsky) / Проблемы общей и прикладной экологии. Екатеринбург: Изд-во "Екатеринбург", 1996. С. 214 - 222.

Сафронова И.Н. Материалы к флоре островов Мейбел и Гукера (архипелаг Земля Франца-Иосифа) // Ботан. журн. 1983. Т.68. No. 4. С.513 - 519.

Серебрякова Т.И, Эволюционные отношения жизненных форм в некоторых секциях рода Роа L. // Проблемы филогении высших растений. М.:Наука, 1971. С.116-152.

Сипливинский В.Н. Флористические находки в СевероВосточном Прибайкалье // Новости сист. высш. раст. 1966. Т. 3. С. 272-291.

Сипливинский В.Н. Вивипарные овсяницы ( Festuca L. ) внеарктической Сибири // Новости сист. высш. раст. 1973. Т.10. С.11 - 19.

Соколовская А.П. Кариологическое исследование флоры бассейна р.Усы (Коми АССР) // Вестник ЛГУ. 1970. сер. биол. No. 9. С.106 - 114.

Соколовская А.П., Пробатова Н.С. Кариосистематические исследования дальневосточных видов рода Роа L. // Вотан. ■ журн. 1968. Т.53. No. 12. С. 1737.

Солнцева М.П., Левковский В.П., Кишечникова Т.И. К эмбриологии мятликов (Pea L.) острова Врангеля // ДАН СССР. 1977. Т.237. No. 1. С. 238 - 242.

Степанова К.Д. К характеристике лугов Олюторского района Камчатской области // Биологические ресурсы суши севера Дальнего Востока. Владивосток, 1971. Т. 1. С.53-58.

Тимофеев-Ресовский Н.В, Воронцов H.H., Яблоков A.B. Краткий очерк теории эволюции. М.: Наука, 1969. 408 с.

Тихомиров Б.А. К характеристике флоры западного побережья Таймыра // Тр. Карело-финского университета. 1948. Т. 2. С.1-89.

Тихомиров Б.А. Очерки по биологии растений Арктики. М.-Л.: Изд.-во .АН СССР, 1963. 149 с.

Толмачев А.И, Флора центральной части восточного Таймыра // Тр. Полярной комиссии АН СССР. 1932. вып.8. С. 1-126.

Устинова Е.И. Сравнительно-эмбриологическое исследование нормальных и вивипарных видов лука (Allium L.) // Вотан. журн. 1944. Т. 29. No. 5. С.232 - 238.

Хантимер И.С, Сельскохозяйственное освоение тундры. Л.: Наука, 1974. 227 с.

Цвелев H.H. Род Роа L. / Арктическая флора СССР, вып.2. М.-Л.: Наука, 1964. С.112-162.

Цвелев H.H. К систематике мятликов (Роа L.) европейской

части СССР // Новости сист.высш.раст. 1972. Т.9. С.47-54.

Цвелев H.H. Род Роа L. / Флора Северо-востока Европейской части СССР. Т.1. М. .-Наука, 1974. С.188-200.

Цвелев H.H. Злаки СССР. М.: Наука, 1976. 788 с.

Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья, 1995. 992 с.

Шиятов С.Г., Мазепа B.C. Климат / Природа Ямала. Екатеринбург: УИФ Наука, 1995. С. 32-68.

Штекер А. Случай пролификации у щетинника Setaria glauca (L.) P.B.'// Ботан. журн. 1943. T.28. No.3. С.109.

Шульц Э.Г. Случай экспериментальной вивипарии у злака // Ботан. журн. 1939. Т. 24. No. 3. С.197 - 208.

Юрцев Б.А., Жукова Г1.Г. Цитотаксономический обзор однодольных востока Чукотского полуострова // Ботан. журн. 1978. Т. 63. No. 8. С. 1132 - 1144.

Юрцев Б.А., Петровский В.В. Номенклатурные изменения во флоре Чукотской тундры // Бюлл. МОИП. сер. биол. 1980. Т.85. вып.6. С.111-122.

Aberg Е. Viviparous forms of Agrostis // Annals Royal Agrie. Coll. Sweeden. 1940. No.8. P. 461 - 463.

Aiken S.G., Darbyshire K.C., Lefkovitch L.P., Armstrong К.С. Vegetative proliferation in inflorescences of red

fescue [Festuca rubra s.l., Poaceae] // Can. J. Bot. 1988. V. 66. No.1. P. 1 - 10. Akerberg E. Apomictlc and sexual seed formation in Poa

pratensis // Hereditas., 1939. V. 25. P. 359 - 370. Akerberg E., Bingefors S. Progeny studies in the hybrid Poa pratensis x Poa alpina // Hereditas. 1953. No. 39. P. 125 - 136.

Alpert P., Lumaret R., F. Di Giusto Population structure inferred from allozyme analysis in the clonal herb Fragaria chiloensis (Rosaceae) // Amer. J. Bot. 1993. V. 80. No. 8. P.1002-1006. Armstrong J.M. A cytologic study of the genus Poa L. // Can. J. Res. (Bot. Sci.). 1937. V. 15. P. 281 - 297. Bauert M.R. Vivipary in Polygonum viviparum; An

adaptation to cold climate? // Nord. J. Bot. 1993. V.13. P. 473-480. Bauert M.R. A preliminary investigation on the genetic variability of the relict ace-age populations of Saxifraga cernua // Bot. Helv. 1994. V.104. P. 215220.

Bauert M.R. Genetic diversity and ecotypic differentiation in arctic and alpine populations of Polygonum viviparum // Arct. Alp. Res. 1996. V. 28. No.2. P. 190-195. Beetle A.A. Vivipary, proliferation and phyllody in grasses

// J. Range Managment. 1980. V. 33. P. 256 - 261. Blytt M.N. Norges Flora. P. 1. Christiania. 1861. 416 pp.

Bor N.L. Grasses of Burma, Ceylon, India and Pakistan. London: Pergamon Press. 1960. 7 67 pp.

Bowden W.M. Chromosome numbers and taxonomic notes on nothern grasses. IV. tribe Festucaceae: Poa and Puccinellia // Can. J. Bot. 1961. V. 39. P. 123 -138 .

Brittingham W.H. Type of seed formation as indicated by the nature and extent of variation in Kentucky bluegrass and its practical implications // J. Agr. Res. 1943. V. 67. P. 225 - 264.

Brown W.L. Chromosome complements of five species of Poa with an analysis of variation in Poa pratensis // Amer. J. Bot. 1939. V. 26. P. 717 - 723.

Burdon J.J. Intra-species diversity in a natural populations of Trifolium repens // J. Ecology. 1980. V. 68. P. 717 - 735.

Buth D.G., Gordon M.S., Plaut I., Drill S,L., Adams L.G. Genetic heterogeneity in isogenic homozygous clonal zebrafish // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1995. V. 92. P. 12367 - 12369.

Cahn M.G., Harper J.L. The biology of the leaf mark

polymorphism in Trifolium repens L. 1. Distribution of phenotypes at a local scale // Heredity. 1976. V. 37. P. 309 - 325.

Carson H.L. Selection for parthenogenesis in Drosophila mercatorium // Genetics. 1967. V. 55. P. 157 - 171.

Chaplin J.A., Ayre D.J. Genetic evidence of widespread dispersal in a parthenogenetic freshwater ostracod // Heredity. 1997. V. 78. No.1. P. 57 - 67.

Cheliak W.M., Dancik P.B. Genetic diversity of natural

populations of a clone-forming tree Populus tremuloides // Can. J. Genet. Cytol. 1982. V. 24. P. 611 - 616.

Christensen B. Constant differential distribution of

genetic variants in polyploid parthenogenetic forms of Lambricillus lineatus (Enchytraeidae, Oligochaeta) // Hereditas. 1980. 92. P.193 - 198.

Clausen J., Hiesey W., Nobs M. Evolutionary processes in apomictic species of Poa // Carnegie Inst. Wash., Y.B. 1959. V. 58. P. 358 - 360.

Clay K. Induced vivipary in the sedge Cyperus virens and the transmission of the fungus Balansia cyperi (Clavicipitaceae). // Can. J. Bot. 1986. V. 64. P. 2984-2988.

Colosi J.C., Schaal B.A. RAPD's distinguish among

biotypes of proso millet (Panicum miliaceum L.) and detect significant genetic variation among populations of the recently introduced black-grained weed biotype // Amer. J. Bot. 1994. V. 81. No. 6. Suppl. P.69.

Cook R.E. Clonal plant populations // Amer. Sci. 1983. V. 71. P. 244 - 253.

Cox L.M., Clausen J. Chromosome numbers of hybrid Poa lines // Carnegie Inst. Wash., Y.B. '1955. V. 54. P. 175 - 177.

Crease T.J., Stanton D.J., Hebert P.D.N. Polyphyletic origins of asexuality in Daphnia pulex. II. Mitochondrial DNA variation // Evolution. 1989. V. 43. No. 5. P. 1016 - 1026.

Cronberg N., Molau U., Sonesson M. Genetic variation in the clonal bryophyte Hylocomium splendens at hierarchical geographical scales in Scandinavia // Heredity. 1997. V. 78. P. 293 - 301.

Dessauer H.C., Cole C.J. Clonal inheritance in

parthenogenetic whiptail lizards: biochemical evidence // J. Heredity. 1986. V. 77. No. 1. P. 8 - 12.

Dubiel E., Ziaja W. Contribution to the vascular plant flora of Sorkapp land (Spitsbergen) // Polish Bot. Stud. 1993. V. 5. P. 49 - 51.

Dufresne F., Hebert P.D. Polyploidy and clonal diversity in an arctic cladoceran // Heredity. 1995. V. 75. Part 1. P. 45 - 53.

Edmondson J.R. The genus Poa L. // Flora Europaea. V. 5. Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1980. P. 159 - 167.

Edwards J. Spatial pattern and clone structure of the perennial herb, Aralia nudicaulis L. (Araliaceae) // Bull. Torrey Bot. Club. 1984. V. 111. P. 28 - 33.

Elmqwist T., Cox. P.A. The evolution of vivipary in flowering plants // Oikos. 1996. V. 77. P. 3-9.

Ellstrand N.C., Roose M.L. Patterns of clonal diversity in clonal plant species // Amer. J. Bot. 1987. V. 74. No. 1. P. 124 -131.

Engeil K. A preliminary morphological, cytological and embryological investigation in Polygonum viviparum // Bot. Tidsskr. 1973. V.67. P. 305 - 316.

Engelsjon T. Chromosome numbers in vascular plants from Norway, including Svalbard // Opera Bot. 1979. V. 52. P. 1 - 38.

Ernst A. Bastardierung als Ursache der Apogamie im Pflanzenreich. Eine Hypothese zur experimentellen Vererbungs- und Abstammungslehre. Jena, 1918.

Etter A.G. How kentucky bluegrasses grows? // Ann. MO Bot.Garden. 1951. V. 38. P. 293 - 375.

Eurola S. Gemination of seed collected in Spitsbergen // Annales Bot. Fenn. 1972. V.9. P.149-159.

Exo A. Poa alpina und die Ersheinung der viviparie bei ihr. Diss. Univ. Bonn, 1916.

Fisher J.E. The transformation of stamens to ovaries and of ovaries to inflorescences in Triticum aestivum L. under short-day treatment // Bot. Gaz. 1972. V. 133. No. 1. P. 7 8 - 85.

Flovik K. Cytological studies in arctic grasses // Hereditas. 1938. V. 24. P. 296 - 301.

Ford H., Richards A.J. Isozyme variation within and

between Taraxacum agamospecies in a single locality // Heredity.- 1985. V. 55. P. 289 - 291.

Frederiksen S. Studies on viviparous Festuca in South

Greenland // Bot. Tidskrift. 1974. V. 69. No. 1. P. 52 - 57.

Fredskild B. Contribution to the flora of Peary Land, North Greenland // Medd. om Groenl. 1966. Bd. 178. Nr. 2. P.1-23. Fries Magnus Th. Tillagg till Spetsbergen Fanerogam-

Flora // Ofverigt af Kongl. Vetenskaps-Akademiens For-landlingar (Stockholm). 1869. V. 26. No.2. P. 121-144. Gastony G.J., Gottlieb L.D. Genetic variation in the homosporous fern, Pellaea andromedifolia // Amer. J. Bot.. 1985. V. 72. No. 1. P. 257 - 267. Gustafsson A. Apomixis in higher plants. Part II. The causal aspects of apomixis // Lunds Univ. Arsskrift. 1947. V. 5. Bd. 43. P. 69 - 180. Halperin M. The occurence of normal (unproliferated)

florets in Poa bulbosa //J. Amer. Soc. Agron. 1931. V. 23. P. 511 - 515. Hancock J.F., Wilson R.E. Biotype selection in Erigeron annuus during old field succession // Bull. Torrey Bot. Club. 1976. V. 103. P. 122 - 125. Hannan G.L., Landry C. Investigation of Iris lacustris population structure using RAPDs // Amer. J. Bot. 1'994. V. 81. No. 6. Suppl. P. 159. Harberd D.J. Observations on population structure and longevity of Festuca rubra L. // New Phytol. 1961. V. 60. No. 2. P. 184 - 206. Harberd D.J. Observations on natural clones of Trifolium

repens L. // New Phytol. 1963. V. 62. No. 2. P. 198 - 204.

Harberd D.J. Observations on natural clones of Holcus

mollis // New Phytol. 1967. V. 66. No. 3. P. 401- 408.

Harmer R., Lee J.A. The germination and viability of Festuca vivipara (L.) Smith plantlets // New Phytol. 1978. V. 81. P.745 - 751.

Harris H., Hopkinson D.A.. Handbook of Enzyme

Electrophoresis in human genetics. Amsterdam: North Holland Publ..Co.: 1976. 229 pp.

Härtung M.E. Chromosome numbers in. Poa, Agropyron and Elymus // Amer, J. Bot. 1946. V. 33. Mo. 6. P. 516 - 532.

Hauber D.P., Pellegrin D. Isozyme variation among coastal and inland populations of the common reed // Amer.J.Bot. 1994. V. 81. No. 6. Suppl. P. 80.

Hebert P.D.N., Payne W. W.J. Genetic variation in

populations of the hermaphroditic flatworm Mesostoma lingua (Turbellaria: Rhabdocoela) // Biol. Bull. 1985. V. 169. P. 143 - 151.

Henter H.J., Via S. The potential for coevolution in a host-parasitoid system. I.Genetic variation within an aphid population in susceptibility to a parasitic wasp // Evolution. 1995. V. 49. No. 3. P.427-438.

Heide O.M. Studies on flowering in Poa pratensis L.

ecotypes and cultivars // Meld. Nogr. Landbr. Hogsk. 1980. V. 59. Nr.14. P. 1 -27.

Heide O.M. Long-day control on flowering in Poa nemoralis in controlled and natural environments / / New Phytol. 1986. V. 104. No. 2. P. 225 - 232..

Heide O.M. Environmental modification of flowering and viviparous proliferation in Festuca vivipara and Festuca ovina // Oikcs. 1988. V. 51. P. 171-178. Hermesh R., Acharia S.N. Reproductive response to three temperature regimes of four poa alpina populations from the Rocky Mountains of Alberta, Canada // Arct. Alp. Res. 1987. V. 19. No. 3. P. 321 - 326. Hiesey W.M. Growth and development of species and hybrids of Poa ander controlled temperatures // Amer. J. Bot. 1953. V. 40. No. 4, P. 205-221. Hiitonen H.I.A. Suomen Kasvio. Helsingissa. 1933. (финн.).

Hillis D.M., C. Moritz Molecular systematics.

Sunderland: Sinauer Ass. Inc., 1990. 588 pp. Hobaek A., Weider L.J., Wolf H.G. Ecological genetics of Norwegian Daphnia. III. Clonal richness in an Arctic apomictic complex // Heredity. 1993. V. 71. No. 3. P. 323 - 330.

Hoffmann R.J. Variation in the contribution of asexual reproduction to the genetic structure of populations of the sea anemone Metridium senile // Evolution. 1986. V. 40. P.357-365. Holmberg O.R. Handbok i Skandinaviens Flora. Helf 2.

Stockholm, 1926. Holmen К. Cytological ctudies in the flora of Peary Land, North Greenland // Medd. om Groenl. 1952. Bd. 128. Nr. 5. P.1-40.

Honeycutt R.L., Wilkinson P. Electrophoretic variation in the parthenogenetic grasshopper Warramaba virgo and its sexual relatives // Evolution. 1989, 43 No.5. P.1027-1044.

Horak M., Holt J.S. Isozyme variability and breeding system in populations of yellow nutsedge (Cyperus esculentis) // Weed Sci. 1986. V. 34. P. 538 - 543.

Hsiao A. I., Mclntyre G.I. Induction of vivipary in Avena fatua /7 Physiol. Plant. 1988. V. 73. P. 128-133.

Hsiao Ju-Ying, Rieseberg L.H. Genetic variability of a population of Yushania niitakayamensis (Bambusoideae, Poaceae) in Taiwan as revealed by PAPDs // Amer. J.Bot. 1993. V. 80. N. 6. P. 88.

Hulten E. Flora of Alaska and Yukon // Lund Univ. Arsskrift. 1942. Bd.38. No. 2. P. 1 - 412.

Hylander N. Nordisk Karlavaxtflora omfattande Sveriges, Norges, Danmarks, Ostfennoskandlas, Islands och Faroarnas, V.1. Stockholm, 1953.

Jaenicke J., Parker E.D., Selander R.K. Clonal niche

structure in the parthenogenetic earthworm, Octolasion tyrtaeum // Amer. Nat. 1980. V. 116. P. 196-205.

Jefferies R.J., Gottlieb L.D. Genetic variation within and between populations of the asexual plant Puccinellia x phryganodes // Can. J. Bot. 1983. V. 61. P. 774 - 779.

Jenkin T.J. Notes of vivipary in Festuca ovina // Bot. Soc. Exchange Club Brit. Isles, Report for 1921. 1922. V. 6. P. 418 ~ 432.

Jelinski D.E., Cheliak W.M. Genetic diversity and spatial subdivision of Populus tremuloides (Salicaceae) in heterogeneous landscape // Amer. J. Bot. 1992. V. 79. No. P.728-733. Jonsson B.L., Jonsdottir I.S.,Cronberg N. Clonal

diversity and allozyme variation in populations of the arctic sedge Carex bigelowii (Cyperaceae) // J. Ecol. 1996. V. 84. No.3. P. 449 - 459. Jorgensen C.A., Sorensen Th., Westergaard M. The

flowering plants of Greenland. A taxonomical and cytological survey // Biol. Skr. Dan. Vid. Selsk. 1958. V. 9. No. 4. P. 29 - 31. Junttila 0. Experimental control of flowering and

vivipary in timothy Phleum pratense // Physiol. Plant. 1985. V. 63. P. 35-42. Kallman K.D. Population genetics of a gynogenetic teleost, Mollienesia formosa // Evolution. 1962. V. 16. No.4. P. 4 97 - 504. Kemperman J.A., Barnes B.V. Clone size in American aspens

// Can. J. Bot. 1976. V. 54. No. 15. P. 2603-2607. Kiellander C.L. A subhaploid Poa pratensis L. with 18 chromosomes and its progeny // Svensk. Bot. Tidskr. 1942. Bd.36. P. 200 - 220. Kik C., Andel van J., Delden van W., Joenje W., Bijlsma R. Colonization and differentiation in the clonal perennial Agrostis stolonifera // J. Ecol. 1990. V. 78. No.4. P. 94 9-9 61.

Knox R.B. Apomixis. Seasonal and population differences

in a grass // Science. 1967. V. 157. P. 325-326. Kramer H.H. Morphologic and agronomic variation in Poa pratensis L. in relation to chromosome numbers // Agron. J. 1947. 39. F. 181 - 191. Lange J. Conspectus Florae Groenlandicae. Kjobenhavn.

1890. 229 pp. Langer R.H., Ryle G.J. Vegetation proliferation in

herbage grasses // J. Brit. Grassland Soc. 1958. V. 13. No. 1. P. 29 - 33. Law R., Cook R.E.D., Manlove R.J. The ecology of flower and bulbil production in Polygonum viviparum // Nord. J. Bot. 1983. V. 3. P. 559 - 565. Lawrence W.E. Some ecotypic, relations of Deschampsia caespi-

tosa // Amer. J. Bot. 1945. V. 32. Mo. 6. P. 298 - 314. Lee J., Harrier R. Vivipary, a reproductive strategy in response to environmental stress? // Oikos. 1980. V. 35. P. 254 - 265. Les D.H. Population genetics of Ceratophyllum demersum and C. echinatum, two primitive hydrophilous angiosperms // Amer. J. Bot. 1989. V. 76. No. 3. Suppl. P. 254. Levin D.A., Crepet W.L. Genetic variation in Lycopodium lucidulum: a phylogenic relic // Evolution. 1973. V. 27. P. 622 - 632. Lindman C.A.M. Svensk Fanerogamflora. 1918. 640 p.

Love A. Preparatory studies for breeding Icelandic Poa irrigata // Hereditas. 1952. V. 38. No.1. P. 11 - 32.

Love D. Nomenclatural notes on Mt. Washington plants // Taxon. 1968. V.17. No. 1. P.89.

Lyman J.C., Ellstrand N.C. Clonal diversity in Taraxacum officinale (Compositae), an apomict // Heredity. 1984. V. 53. • P. 1 - 10.

Lynge B. Vascular plants from Novaya Zemlya. Kristiania. 1923. 151 p.

Maddox G.D., Coor R.E., Wimberger P.H.,Gardescu S. Clone structure in four Solidago altissima (Asteraceae) populations: rhizome connections within genotypes // Arner. J. Bot. 1989. V. 76. No. 2. P. 318 - 326.

Malmgren A.J. Ofversigt af Spetsbergens Fanerogamflora // Ofverigt af Kongl. Vetenskaps-Akaderaiens Forlandlingar (Stockholm). 18 62. N.3.

Marchand L,, McLean A. Observations on vegetative proliferation in Agropyron spikatum // Can. J. Bot. 1965. V. 43. No.12. P.1533 - 1537.

Mashburn S.J., Sharitz R.R., Smith M.H. Genetic variation among Typha populations of the southwestern United States /,/ Evolution. 1978. V. 32. P. 681 - 685.

McClintock K.A., Waterway M.J. Patterns of allozyme

variation and clonal diversity in Carex lasiocarpa and C. pellita (Cyperaceae) // Amer. J. Bot. 1993. V. 80. P.1251-1263.

Molau U. Reproductive systems and population structure in three arctic Saxifraga species // J. Ecol. 1992. V.80. P.149-161.

Moore D.M., Doggett M.C. Pseudo-vivipary in Fuegian and Folkland Islands grasses // Br. Antarct. Surv. Bull. 1976. V. 43. P. 103 - 110.

Mosquin T., Hayley D. Chromosome numbers and taxonomy of some Canadian plants // Can. J. Bot. 1966. V. 44. No. 9. P. 1209 - 1218.

Muntzing A. Apomictic and sexual seed formation in Poa // Hereditas. 1932. V. 17. P. 131 - 154.

Muntzing A. Further studies on apomixis and sexuality in Poa // Hereditas. 1940. V. 26. P. 115 - 130.

Muntzing A. Mode of propagation and chromosomal

peculiarities in Scotch material of Poa alpina // Hereditas. 1980. V. 92. No. 2. P. 291-296.

Nannfeldt I. On Poa jemtlandica (Almqu.) Pitch., its

distribution and possible origin. A criticism of the theory of hybridisation as the cause of vivipary // Bot. Not. 1937. P. 1 - 27.

Nannfeldt I. On the polymorphy of Poa arctica R. Br. with special reference to its Scandinavian forms // Syrnb. Bot. Uppsal. 1940. V. 4. P. 1 - 85.

Nei M., Li W,-H. Mathematical model for studying genetic variation in terms of restriction endonucleases // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 1979. V. 76. P.5269-5273.

Nielsen E.L. Observations on proliferation // Bot.

Gazette. 1941. V. 103. No. 9. P. 177 - 181. Nielsen E.L. Breeding behavior and chromosome numbers in progenies from twin and triplet plants of Poa pratensis L. // Bot. Gazette. 1946. V. 108. No. 1. P. 26-40. Nygren A. Studies on vivipary in the genus Deschampsia //

Hereditas. 1949. V. 35. P. 27 - 32. Nygren A. Cytological and embryological studies in Arctic

Poae // Symb. Bot. Uppsal. 1950. V. 4. P. 1 - 64. Nygren A., Almgard G. On the experimental control of

vivipary in Poa L. // Kungl. Lantbruks. Annaler. 1962. V. 28. P. 27 - 35. Oshman H., Stiile B., Niklasson M. Evolution of clonal structure in the parthenogenetic fly Lonchoptera dubia // Evolution. 1980. V. 34 No.3. P.539 - 547. Parker E.D.Jr. Ecological- implications of clonal diversity in parthenogenetic morphospecies // Amer. Zool. 1979. V. 19. P. 753 - 762. Peacock A.C., Bunting S.C., Queen K.G. Serum protein electrophoresis in acrylamide gel: patterns from normal human subjects // Science. 1965. V. 147. P. 1451 - 1453.

Peet R.K. The measurement of species diversity // Ann.

Rev. Ecol. Syst. 1974. V. 5. P. 285-307. Petersen P.M. Variation of the population structure of Polygonum viviparum L. // Medd. Gronland. Biosci. 1981. V. 4. P.2 - 19.

Pielou E.C. An introduction to mathematical ecology. Wiley-Interscience, New York, 1969. 286 pp.

Pijl L., van der. Principles of dispersal in higher plants. Berlin etc.: Springer-Verlag, 1969. 154 p.

Pils G. Das Festuca vivipara problem in den Alpen // Plant Syst. Evol. 1985. V. 149 P. 19 - 45.

Piotrowicz M. Badania cytologiczne; anatomiczne nad

zyworodnymi formami z grupy Festuca ovina L. // Acta Soc. Bot. Pol. 1954. V. 23. No. 1. P. 4 3 - 58.

Porsild A.E. The vascular plants of the western Canadian arctic archipelago // Bull. Nat. Mus. Canada. 1955. No. 135. P. 1 - 226.

Porsild A.E. Illustrated flora of the Canadian Arctic Archipelago // Bull. Nat. Mus. Canada. 1957. No. 146. 209 pp.

Ronning 0. Svalbards flora. Norsk Polarinst. Oslo, 1964. 123 p.

Scholanaer P.F. Vascular plants of northern Svalbard // Skr. Svalbard Ishavet. 1934. V. 62. P.l - 153.

Schwarzenbach F.H. Die Beeinflussung der Viviparie bei einer grönländischen Rasse von Poa alpina L. den lahreszeitlichen Licht- und Temperaturwechsel // Berich. Schweiz. Bot. Gesell. 1956. V. 66. P. 204.

Silander J.A. Microevolution and clonal structure in

Spartina patens. // Science. 1979. V. 203. No. 4381. P. 658 - 660.

Skalinska M. Studies in chromosome numbers of Polish Angio-sperms.// Acta Soc. Bot. Pol. 1950. V. 20. P.45 - 68.

Skalinska M". Cyto-ecological studies in Poa alpina var. vivipara L. // Bull. Äkad. Polon. Sei. (et Lett.). ser.B. 1951. P.253 - 283.

Sorensen Th„ The vascular plants of East Greenland from 71° 00' to 73° 30' n.lat.// Meddel. Grönland. 1933. V. 101. No.3. P. 1-177.

Steiner E., Levin D.A. Allosyme, SI gene, cytological and morphological polymorphisms in a population of Oenothera biennis // Evolution. 1977. V. 31. P. 127-133.

Stenberg P., Terhiviuo J., Lokki J., Saura A. Clone

diversity of tetraploid Otiorhynchus scaber in northern Europe /,/ Hereditas. 1997. V. 126. P. 169-172.

Strauss J. Viviparie bei mehreren Vorkommen von Dactylis glomerata L. (Vivipary in several populations of Dactylis glomerata) // Floristische Rundbriefe. 1990. V. 24. No. 1. P.59-63 (English summary P.63).

Turesson G. Contribution to the genecology of glacial relics // Hereditas. 1926. V. 9. P. 81 - 101.

Turesson G. Studien über Festuca ovina L. II.

Chromosomenzalt und viviparie // Hereditas. 1931. V. 13. P. 177 - 184.

Vasseur L., Aarssen L.W., Bennett T. Allozymic variation in local apomictic populations of Lemna minor (Lemnaceae) // Amer. J„ Bot. 1993. V. 80. No.8. P. 974-979.

Weider L.J., Hobaek A. Postglacial dispersal, glacial refugia, and clonal structure in Russian /Siberian

populations of the arctic Daphnia pulex complex // Heredity. 1997. V. 78. P. 363-372.

Widen B., Cronberg C., Widen M. Genotypic diversity, molecular markers and spatial distribution of genets in clonal plants, a literature survey // Folia Geobotánica et Phytotaxonomica. Praha. 1994. V. 29. P. 245 - 263.

Wilson A.C. Vivipary in Bromus pumpellianus Scribn. // Can. J. Bot. 1963. V. 41. P. 1645 - 1647.

Wu L., Bradshaw A.D., Th/jrman D.A. The potential for

evolution of heavy metal tolerance in plants. III. The rapid evolution of copper tolerance in Agrostis stolo-nifera /./ Heredity. 1975. V. 34. Part 2. P. 165 - 188.

Wycherley P.R. Vegetative proliferation of floral

spikelets in British grasses // Ann. Bot. 1954. V. 18. No. 69. P.119 - 127.

Youngner V. Environmental control of initiation of the inflorescence, reproductive structures and proliferation in Poa bulbosa // Amer. J. Bot. 1960. V. 47. No. 9. P. 7 53 - 7 57.

Zhang L., Lefcort H. The effect of ploidy level on thermal distributions of trine shrimp Artemia parthen.ogene.tica and its ecological implications // Heredity. 1992. V. 66. P. 445 - 452.