Эколого-генетическая изменчивость природных и сортовых популяций клевера лугового (Trifolium pratense L. ) в уральской части ареала тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Беляев, Александр Юрьевич

• Беляев, Александр Юрьевич
• кандидат биологических наук
• 2000

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Беляев, Александр Юрьевич

Введение

Глава 1.

ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ, РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ВНУТРИВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ КЛЕВЕРА ЛУГОВОГО (Trifolium pratense L.) В ПРЕДЕЛАХ ПРИРОДНОГО АРЕАЛА И В КУЛЬТУРЕ.

1.1. Систематическое положение

1.2 Краткое морфологическое описание Т. pratense

1.3 Цикл развитая и морфобиотшты клевера лугового

1.4 Репродуктивная биология

1.5. Ареал, экологические особенности произрастания вида в природе и кулыуре

1.6. Клевер луговой в природных сообществах на Урале

1.7. Краткая история введения клевера лугового в культуру и развитие основных представлений о формировании сортов

1.8. Внутривидовое разнообразие клевера лугового

1.8.1 Фенотипическое разнообразие клевера

1.8.2. Признаки-маркеры генотшшческого разнообразия клевера .40.

1.9. Резюме

РАЙОН ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

2.1 Характеристика района и материала исследований

2.2. Методика полевого эксперимента, фенологических наблюдений

2.3. Методика изучения окраски семян

2.4. Методика исследования признаков генеративного побега.

2.5. Методика аллозимного анализа

2.6. Статистические метода

Глава 3.

ИЗМЕНЧИВОСТЬ ОКРАСКИ СЕМЯН В ПРИРОДНЫХ И СОРТОВЫХ ПОПУЛЯЦИЯХ КЛЕВЕРА ЛУГОВОГО

3.1. Выделение классов окраски семян

3.2. Сравнительный анализ изменчивости природных и сортовых популяций по окраске семян

3.3. Резюме

Глава 4.

ИЗМЕНЧИВОСТЬ КЛЕВЕРА ПО МОРФОЛОГИЧЕСКИМ ПРИЗНАКАМ ГЕНЕРАТИВНЫХ ПОБЕГОВ.

4.1. Особенности онтоморфогенеза клевера и выбор структур для сравнительно-морфологического анализа

4.2. Исследование структуры изменчивости клевера лугового по морфологическим признакам генеративных побегов.

4.2.1 Анализ главных компонент изменчивости

4.2.2 Корреляционная структура признаков

4.2.3 Обзор изменчивости исследованных признаков: оценка индивидуальной изменчивости

4.2.4. Оценка структуры изменчивости некоторых признаков по результатам дасперсионного анализа

4.3. Сравнительный анализ морфологической и фенологической изменчивости популяций клевера лугового

4.4 Резюме

Глава 5.

АЛЛОЗИМНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПРИРОДНЫХ И СОРТОВЫХ ПОПУЛЯЦИЙ КЛЕВЕРА ЛУГОВОГО.

5.1. Аллельный состав проанализированных ферментных систем

5.2. Генетическая изменчивость и дифференция популяций клевера по результатам аллозимного анализа

5.3. Резюме

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Эколого-генетическая изменчивость природных и сортовых популяций клевера лугового (Trifolium pratense L. ) в уральской части ареала»

В современной популяционной биологии особую актуальность приобретают исследования видов растений, представленных на значительной части своего ареала природными и культивируемыми (сортовыми) популяциями (Егоров, 1985; 1997; Скворцов, Зайцева, 1989).

Совпадение распространения в ареале таких популяций создает, с одной стороны, особые условия их существования, взаимодействия и развития, а с другой стороны, позволяет изучить особенности и направленность эволюционных и селекционных преобразований, соответственно, в природных и сортовых популяциях в сходных природно-климатических условиях.

К таким видам прежде всего относятся луговые травы умеренной зоны. Многие из них давно введены в культуру и выращиваются на обширных территориях в границах и за пределами своих природных ареалов (Бобров, 1947; Вавилов, 1967; Жуковский, 1971; Вехов и др., 1978). Сорта-популяции этих растений, относящиеся, в частности, к сем, Бобовые, в биоморфологическом и генетическом отношении во многом сходны с природными популяциями своих видов (Синская, 1964; Хромосомные числа., 1969; Новоселова, 1986; Мухина и др., 1993).

При территориальном совпадении распространения природных и сортовых популяций таких видов неизбежно должны возникать сложные взаимодействия генетических систем дикорастущих и культурных растений. Эти взаимодействия возможны как в ходе селекции и семеноводства в условиях определенных местностей, так и в антропогенно измененных сообществах при соседстве агроценозов, природных биогеоценозов и техногенных ландшафтов. Может происходить смешивание фрагментов природных и сортовых популяций, образование и расселение гибридных форм растений. Эти популяционные процессы приобретают все более широкое распространение, но изучены пока недостаточно.

В связи с этим важно выяснить особенности и закономерности эволюционных и селекционных преобразований признаков и свойств растений рассматриваемых видов и на этой основе выработать представления о попу-ляционной структуре и экологической роли видов в новых условиях.

Важным этапом таких исследований является сравнительное изучение эколого-генетической изменчивости природных и сортовых популяций видов в определенных районах ареала и выявление при этом природных \/ популяций, не подвергшихся трансформациям в результате взаимодействия с сортовым материалом.

Исследования указанных выше аспектов популяционной жизни растений являются теоретической базой решения комплекса вопросов научно-прикладного характера: выявление, сохранение и рациональное использование генетических ресурсов видов (Магомедмирзаев, 1978; Генетические ресурсы., 1987), сохранение генофонда природных популяций in situ и ex situ (Скворцов, 1991; Фунтова, 1998), восстановление природных популяций в нарушенных местообитаниях и др.

С учетом вышесказанного был выбран объект и район нашего исследования.

Клевер луговой является одним из наиболее распространенных видов луговых растений на Урале с широкой экологической амплитудой произрастания. Он входит в состав различных растительных сообществ от границ северной тайги до степной зоны. Под названием клевера красного этот вид в культуре представлен многими десятками сортов. В уральском регионе он выращивается уже около ста лет, здесь сформировались его многочисленные местные и селекционные сорта на основе притока исходного сортового материала из европейской части России (Хорошайлов, 1952).

В освоенных в сельскохозяйственном отношении районах, какими являются Урал и Приуралье, имеется реальная опасность разрушения и утраты естественных (автохтонных) популяций клевера лугового вследствие действия различных антропогенных факторов, включая гибридизацию природных популяций с сортовыми. Поэтому особую актуальность приобретают работы по выявлению достаточно хорошо изолированных от агроценозов местонахождений этого вида, определению их популяционной принадлежности и сохранению в качестве источника ценных генетических ресурсов.

Как показывает опыт, необходимо дальнейшее вовлечение генетических ресурсов дикорастущего клевера лугового в селекционный процесс, в луговодство и фитомелиорацию (Новоселова, 1986; Смурыгин, 1987).

Совпадение природного ареала клевера лугового и распространения его в культуре на Урале при сохранении значительных массивов естественных сообществ дает уникальную возможность проанализировать и сопоставить структуру изменчивости в природных и сортовых популяциях, и определить соответственно эволюционную и селекционную направленность наблюдаемой изменчивости. Это необходимо для совершенствования классификации сортов клевера, уточнения современной структуры внутривидового разнообразия, рационализации работ по генетическому ресурсоведению и селекции данного вида клевера. В уральской части ареала возможно существование сложной популяционной структуры у клевера лугового ввиду большого многообразия естественно-исторических условий.

Клевер луговой (дикорастущий и культурный) изучен с позиций систематики, ботаники, экологии, генетики и других дисциплин (Мухина и др., 1993). Однако популяционная изменчивость по ряду морфологических и генетических признаков у этого вида исследована далеко недостаточно для решения насущных вопросов микросистематики и популяционной биологии данного вида.

Таким образом, признано целесообразным провести изучение уральских природных популяций клевера с привлечением в сравнительный анализ сортов, распространенных на Урале, в Приуралье и некоторых других областях ареала.

Основная цель работы состояла в проведении сравнительного анализа изменчивости комплекса признаков в природных и сортовых популяциях клевера лугового в уральской части ареала. В соответствии с этой целью были поставлены следующие задачи исследования.

1) По материалам полевых сборов и экспериментальных посевов изучить изменчивость окраски семян, морфологических признаков генеративных побегов и аллозимную изменчивость в природных и сортовых популяциях клевера лугового.

2) Провести фенологические наблюдения и охарактеризовать популяции клевера по составу морфобиотипов.

3) Проанализировать в сравнительном плане изменчивость изученных признаков в природных и сортовых популяциях, оценить эколого-генетическую компоненту изменчивости.

4) Сопоставить структуру изменчивости клевера лугового с дифференциацией природных условий в уральской части ареала, охарактеризовать основные черты популяционной структуры вида в этом регионе.

Научная новизна. Впервые проведено сравнительное изучение генетической изменчивости природных и сортовых популяций клевера лугового с использованием данных аллозимного анализа. Выявлены изоферментные маркеры, позволяющие различать еще существующие "чистые" природные популяции и "засоренные" сортовыми генами (популяции гибридогенного или смешанного происхождения).

Посредством аллозимного анализа получены прямые доказательства значительной генетической обособленности сортов от ненарушенных природных популяций клевера в уральской части ареала. При этом дополнительно выяснено, что уральские сорта клевера лугового выведены на основе материала, исходно связанного с западноевропейскими сортами, а ряд местных сортов сформировался лишь при некотором участии местных природных популяций.

Впервые на обширном фрагменте ареала проведен сравнительный анализ изменчивости популяций клевера по окраске семян и комплексу морфологических признаков генеративного побега. Выявлены существенные различия групп популяций, показана сопряженность структуры изменчивости с дифференциацией природно-климатических условий района исследований.

Теоретическая и практическая ценность работы. В работе получил дальнейшее развитие популяционный подход к раскрытию структуры внутривидового разнообразия и разработке основ генетического ресурсоведения клевера лугового. Результаты данной работы являются определенным вкладом в решение сложных и спорных вопросов микросистематики этого вида. Особый научный интерес представляют данные о связи структуры изменчивости клевера с физико-географической подразделенностью исследованной части ареала. Показатели изменчивости изученных популяций клевера лугового могут быть использованы при разработке селекционных программ, при обосновании мероприятий по охране и рациональному использованию генетических ресурсов вида в уральском регионе.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. По комплексу морфологических признаков, частотам аллозимов, фенологическим показателям природные популяции клевера лугового в уральской части ареала обособлены от сортовых, что свидетельствует о глубоких микроэволюционных различиях этих двух групп популяций. и

2. Изученные группы популяций характеризуются высокими уровнями межгрупповой, внутри- и межпопуляционной изменчивости. Совокупный вклад средовой и генотипической составляющей в общей изменчивости ряда количественных признаков превышает 70%.

3. В уральском регионе еще существуют природные популяции клевера лугового, генофонд которых не подвергся заметным изменениям в результате взаимодействия с сортовым материалом. По совокупности многих признаков выявлена эколого-географическая дифференциация этих популяций на три группы.

4. Окраска семян - важный качественный признак, характеризующий по-пуляционное разнообразие клевера лугового. Природные популяции дифференцированы по этому признаку в градиенте природных условий исследованной территории.

Автор глубоко благодарен своему первому научному руководителю -Л.Ф. Семерикову (1939-1995) за всестороннюю научно-методическую помощь и постоянную идейную поддержку в работе, выражает благодарность Н.В.Глотову за активное, неустанное руководство и методическую помощь в завершении работы. Автор искренне признателен В.Л.Семерикову за совместное осуществление аллозимных исследований, И. Е. Сарапульцеву за помощь на многих этапах написания работы, а также многим другим коллегам и друзьям.

Заключение диссертации по теме «Экология», Беляев, Александр Юрьевич

выводы

1. В природных и сортовых популяциях клевера лугового плодоносящие растения характеризуются четырьмя классами окраски семян. Природные популяции клевера в уральской части ареала дифференцированы по окраске семян на три группы. Эта подразделенность согласуется с природно-климатической зональностью и выражается в том, что при переходе от степной зоны к северотаежной подзоне в популяциях существенно уменьшается доля растений с желтоватыми семенами и, соответственно, возрастает доля растений с фиолетовой пигментацией семян.

2. Различающиеся по истории формирования в уральском регионе местные и селекционные сорта клевера характеризуются однотипным распределением растений по классам окраски семян и при этом отличаются от природных популяций.

3. По комплексу морфологических признаков генеративного побега и их корреляционной структуре природные популяции клевера лугового в уральской части ареала существенно отличаются от сортовых. Внутри- и межпопуляционные различия по этим признакам значительны, суммарный вклад средовой и генотипической составляющей в общей изменчивости высокий (превышает 70 %).

4. По результатам аллозимного анализа генетические различия между исследованной группой природных популяций и культурными сортами клевера велики и намного превышают таковые внутри этих групп. Сорта харак-теризутся более высоким генетическим разнообразием и связаны в своем происхождении с сортовым материалом из Западной Европы.

5. В исследованных аллозимных локусах выявлены аллели, специфичные для сортов и для природных популяций. Оценка их частот показала, что в уральской части ареала еще существуют природные популяции клевера лугового, не испытавшие коренных изменений своего генофонда под воздействием сортового клевера. Ряд местных сортов (за исключением Пермского местного) сформировался при некотором участии местных природных популяций.

6. Природные популяции клевера лугового в уральском регионе существенно опережают большинство местных и селекционных сортов по срокам цветения и прохождения других фенофаз. Выявлена положительная корреляция количества междоузлий (г > 0,9) и длины оси соцветия с ножкой (г > 0,8) с датами начала цветения исследованных популяционных образцов.

7. Анализ популяционной изменчивости клевера лугового по трем разнородным группам признаков показал отличие природных популяций от сортовых, что свидетельствует о коренных микроэволюционных различиях этих двух групп популяций.

8. По совокупности морфобиологических признаков выявлена подразде-ленность природных популяций клевера лугового на три группы в соответствии с особенностями дифференциации природных условий в уральской части ареала. Первая группа объединяет популяции северной и средней тайги, вторая - популяции южной тайги и лесостепной зоны, третья включает популяции степного Зауралья.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Клевер луговой - полиморфный, широкоареальный вид, характеризующийся очень сложной структурой внутривидового разнообразия. В пределах Евразии наряду с природными популяциями вид представлен широко распространенными в культуре сортами-популяциями.

В силу эколого-биологических особенностей клевера лугового в обстановке современных антропогенно измененных ландшафтов существуют условия для взаимодействия этих популяций, для обмена генетическим материалом.

Наиболее перспективным направлением в изучении структуры биоразнообразия, сложившегося у данного вида, является популяционный подход, основанный на теоретических и методологических принципах популяцион-ной биологии. Представленные в данной работе результаты трех видов исследования подтверждают это. Использование различных по своей природе признаков позволило получить разностороннюю картину популяционной изменчивости клевера лугового.

Доказано, что в уральской части ареала природные популяции клевера лугового отличаются от сортовых популяций по трем группам признаков -изменчивости окраски семян, количественным признакам генеративных побегов и аллозимной изменчивости. Это свидетельствует о глубоких микроэволюционных различиях двух альтернативных групп популяций.

Распространенные в настоящее время или выращивавшиеся в прежние годы в уральском регионе местные и селекционные сорта клевера лугового сформировались на основе сортового материала западноевропейского происхождения, а местные природные популяции, как показал аллозимный анализ, оказали слабое влияние на формирование некоторых местных сортов.

По результатам аллозимного анализа исследованные природные популяции (кроме популяции Инзер) являются "чистыми": в своем составе они практически не содержат растений с характерными для сортов аллелями. Такие популяции мы считаем аборигенными, их поиску уделялось особое внимание. Они были выявлены в удаленных от агроценозов местообитаниях. Данные популяции, по-видимому, являются уже редкими. Их генофонд уникален, он может служить источником ценных генетических ресурсов вида.

Чистые" природные популяции, сформировавшиеся в процессе естественного отбора на основе еще не измененного человеком природного генофонда являются эталонами для сравнения с сортовыми популяциями. В таком сравнительном анализе можно адекватно оценить особенности эволюционных и селекционных преобразований, соответственно, в природных и сортовых популяциях, населяющих сходные по природно-климатическим условиям территории. Это также позволит разобраться в сложной трансформации популяций в условиях современных растительных сообществ, претерпевающих антропогенные изменения (Горчаковский, 1979).

В пределах исследованных групп природных и сортовых популяций прослеживается взаимное соответствие основных характеристик изменчивости клевера, полученных разными методами. Так, повышенная гетерозигот-ность сортовых популяций и их высокая взаимная близость по ашюзимам соответствуют высокому внутрисортовому полиморфизму по окраске семян и внутригрупповому сходству сортов по этому признаку (сорта образовали единую группу). По комплексу морфологических количественных признаков генеративного побега также наблюдается значительная общность сортов.

В группе исследованных природных популяций прослеживается соответствие морфооблика растений, их морфофизиологических особенностей (феноритмики) природно-климатическим условиям в местонахождениях соответствующих популяций. При этом изменениям морфофизиологических характеристик растений, имеющим выраженный адаптивный характер в градиенте природных условий (по направлению Юг - Север), соответствуют изменения состава популяций по окраске семян. При продвижении от степной зоны к северо-таежной подзоне увеличивается частота растений с фиолетовой пигментацией семян.

В целом результаты проведенных исследований отражают известные закономерности дифференциации в ареале широко расселенных перекрестноопыляющихся видов, направленность эволюционного процесса на выработку наследственных адаптаций к условиям среды обитания (Stebbins, 1967; Завадский, 1968; Merrell, 1981; Культиасов, 1982; Грант, 1984; Семериков, 1986).

Полученные данные об изменчивости природных популяций клевера в уральской части ареала позволят в дальнейшем целенаправленно планировать использование генофонда этих популяций в ходе реализации новых селекционных программ, связанных с развитием эколого-эволюционного подхода в селекции (Шамсутдинов и др., 1997).

Выявленная по совокупности морфобиологических признаков подразде-ленность природных популяций клевера лугового в исследованной части ареала на три группы вполне согласуется с закономерностями эколого-географической дифференциации дикорастущего Т. pratense на большей части территории бывшего СССР (Лисицын, 1951а; Мухина и др., 1993).

Однако, в указанных работах не проводится разграничения между естественными (аборигенными) природными популяциями и трансформированными популяциями дикорастущего клевера лугового, сформировавшимися в результате обмена генетическим материалом с сортовыми популяциями. Вероятно, такие трансформированные природные популяции преобладают на

127 территории современного ареала и с ними связано прогрессирующее распространение вида в антропогенно измененных сообществах. Требуется изучение этого явления с позиций популяционной биологии.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Беляев, Александр Юрьевич, 2000 год

1. Абрамчук A.B., Горчаковский П.Л. Луга лесостепного Зауралья // Флористические и геоботанические исследования на Урале. Свердловск, 1983.-С.3-61.

2. Аверьянова Т.М. Популяционные исследования в прикладной ботанике. -Л.: Наука, 1975. 140 с.

3. Агроклиматические ресурсы Башкирской АССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1976. -235 с.

4. Агроклиматические ресурсы Свердловской области. Л.: Гидрометеоиздат, 1978.- 158 с.

5. Агроклиматические ресурсы Тюменской области. Л.: Гидрометеоиздат, 1972.- 151 с.

6. Агроклиматический справочник по Свердловской области. Л.: Гидрометеоиздат, 1962. -196 с.

7. Агроклиматический справочник по Челябинской области. Л.: Гидрометеоиздат, 1960. - 156 с.

8. Аникеенко А.П. Химический состав образцов клевера красного в Московской области // Тр. по приклад, ботанике, генетике и селекции / ВИР. -1974. Том 52, Вып.2. - С. 96-105.

9. Афонин А.Н., Кортышева Е.А. Ареалогический анализ и пополнение коллекций дикорастущих родичей культурных растений (примере Trifolium pratense L.) // Тр. Первой Всеросс. конф. по ботан. ресурсове-дению (2-3 нояб. 1996 г.). СПб., 1996. - С.28-29.

10. Баландин C.B. Антопогенные изменения флоры горных лугов заповедника "Басеги" (Ср. Урал) // Ботанические исследования на Урале. Свердловск, 1988.-С.11.

11. Банникова И.А. Лесостепь Евразии: оценка флористического разнообразия. -М., 1998.-146 с.

12. Бейдеман И.Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ. Новосибирск: Наука, 1974. - 154 с.

13. Белоногов Е.В. Семеноводство клевера на Урале. Челябинск: Юж.-Урал. кн. изд-во, 1969. - 317 с.

14. Вельская Т.Н. Методика изучения возрастных изменений у растений по морфологическим признакам. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1949. -119 с.

15. Беляев А.Ю. О межгрупповой фенологической изменчивости клевера лугового в уральской части ареала // Актуальные проблемы экологии. -Свердловск, 1989. С. 9-10.

16. Беляев А.Ю. Экологические особенности и дифференциация природных популяций клевера лугового на Урале // Материалы 6 совещ. "Вид и его продуктивность в ареале". СПб., 1993. - С.291-292.

17. Беляев А.Ю., Семериков В.Л. О проблеме сохранения сортового и внутривидового разнообразия клевера лугового на Урале и в Приуралье // Механизмы поддержания биологического разнообразия: (Материалы конф.). Екатеринбург, 1995. С. 16-18.

18. Биология семян и семеноводство / пер. с пол. Г.Н.Мирошниченко. -М.:Колос, 1976. 436 с.

19. Благовещенский A.B. Биохимическая эволюция цветковых растений. М.: Наука, 1966. - 328 с.

20. Блок. Различие между поздним клевером и обыкновенным ранним клевером// Земледел. газ. 1839. N. 34. - С.265-266.

21. Бобров Е.Г. О происхождении культурного красного клевера // Сов. ботаника.-1940.-N. 1. С.27-39.

22. Бобров Е.Г. Род Trifolium L. Ii Флора СССР. М.; Л., 1945. - Т. 11. - С. 189261.

23. Бобров Е.Г. Виды клеверов СССР // Тр./ Ботан.ин-т АН СССР. 1947. Сер.1, вып. 6. - С. 164-336.

24. Бобров Е.Г. Роды Trifolium, Lupinaster, Chrysaspis // Флора европейской части СССР. Л., 1987. - Т. 6. - С.195-212.

25. Болотов А.Т. Описание свойств и доброты земель Каширского уезда и прочих до сего уезда касающихся обстоятельств ответами на предложенные вопросы // Болотов А.Т. Избранные труды. М., 1988. - С. 11-39.

26. Бондарцев A.C. Шкала цветов: Пособие для биологов при научных и научно-прикладных исследованиях М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1954. - 27 с.

27. Вавилов Н.И. Избранные произведения в двух томах. Л.: Наука, 1967. Т.1. -423 с.

28. Вавилов Н.И. Происхождение и география культурных растений. Л.: Наука, 1987. - 440 с.

29. Вехов В.Н., Губанов И.А., Лебедева Г.Ф. Культурные растения СССР / Отв. ред. Т.А.Работнов.- М.: Мысль, 1978,- 336 с.

30. Войтехова Е.В. Морфологическая и химическая изменчивость популяций клевера лугового и ее использование в селекции на Среднем Урале : Автореф. дис.канд. с.-х. наук. Л., 1983. - 20 с.

31. Войтехова Е.В. Сорт клевера лугового Уральский двуукосный // Исследования по генетике и селекции растений на Урале. Свердловск, 1987. - С. 84-85.

32. Герасимов Г.А. Происхождение пермского клевера .// Тр. / Пермский с.-х. ин-т. -1946. Том 10. - С. 105-128.

33. Генетические ресурсы растений и животных Украинской ССР: изучение, использование, пополнение и сохранение: Материалы сессии науч. советов по биол. пробл. АН УССР и Юж. отд. ВАСХНИЛ (Киев, 1985). -Киев: Наукова думка, 1987. 216 с.

34. Глотов Н.В., Семериков Л.Ф., Верещагин A.B. Естественноисторическое и популяционное исследование дуба скального (Quercus petrae Leibi.) на

35. Северо-Западном Кавказе //Журн. общ. биол. 1975. - Т. 36, N. 5. - С. 537-553.

36. Горчаковский П.Л. Растительность // Урал и Приуралье: Природ, условия и естествен, ресурсы СССР. М., 1968. - С. 211-261.

37. Горчаковский П.Л. Основные проблемы исторической фитогеографии Урала. Свердловск, 1969. - 286 с. (Тр. / АН СССР. Урал. фил. Ин-т экологии растений и животных; Вып. 66.).

38. Горчаковский П.Л. Растительный мир высокогорного Урала. М.: Наука, 1975.-283 с.

39. Горчаковский П.Л. Тенденции антропогенных изменений растительного покрова Земли // Ботан. журн. 1979. - Том 64, N. 12. -С. 1697-1713.

40. Горчаковский П.Л. Антропогенная трансформация и восстановление продуктивности луговых фитоценозов. Екатеринбург, 1999. - 156 с.

41. Горчаковский П.Л., Ромахина Н.П.Северные форпосты степнойрастительности на предгорьях Урала: В пределах Красноуфимской лесостепи // Зап. / Свердл. отд-ние Всесоюз. ботан. об-ва. 1966. - С. 3752. - (Вып. 4: Вопросы физиологии и геоботаники).

42. Говорухин B.C. Флора Урала: Определитель растений, обитающих на горах Урала и в его предгорьях от берегов Карского моря до южных пределов лесной Зоны. Свердловск: Свердлгиз, 1937. - 536 с.

43. Голубев Н.П. Красный клевер. М.; Л., 1931. -141 с.

44. Голубинцева В.П. Пойменные луга колхозов Среднего Предуралья и пути их улучшения // Уч. зап. / Урал. ун-т. 1957. - Вып. 15. - С. 94-118.

45. Грант В. Видообразование у растений. М.: Мир, 1984. - 528 с.

46. Гупало П.И., Новые данные о старении клевера в хозяйственных посевах // ДАН АН СССР. 1951. - Том 79, N. 3. - С. 525 - 528.

47. Дарвин Ч. Происхождение видов. М.: Сельхозгиз, 1952. - 484 с.

48. Друзина В.Д., Карпилова В.П., Макаревич В.Н., Титов Ю.В. Реакция суходольного луга на минеральные удобрения Л.: Наука, 1987. 160 с.

49. Дыдина P.A. Дикорастущие кормовые растения Крайнего Севера и опыт их культуры // Интродукция растений и зеленое строительство. М,; Л., 1959. - Вып. 7. - С. 192-196.

50. Дьяконов H.A. Опыт посева клевера семенами различного происхождения // Вестн. сел. хоз-ва. 1907. - N. 41. - С. 5-7; N. 42. - С. 14-16.

51. Егоров М.Н. Популяционная фенетика естественных и искусственных насаждений сосны обыкновенной (Pinus silvestris L.) // Популяционная фенетика. M., 1997. - С. 199-204.

52. Енкен В.Б., Митюкевич М.А. Классификация семян сои // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции (зерновые культуры) / ВИР. 1952. - Т. 24, Вып. 3.-С. 71-90.

53. Животовский Л.А. Популяционная биометрия. М.: Наука, 1991. - 271 с.

54. Жукова Л.А. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола: РИИК «Ланар», 1995. - 224 с.

55. Жуковский П.М. Культурные растения и их сородичи. Л.: Колос, 1971. 750 с.

56. Завадский K.M. Вид и видообразование. Л.: Наука, 1968. - 404 с.

57. Зайцев Г.Н. Фенология травянистых многолетников. М.: Наука, 1978. -150 с.

58. Закс Л. Статистическое оценивание. М.: Статистика, 1976. - 598 с.

59. Зворыкин П.П. Красный клевер // Тр. Бекасовского отд. по селекции кормовых растений. 1925. - Вып. 10. - С. 7-56.

60. Зубарева P.C. Пастбищное использование лесной растительности Припыш-минского борового массива Зауралья // Тр. / Ин-т биологии АН СССР. Урал. фил. 1962. - Вып. 28. - С. 57-80.

61. Ивановский А.И. Полевое травосеяние на Крайнем Севере // Докл. 6 рас-шир. сессии уч. совета НИИ поляр, земледелия, животноводства и промысл. хоз-ва. 1954. - Вып.З. - С. 68-82.

62. Игошина К.Н. Опыт ботанико-географического районирования Урала на основе зональных флористических групп /У Ботан. журн. -1961. Том 46,N. 2.-С. 183-200.

63. Игошина К.Н. Растительность Урала // Тр. / БИН им. В.Л.Комарова АН СССР. 1964. - Сер. 3. Геоботаника. Вып. 16. - С. 226-230.

64. Игошина К.Н. Флора горных и равнинных тундр и редколесий Урала // Растения севера Сибири и Дальнего Востока. М.; Л., 1966. - С. 135 - 223.

65. Ильина Е.Я. Морфолого-анатомическое строение семян некоторых видов культурных и дикорастущих форм клеверов // Онтогенез травянистых поликарпических растений. Свердловск, 1976. - С.84-91.

66. Исаков Н.С. О методике построения границ ландшафтных поясов при детальном ландшафтном картографировании Кытлымского среднегорья Север-ного Урала // Физико-географическое районирование и ландшафтное картографирование Урала. Свердловск, 1983. - С. 34-46.

67. Казаков А.Л., Джумырко С.Ф. Хемотаксономическое изучение рода

68. Trifolium L. // Растит, ресурсы. 1979. - Том 15, вып. 3. - С. 344-355.

69. Капустин В.Г. Физико-географическое районирование восточных предгорий и горной полосы Среднего Урала (в границах

70. Свердловского внутриобласт-ного района) // Физико-географическое районирование и ландшафтное картографирование Урала. -Свердловск, 1983. С. 72-83.

71. Каталог мировой коллекции ВИР: Клевер красный / Составитель Мухина H.A. -. Л., 1978. - Вып. 238. - 108 с.

72. Каталог-справочник мировой коллекции ВИР: Клевер красный / Хорошай-лов Н.Г., Мухина H.A., Ролева И.П. Л., 1964. - Вып. 15.-83 с.

73. Кириллова В.П. Большой жизненный цикл Trifolium pratense L. (Fabaceae) и его изменения под влиянием факторов среды // Ботан. журн. 1988. -Том 73. N. 3. - С. 331-341.

74. Корочкин Л.И., Серов О. Л., Пудовкин А.И., Аронштам A.A. и др. Генетика изоферментов. М.: Наука, 1977. - 275 с.

75. Кобелева Т.П. Род Trifolium L. Клевер // Флора северо-востока европейской части СССР. - Л.: Наука, 1976. - Том 3. - С.155-160.

76. Коробейникова В.П., Салмина Н.П. Растительность троп и дорог в горах Северного Урала (на примере Косьвинского Камня) // Растительный мир Урала и его антропогенные изменения. Свердловск, 1985. - С.77-88.

77. Коробейникова В.П., Салмина Н.П. Синантропная растительность горно-лес-ного пояса горы Косьвинский Камень // Флора и растительность эталонных и охраняемых территорий. Свердловск, 1986. - С. 78-94.

78. Красный клевер / Кухарь П.Г., Лебедев Б.А., Мохнаткин И.П. и др. Свердловск, 1959. -122 с.

79. Крашенинников И.М., Кучеровская-Рожанец С.Е. Природные ресурсы Башкирской АССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1941. - Том 1. - 155 с.

80. Крылова Н.П., Работнов Т.А. Клевер луговой И Биологическая флора Московской области / Под ред. Т.А.Работнова. М,: Изд-во МГУ, 1975. -Вып.2. - С.89-101.

81. Кунаев В.Б., Шелгунова М.Л., Константинов Л.К. Флора окрестностей Знаменского: опыт долговременного мониторинга и сохранения урбанизируемой флоры Подмосковья. М.: Наука, 1992. - 358 с.

82. Кувшинова И.В. Климат // Урал и Приуралье. М., 1968. - С. 82-117.

83. Культиасов И.М. Экология растений. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1982. - 384 с.

84. Куперман Ф.М. Морфофизиология растений. М.: Высшая школа, 1973.256 с.

85. Купцов А.И. Элементы общей селекции растений. Новосибирск: Наука, 1971.- 376 с.

86. Курбатский В.И. Род Trifolium L. // Флора Сибири. Новосибирск, 1994. -Том 9. - С. 199-205.

87. Кучеров Е.В., Байков Г.К., Гуфранова И.Б. Полезные растения Южного Урала. М.: Наука, 1976. - 264 с.

88. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высш. шк., 1990. - 352 с.

89. Ларин И.В., Агабабян Ш.М., Работнов Т.А. и др. Кормовые растения естественных сенокосов и пастбищ СССР. М.; Л.: Сельхозгиз, 1951. - Том 2. - 947 с.

90. Лебедев П.В. Биология и продуктивность клевера лугового в природной обстановке и в культуре // Ботан. журн. 1956. - Том 41, N. 9. - С. 13461349.

91. Лебедев П.В. Многолетние травы, перспективные для культуры в лесостепном Зауралье // Интродукция растений и зеленое строительство. М.; Л., 1959. - Вып. 7. - С. 225-228.

92. Лебедев П.В., Углов Н.П. Биология и агротехника лугопастбищных трав. -Свердловск: Кн. изд-во, 1961. 170 с.

93. Лисицын П.И. Вопросы биологии красного клевера. М.: Сельхозгиз, 1947. - 344 с.

94. Лисицын П.И. Клевер красный: Избран, соч. в 2 томах. М.: Сельхозгиз, 1951а.-Том 1.-534 с.

95. Лисицын П.И. Клевер красный: Избран, соч. в 2 томах. М.: Сельхозгиз, 19516.-Том2.-570 с.

96. Лугопастбищные травы. М.: Колос, 1966. - 408 с.

97. Магомедмирзаев М.М. Пути выявления и использования генетических ресурсов высших растений // Общ. генетика. М., 1978. - Том 3. -С. 130-168.

98. Майр Э. Популяция, виды и эволюция. М.:Мир, 1974. - 464 с.

99. Максютов Ф.А. Барьерные ландшафты Южного Урала и Приуралья // Физико-географическое районирование и ландшафтное картографирование Урала. Свердловск, 1983. - С. 56-64.

100. Макунина A.A. Новоземельско-Уральская горная страна // Физико-географическое районирование СССР. М., 1968. - С. 118-154.

101. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений: на примере семейства Pinaceae на Урале. М.: Наука, 1973. - 283 с.

102. Махнев А.К. Внутривидовая изменчивость и популяционная структура берез секции Albae и Nanae. М.: Наука, 1987. - 128 с.

103. Махнев А.К., Трубина М.Р., Прямоносова С.А. Лесная растительность в окрестностях предприятий цветной металлургии // Естественная растительность промышленных и урбанизированных территорий Урала. -Свердловск, 1990. С.3-40.

104. Международные правила анализа семян / Пер. с англ. Н.Н.Антошкиной.- М: Колос, 1984.-310 с.

105. Методические указания по селекции многолетних трав. М., 1985. - 188 с.

106. Михеев В.А. Дикорастущие кормовые растения Башкирии, перспективные для введения в культуру // Интродукция растений и зеленое строительство. М.; Л., 1959. - Вып.7. - С. 229-232.

107. Мухина H.A. Изучение сортов клевера красного в Ленинградской области // Тр. по приклад, ботанике, генетике и селекции / ВИР. 1974. - Том 52, Вып. 2.-С. 77-95.

108. Мухина H.A. Ценные многолетние травы Горного Алтая // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции / ВИР. 1975. - Т. 54, Вып. 3. - С. 1833.

109. Мухина H.A. Внутрипопуляционная изменчивость и связи между отдельными признаками клевера красного // Тр. по приклад, ботанике, генетике и селекции / ВИР. -1977. Том 59, Вып. 1 - С.41-69.

110. Мухина H.A., Хорошайлов Н.Г., Коломиец Т.А., Станкевич А.К. Культурная флора: Многолетние бобовые травы. М.: Колос, 1993. - Том 13. - 335 с.

111. Мухина H.A., Шестиперова З.И. Клевер. Л.:Колое, 1978. - 168 с.

112. Наговицына A.B. Агробиологическая характеристика отечественных сортов клевера красного в условиях Подмосковья // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции / ВИР. 1977. - Т. 60, Вып. 2. - С. 83-96.

113. Никонова H.H., Троценко Г.В., Шарафутдинов М.И. и др. Типология и продуктивность лугов Красноуфимского района Свердловской области // Продуктивность и рациональное использование растительности Урала. Свердловск, 1980. - С. 24-34.

114. Новоселов М.Ю., Пайвин С.Г. К вопросу о создании перспективногоморозоус-тойчивого селекционного материала клевера лугового // С.-х. биология. -1997. -N. 3. С. 80-83.

115. Новоселова А.С. Селекция и семеноводство клевера. М.: Агропромиздат, 1986.- 199 с.

116. Овеснов A.M. Всхожие семена в почве, затопленной водами Пермского водохранилища // Материалы по биологии и гидрологии волжских водохранилищ: Сб. статей. М.; Л., 1963. - С. 10-12.

117. Ольман И.Х. О разведении красного клевера // Вестн. сел. хоз-ва. 1904. -N. 10.-С.6-8, N. 11.-С. 10-12.

118. Пасынкова М.В. Естественное зарастание отвалов медно-колчедановых месторождений // Естественная растительность промышленных и урбанизированных территорий Урала. Свердловск, 1990. - С.67-74.

119. Петров В.В. Банк семян в почвах лесных фитоценозов европейской части СССР. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1989. -176 с.

120. Пирс С. Полевые опыты с плодовыми деревьями. М.:Колос, 1969. - 244 с.

121. Пилатович З.И. Староместные популяции пермского красного клевера и пути их улучшения // Селекция и семеноводство. 1950. - N 11. - С. 51-58.

122. Покровская Т.М. Этапы формирования куста лугового клевера в условиях Московской области // ДАН СССР. 1959. - Том 124, N. 5. - С. 11601162,

123. Покровская Т.М. Возрастно-морфологические особенности клеверов Московской области: Автореф. дис.канд. биол. наук. М., 1960. - Цит. по: Крылова, Работнов, 1975.

124. Прокаев В.И. Физико-географическая характеристика юго-западной части Среднего Урала и некоторые вопросы охраны природы этой территории. Свердловск, 1963. - Вып. 2. -188 с. - (Тр. комис. по охране природы).

125. Прокаев В.И. Физико-географическое районирование Свердловской области. Свердловск, 1976. - Ч. 1. -140 с.

126. Прокаев В.И., Оленев А.М. Физико-географическое районирование Свердловской области в связи с районированием Урала и Западной Сибири // Сибирский географический сборник. М., 1962. - 4.1. - С.96-118.

127. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах //Тр. / Бот. ин-т АН СССР, сер. 3. 1950. - Вып. 6. - С.7-204.

128. Работнов Т.А. Луговедение. М.: Изд-во МГУ, 1974. - 384 с.

129. Ритус И.Г. Растениеводство. М.: Гос. изд-во с.-х. литер., 1952. - 470 с.

130. Росков Ю.Р. Ревизия рода Trifolium L.s.l. во флоре СССР: Автореф. дис. канд.биол.наук. Л., БИН, 1990. - 16 с.

131. Рощиненко В.И. Об экологии опылителей клевера // Тез. Всесоюз. совещ. "Агрофитоценозы и экологические пути повышения их стабильности и продуктивности". Ижевск, 1988. - С. 198-199.

132. Семериков В.Л., Беляев А.Ю. Аллозимный полиморфизм в природных популяциях и культурных сортах клевера лугового (Trifolium pratense L.) // Генетика. 1995. - Том 31, N.6. - С.815-819.

133. Семериков В.Л., Беляев А.Ю. Аллозимная изменчивость и внутривидовая дифференциация клевера лугового // Проблемы общей и прикладной экологии. Екатеринбург, 1996. - С. 222- 236.

134. Семериков Л.Ф. Популяционная структура древесных растений. М.: Наука, 1986. -144 с.

135. Сергеев П.А., Шаин С.С., Константинова А.М. и др. Клевер. 2-е изд., испр. и доп.- М.:Сельхозиздат, 1963.- С. 5-115.

136. Синская E.H. Динамика вида. М.; Л.: Сельхозгиз, 1948. 527 с.

137. Синская E.H. Проблема популяций у высших растений. Л.: Сельхозиздат, 1963.-Вып. 2.-124 с.

138. Синская E.H. Об общих закономерностях эколого-географической изменчивости состава популяций дикорастущих и культурных растений // Тр. по приклад, ботанике, генетике и селекции / ВИР. -1964. Том 36, Вып. 2.-Л., 1964.-С. 3-13.

139. Синская E.H. Историческая география культурной флоры. Л.: Колос, 1969. -480 с.

140. Скворцов А.К. Охрана редких видов in situ и ex situ: проблемы и взаимоотношения двух стратегий охраны // Бюл. Гл. Ботан. сада. М.: Наука, 1991. - Вып. 162. - С.3-6.

141. Скворцов А.К., Зайцева Т.А. Аборигенные и адвентивные компоненты популяции ежи (Dactylis glomerata L.) в Московской области // Проблемы изучения адвентивной флоры СССР: Материалы совещ. 1-3 февр. 1989 г.-М., 1989.-С. 8-11.

142. Сконникова В.В. Изменение травяной растительности выпасаемых участков Джабык-Карагайского бора // Растительный мир Урала и его антропогенные изменения. Свердловск, 1985. - С. 106-121.

143. Сконникова В.В. Антропогенные изменения растительности степной зоны Челябинской области // Флора и растительность эталонных и охраняемых территорий. Свердловск, 1986. - С.43-58.

144. Смурыгин М.А. Основные итоги научных исследований по клеверу за 1981-1985 годы и задачи на двенадцатую пятилетку // Повышение эффективности клеверосеяния: Сб. науч. Тр. ВНИИ кормов. 1987 - Вып. 35. -С. 12-19.

145. Созинов A.A. Полиморфизм белков и его значение в генетике и селекции. -М.: Наука, 1985.-272 с.

146. Стихии М.Ф., Мохнаткин И.П. Пермский красный клевер. Свердловск: Кн. изд-во, 1945. - 52 с.

147. Сторожева M.M, Уральские дикорастущие виды клевера. Свердловск: Свердлгиз, 1949. -24 с.

148. Сторожева М.М. Луга речных долин Ивдельского Урала // Тр. / Ин-т биологии АН СССР, Урал. фил. -1962. Вып. 28. - С. 3-37.

149. Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов. Л.: Наука, 1987. - 439 с.

150. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков A.B., Глотов Н.В. Очерк учения о популяции. М.: Наука, 1973. - 278 с.

151. Уткин В.В. Семена дикорастущих вик Крыма // Биол. науки. 1965. - N. 2. -С. 101-110.

152. Фегри К., Пейл Л. Основы экологии опыления. М.: Мир, 1982. - 380 с.

153. Федоров А.К. Кормовые растения: Биология развития. М.: Наука, 1989. -160 с.

154. Федорчук В.Ф. Развитие и строение семяпочек и семян у красного клевера (Trifolium pratense L.). М.: Селъхозгиз, 1944. - 40 с. - (Тр. ТСХА, Вып.25).

155. Физико-географическое районирование Тюменской области / Под ред. H.A. Гвоздецкого. М., 1973. - 248 с.

156. Фунтова В.Г. Дикорастущие родичи культурных растений сем. Роасеае и вопросы их сохранения in situ на примере поймы р. Луги Ленинградской области: Автореф. дис.,. канд. биол.наук. СПб., 1998. 18 с.

157. Хромосомные числа цветковых растений / З.В.Болховских, В.Г.Гриф, О.А.Захарьева, Т.С.Матвеева Л.: Наука, 1969. - 926 с.

158. Хавкин Э.Е. Молекулярные маркеры в растениеводстве // С.-х. биология. -1997.-N.3.-C. 3-21.

159. Халилов Э.Х. Клевера Кавказа и их внутривидовая систематика: Автореф. дис. . д-ра. биол. наук. Баку: ЭЛМ, 1970. - 42 с.

160. Хантимер И.С. Сельскохозяйственное освоение тундры. Л.: Наука, 1974. -227 с.

161. Хорошайлов Н.Г. Местные сорта красного клевера. М.; Л.: Изд-во с.-х. литер., 1952.-279 с.

162. Хорошайлов Н.Г. К истории культуры клевера в СССР: Материалы по истории земледелия СССР. М.; Л., 1956. - Сб. 2. - С. 468-510.

163. Хорошайлов Н.Г. Некоторые итоги введения в культуру дикорастущих кормо-вых растений в СССР // Интродукция растений и зеленое строительство. М.; Л., 1959. - Вып. 7. - С. 183-191.

164. Хорошайлов Н.Г. Эколого-географические закономерности в изменчивости популяций клевера красного /У Тр. по приклад, ботанике, генетике и селекции / ВИР. -1964. Том 36, Вып. 2. - С. 14-57.

165. Хребтов А. А. Материалы по изучению подлинного Пермского красного клевера 1925 (Тр. науч.-агроном. об-ва при Перм. гос. ун-те; Том 1.) -С. 1-12.

166. Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широ-колиственных лесов. М.: Наука, 1983. - 197 с.

167. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств: В пределах бывшего СССР. СПб.: Мир и семья, 1995. - 992 с.

168. Чикишев А.Г. Природное районирование У/ Урал и Приуралье. М., 1968. -С. 305-349.

169. Чупрова А.Л. Биолого-хозяйственные признаки дикорастущих клеверов Печорского Севера /У Повышение продуктивности сенокосов и пастбищ на северо-западе нечерноземной зоны РСФСР. Л., 1981. - С. 58-62. -(Науч. Тр. У Ленингр. СХИ; Том 418).

170. Шамсутдинов З.Ш., Новоселова А.С., Писковацкий Ю.М. и др. Состояние и приоритетные направления исследований по селекции кормовых культур У/ С.-х. биология. -1997. N 3. - С.52-67.

171. Шварц С.С. Популяционная структура вида // Зоол. журн. 1967. - Том 16, N. 10.-С. 1456-1469.

172. Шебалина М.А., Мухина H.A., Шутова З.П. и др. Итоги изучения коллекции кормовых культур на Павловской опытной станции ВИР // Тр. по приклад. ботанике, генетике и селекции / ВИР. -1974. Том 52, Вып. 2. -С. 187-199.

173. Шеффе Г. Дисперсионный анализ. М.: Гос. изд-во физ.-мат. литер., 1963. -626 с.

174. Широкий унифицированный классификатор СЭВ рода Trifolium L. JI., 1983.-30 с.

175. Шилова И.И. Естественная растительность свалок и полигонов твердых бытовых и промышленных отходов в условиях крупного промышленного города // Естественная растительность промышленных и урбанизированных территорий Урала. Свердловск, 1990. - С. 41-57.

176. Штанько O.A. Морфологические особенности дикорастущего клевера лугового (Trifolium pratense L.) Карелии // Науч.-техн. бюл. ВИР. -1984. -Вып. 144. С.42-43.

177. Шульц Г.Э. Общая фенология. Л.: Наука, 1981.- 188 с.

178. Щенкова М.С. Печорский клевер. Сыктывкар, 1950.- С. 7-40.

179. Эзау К. Анатомия семенных растений. М.: Мир, 1980. Кн. 2. - 229-560 с.

180. Юрцев Б.А. Эколого-географическая структура биологического разнообразия и стратегия его учета и охраны // Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению: Материалы конф. БИН РАН и ЗИН РАН 14-15 февр. 1990 г. СПб., 1992. - С. 7-21.

181. Яблоков A.B. Популяционная биология. М.: Высшая школа, 1987. - 303 с.

182. Яковлев Г.П., Сытин А.К., Росков Ю.Р. Бобовые Северной Евразии: Конспект. Kew, 1996. - 724 с.

183. Яшовский И.В., Гармаш Е.С. Характер наследования окраски семян у гибридов вики посевной (Vicia sativa L.) il Генетика. -1978. Том 14, N. 8. -С. 1429-1421.

184. Bennet E. Plant introduction and genetic conservation: genecological aspects of an urgent world problem // Scottish PI. Breed.St.Rec. 1965. - P. 27-113.

185. Buzzel R.I., B.R.Buttery and D.C.MacTavish Biochemical genetics of black pigmentation of soybean seed // J. of Heredity. 1987. - Vol. 78. - P. 53-54.

186. Coombe D.E. Genus Trifolium L. // Flora Europaea. Vol.2. Cambridge, 1968. P. 157-172.

187. Cornelius P.L., Taylor N.L. Phenotypic recurrent selection for intensity of petal color in red clover // J. of Heredity. -1981. Vol. 72.- P. 275-278.

188. Denward T. The function of the uncompatibility allels in red clover (Trifolium pratense L.). III. Changes in the S-specificy // Hereditas. 1963. - Vol. 49, N.1-2.-P. 285-329.

189. Groose R.W. and Palmer R.G. Gene action governing anthocyanin pigmentation in soybean // J. of Heredity. 1991. - Vol. 82, N. 6. - P. 498-501.

190. Harris H., Hopkinson D.A. Handbook of Enzyme Electrophoresis in Human Genetics. Amsterdam, 1976. - 520 p.

191. Kajanus B. Genetische Studien an Pisum //Z. fur Pflanzenzuchting. Bd. 9, 1923. Hf. 1. - P. 1-22. - Цит. по: Тр. по приклад, ботанике, генетике и селекции / ВИР. 1927. - Том. 17. - С.92-93.

192. Kongkiatngam P., Waterway M.J., Coulman В.Е., Fortin M.G. Genetic variation among cultivars of red clover (Trifolium pratense L.) detected by RAPD markers amplified from bulk genomic DNA// Euphytica. 1996. - Vol.89, N.3.-P. 355-361.

193. Kongkiatngam P., Waterway M.J., Fortin M.G., Coulman B.E. Genetic-variation within and between 2 cultivars of red clover (Trifolium pratense L.) comparsions of morphological, isozyme and RAPD markers. // Euphytica. -1995. Vol.84, N. 3. - P. 237-246.

194. Merrell David J. Ecological Genetics. London, 1981. 500 p.

195. Milligan B.G. Chloroplast DNA diversity within and among populations of Trifolium pratense // Current Genetics. 1991. - N. 19. - P. 411-416.

196. Molecular systematics /ed. by D.Hillis, C.Moritz. Sunderland, Massachusetts, USA, 1990.-588 p.

197. Nei M. Estimation of average heterozygosity and genetic distance from a small number of individuals // Genetics. 1978. - Vol. 89. - P. 583-590.

198. Peacock A.C., Bunting S.C., Queen K.G. Serum protein electrophoresis in acrylamide gel: patterns from normal human subjects // Science. 1965. -Vol. 147. - P. 1451 - 1453.

199. Rohlf E.T. Numerical Taxonomy and Multivariate Analysis System. New York: Exter Publishing Ltd., 1988.

200. Stebbins G.L. Adaptive radiation and trends of evolution in higher plants / Evolutionary biology. New York: Appleton-Century-Crofts, 1967. - Vol. 1.,. - P. 101-142.

201. Swofford D. L., Seiander R. B. BIOSYS-1: a FORTRAN program for thecomprehensive analysis of electrophoretic data in population genetics and systematics // J. of Heredity. 1981. - Vol. 72. - P. 281-283.

202. Taylor N.L. Registration of gene marker germplasm for red clover (reg. No GP1 to GP11) // Crop Science. 1982. - Vol.22, N. 6. - P.1269.

203. Taylor N.L., C.J.Keller, M.K.Anderson, and W.A.Kendall. Anthocyanidin floral pigmentation in red clover // J. of Heredity. -1971. Vol.62, N 1. - P. 13-15.

204. Wexelsen H. Segregations in red clover (Trifolium pratense L.) // Hereditas. -1932.-Vol.16.-P.219-240.

205. Zohary M., Heller D. The genus Trifolium L.- Jerusalem, 1984. 606 p.