Популяционная структура псаммофитных однолетников нижнедонской флоры тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат биологических наук Кондакова, Мария Юрьевна

• Кондакова, Мария Юрьевна
• кандидат биологических наук
• 2010

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Кондакова, Мария Юрьевна

Введение.

1 Состояние изученности проблемы '

1.1 Изучение структуры и состояния популяций растений

1.2 Общая характеристика однолетников

2 Природные условия района исследований

2.1 Географическое положение и природные условия Ростовской 17 области

2.2 Растительность и флора песков Ростовской области

2.2.1 Историческое развитие флоры бассейна Нижнего Дона

2.2.2 Состав псаммофитной флоры бассейна Нижнего Дона 29 2.2.3. Состав псаммофитных степей бассейна Нижнего Дона 31 2.2.4 Сукцессионные процессы на песчаных массивах

3. Материал и методы исследований

3.1 Методы и методика работы

3.2 Объекты работы

4. Экобиоморфологическая характеристика псаммофитных 51 однолетников

4.1 Экобиоморфологическая характеристика псаммофитных 51 однолетников

4.2 Экологическая характеристика псаммофитных однолетников

5. Анализ побеговой структуры псаммофитных однолетников 65 5.1 Длиннопобеговые (безрозеточные) моноподиально нарастающие 65 растения

5.1.1 Chrysaspis aurea

5.1.2 Chrysaspis campestris

5.1.3 Lotus praetermissus

5.1.4 Trifolium arvense

5.1.5 Lythrum hyssopifolia

5.1.6 Peplis alternifolia

5.1.7 Logfia arvensis

5.1.8 Euphorbia peplis

5.1.9 Psyllium arenarium

5.1.10 Polygonum novoascanicum

5.2 Растения с симподиальным типом нарастания, с главной 100 осью побега, заканчивающейся терминальным соцветием

5.2.1 Arenaria viscida

5.2.2. Psammophiliella muralis

5.2.3. Radiola linoides

5.3 Розеточные растения с симподиальным типом нарастания 107 и вертикальным ритмическим чередованием брахиморфных и долихоморфных структур

5.4. Простратные безрозеточные растения с симподиальным типом 110 нарастания

5.5. Обсуждение результатов

6. Анализ кривых роста псаммофитных однолетников

7. Виталитетный анализ псаммофитных однолетников '

Выводы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Популяционная структура псаммофитных однолетников нижнедонской флоры»

Актуальность исследования. Популяционная экология — синтетическая дисциплина, направленная на изучение механизмов, управляющих ростом и репродукцией особей и популяций с целью предсказания их будущего i состояния в нормальных и отклоняющихся условиях среды (Солбриг, 1976). В последние годы возросла актуальность проблемы сохранения биоразнообразия и изучения биологических систем различного уровня сложности. В плане решения этих проблем, результаты популяционных исследований, позволяющие выявить размеры популяций исследуемых видов, их структуру и устойчивость, внутрипопуляционные взаимоотношения, представляют теоретический и практический интерес. Изучение структуры популяций растений как целостных биологических систем является одной из актуальных проблем популяционной ботаники. Исследования в этой области в нашей стране довольно многочисленны (Марков, 1976-1994; Юрцев, 1976, 1986, 198; Воронцова, Заугольнова; 1978; Злобин, 1980-1996; Миркин, 1981-2001; Заугольнова, 1985).

Одним из относительно малоисследованных объектов популяционной экологии растений являются малолетники. Наиболее перспективна и интересна в этом плане группа однолетних растений, как наиболее пластичная жизненная форма, замыкающая редукционные ряды жизненных форм в различных таксонах. Большинство работ, посвященных популяционной экологии дикорастущих однолетников, касается сорных растений, в первую очередь, сегетальных сорняков (Марков, 1976-1994). Однолетники природных сообществ изучены гораздо меньше. Это относится и к однолетникам-псаммофитам, которые, вместе с тем, являются постоянными и характерными компонентами природных группировок на голых песках и серопесках в степной зоне (Клоков, 1980). Интерес к этой проблеме обусловлен также возможностью использования полученных данных для мониторинга состояния популяций растений, произрастающих на территориях со сложными экологическими условиями, каковыми и являются песчаные массивы, характеризующиеся олиготрофностью, подвижностью, резкими колебаниями температурного и водного режима.

Цель и задачи работы.

Цель настоящей работы — изучение эколого-морфологических особенностей популяционной структуры псаммофитных однолетников нижнедонской флоры.

В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:

1. Дать экобиоморфологическую характеристику псаммофитных однолетников.

2. Выявить морфологические особенности, присущие как отдельным особям, так и популяциям в целом, для каждого из изучаемых видов.

3. Проанализировать особенности кривых роста главного побега особей, их связь с экологическими условиями произрастания.

4. Оценить жизненность исследуемых популяций и выявить взаимосвязи между их виталитетным статусом и экологическими условиями произрастания видов.

Научная новизна работы. В Ростовской области исследования в области популяционной экологии псаммофитных малолетников ранее не проводились. Рассмотрение особенностей морфологического строения особей в популяциях видов, относящихся к экологической группе псаммофитных однолетников, и выявление многообразия форм архитектурных моделей, характерных для данной экологической группы в пределах бассейна Нижнего Дона, является предметом специального научного исследования впервые.

В работе впервые проведено комплексное эколого-морфологическое i исследование 15 видов псаммофитных однолетников бассейна Нижнего Дона. Выявлены основные закономерности строения побеговых систем растений с моноподиальным и симподиальным типами нарастания побегов. Впервые был проведен анализ виталитетного статуса популяций псаммофитных однолетников в зависимости от экологических условий произрастания. Предложен отдельный тип тип архитектурной модели однолетников -«простратные безрозеточные растения с симподиальным типом нарастания побегов».

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Для яровых летнецветущих псаммофитных однолетников бассейна Нижнего Дона характерны 4 типа архитектурных моделей (типов побегообразования): длиннопобеговые (безрозеточные) моноподиально нарастающие растения; растения с симподиальным типом нарастания, с главной осью побега, заканчивающейся терминальным соцветием; розеточные растения с симподиальным типом нарастания побегов и вертикальным ритмическим чередованием брахиморфных и долихоморфных структур и простратные безрозеточные растения с симподиальным типом нарастания побегов.

2. Степень вариабельности строения побегов и побеговых систем псаммофитных однолетников бассейна Нижнего Дона определяются экологическими условиями-произрастания видов.

3. Соотношение в популяции, особей разного уровня виталитета i характеризует жизнеспособность популяции в конкретных экологических условиях местообитания.

Теоретическое значение работы. Данные, полученные в результате изучения популяционной изменчивости побеговой структуры 15 модельных видов псаммофитных однолетников, существенно дополняют и расширяют представления об их эколого-биоморфологических особенностях. Полученные результаты позволяют уточнить закономерности формирования побеговых систем однолетников.

Практическое значение работы. Проведенные исследования вносят i вклад в изучение эколого-морфологических параметров популяций псаммофитных однолетников и важны при решении проблем-охраны видов, в т. ч. редких и исчезающих видов. Их результаты могут быть применены в популяционных исследованиях однолетников других экологических групп, а также при изучении редких и исчезающих видов растений. Материалы диссертации могут быть использованы в спецкурсах, читаемых на кафедре ботаники Южного федерального университета.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на всероссийских и международных конференциях: (I (IX) Международной конференции молодых ботаников (Санкт-Петербург, 21-26 мая 2006 года), Международной конференции молодых ученых ботаников «Актуальные проблемы ботаники, экологии и биотехнологии» (Киев, Украина, 27-30 сентября

2006 года), III Международной конференции молодых ученых

Биоразнообразие. Экология. Адаптация. Эволюция», посвященная 100-летию со дня рождения известного украинского лихенолога М.Ф. Макаревич (г. Одесса, 15-18 мая 2007 г.), Международной конференции, посвященной 75-летию Ботанического сада РГУ (Ростов-на-Дону, 2002 г.), XI Международной Школы по теоретической морфологии растений «Меристемы, модули, побеги в разных царствах живых организмов» (г. Тверь, 10-16 ноября 2008 г.), Всероссийской заочной научной конференции «Биоразнообразие: результаты и перспективы исследований» (г. Тамбов, 11 ноября 2009 г.) и пр., а также в рамках «недель науки» на кафедре ботаники ЮФУ. i

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 научных работ, в том числе 2 статьи в журналах, рекомендованных ВАК РФ.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, библиографического списка использованной литературы и приложения. Работа представлена на 160 страницах, содержит 36 таблиц и 69 рисунков! Список литературы содержит 200 источников, в том числе 36 иностранных.

Заключение диссертации по теме «Экология (по отраслям)», Кондакова, Мария Юрьевна

ВЫВОДЫ

Проведенное комплексное эколого-морфологическое исследование 15 видов летнецветущих яровых псаммофитных однолетников нижнедонской флоры, относящихся к 4 архитектурным моделям (длиннопобеговые (безрозеточные) моноподиально нарастающие растения, растения с симподиальным типом нарастания с главной осью побега, заканчивающейся терминальным соцветием, розеточные растения с вертикальным ритмическим чередованием брахиморфных и долихоморфных структур, простратные безрозеточные растения с симподиальным типом нарастания позволяет сделать следующие выводы:

1. Согласно экобиоморфологической характеристике однолетников-псаммофитов (по В.Н. Голубеву, 1972) изученные виды обладают сходством по большинству признаков (17 из 24), характеризующих структурные, морфологические черты видов (растения терофиты, монокарпики, в основном с безрозеточными вегетативными побегами, летнезеленые, с облиственными побегами, с простой корневой системой стержневого типа и др.) и их экологические предпочтения (растения длинного дня, псаммофиты, мезотермные виды, обитающие на олиготрофных субстратах). По 7-ми признакам наблюдаются различия, при этом: преобладают виды с прямостоячими моноподиально нарастающими побегами (67 %), безрозеточные (84 %), не обладающие признаками суккулентности (67 %), с С-3 типом фотосинтеза (73 %); экзозоохоры (93 %); мезоксерофиты (47 %) и гелиофиты (53 %).

2. По результатам анализа значений экологических оптимумов по шкалам Г. Элленберга наиболее близкими к «усредненным оптимальным» условиями по параметрам влажность : кислотность : минерализация : освещенность можно считать значения индексов 3:4:2:8, характеризующих местообитание сухими, промежуточными между кислыми и слабокислыми почвами, очень бедными минеральным азотом и световым режимом освещенности (максимальное приближение у популяций Ьофа агуетгя).

По результатам анализа рассчитанных экологических индексов местообитаний, «усредненными оптимальными» условиями на песчаных массивах Ростовской области для псаммофитных однолетников по указанным выше параметрам можно считать экотопы характеризующиеся сухими, в основном слабокислыми почвами, бедными минеральным азотом со световым режимом освещенности (3,9 : 5,2 : 3,3: 7,8) (максимальное приближение у I популяций Psyllium arenarium).

3. Самыми стабильными, обладающими низкой вариабельностью признаками явились: 1) для архитектурной модели «длиннопобеговые (безрозеточные) моноподиально нарастающие растения» - «высота растений» и «число метамеров главного побега»; 2) для архитектурной модели «растения с симподиальным типом нарастания, с главной осью побега, заканчивающейся терминальным соцветием» - «число «ярусов» соцветия» и «число метамеров на главной оси»; 3) для архитектурной модели «розеточные растения с вертикальным ритмическим чередованием брахиморфных и долихоморфных I структур» - «длина побегов 1-го порядка».

4. Наиболее вариабельными у видов псаммофитных однолетников названных выше моделей соответственно являются следующие: 1) «число цветков/соцветий»; 2) «число метамеров на главной оси», «число1- боковых побегов» и «длина главной оси»; 3) «число боковых побегов 3-го порядка».

5. Важнейшими структурными чертами архитектурной модели «простратные безрозеточные растения с симподиальным типом нарастания побегов» являются: все побеги (главный и боковые) растения простерты на поверхности почвы; симподиальное нарастание побегов; безрозеточный тип I побегов; облигатная аллоризия и гетеробластия метамеров.

6. При сравнении экологических потребностей изученных видов и динамики роста главного побега было установлено, что количество метамеров главного побега возрастает при увеличении влажности, при большей освещенности начальная стадия кривой роста круче и быстрее достигает своего максимума.

7. Виталитетный анализ структуры популяций по признакам «высота растения» и «число метамеров главного побега», проведенный учетом экологических условий их произрастания, показал, что виды образуют четыре группы: процветающие, равновесные, депрессивные популяции и популяции, виталитетный статус которых различается в зависимости от выбранного признака.

8. Виталитетный статус популяций зависит от экологических условий произрастания вида. Процветанию особей в популяциях в большей степени способствует оптимальный режим влажности, чем освещенности.

Таким образом, проведенные исследования выявили как эколого-морфологические особенности популяционной структуры псаммофитных однолетников нижнедонской флоры, так и общие закономерности в развитии отдельных видов.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Кондакова, Мария Юрьевна, 2010 год

1. АгаевМ.Г. Реагирование однолетних растений на повышение плотности популяции // Бот. журн. 1972. - Т. 57, № 5. - С. 434 - 445.

2. Агафонов В.А. К истории формирования растительного покрова бассейна Среднего Дона // Вестник ВГУ. Сер. Химия, биология, фармация. 2005. -№ 2. - С. 104-109.

3. Балаш А.П. Растительность Ростовской области / А.П. Балаш. Ростов-на-Дону: Рост. обл. книгоиздательство, 1950. - 89 с.

4. Барыкина Р.П. Элементарный метамер побега цветкового растения / Р.П. Барыкина, М.А. Гуленкова // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1983. - Т. 88, № 4. - С.114 - 124.

5. Белоусов JI.B. Можно ли разделять процессы роста и морфогенеза? // Количественные аспекты роста организмов. М.: Наука, 1975.- С. 170 — 176.

6. Бигон М. Экология, особи, популяции и сообщества: в 2 т. / М. Бигон, Дж. Харпер, К. Таунсенд. М.: Мир, 1989.- Т. 2. - 477 с.

7. Биологическая флора Московской области: сб.ст. / отв. ред. Т.А. Работнова.- М.: Изд-во МГУ, 1980.- Вып.6 222 с.I

8. Борисова И.В. О понятиях «биоморфа», «экобиоморфа» и архитектурная модель // Бот. журн. 1991. - Т. 76, № Ю. - С. 1360 - 1367.

9. Вальков В. Ф. Почвы Юга России: классификация и диагностика / В. Ф Вальков., С. И. Колесников, К. Ш. Казеев. Ростов-на-Дону: Изд-во СКНЦВШ, 2002.- 168 с.

10. Василевич В.И. Типы стратегий растений и фитоценотипы // Журн общей биологии. 1987. - Т. 48, № 3. - С 386 - 375.

11. Василевская В.К. Типы анатомического строения листьев двудольных (к методике анатомического описания) / В.К. Василевская, A.A. Бутник //I

12. Ботан. журн. 1982. - Т. 67, № 7. - С. 876 - 890.

13. Веденов М.Ф. Критерии структурных уровней биосистем / М.Ф.

14. Веденов, В.И. Кремянский // Проблемы методологии системного исследования. М.: Мысль, 1970. - С. 227 - 246.

15. Веденов М.Ф. Концепция структурных уровней в биологии / М.Ф. Веденов, В.И. Кремянский, А.Т. Шаталов // Развитие концепции структурных уровней в биологии. М.: Наука, 1972. - С. 7 - 70.

16. Воронцова Л.И. Мультивариантность развития особей в течение онтогенеза и ее значение в регуляции численности и состава ценопопуляций растений / Л.И. Воронцова, Л.Б. Заугольнова // Журн. общ. биологии. 1978. - Т. 39, № 4. - С. 555 - 563

17. Гаель А.Г. Пески Верхнего Дона // «Известия ГГО». 1932.- Т. 64, № 13. — С. 36 - 54

18. Гаель А.Г. Пески Нижнего Дона / Гаель А.Г. М.- Л.: Сельхозгиз, 1929. -200 с.

19. Гаель А.Г. Минералогический состав и возраст трехъярусной почвы на песках степного Дона / А.Г. Гаель, М.Н. Грищенко, A.B. Хабаров // Почвоведение. 1975. - №5. - С. 89 - 99.

20. Гаель А.Г. Пески и песчаные почвы / А.Г. Гаель, Л.Ф. Смирнова М.: Геос, 1999.-252 с.

21. Гаель А.Г. Возраст и классификация почв на эоловых песках степной зоны / А.Г. Гаель, A.A. Трушковский // Известия АН СССР. Сер. Географ. 1962.-№4.- С.46-56

22. Гатцук Л.Е. Геммаксиллярные растения и система соподчиненных единиц их побегового тела // Бюлл. МОИП, Отд.биол. 1974. - Т. 79, № 1. -С.100 -113.

23. Гатцук Л.Е. Иерархическая система структурно-биологических единиц растительного организма, выделенных на макроморфологическом уровне // Успехи экологической морфологии растений и ее влияние на смежные науки. М.: Прометей, 1994. - С. 18 -19.

24. Гатцук Л.Е. Комлементарные модели побега и их синтез // Бот, журн. -1995.-Т. 80, № 6. С. 1-10.

25. Гатцук Л.Е. Содержание понятия «травы» и проблема их эволюционного положения // Проблемы экологической морфологии растений.- М.: Наука, 1976.-С. 55 130.I

26. Гатцук Л.Е. Унитарные и модульные живые существа: к истории развития концепции // Вестник ТвГУ. Серия биология и экология, вып. 9.- 2008. С. 29-42.

27. Геологическое строение Ростовской и сопредельных областей. Ростов н/Д, 1972.-201 с.

28. Гожев А.Д. Типы песков области Среднего Дона и их хозяйственное использование. // Тр. по лесному опытному делу (Новочеркасская центральная лесная опытная станция), 1929. С. 34 - 47

29. Голубев В.Н. Проблемы эволюции жизненных форм и филогения растений // Проблемы эволюционной морфологии и биохимии растений в систематике и филогении растений. Докл. респ. семинара. Киев: «Наукова Думка», 1981. - С. 3 - 29.

30. Голубев В.Н. К проблеме эволюции жизненных форм растений // Бот. журн. 1973. -№ 1. - С. 3 - 10.

31. Голубев В.Н. Материалы к эколого-морфологической и генетической характеристике жизненных форм травянистых растений // Бот. журн. -1957. №7. - С.87 - 98.

32. Голубев В.Н. Об аналитико-синтетическом моделировании жизненных форм антофитов // Успехи совр. Биологии. 1977. - Т. 84, вып. 2/5. - С. 281 -293.

33. Голубев В.Н. Принцип построения и содержание линейной системы жизненных форм покрытосеменных растений // Бюлл. МОИП. Отд. Биол.- 1972. Т. 67, вып. 6. - С. 72 - 79.

34. Голубев В.Н. Эколого-биологические особенности травянистых растений и растительных сообществ лесостепи / В.Н. Голубев. М.: Наука, 1965. -288 с.

35. Горбачев Б.Н. Естественные сенокосы и пастбища Ростовской области /

36. Б.Н. Горбачев Ростов-на-Дону, 1967. - С. 124 - 146

37. Горбачев Б.Н. Растительность и естественные кормовые угодья Ростовской области / Б.Н Горбачев — Ростов на Дону, 1974. 152 с.

38. Горбачев Б.Н. Растительность Казанско-Вешенского песчаного массива / Б.Н. Горбачев, А.И. Луценко // Известия СКНЦ ВШ, 1978. - № 3. - С. 100- 104.

39. Горышина Т.К. Практикум по экологии растений / Т.К. Горышина, И.С. Антонова, Ю.И. Самойлов СПб.: Издательство С.-Петербургского университета, 1992.-140 с.

40. Горшкова С.Г. Растительность Дона от станицы Казанской до станицы Семикаракорской. / С.Г. Горшкова 1919.

41. Грант В. Видообразование у растений / В. Грант. М.: Наука. - 528 с.

42. Добровольский В.В. География и палеогеография коры выветривания СССР / В.В. Добровольский М.: Наука, 1969. - 340 с.

43. ДорохинаЛ.Н. Модели побегообразования и жизненные формы в роде Artemisia L. (Asteraceae) // Популяционная экология растений. М.: Наука, 1987.- С. 66-68.

44. Дубянский В.А. Пески Среднего Дона. / В.А. Дубянский- М.: Сельхозгиз, 1949. 232 с.

45. Жданов Ю. А. Природные условия и естественные ресурсы. Южный округ. Ростовская область / Ю. А. Жданов, Ю. П. Хрусталев Ростов-на-Дону. 2002. - С.45 - 78

46. Жизнь растений. Т. 5(2).- М.: Просвещение, 1981. 512 с.

47. Жмылев Ю.П. Эволюция длительности жизни растений: факты и гипотезы // Журн. общ. биол. 2006. - Т. 67, № 2. - С. 107 -117.

48. Жукова Л.А. Внутрипопуляционное биоразнообразие травянистых растений // Экология и генетика популяций. Йошкар-Ола: «Периодика», 1998.-С. 35 -47.

49. Жукова Л.А. Онтогенез и циклы воспроизведения растений // Журн. общ. биол. 1987. - Т. 44, № 3. - С. 361 - 374.

50. Завадский K.M. Вид и видообразование / K.M. Завадский. Л.: Наука, 1968.-404 с.

51. Завадский K.M. Учение о виде / K.M. Завадский Л.: Наука, 1961. - 254 с.

52. Залесский K.M. Материалы к познанию растительности Донских степей / K.M. Залесский Ростов н/Д. - 1918. - 35 с.

53. Заугольнова Л.Б. Типы возрастных структур нормальных ценопопуляций растений // Ценопопуляции растений. М.: Наука, 1976. - С. 81 - 91.

54. Заугольнова Л.Б., Смирнова О.В., Комаров A.C., Ханина П.Г. Мониторинг фитопопуляций / Л.Б. Заугольнова и др. // Успехи современной биологии. -1993. Т. 113, № 4. - С. 402 - 414.

55. Захаров С.А. Почвы Ростовской области и их агрономическая характеристика / С.А. Захаров Ростов н/Д: Ростиздат, 1946. - 28 с.

56. Захаров С.А. Почвы Северо-Кавказского края // Природные условия Северо-Кавказского края / С.А. Захаров Ростов-на-Дону: Ростовское обл. изд-во, 1940. - С.ЗО - 45.

57. Злобин Ю.А. Механизмы, лежащие в основе динамики популяций растений // Журнал общей биологии. 1996.- Т.54, №2. - С. 210 - 223.

58. Злобин Ю.А. Структура фитопопуляций // Успехи современной биологии.- 1996. Т. 116, вып. 2. - С. 133 - 147.

59. Злобин Ю.А. Теория и практика оценки виталитетного состава ценопопуляций растений // Ботанический журнал 1989. - Т.74. № 6. - С. 769-781.

60. Злобин Ю.А., Скляр В.Г., Мельник Т.И. Концепция континуума и градиентный анализ на уровне особей и популяций растений // Журнал общей биологии. -1999.- Т. 57, № 6. С. 685 - 693.

61. Злобин Ю.А. Механизмы, лежащие в основе динамики популяций растений // Журн. общ. биологии. 1993. - Т. 54, № 2. - С. 210 - 222.

62. Злобин Ю.А. Популяции единицы реальной жизни растений // Природа.- 1992.-№8. -С. 47-59.

63. Злобин Ю.А. Принципы и методы изучения ценотических популяцийрастений / Ю.А. Злобин- Казань: Изд-во Казанского ун-та, 1989. 148 с.

64. Злобин Ю.А. Структура фитопопуляций // Успехи современной биологии. 1996. -Т. 116,№2.-С. 133 - 146.

65. Зозулин Г.М. Леса Нижнего Дона / Г.М. Зозулин Ростов-на-Дону: Изд-во Ростовского ун-та, 1992. - 390 с.

66. Зозулин Г.М. Систематическая структура флоры Нижнего Дона / Г.М. Зозулин, В.В. Федяева // Изв. СКНЦ ВШ. Естеств. Науки. 1983. -№1. - С.28 - 67.

67. Зозулин Г.М. Анализ флоры степной части бассейна р. Дон / Г.М. Зозулин, В.В. Федяева // Региональные флористические исследования. -Л., 1987.-С. 138-146.

68. Клоков М.В. Псаммофильные флористические комплекы на территории УССР (опыт анализа псаммоэфемеретума) / М.В. Клоков // Новости систематики высших и низших растений (1979). Киев: Наукова Думка ,1980. С. 90-150.

69. Колесник C.B. Северный Кавказ и Нижний Дон. Физико-географическая характеристика / C.B. Колесник М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1946. - 132 с.

70. Кондратьева-Мельвиль Е.А. Развитие структуры в онтогенезе однолетнего двудольного растения / Е.А. Кондратьева-Мельвиль Л.: Изд-во ЛГУ, 1979.- 116 с.

71. Корона В.В. Основы структурного анализа в морфологии растений / В.В. Корона. Свердловск: Изд-во Урал, ун-та, 1987. - 272 с.

72. Кузнецова Т.В. К истории развития представлений о плане строения побега сосудистых растений и о месте филлома в нем // Ботан. журн. -1995.-Т. 80, №7.-С. 1-11.

73. Кузнецова Т.В. О применении метода комплементарных моделей в ботанической морфологии // Журн. общ. биол. 1991. - Т. 52, № 2. - С 222230.

74. Кузнецова Т.В. О типах сходства в ботанической морфологии // V всесоюз. школа по теоретич. морфологии растений 15-18 сент. 1987 г. -Львов: Обл. кн. тип., 1987. С. 50 - 55.

75. Культиасов И.М. Экология растений / И.М. Культиасов. М.: Изд-во Моск. Ун-та, 1982. - С. 241 - 243.

76. Лавренко Е.М. Растительность европейской части СССР /Е.М. Лавренко .- Л.: Наука, 1980. С.249 - 254.

77. Лавренко Е.М. Степи СССР//Растительность СССР / Е.М. Лавренко. Л.,: Изд-во Академии Наук СССР, 1940. - С.1 - 267.

78. Лакин Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. М.: Высш. Школа, 1990.- 352 с,

79. Левина P.E. О соотношении морфогенеза и филогенеза в процессе эволюции // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1974. - Т. 79, вып. 1. - С. 89 - 99.

80. Лодкина М.М. Черты морфологической эволюции растений, обусловленные спецификой их онтогенеза // Журн. общ. биологии. 1983.- Т. 44, №2.-С. 239-253.

81. Любарский Е.Л. Ценопопуляция и фитоценоз / Е.Л. Любарский Казань: Изд-во Казанск. Ун-та, 1976. - 160 с.

82. Любищев A.A. Проблемы формы, систематики и эволюции организмов / A.A. Любищев М.: Наука, 1982. - 277 с.

83. Маевский П.Ф. Флора средней полосы Европейской части СССР / П.Ф. Маевский. М.-Л.: Государственное издательство сельскохозяйственной литературы, 1954. - С. 281.

84. Мазуренко М.Т. Биоморфологическая изменчивость и ее взаимосвязь с таксонообразованием у растений (на примере семейства вересковых) / М.Т. Мазуренко, А.П. Хохряков // Жизненные формы: структура, спектры и эволюция. М., Наука, 1981. - С. 12 - 30.

85. Мазуренко М.Т. Структура и морфогенез кустарников / М.Т. Мазуренко,

86. А.П. Хохряков. M., Наука, 1977. - 160 с.

87. Малиновский К.А. О границах природных популяций растений / К.А. Малиновский, И.В. Царик, Г.Г. Жиляев // Журн. Общей биологии. — 1979.- Т. 49, № 1.-С. 46-57.

88. Мамкаев Ю.В. Морфологические принципы систематизации биоразнообразия // Журн. общ. биологии. 1996. - Т. 57, № 2. - С. 40 - 51.

89. Мамкаев Ю.В. Роль морфогенетических организмов в формировании конструкции организмов // Вестник ТвГУ. Серия «Биология и экология», -2008. Вып. 9. - С. 139 - 147.

90. Марков М.В. Аллометрический анализ эффективности репродукции особей в популяциях «изомодульных» и «гетеромодульных» малолетних растений // Флора и растительность Тверской области. Тверь: Изд-во Тверского гос. ун-та, 1994. - С.75 - 81.

91. Марков М.В. О направлении, развиваемом Джоном JI. ' Харпером в популяционной экологии растений // Бот. журн. 1976а. - Т. 61, № 7. - С. 999-1004.

92. Марков М.В. Популяционная биология короткоживущих монокарпических растений // Биол. науки. 1987. - № 6. - С. 39 - 45.

93. Марков М.В. Популяционная биология розеточных и полурозеточных малолетних растений / Марков М.В. Казань: Изд-во Казанск. Ун-та, 1990.-320 с.

94. Марфенин H.H. Концепция модульной организации в развитии // Журн. общ. биол. 1999. - Т.60, № 1. - С. 6 - 16.

95. Марфенин H.H. Фундаментальные закономерности модульной организации в биологии // Вестник ТвГУ. Серия «Биология и экология». -2008.-Вып. 9.-С. 147- 162.

96. Мейен C.B. Основные аспекты типологии организмов // Журн. общ. биол.- 1978. Т.39, № 4. С.495 - 508.

97. Мейер К.И. Морфология высших растений / К.И.Мейер.- М.: Наука, 1975.-254 с.

98. Миркин Б.М. Методические вопросы классификации растительности // Журн. общ. биол. 1981. - Т.42, № 6. - С.822 - 833.

99. Миркин Б.М. О типах эколого-ценотических стратегий у растений // Журн. общ. биол. 1983. - Т 44, № 5. - С. 603 - 613.

100. Миркин Б.М. Теоретические основы современной фитоценологии / Б.М. Миркин М.: Наука, 1985.- С.116 - 128.

101. Миркин Б.М. Современная наука о растительности / Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова, А.И. Соломещ . М.: Логос, 2001. - 264 с.

102. Михеев А.Т. Пески и супеси Нижнего Дона и пути их освоения / А.Т. Михеев. Ростов-на-Дону: Ростовское областное книжное издательство, 1938.- 119с.

103. Нечаева Н.Т. Экологическая классификация однолетних растений Каракумов / Н.Т. Нечаева, В.К. Василевская, К.Т. Антонова // Бот. журн.-1969.- Т.54, №11.- С. 1689- 1704.

104. Новопокровский И.В. Растительность войсковых песчаных лесничеств в Донской области. // «Известия Имперского Ботан. сада». 1915. - № 1. С.7-15

105. Новопокровский И.В. Растительность Донского края / И.В. Новопокровский. Новочеркасск: Изд-во Новочеркасского отделения русского ботанического общества, 1921. - 27 с.

106. Нотов A.A. О специфике функциональной организации и индивидуального развития модульных объектов // Журн. общ. биол. -1999.- Т. 60, № 1. С. 60-79.

107. Нотов A.A. Модульная организация как модельный объект в биологических исследованиях // Вестник ТвГУ. Серия биология и экология. 2008. - Вып. 9. - С. 162 - 176.

108. Нотов A.A. Меристемы, модули, побеги в разных царствах живых организмов / A.A. Нотов, С.М. Дементьева, Л.В. Петухова // Вестник ТвГУ. Серия Биология и экология, вып. 9. 2008. - С.9.

109. Поддубная-Арнольди В.А. Характеристика семейств покрытосеменныхрастений по цитоэмбриологическим признакам / В.А. Поддубная-Арнольди М.: Наука, 1982. 354 с.

110. Полынов Б.Б. Пески Донской области, их почвы и ландшафты. Труды / Почвенный ин-т им. Докучаева. - 1926. - Вып. 1. — С.36 - 43.

111. Работнов Т.А. Актуальные вопросы экологии растений // Итоги науки и технки. Ботаника. М.: Наука, 1979. - Вып. 3. - С. 5-70.

112. Работнов Т.А. Изучение ценотических популяций в целях выяснения «стратегий жизни» видов растений // Бюл. МОИП. отд. биол. 1975. -Т. 80, № 2. - С. 5 - 17.

113. Работнов Т.А. Некоторые вопросы изучения ценотических популяций // Бюл. МОИП. Отд. биол.- 1969.- Т. 74, вып. 1. С. 141 - 149.

114. Раменский Л.Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель / Л.Г. Раменский. М.: Наука, 1938.- С.28 - 34.

115. Раменский Л.Г. О принципиальных установках, основных понятиях м терминах производственной типологии земель, геоботаники и экологии // Сов. ботан. 1935. - № 4. - С. 25 - 42.

116. Растения степей, известняковых склонов и сорные. Кишинев: Штиинца, 1989.-С. 115-116.

117. Рубин Б.А. Курс физиологии растений. Учебник для ун-тов / Б.А. Рубин. М.: «Высшая Школа», 1976. - 576 с.

118. Сабинин Д.А. О ритмичности строения и роста растений // Бот. журн. -1957. Т 42, № 7. - С. 991 - 1010.

119. Савиных Н.П. Эволюционные преобразования побеговых систем при формировании трав сезонного климата (на примере секции Veronica, рода Veronica L.) // Бюл. МОИП. Отд. биол. -1981. Т. 86, вып. 5.-С. 89 - 98.

120. Савиных Н.П. Модуль у растений как структура и категория / Н.П. Савиных, Т.А. Мальцева // Вестник ТвГУ. Серия биология и экология. -2008. Вып. 9.- С. 227 - 234.

121. Савостьянов Г.А. О некоторых элементарных актах и .законах биологического развития. Элементы структурной биологии // Журн. общ.биологии. 1977. - Т. 38, № 2. -С. 167 - 181.

122. Северцов А.Н. Морфологические закономерности эволюции / А.Н. Северцов.- М.: Изд. АН СССР, 1939. 255 с.i

123. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений / И.Г. Серебряков. М.: Советская наука, 1952. - 391 с.

124. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений / И.Г. Серебряков.-М.: Высшая школа, 1962. 378 с.

125. Серебрякова Т.И. Жизненные формы и модели побегообразования наземно-ползучих многолетних трав // Жизненные формы: структура, спектры и эволюция. М.: Изд-во МОИП. 1981. С. 161 - 178.

126. Серебрякова Т.И. Об основных "архитектурных моделях" травянистыхмноголетников и модусах их преобразования // Бюлл. МОИП, Отд.биол. i1977.-Т. 82, №5.-С. 112-128.

127. Смирнова О.В. Структура травяного покрова широколиственных лесов / О.В. Смирнова. М.: Наука, 1987. - 206 с.

128. Смирнова О.В. Популяцонная концепция в биогеоценологии / О.В. Смирнова, Л.Б. Заугольнов, Р.В. Попадюк // Журн. общ. биологии. 1993. - Т. 54, № 3. - С. 438 - 448.

129. Солбриг Д. Популяционная биология и эволюция / Д. Солбриг, О. Солбриг М: Мир, 1982. - 488 с.

130. Сукачев В.Н. Ботанико-географические исследования в Донской областиiлетом 1902 г // Тр. Имп. Спб. общества естествоиспытателей, 1902. С 24-36.

131. Тахтаджян А.Л. Principia tektologica. Принципы организации и трансформации сложных систем: эволюционный подход / А.Л. Тахтаджян. СПб.: Изд-во СПХФА, 1998. - 118 с.

132. Тахтаджян А.Л. Вопросы эволюционной морфологии растений / А.Л. Тахтаджян. Л.: Наука, 1954. - С. 12-44.

133. Тахтаджян А.Л. Основы эволюционной морфологии покрытосеменных / А.Л. Тахтаджян. М. - Л: Наука, 1964. - 236 с.

134. Тахтаджян A.JI. Принципы организации и трансформации сложных систем: эволюционный подход / А.Л. Тахтаджян. СПб. 1998. - 118 с.

135. Толмачев А.И. Введение в географию растений / А.И. Толмачев. Л.: Изд-во Ленингр. Гос. Ун-та, 1974. - 244 с.

136. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы / Р. Уиттекер . М. 1980. - 3'46 с.

137. Уранов А.Н. Вопросы изучения структуры фитоценозов и видовых ценопопуляций // Ценопопуляции растений. Развитие и взаимоотношения. М.: Наука, 1977. - С. 8 - 22.

138. Урманцев Ю.А. Симметрия природы и природа симметрии / Ю.А. Урманцев. М.: Мысль, 1974. - 229 с.

139. Фадеева Т.С. Типы популяций и методы их изучения // Популяции растений (генетическая и цитогенетическая структура). Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1973. - С. 3 - 28.

140. Физическая география Нижнего Дона. Ростов-на-Дону: Изд-во Рост, унта, 1971. С. 81-89.

141. Флеров А.Ф. Растительный покров Азово-Черноморского края, его характеристика, состояние изученности, значение для народного хозяйства и план мероприятий по дальнейшему изучению ииспользованию // Ученые записки РГУ. 1932. - № 6. - С.2 - 17.

142. Флора Нижнего Дона (определитель). Ростов-на-Дону: Изд-во Рост, унта, 1984. - Часть 1.-280 с.

143. Флора Нижнего Дона (определитель). Ростов-на-Дону: Изд-во Рост, ун-та, 1985. Часть 2. - 240 с.

144. Флора СССР. М.-Л.: Наука, 1934-1964. - Т. 1-30.I

145. Хохряков А.П. Условия существования как причина поли- и олигомеризации у растений // Значение процессов полимеризации и олигомеризации в эволюции. Л., 1977. - С. 78 - 81.

146. Хохряков А.П. Формы и этапы полимеризации в эволюции растений // Журн. общ. биологии. 1974.- Т. 35, № 3. - С. 331 - 345.

147. Хохряков А.П. Эволюция биоморф растений / А.П. Хохряков.- М.: Наука. 1981.-168 с.

148. Хрусталев Ю.П. Природа, хозяйство и экология Ростовской области / Ю.П. Хрусталев и др.. Батайск: Батайское книжное издательство,I2002. 446 с.

149. Цвелев H.H. Концепция фитомера и эволюция высших растений // Эмбриология цветковых растений (терминология и концепции). -Спб., 2000. Т. 3.-С. 350-354.

150. Цвелев H.H. О концепции фитонизма и ее значении для морфологии растений // Бот. журн. 2005. - Т. 90, № 3. - С. 297 - 302.

151. Цвелев H.H. Проблемы теоретической морфологии и эволюции высших растений / H.H. Цвелев. М.; Спб.: Товарищество научных изданий КМК, 2005. - 407 с.I

152. Цвелев H.H. Эволюция фитомера у высших растений // Бюлл. МОИП отд. биол. 19936.- Т. 98, вып. 2. - С. 53 - 60.

153. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств / С.К. Черепанов. Спб.: Изд-во «Мир и семья», 1995. - 995 с.

154. Шафранова Л.М. О метамерности и метамерах у растений // Журн. общ. Биол. 1980. - Т. 41, № 3. - С 437-447.

155. Шафранова JI.M. Растение как жизненная форма (к вопросу о содержании понятия "растение". // Журн.общ.биол. 1990. - Т.51, № 1. - С. 72 - 90.

156. Шафранова JI.M. Растение как объект гомологизации // Жизненные формы: онтогенез и структура. М.: Прометей, 1993. - С. 212 - 222.

157. Шафранова JI.M. Растение как пространственно-временная метамерная (модульная) система / JI.M. Шафранова, JI.E. Гатцук // Успехи экологической морфологии растений и ее влияние на смежные науки. -М.:Прометей, 1994. С.6 - 7.

158. Шмидт В.И. Математические методы в ботанике / В.И. Шмидт. JL: Изд-во Ленингр. ун-та, 1984. - 282 с.

159. ШулькинаТ.В. Архитектурные модели в семействе Campanulaceae s. str., их география и возможные пути преобразования // Бот. журн. 1988. - Т. 73.-С. 3-15.

160. Эбель А.Л. Архитектурные модели крестоцветных (Brassicaceae) флоры Алтая // Журн.общ.биол. 1999. - Т. 60, № 1. - С. 80 - 83.

161. Юрцев Б.А. Жизненные формы: один из узловых объектов ботаники //I

162. Проблемы экологической морфологии растений.- М.: Наука, 1976. С. 9 -41.

163. Юрцев Б.А. О понятии' популяции в геоботанике, флористике, ботанической географии // Популяционная экология растений. М.: Наука, 1987.-С. 48-53.

164. Юрцев Б.А. Продукционные стратегии и жизненные формы растений // Жизненные формы в экологии и систематике растений. -М.: Наука, 1986. -С. 9-23.

165. Bakshi T.S. The morphology and ecology of Mollugo cerviana Ser./ T.Si

166. Bakshi, R.N Kapil // The Journal of the Indian Botanical Society. -1954. V. 33. №4.-P. 309-328.

167. Collins R.P. The influence of climatic factors on the distribution of C4 species in Europe / R.P. Collins, M.B. Jones // Vegetatio. 1985.- V. 64. - P. 121-129.

168. CroizatL. The concept of inflorescence // Bull. Torrey Bot.Club. -1943.- ol.

169. Eckart Th. Das Homologieproblem und Fälle strittiger Homologien // Phytomorphology. 1964. -V.14. №.1 - 4. - P. 79 - 92.

170. Ehlers U. Das phylogenetische System der Plathelminthes. Stuttgart, New York: Gustav Fischer Verlag, 1985. - 317 p.

171. Ellenberg, H. Zeigerwerte der Gefabpflanzen Mitteleuropas. Scripta Geobotánica 9 (1974).

172. Ellenberg, H. Zeigerwerte der Gefabpflanzen Mitteleuropas. 2. Auflage. Scripta Geobotánica 9 (1979).

173. Fucuda Yasuji. Morphological and anatomical studies in Tribulus terrestris L.

174. Phyllotaxis and branching. // Bot. Mag. Tokyo. 1974. - V. 57. -P. 51 - 60.

175. Fucuda Yasuji. Morphological and anatomical studies in Tribulus terrestris L.

176. Vascular course through cotyledonary and foliar nodes // Bot. Mag. Tokyo. -1982.-V. 95.-P. 183-194.

177. Gould S.I. Ontogeny and phylogeny. / S.I Gould Cambr. Mass. -1977. - 501 p.

178. Grime J.P. Plant strategies and vegetation processes. Chichester. 1979.- P. 14.

179. Hagemann W. Eine mögliche Strategie der vergleichenden Morphologie zuriphylogenetischen Rekonstruktion // Bot. Jahrb. Syst. Pflanzengesch, und Pflanzengeogr. 1975. - Bd 96. Hf. 1 - 4. - S. 107 - 124.

180. Halle F. The concept of architectural model in vascular plants // XXI Международный ботанический конгресс. Тезисы докл. Д., 1975. - С. 216.

181. Halle F., Oldeman R.A. Essai sur 1'architecture et la dinamique de croissance des arbres tropicaux./ F. Halle, R.A. Oldeman Paris.- 1970. P. 24 - 37.

182. Hanski, I. Single-species metapopulation dynamics: concepts, models, and observations. Biological Journal of the Linnean Society. -1991. P. 42-38.

183. Hanski, I., and D. Simberloff. The metapopulation approach, its history, conceptualidomain, and application to conservation. In I. A. Hanski and M. E. Gilpin (eds.), Metapopulation Biology. Academic Press, San Diego, Californina. -1997.- P. 5 26.

184. Hanski, I., and M. Gilpin. Metapopulation dynamics: brief history and conceptual domain. Biological Journal of the Linnean. -1991.- Society 42:3-16.

185. Harper J.L. Population biology of plants. London. -1977. P. 18 - 21.

186. Harrison, S., and A.D. Taylor. Empirical evidence for metapopulation dynamics. In I. A. Hanski and M.E. Gilpin (eds.), Metapopulation Biology. Academic Press, San Diego, Californina. 1997. - P. 27 - 42.

187. Hill M.O. Extending Ellenberg's indicator values to a new area: an algorithmic approach / M.O Hill, D.B Roy, J.O. Mountford, R.G.H. Bunce// Journal of Applied Ecology.- 2000- V. 37. P. 3-15.

188. Halle F. Assimilation images of leaves of Glehoma hederacea: the topography of photosynthetic oscillations / F.Halle, R.A Oldeman // Planta. 1996. -V. 198. -P. 216-234.

189. Maresquelle H.I., Sell I. Les problems physiologiques de la floraison descendante. // Bull. Soc. Fr. physiol. veget. -1965. T. 11, № 1. - P. 94 - 98.

190. Mc Arthur R.H. Geographical ecology. New York, 1972.

191. Parkin I. The evolution of the infloresence // J.Linn. Soc. -1914. Bot. Vol. 42, № 287. -P. 511-563.

192. Pearcy R.W., Ehleringer J. Comparative ecophysiology of C3 and C4 plants // Plant, Cell and Environment. -1984.- V. 7. P. 1 - 13.

193. Pyykko M. Morphology and anatomy of leaves from some woody plants in aihumid tropical forest of Venezuelan Guajama. Helsinki- 1979.- 98 p.

194. Pyykko M. The leaf anatomy of East Patagonian xeromorphic plants // Ann. Bot. Fenn.-1966.- V. 3. P. 453 - 652.

195. Raunkiaer C. The life-forms of plants and their varing on geography // The life-forms of plants and statistical plant geography being the colleted papers of C. Raunkiaer, 1934. P. 2 - 104.

196. Reidl R. Order in Living Organisms: A Systems Analysis of Evolution. N.-Y.: Wiley, 1978.-P.35-41.

197. Remane A. Die Grundlagen des Natürlichen Systems, der Vergleichendent

198. Anatomie und der Phylogenetik. Leipzig: Akad. Verlagsgesellschaft. 1956. -364 S.

199. Rieger R.M. The homology theorem in ultrastructural reseach / R.M. Rieger, S.

200. Tyler //Amer. Zool. 1979.- V. 19. - P. 654 - 666.

201. Roth I. Blattstruktur von Pflanzen aus feuchten Tropenwälder // Bot: Jahrb. -1980. Bd 101, Hf. 4. - S. 489 - 525.

202. Sattler R. Homology a continuing challenge // Systematic botany. -1984.- V. 9, № 4. - P. 382 - 394.

203. Sattler R. Towards a more adequate approach to a comparative morphology // Phytomorphology. 1966. - P. 417 - 429.

204. Scott J.K. Variation in Populations of Tribulus terrestris L. (Zygophyllaceae). 1. Burr Morphology / J.K. Scott, S.M Morrison // Australian Journal of Botany.- 1997-P. 175-190.

205. Tomlinson P.B. Introduction. Homology in modular organisms concepts and consequences // Systematic botany. - 1984. - V. 9, № 4. - P. 373.

206. Troll W. Morphologie der Höheren Pflanzen. Berlin: Verlag von Gebrüder Borntraeger, 1937. S. 661-662.