Пауки-гнафозиды (Aranei: Gnaphosidae) Алтайской горной страны тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, кандидат наук Фомичев Александр Анатольевич

• Фомичев Александр Анатольевич
• кандидат наук
• 2024

Оглавление диссертации кандидат наук Фомичев Александр Анатольевич

Оглавление

Введение

1. Материал и методы изучения

1.1 Полевые методы

2 Характеристика Алтайской горной страны (АГС)

2.1 Границы и физико-географические особенности

2.2 Регионы АГС и их краткая характеристика

3 Общая характеристика пауков-гнафозид (Gnaphosidae) и история их изучения

3.1 Морфологические особенности

3.2 Биология и образ жизни

3.3 Эволюция взглядов на таксономию пауков-гнафозид

3.4 Изучение пауков-гнафозид АГС

4 Таксономия, фауна и зоогеография пауков-гнафозид АГС

4.1 Таксономический обзор

4.2 Типы ареалов

4.3 Зоогеографический анализ фауны

4.4 Вертикальное распределение пауков-гнафозид

4.5 Сопоставление гнафозидофаун различных регионов АГС

4.6 Эндемизм пауков-гнафозид

Заключение

Список использованной литературы

Приложение А Основные морфологические признаки родов пауков-гнафозид,

обитающих в АГС

Приложение Б Места находок пауков-гнафозид в АГС

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Пауки-гнафозиды (Aranei: Gnaphosidae) Алтайской горной страны»

Введение

Актуальность и степень разработанности темы исследования. Пауки-гнафозиды (Aranei: Gnaphosidae) - седьмое по величине, всесветно распространённое семейство пауков, насчитывающее на сегодняшний день 2470 видов из 152 родов [World Spider Catalog, 2024]. Пауками-гнафозидами населены практически все природные зоны. Являясь одной из наиболее массовых и обычных групп пауков, они имеют большое значение в природе, регулируя численность различных групп насекомых. При этом таксономия пауков-гнафозид разработана недостаточно. Практически во всех крупных родах пауков-гнафозид, обитающих на территории Палеарктики, имеются еще неизвестные науке виды. Распространение большинства видов, как и состав локальных фаун пауков-гнафозид, известно лишь в общих чертах. Зоогеографические и экологические исследования пауков-гнафозид сдерживаются их недостаточной изученностью в фаунистическом и таксономическом аспектах.

Особенный интерес представляет изучение пауков Алтайской горной страны (АГС). Это связано с тем, что АГС, находясь на стыке Сибирской и Центральноазиатской фаун, обладая широким диапазоном высот над уровнем моря и разнообразными типами биотопов, является одним из центров их наибольшего видового богатства в Северной Евразии. Заметная роль пауков-гнафозид в природе и их значение для понимания многих вопросов фундаментальной науки в сочетании с малоизученностью этой группы обуславливают актуальность их изучения.

Цель и задачи. Целью нашей работы является изучение фауны пауков-гнафозид Алтайской горной страны (АГС). Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1) выявить таксономический состав фауны пауков-гнафозид исследуемой территории и описать новые виды;

2) сравнить таксономический состав фауны пауков-гнафозид АГС и других горных территорий Палеарктики;

3) изучить особенности вертикального распределения пауков-гнафозид АГС;

4) проанализировать ареалы видов пауков-гнафозид, известных с территории

АГС;

5) дать оценку уровню эндемизма фауны пауков-гнафозид АГС.

Научная новизна. На основании изучения всех доступных материалов,

критической оценки литературных источников и значительной доли оригинальных исследований впервые дан полный обзор семейства ОпарЬоБ1ёае Алтайской горной страны. В общей сложности здесь обнаружено 115 видов из 16 родов. Впервые выявлен видовой состав различных регионов АГС: на Северном Алтае - 43 вида, на Западном Алтае - 26 видов, в Южном Алтае - 8 видов, в Центральном Алтае -42 вида, в Юго-Восточном Алтае - 42 вида и в Монгольском Алтае - 45 видов. Впервые произведено сравнение фаун пауков-гнафозид АГС с другими горными территориями Северной Евразии (Кавказа, Урала, гор Средней Азии и Тувы), а также фаун различных регионов АГС между собой. С территории АГС и прилегающих районов были описаны 19 новых для науки видов пауков-гнафозид, для двух видов впервые описаны самцы, а для одного вида впервые описана самка. Подготовлена оригинальная характеристика вертикально-поясной структуры фауны пауков-гнафозид различных регионов АГС и проведён её ареалогический анализ.

Теоретическая и практическая ценность. Внесён существенный вклад в познание биологического разнообразия АГС - уникальной горной территории, находящейся на стыке Сибири и Центральной Азии. Данные, полученные в ходе проведенного исследования, могут найти применение при проведении зоогеографического районирования рассматриваемой территории. Сведения по фауне и систематике могут использоваться для проведения разнообразных экологических исследований.

Методология и методы исследования. Сбор материала и его камеральная обработка осуществлялись по стандартным методам, принятым в арахнологических исследованиях [Марусик, Ковблюк, 2011].

Определение видовой принадлежности собранных экземпляров производилось с использованием самых надёжных и достоверных источников [Ковблюк, 2006; Овчаренко, Марусик, 1988; Савельева, 1972; Almquist, 2006; Azarkina, Trilikauskas, 2013; Danilov, 1997; Eskov, Marusik, 1995; Esyunin, Tuneva, 2002; Kovblyuk, 2003; Kovblyuk, Nadolny, 2008; Loksa, 1965; Marusik, 1993; Marusik, Koponen, 2000; Marusik, Koponen, 2001; Marusik, Logunov, 1995; 2006; Marusik, Omelko, 2014; Marusik et al., 1996; Nentwig et al., 2019; Ovtsharenko, Platnick, 1991; Ovtsharenko et al., 1992; 1994; 1995; Platnick, Dondale, 1992; Platnick, Song, 1986; Song et al., 2004; Tuneva, 2004].

Положения, выносимые на защиту:

1) По своему таксономическому составу фауна пауков-гнафозид Алтайской горной страны наиболее близка к прилегающим к ней горам Тувы. В наименьшей степени выражено сходство с горами Кавказа и Средней Азии. Наиболее обособленный регион Алтайской горной страны - Монгольский Алтай, в котором наибольшим своеобразием обладают пустынный и высокогорный высотные пояса.

2) Фауна пауков-гнафозид Алтайской горной страны отличается высоким эндемизмом и приближается по этому показателю к горам Средней Азии. Алтайская горная страна является центром видового разнообразия для таких пустынных и высокогорных родов пауков-гнафозид как Berlandina Dalmas, 1922, Fedotovia Charitonov, 1946 и Parasyrisca Schenkel, 1963. На территории Алтайской горной страны имеется два центра эндемизма пауков-гнафозид: пустыни изолированной Барун-Хурайской котловины и высокогорья Монгольского Алтая.

Степень достоверности результатов исследования. Достоверность результатов обеспечена изучением большого объёма материала, собранного диссертантом на территории Алтайской горной страны, исследованием типового и сравнительного материала коллекций Института систематики и экологии животных СО РАН (г. Новосибирск, Россия), Зоологического института РАН (г. Санкт-Петербург, Россия), Зоологического музея МГУ (г. Москва, Россия) и Зоологического музея университета Турку (г. Турку, Финляндия), а также использованием актуальной литературы по систематике Gnaphosidae Палеарктики.

Обработка материала проведена с использованием современной оптики, фотоаппаратуры, компьютерной техники и программного обеспечения. Диссертант сотрудничал с ведущими специалистами в области систематики пауков: Ю.М. Марусиком (Институт биологических проблем Севера ДВО РАН), М.М. Омелько (Дальневосточный федеральный университет) и Seppo Koponen (Зоологический музей университета Турку). Помимо этого, материалы, содержащиеся в диссертации, опубликованы в журналах международного уровня, что предполагает доскональное рецензирование статей экспертами.

Апробация результатов исследования. Результаты работы по теме диссертации докладывались на XV съезде Русского энтомологического общества (Новосибирск, 31 июля - 7 августа 2017 года), на научном семинаре Лаборатории систематики насекомых Зоологического института РАН (Санкт-Петербург, 5 ноября 2019 года), на научном семинаре в Алтайском государственном универститете (Барнаул, 19 июня 2019 года) а также на IV Международном арахнологическом совещании (Екатеринбург, 13, 19 и 25 февраля 2021 года).

Публикации по теме диссертации. По теме диссертации опубликовано 18 работ, в том числе 17 статей в журналах, включенных в Перечень рецензируемых научных изданий, в которых должны быть опубликованы основные научные результаты диссертаций на соискание ученой степени кандидата наук, на соискание ученой степени доктора наук (из них 13 статей в зарубежных научных журналах, входящих в Web of Science, 4 статьи в зарубежных научных журналах, входящих в Scopus), 1 статья в прочем научном издании [Фомичев, 2019; Fomichev, 2015b; 2016a; 2016b; 2022; Fomichev, Marusik, 2011b; 2015a; 2015b; 2017b; 2017c; Fomichev et al., 2013, 2018; Marusik, Fomichev, 2010; 2016a; 2016b; Marusik et al., 2014a; 2014b, 2019].

Структура и объём работы. Работа изложена на 229 страницах, состоит из введения, четырёх глав, заключения, списка использованной литературы, двух приложений. Диссертация содержит 7 таблиц и 155 рисунков. Список использованной литературы включает 137 пунктов, из которых 107 на иностранных языках.

Благодарности. Автор работы выражает особую благодарность своему научному руководителю Р.В. Яковлеву (Алтайский государственный университет, Барнаул) а также научному консультанту - Ю.М. Марусику (Институт биологических проблем Севера ДВО РАН, Магадан) за неоценимую помощь на всех этапах работы. Значительная методическая помощь при теоретической обработке материала была оказана Р.Ю. Дудко (Институт систематики и экологии животных СО РАН, Новосибирск). За ценные замечания автор благодарен Д.В. Логунову (Манчестерский университет, Манчестер), С.Л. Есюнину (Пермский государственный университет, Пермь) и А.А. Нехаевой (Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва). Кроме этого, я благодарен людям, помогавшим при организации и проведении полевых исследований, а именно: С.М. Аюбаеву, Э.М. Аюбаеву, Ю.А. Новохатскому и Г.Г. Хабиеву (Акташ, Россия), Р. Баханову и Е. Иванову (Горно-Алтайск), У. Бекету (Баян-Улгий, Монголия), А.В. Волынкину, П.В. Голякову, Т.М. Круговой, А.Н. Черепанову, А.И. Шмакову (Барнаул), А.Н. Наконечному (Новосибирск), А.В. Першину (Бийск). За помощь в сборе материала благодарю В.В. Дорошкина (Челябинск), Ю.В. Дьячкова, А.Е. Найдёнова, А.А. Кечайкина (все трое из Барнаула), Е.Ю. Куликова (Рубцовск), С.И. Мишенина, и П.Я. Устюжанина (оба из Новосибирска). Доступ к музейным материалам был получен благодаря помощи Г.Н. Азаркиной (Институт систематики и экологии животных СО РАН, Новосибирск), В.И. Овчаренко (Нью-Йорк, США), А.В. Пономарёву (Ростов-на-Дону), В.А. Кривохатскому и С.Ю. Синеву (Зоологический институт РАН), S. Mahunka (Венгерский музей естественной истории, Будапешт) и Zhang Feng (Хэбэйский университет, Китай). Я благодарен И.Б. Фомичевой (Новосибирск) за редактирование орфографии и пунктуации. Особенно хочется поблагодарить почётного куратора коллекции паукообразных университета Турку (Финляндия) Seppo Koponen за возможность продуктивной работы в стенах Зоологического музея университета Турку. Исследование выполнено в рамках проекта FZMW-2023-0006 "Эндемичные, локальные и инвазивные членистоногие животные (Arthropoda) гор Южной Сибири и Центральной Азии: уникальный генофонд

Заключение диссертации по теме «Другие cпециальности», Фомичев Александр Анатольевич

Заключение

1. На территории Алтайской горной страны выявлено 115 видов из 16 родов пауков семейства ОпарИов1ёае. По своему видовому богатству Алтайская горная страна (АГС) сопоставима с другими горными территориями Северной Евразии (Кавказом, Уралом, горами Средней Азии и Тувы). В отношении таксономического состава АГС наиболее близка к соседней Туве и Уралу (степень сходства по коэффициэнту Шимкевича-Симпсона равна 70% и 61% соответственно). Такое выраженное сходство гнафозидофаун АГС, Тувы и Урала достигается в первую очередь за счёт широкораспространённых (транспалеарктических и евросибирских) видов.

2. В фауне пауков-гнафозид АГС значительна доля эндемичных видов, составляющая 21.7% от ее состава. Гнафозидофауна АГС по уровню своего эндемизма существенно превосходит другие горные территории Северной Евразии, а именно Кавказа (где уровень эндемизма 10,6%), Урала (2,3 %) и Тувы (3.3 %), и приближается к таковому в горах Средней Азии (37,9 %).

3. Алтайская горная страна является центром видового разнообразия высокоспециализированных пустынных и высокогорных пауков-гнафозид. Род БвНапЖпа, насчитывающий в мировой фауне 42 вида, распространённых главным образом в аридных территориях Палеарктики и северной части Афротропического региона, в АГС представлен 7 видами, 4 из которых являются эндемиками, а 1 -субэндемиком. Пустынный род Fedotovia, распространённый от Ирана до Монголии, включает всего 4 вида, 3 из которых обитают в АГС и являются эндемиками или субэндемиками этой территории. Голарктический высокогорный род Рага8уп8са, включающий 57 видов, представлен на территории АГС 15 видами, из числа которых 12 являются эндемиками АГС, причём, как правило, встречаясь лишь на одном горном хребте.

4. Эндемичные виды распределены по территории АГС неравномерно - не во всех регионах и не во всех высотных поясах. Выделяется два их типа: котловинные и высокогорные. Пустынные котловины монгольской части АГС являются очагами

эндемизма на этой территории. Наиболее хорошо выраженная область концентрации котловинных эндемиков - изолированная котловина Барун-Хурай с 7 узколокальными пустынными видами-эндемиками. Высокогорные эндемики распространены в пределах АГС более равномерно, концентрируясь в наиболее высоких её частях. Все высокогорные эндемики АГС принадлежат к одному роду Рагазупзса с 12 эндемичными видами, почти все из которых аллопатричны и населяют наиболее высокие части хребтов. Именно благодаря представителям этого рода особенно ярко выражен эндемизм в изолированных высокогорных массивах Монгольского Алтая.

5. Различные высотные пояса АГС вносят неодинаковый вклад в формирование своеобразия фауны пауков-гнафозид этой горной страны. Лесной и степной пояса населены главным образом широкоареальными видами, обычными для любой из локальных фаун Северной Евразии. Основной вклад в оригинальность фауны гнафозид АГС вносят высокогорный и пустынный пояса (последний представлен только в Монгольском Алтае). Присутствие эндемичных видов в фауне высокогорного пояса возрастает с севера на юг и достигает максимальных значений в Монгольском Алтае.

6. Северный, Западный, Центральный, Юго-Восточный и Монгольский Алтай существенно отличаются друг от друга в плане населяющих их пауков-гнафозид. Центральный Алтай является связующим звеном между фаунами различных регионов АГС, фауна которого в равной мере сходна с таковыми Западного и Юго-Восточного Алтая. Такая особенность Центрального Алтая объясняется экспозиционным характером размещения биотопов в этом регионе АГС. Облесённые Северный и Западный Алтай демонстрируют значительное сходство своих гнафозидофаун. Монгольский Алтай обособлен от других регионов АГС в наибольшей степени, демонстрируя связь только с Юго-Восточным Алтаем (43% сходства). Выраженная обособленность Монгольского Алтая от других регионов АГС обеспечивается необычно большим количеством эндемичных видов в его гнафозидофауне.

В качестве дальнейшего направления исследования пауков-гнафозид региона планируется продолжить изучение гнафозидофауны Монгольского Алтая, особенно его высокогорной части. Кроме того, намечены исследования в практически неизученной казахстанской части АГС и на северо-востоке, на Чулышманском нагорье. Таким образом, поле деятельности, остающееся для исследований, ещё очень широко.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Фомичев Александр Анатольевич, 2024 год

Список использованной литературы

1. Беспозвоночные животные Тигирекского заповедника (аннотированный список видов) / А. В. Волынкин, Л. А. Триликаускас, Р. Т-О. Багиров [и др.] // Труды Тигирекского заповедника. - 2011. - Вып. 4. - С. 165-226.

2. Волкова Е. А. Ботаническая география Монгольского и Гобийского Алтая / Е. А. Волкова. - СПб. : БИН им. В.Л. Комарова РАН, 1994. - 132 с.

3. Волковский Е. В. Население пауков (Агапе1) напочвенного яруса горных котловин алтайского региона / Е. В. Волковский, В. Н. Романенко // Вестник Томского государственного университета. Биология. - 2010. - №2 3 (11). - С. 60-67.

4. Гвоздецкий Н. А. Физико-географическое районирование СССР / Н. А. Гвоздецкий. - М. : МГУ. - 576 с.

5. Городков К. Б. Типы ареалов насекомых тундры и лесных зон европейской части СССР // Ареалы насекомых европейской части СССР, карты 179-221. -Ленинград : Наука, 1984. - С. 3-20.

6. Гуськова Е. В. Черно-Иртышский биогеографический район Алтайской горной страны. Мнение энтомолога (предварительные результаты) / Е. В. Гуськова, Р. В. Яковлев // Амурский зоологический журнал - 2011. - № 3 (2). - С. 196-198.

7. Казахстан / под ред. И. П. Герасимова. - М. : Наука, 1969. - 482 с.

8. Камелин Р. В. Краткий очерк природных условий и растительного покрова Алтайской горной страны // Флора Алтая. - Барнаул : Азбука, 2005. - Т. 1. - С. 2454.

9. Ковблюк Н. М. Zelotes kukushkini Бр. п. (Агапе1: ОпарИов1ёае) и близкие виды в фауне Палеарктики // Вестник зоологии. - 2006. - Т. 40, вып. 3. - С. 205217.

10. Куминова А. В. Растительный покров Алтая / А. В. Куминова. -Новосибирск : Издательство Сибирского отделения Академии Наук СССР, 1960. -451 с.

11. Левина Н. В. Фауна пауков (Агапе^ Горного Алтая / Н. В. Левина, К. Г. Михайлов // Бюллетень Московского Общества Испытателей Природы. -2004. - Т. 109, вып. 3. - С. 38-52.

12. Марусик Ю. М. Пауки (АгасЬ^а, Агапе^ Сибири и Дальнего Востока России / Ю. М. Марусик, Н. М. Ковблюк. - М. : КМК, 2011. - 344 с.

13. Материалы по герпетофауне Юго-Западной Монголии / В. Ф. Орлова, Е. А. Дунаев, Р. А. Назаров [и др.] // Современная герпетология. - 2014. - Т. 14, вып. 1/2. - С. 32-43.

14. Овчаренко В. И. Анализ фауны пауков семейства ОпарИов1ёае Восточного Казахстана / В. И. Овчаренко, Л. Г. Савельева // Труды Зоологического Института Академии Наук СССР. - 1992. - Т. 226. - С. 131-133.

15. Овчаренко В. И. Дополнительные данные о пауках семейства Gnaphosidae (Агапе^ Северо-Востока Азии / В. И. Овчаренко, Ю. М. Марусик // Энтомологические исследования на Северо-Востоке СССР : в 2 ч. - Владивосток : ДВО АН СССР, 1996. - Ч. 2. - С. 114-130.

16. Овчаренко В. И. Пауки семейства Gnaphosidae (Агапе^ Северо-Востока СССР (Магаданская область) / В. И. Овчаренко, Ю. М. Марусик // Энтомологическое обозрение. - 1988. - Т. 67, вып. 1. - С. 204-217.

17. Пономарёв А. В. Заметки по фауне пауков (Агапе1) юго-востока Русской равнины и Кавказа с описание нового вида из рода Haplodrassus СИашЬегНп, 1922 (ОпарИов1ёае) / А. В. Пономарёв, К. В. Двадненко // Вестник научного Южного центра. - 2013. - Т. 9, вып. 2. - С. 47-56.

18. Савельева Л. Г. Новые виды ОпарИов1ёае (Агапе1) из Восточно-Казахстанской области // Зоологический журнал. - 1972. - Т. 51, вып. 8. - С. 12381241.

19. Сапожников В. В. Монгольский Алтай в истоках Иртыша и Кобдо. Путешествия 1905-1909 гг. / В. В. Сапожников. - Томск : Типо-литография Сибирского товарищества печатного дела, 1911. - 408 с.

20. Сейфулина Р. Р. Пауки средней полосы России : Атлас-определитель / Р. Р. Сейфулина, В. М. Карцев. - М. : ЗАО "Фитон+", 2011. - 608 с.

21. Сибирский сад камней / Р. Ю. Дудко, И. И. Любечанский, В. В. Дубатолов, Ю. М. Марусик // Наука из первых рук. - 2012. - № 2 (44). - С.106-123.

22. Сушкин П. П. Птицы Советского Алтая и прилежащих частей СевероЗападной Монголии / П. П. Сушкин. - М.-Л. : Изд-во Академии Наук СССР, 1938.

- 346 с.

23. Триликаускас Л. А. О населении пауков окрестностей Телецкого озера (Северо-Восточный Алтай) / Л. А. Триликаускас, С. М. Пономарева // Сибирский зоологический журнал. - 2013. - Т. 6. - С. 867-876.

24. Триликаускас Л. А. О некоторых сезонных аспектах населения пауков и сенокосцев (Arachnida: Aranei, Opiliones) в лиственничниках Тигирекского заповедника (Северо-Западный Алтай) // Вестник Томского государственного университета. - 2014. - Т. 4 (28). - C. 123-135.

25. Тыщенко В. П. Определитель пауков европейской части СССР / В. П. Тыщенко. - Ленинград : Наука. Ленинградское отделение, 1971. -281 с.

26. Флора Алтая : в 2 ч. / Р. В. Камелин, М. Г. Куцев, Д. В. Тихонов [и др.]. -Барнаул : Азбука, 2005. - Т. 1. - 340 с.

27. Фомичев А. А. Особенности фауны пауков-Гнафозид (Aranei: Gnaphosidae Pocock, 1898) Алтайских гор // Acta Biologica Sibirica. - 2019. - № 5 (1). - С. 146-160.

28. Шарова И. Х. Жизненные формы жужелиц (Coleoptera, Carabidae) / И. Х. Шарова. - М. : Наука, 1981. - 360 с.

29. Яковлев Р. В. Булавоусые чешуекрылые (Lepidoptera: Papilionoidea) хребта Аршантын-Нуруу (Западная Монголия) // Амурский зоологический журнал.

- 2012. - № 4 (1). - С. 54-60.

30. Яковлев Р. В. Монгольский Алтай глазами энтомологов / Р. В. Яковлев, Е. В. Гуськова // Природа. - 2013. - № 5. - С. 21-27.

31. Almquist S. Swedish Araneae, part 2 - families Dictynidae to Salticidae // Insect Systematics & Evolution, - 2006. - Suppl. 63. - P. 285-601.

32. Azarkina G. N. Spider fauna (Aranei) of the Russian Altai, part II: families Gnaphosidae, Hahniidae, Linyphiidae, Liocranidae and Lycosidae / G. N. Azarkina, L. A. Trilikauskas // Euroasian Entomological Journal. - 2013. - Vol. 12, № 1. - P. 51-67.

33. Azevedo G. H. F. Systematics and evolution of ground spiders revisited (Araneae, Dionycha, Gnaphosidae) / G. H. F. Azevedo, C. E. Griswold, A. J. Santos // Cladistics. - 2018. - Vol. 34, № 6. - P. 579-626.

34. Belousov I. A. To the knowledge of the Asiatic species of the genus Trechus Clairville (Insecta: Coleoptera: Carabidae) / I. A. Belousov, I. I. Kabak // Annalen des Naturhistorischen Museums in Wien. - 1996. - Vol. 98 (B). - P. 361-398.

35. Blandenier G. Balooning of spiders (Araneae) in Switzerland: general results from an eleven-year survey // Bulletin of the British Arachnological Society. - 2009. -Vol. 14, № 7. - P. 308-316.

36. Byambajav T. Spider fauna (Aranei) of the Mongolian Altai: families Cheiracanthiidae, Clubionidae, Gnaphosidae, Philodromidae, Theridiidae, Thomisidae // Euroasian Entomological Journal. - 2020. - Vol. 19, № 4. - P. 186-193.

37. Caporiacco L. di Arachnida Africae Orientalis, a dominibus Kittenberger, Kovacs et Bornemisza lecta, in Museo Nationali Hungarico servata // Annales Historico-Naturales Musei Nationalis Hungarici. - 1947. - Vol. 40. - P. 97-257.

38. Caporiacco L. di. Arachnida (esc. Acarina). Missione Biologica Sagan-Omo / L. di Caporiacco. - Roma : Accademia d'Italia, 1941. - 159 p.

39. Combining genomic, phenotypic and sanger sequencing data to elucidate the phylogeny of the two-clawed spiders (Dionycha) / G. H. F. Azevedo, T. Bougie, M. Carboni [et al.] // Molecular Phylogenetics and Evolution. - 2022. - Vol. 166, № 107327. - P. 1-14.

40. Danilov S. N. New data on the spider genus Micaria Westring, 1851 in Asia (Aranei Gnaphosidae) // Arthropoda Selecta. - 1997. - Vol. 5. - P. 113-116.

41. Dippenaar-Schoeman A. S. African Spiders: An Identification Manual / A. S. Dippenaar-Schoeman, R. Jocque. - Pretoria : Biosystematics Division, ARC - Plant Protection Research Institute, 1997. - 392 p.

42. Dudko R. Y. A review of the Palaearctic species of the subgenus Catonebria Shilenkov (Coleoptera, Carabidae, Nebria). 1. Nebria mellyi Gebler group / R. Y. Dudko, V. G. Shilenkov // Bulletin de l'Institut royal des Sciences naturelles de Belgique. - 2001.

- Vol. 71. - P. 63-82.

43. Ermolajev W. Beitrag zur Kenntnis der altaischen Spinnen // Festschrift Embrik Strand. - 1937. - Vol. 3. - S. 596-606.

44. Eskov K. Y. On the spiders from Saur Mt. range, eastern Kazakhstan (Arachnida: Araneae) / K. Y. Eskov, Y. M. Marusik // Beiträge zur Araneologie. - 1995.

- Vol. 4, № 1994. - P. 55-94.

45. Esyunin S. L. A review of the family Gnaphosidae in the fauna of the Urals (Aranei), 1. Genera Drassodes Westring, 1851 and Sidydrassus gen.n. / S. L. Esyunin, T. K. Tuneva // Arthropoda Selecta. - 2002. - Vol. 10, № 2. - P. 169-180.

46. Esyunin S. L. A review of the family Gnaphosidae in the fauna of the Urals (Aranei), 6. Taxonomic remarks and new records, with description of a new species / S. L. Esyunin, T. K. Tuneva // Arthropoda Selecta. - 2020. - Vol. 29, № 1. - P. 103-120.

47. Fomichev A. A. A new species of Gnaphosa Latreille, 1804 (Aranei: Gnaphosidae) from Western Mongolia / A. A. Fomichev, Y. M. Marusik, M. M. Omelko // Arthropoda Selecta. - 2013. - Vol. 22, № 2. - P. 153-156.

48. Fomichev A. A. A survey of East Palaearctic Gnaphosidae (Araneae). 10. Three new Gnaphosa species from the Dzhungarian Alatau Mountains (Eastern Kazakhstan) // Zootaxa. - 2019. - Vol. 4706, № 4. - P. 569-579.

49. Fomichev A. A. A survey of East Palaearctic Gnaphosidae (Araneae). 4. A review of Fedotovia Charitonov, 1946 / A. A. Fomichev, Y. M. Marusik // Zootaxa. -2015a. - Vol. 3948, № 1. - P. 93-108.

50. Fomichev A. A. A survey of East Palaearctic Gnaphosidae (Araneae). 8. New data on Berlandina and Gnaphosa from Mongolia / A. A. Fomichev, Y. M. Marusik // Zootaxa. - 2017b. - Vol. 4258, № 1. - P. 69-80.

51. Fomichev A. A. A survey of East Palaearctic Gnaphosidae (Aranei). 9. New data on the Parasyrisca potanini-group from Central Asia / A. A. Fomichev, Y. M. Marusik, V. V. Sidorov // Arthropoda Selecta. - 2018. - Vol. 27, № 2. - P. 155-168.

52. Fomichev A. A. A survey of East Palaearctic Lycosidae (Araneae). 12. Two new Mongolicosa species from Mongolia / A. A. Fomichev, Y. M. Marusik // Zootaxa. -2017a. - Vol. 4221, № 2. - P. 233-241.

53. Fomichev A. A. A survey of East Palaearctic Lycosidae (Araneae). 13. A new genus of spiny-legs Pardosinae from Eastern Kazakhstan / A. A. Fomichev, Y. M. Marusik // Zootaxa. - 2017d. - Vol. 4320, № 2. - P. 339-350.

54. Fomichev A. A. A survey of the East Palaearctic Gnaphosidae (Araneae). 12. A review of Sidydrassus Esyunin & Tuneva, 2002 // Zootaxa. - 2022. - Vol. 5194, № 2.

- P. 260-272.

55. Fomichev A. A. First description of the female of Acantholycosa logunovi (Araneae: Lycosidae) / A. A. Fomichev, Y. M. Marusik // Zootaxa. - 2011a. - Vol. 2813.

- P. 65-68.

56. Fomichev A. A. First description of the male of Drassodes kaszabi (Aranei, Gnaphosidae) / A. A. Fomichev, Y. M. Marusik // Vestnik Zoologii. - 2015b. - Vol. 49, № 5. - P. 467-470.

57. Fomichev A. A. Five new species of the Acantholycosa-complex (Araneae: Lycosidae) from Mongolia / A. A. Fomichev, Y. M. Marusik // Zootaxa. - 2018. -Vol. 4497, № 2. - P. 271-284.

58. Fomichev A. A. Gnaphosa serzonshteini, a replacement name for Gnaphosa zonsteini Fomichev & Marusik, 2017 (Araneae: Gnaphosidae / A. A. Fomichev, Y. M. Marusik // Zootaxa. - 2017c. - Vol. 4286, № 3. - P. 431.

59. Fomichev A. A. New data on spiders (Arachnida: Aranei) from south-western Mongolia // Biological Bulletin of Bogdan Chmelnitskiy Melitopol State Pedagogical University. - 2016b. - Vol. 6 (2). - P. 101-106.

60. Fomichev A. A. New data on spiders (Arachnida: Aranei) of the Altai Republic, Russia / A. A. Fomichev, Y. M. Marusik // Arthropoda Selecta. - 2011b. - Vol. 20, № 2.

- P. 117-123.

61. Fomichev A. A. New data on the crab spider genus Xysticus C.L. Koch, 1835 from the Altai, South Siberia (Aranei: Thomisidae) // Arthropoda Selecta. - 2015a. - Vol. 24, № 1. - P. 91-97.

62. Fomichev A. A. New data on the spiders (Arachnida: Aranei) from Altai Territory, Russia // Arthropoda Selecta. - 2016a. - Vol. 25, № 1. - P. 119-126.

63. Fomichev A. A. On the spider fauna (Arachnida: Aranei) of the Altai Republic (Russia) // Acta Arachnologica. - 2015b. - Vol. 64, № 2. - P. 63-70.

64. Fomichev A. A. On the synonymy of two Acantholycosa species (Araneae, Lycosidae) from the Altai / A. A. Fomichev, Y. M. Marusik, S. Koponen // ZooKeys. -2016. - Vol. 559. - P. 151-156.

65. Gertsch W. J. American Spiders / W. J. Gertsch. - 2nd ed. - New York : Van Nostrand Reinhold, 1979. - 274 p.

66. Grimm U. Die Gnaphosidae Mitteleuropas (Arachnida, Araneae) // Abhandlungen des Naturwissenschaftlichen Vereins in Hamburg. - 1985. - Vol. 26. - S. 1-318.

67. Hu J. L. Spiders from agricultural regions of Xinjiang Uygur Autonomous Region, China / J. L. Hu, W. G. Wu. - Jinan : Shandong University Publishing House, 1989. - 435 p.

68. Jocque R. Spider families of the world / R. Jocque, A. S. Dippenaar-Schoeman. - Tervuren : Royal Museum for Central Africa, 2006. - 336 p.

69. Kamura T. A new genus Sanitubius and a revived genus Kishidaia of the family Gnaphosidae (Araneae) // Acta Arachnologica. - 2001. - Vol. 50. - P. 193-200.

70. Kovblyuk M. M. A new genus Shaitan elchini gen. et sp.n. (Aranei: Gnaphosidae) from Azerbaijan and Kazakhstan / M. M. Kovblyuk, Z. A. Kastrygina, Y. M. Marusik // Arthropoda Selecta. - 2013. - Vol. 22, № 2. - P. 145-151.

71. Kovblyuk M. M. A review of the spider genus Haplodrassus Chamberlin, 1922 in Crimea (Ukraine) and adjacent areas (Araneae, Gnaphosidae) / M. M. Kovblyuk, Z. A. Kastrygina, M. M. Omelko // ZooKeys. - 2012. - Vol. 205. - P. 59-89.

72. Kovblyuk M. M. The spider genus Drassyllus Chamberlin, 1922 in the Crimean fauna, with description of a new species (Aranei: Gnaphosidae) // Arthropoda Selecta. -2003. - Vol. 12, № 1. - P. 23-28.

73. Kovblyuk M. M. The spider genus Micaria Westring, 1851 in the Crimea (Aranei: Gnaphosidae) / M. M. Kovblyuk, A. A. Nadolny // Arthropoda Selecta. - 2008.

- Vol. 16, № 4. - P. 215-236.

74. Levy G. Revision of the spider subfamily Gnaphosinae in Israel (Araneae: Gnaphosidae) // Journal of Natural History. - 1995. - Vol. 29. - P. 919-981.

75. Levy G. Spiders of six uncommon drassodine genera (Araneae: Gnaphosidae) from Israel // Israel Journal of Zoology. - 1999. - Vol. 45. - P. 427-452.

76. Loksa I. Araneae. Ergebnisse der zoologischen Forschungen von Dr. Z. Kaszab in der Mongolei // Reichenbachia. - 1965. - Vol. 7, № 1. - P. 1-32.

77. Marusik Y. M. A new species of Chalcoscirtus (Araneae: Salticidae) from Altai, South Siberia, Russia / Y. M. Marusik, A. A. Fomichev, V. Vahtera // Entomologica Fennica. - 2018. - Vol. 29, № 1. - P. 39-48.

78. Marusik Y. M. A new species of Parasyrisca Schenkel, 1963 (Araneae, Gnaphosidae) from the Altai / Y. M. Marusik, A. A. Fomichev // Zootaxa. - 2010. - Vol. 2626. - P. 65-68.

79. Marusik Y. M. A survey of East Palaearctic Gnaphosidae (Araneae). 7. Review of the Parasyrisca vinosa-group / Y. M. Marusik, A. A. Fomichev // Biological Bulletin of Bogdan Chmelnitskiy Melitopol State Pedagogical University. - 2016a. - Vol. 6, № 2.

- P. 110-118.

80. Marusik Y. M. A survey of East Palaearctic Gnaphosidae (Araneae). 5. On Synaphosus from Central Asia / Y. M. Marusik, A. A. Fomichev // Zootaxa. - 2016b. -Vol. 4178, № 3. - P. 428-442.

81. Marusik Y. M. A survey of East Palaearctic Gnaphosidae (Araneae). 1. On the Berlandina Dalmas, 1922 (Gnaphosinae) from Mongolia and adjacent regions / Y. M. Marusik, A. A. Fomichev, M. M. Omelko // Zootaxa. - 2014a. - Vol. 3827, № 2. - P. 187-213.

82. Marusik Y. M. A survey of East Palaearctic Gnaphosidae (Araneae). 2. Two new Gnaphosa Latreille, 1804 species from Western Mongolia / Y. M. Marusik, A. A. Fomichev, M. M. Omelko // ZooKeys. - 2014b. - Vol. 426. - P. 1-9.

83. Marusik Y. M. A survey of East Palaearctic Gnaphosidae (Araneae). 3. On new and poorly known Gnaphosa Latreille, 1804 / Y. M. Marusik, M. M. Omelko // Zootaxa.

- 2014. - Vol. 3894, № 1. - P. 10-32.

84. Marusik Y. M. A survey of east Palearctic Lycosidae (Aranei). II. Genus Acantholycosa F. Dahl, 1908 and related new genera / Y. M. Marusik, G. N. Azarkina, S. Koponen // Arthropoda Selecta. - 2004. - Vol. 12, № 2. - P. 101-148.

85. Marusik Y. M. Description of a new species and new records of some species of the genus Gnaphosa (Araneae: Ganphosidae) from east Palearctic / Y. M. Marusik, S. Koponen // Acta Arachnologica. - 2001. - Vol. 50, № 2. - P. 135-144.

86. Marusik Y. M. Gnaphosid spiders from Tuva and adjacent territories, Russia / Y. M. Marusik, D. V. Logunov // Beiträge zur Araneologie. - 1995. - Vol. 4, № 1994. -P. 177-210.

87. Marusik Y. M. New data on Parasyrisca (Araneae: Gnaphosidae) from Mongolia / Y. M. Marusik, A. A. Fomichev, M. M. Omelko // Zootaxa. - 2019. - Vol. 4688, № 2. - P. 199-212.

88. Marusik Y. M. New data on spiders (Aranei) from the Maritime Province, Russian Far East / Y. M. Marusik, S. Koponen // Arthropoda Selecta. - 2000. - Vol. 9, № 1. - P. 55-68.

89. Marusik Y. M. New faunistic and taxonomic data on spiders (Arachnidae: Aranei) from the Russian Far East / Y. M. Marusik, D. V. Logunov // Acta Arachnologica.

- 2017. - Vol. 66, № 2. - P. 87-96.

90. Marusik Y. M. New faunistic records of spiders collected from the mountain Altai (Arachnida: Aranei) / Y. M. Marusik, D. V. Logunov // Arthropoda Selecta. - 2009.

- Vol. 18, № 3-4. - P. 145-152.

91. Marusik Y. M. On the spiders collected in Mongolia by Dr. Z. Kaszab during expeditions in 1966-1968 (Arachnida, Aranei (excluding Lycosidae)) / Y. M. Marusik, D. V. Logunov // Arthropoda Selecta. - 2006. - Vol. 15, № 1. - P. 39-57.

92. Marusik Y. M. Spiders (Araneae) from the Altai area, Southern Siberia / Y. M. Marusik, H. Hippa, S. Koponen // Acta Zoologica Fennica. - 1996. - Vol. 201. - P. 1145.

93. Marusik Y. M. Spiders of Tuva, South Siberia. Institute for Biological Problems of the North / Y. M. Marusik, D. V. Logunov, S. Koponen. - Magadan : KMK Scientific Press, 2000. - 253 p.

94. Marusik Y. M. Three new wandering spider species (Aranei Lycosidae Gnaphosidae) from Mongolia // Arthropoda Selecta. - 1993. - Vol. 2, № 1. - P. 77-81.

95. Mikhailov K. G. The spiders (Arachnida: Aranei) of Russia and adjacent countries: a non-annotated checklist // Arthropoda Selecta. - 2013. - Suppl. 3. - P. 1262.

96. Mikhailov Y. E. Review of the genus Cystocnemis (Coleoptera: Chrysomelidae: Chrysomelinae) with descriptions of two new species / Y. E. Mikhailov, E. V. Gus'kova // Zootaxa. - 2013. - Vol. 3736, № 5. - P. 536-548.

97. Mongolijos Altajus. - [S. l.], 2019. - URL: http://mongolija.upese.lt/index.php/be/ (access date: 10.10.2020).

98. Murphy J. Gnaphosid genera of the world / J. Murphy. - St Neots : British Arachnological Society, 2007. - Vol. 1-2.

99. New data on the spider fauna (Aranei) of Dagestan, Russia / A. V. Ponomarev, M. A. Aliev, G. N. Khabiev, V. Y. Shmatko // Arthropoda Selecta. - 2019. - Vol. 28, № 2. - P. 309-334.

100. New faunistic records of spiders (Araneae) from Razavi Khorasan Province, Iran / H. S. Namaghi, A. Safari, E. Entezari, A. Zamani // Zoology and Ecology. - 2016. - Vol. 26, № 1. - P. 18-21.

101. Omelko M. M. A review of the Haplodrassus montanus-group (Aranei: Gnaphosidae) in the East Paleartic and preliminary grouping of the genus / M. M. Omelko, Y. M. Marusik // Arthropoda Selecta. - 2012. - Vol. 21 (4). - P. 339348.

102. Omelko M. M. Redescription of East Palearctic ground spider Drassyllus biglobus Paik, 1986 (Araneae: Gnaphosidae) / M. M. Omelko, Y. M. Marusik, B. W. Kim // Zootaxa. - 2013. - Vol. 3686, № 2. - P. 297-300.

103. Ovtsharenko V. I. A review of the ground spider genus Synaphosus (Araneae, Gnaphosidae) / V. I. Ovtsharenko, G. Levy, N. I. Platnick // American Museum Novitates.

- 1994. - Vol. 3095. - P. 1-27.

104. Ovtsharenko V. I. A review of the Holarctic ground spider genus Parasyrisca (Araneae, Gnaphosidae) / V. I. Ovtsharenko, N. I. Platnick, Y. M. Marusik // American Museum Novitates. - 1995. - Vol. 3147. - P. 1-55.

105. Ovtsharenko V. I. A review of the North Asian ground spiders of the genus Gnaphosa (Araneae, Gnaphosidae) / V. I. Ovtsharenko, N. I. Platnick, D. X. Song // Bulletin of the American Museum of Natural History. - 1992. - Vol. 212. - P. 1-88.

106. Ovtsharenko V. I. On the spider genus Fedotovia (Araneae, Gnaphosidae) / V. I. Ovtsharenko, N. I. Platnick // Journal of Arachnology. - 1991. - Vol. 19. - P. 102104.

107. Platnick N. I. A new genus of the spider subfamily Gnaphosinae from the Virgin Islands (Araneae, Gnaphosidae) / N. I. Platnick, M. U. Shadab // Journal of Arachnology. - 1977a. - Vol. 3. - P. 191-194.

108. Platnick N. I. A review of the zelotine spiders (Araneae, Gnaphosidae) of China / N. I. Platnick, D. X. Song // American Museum Novitates. - 1986. - Vol. 2848.

- P. 1-22.

109. Platnick N. I. A revision of the American spiders of the genus Drassyllus (Araneae, Gnaphosidae) / N. I. Platnick, M. U. Shadab // Bulletin of the American Museum of Natural History. - 1982. - Vol. 173. - P. 1-97.

110. Platnick N. I. A revision of the American spiders of the genus Micaria (Araneae, Gnaphosidae) / N. I. Platnick, M. U. Shadab // American Museum Novitates.

- 1988. - Vol. 2916. - P. 1-64.

111. Platnick N. I. A revision of the American spiders of the genus Zelotes (Araneae, Gnaphosidae) / N. I. Platnick, M. U. Shadab // Bulletin of the American Museum of Natural History. - 1983. - Vol. 174. - P. 97-192.

112. Platnick N. I. A revision of the Holarctic spider genus Callilepis (Araneae, Gnaphosidae) // American Museum Novitates. - 1975. - Vol. 2573. - P. 1-32.

113. Platnick N. I. A revision of the Neotropical spider genus Echemoides, with notes on other echemines (Araneae, Gnaphosidae) / N. I. Platnick, M. U. Shadab // American Museum Novitates. - 1979. - Vol. 2669. - P. 1-22.

114. Platnick N. I. A revision of the Neotropical spider genus Zimiromus, with notes on Echemus (Araneae, Gnaphosidae) / N. I. Platnick, M. U. Shadab // American Museum Novitates. - 1976d. - Vol. 2609. - P. 1-24.

115. Platnick N. I. A revision of the spider genera Drassodes and Tivodrassus (Araneae, Gnaphosidae) in North America / N. I. Platnick, M. U. Shadab // American Museum Novitates. - 1976a. - Vol. 2593. - P. 1-29.

116. Platnick N. I. A revision of the spider genera Herpyllus and Scotophaeus (Araneae, Gnaphosidae) in North America / N. I. Platnick, M. U. Shadab // Bulletin of the American Museum of Natural History. - 1977b. - Vol. 159. - P. 1-44.

117. Platnick N. I. A revision of the spider genera Lygromma and Neozimiris (Araneae, Gnaphosidae) / N. I. Platnick, M. U. Shadab // American Museum Novitates. - 1976c. - Vol. 2598. - P. 1-23.

118. Platnick N. I. A revision of the spider genera Rachodrassus, Sosticus, and Scopodes (Araneae, Gnaphosidae) in North America / N. I. Platnick, M. U. Shadab // American Museum Novitates. - 1976b. - Vol. 2594. - P. 1-33.

119. Platnick N. I. A revision of the spider genera Trachyzelotes and Urozelotes (Araneae, Gnaphosidae) / N. I. Platnick, J. A. Murphy // American Museum Novitates. -1984. - Vol. 2792. - P. 1-30.

120. Platnick N. I. A revision of the spider genus Gnaphosa (Araneae, Gnaphosidae) in America / N. I. Platnick, M. U. Shadab // Bulletin of the American Museum of Natural History. - 1975. - Vol. 155. - P. 1-66.

121. Platnick N. I. On the spider subfamily Zavattaricinae (Araneae, Gnaphosidae) // Journal of The New York Entomological Society. - 1992. - Vol. 100, № 1. - P. 178179.

122. Platnick N. I. Spinneret morphology and the phylogeny of ground spiders (Araneae, Gnaphosoidea) // American Museum Novitates. - 1990. - Vol. 2978. - P. 142.

123. Platnick N. I. The insects and arachnids of Canada. Part 19. The ground spiders of Canada and Alaska (Araneae: Gnaphosidae) / N. I. Platnick, C. D. Dondale // Research Branch Agriculture Canada Publication 1875. - Ottawa : Agriculture Canada Publisher, 1992. - P. 1-297.

124. Roberts M. J. Spinnengids : Uitgebreide beschrijving van Ruim 500 Europese Soorten./ M. J. Roberts. - Hay-on-Wye : Tirion Baarn, 1998. - 397 p.

125. Simon E. Histoire naturelle des araignées / E. Simon. - Paris : Roret, 1892. -Vol. 1. - 256 p.

126. Simpson G. G. Holarctic mammalian faunas and continental relationship during the Cenozoic // The Bulletin of the Geological Society of America. - 1947. - Vol. 58. - P. 613-688.

127. Song D. X. Fauna Sinica: Invertebrata / D. X. Song, M. S. Zhu, F. Zhang. -Beijing : Science Press, 2004. - Vol. 39 : Arachnida: Araneae: Gnaphosidae. - 362 p.

128. Spiders of Europe / W. Nentwig, T. Blick, D. Gloor [et al.]. - [S. l.], 2017. -URL: www.araneae.unibe.ch (access date: 11.01.2019).

129. Spiders of North America: an identification manual / D. Ubick, P. Paquin, P.E. Cushing, V. Roth. - Lexington : American Arachnological Society. 2005. - 377 p.

130. Szymkiewicz D. Une contribution statistique a la géographie floristique // Acta Societatis Botanicorum Poloniae. - 1934. - Vol. 34, № 3. - P. 249-265.

131. Tanasevitch A. V. The linyphiid spiders of the Altais, southern Siberia (Aranei: Linyphiidae) // Arthropoda Selecta. - 2013. - Vol. 22, № 3. - P. 267-306.

132. Trilikauskas L. A. On the spider fauna (Arachnida, Aranei) of the area of the Altai Nature Reserve adjacent to Teletskoe Lake, Russia // Proceedings of the Russian Entomological Society. - 2012. - Vol. 83, № 1. - P. 223-233.

133. Tuneva T. K. A contribution on the gnaphosid spider fauna (Araneae: Gnaphosidae) of east Kazakhstan // Arthropoda Selecta. - 2004. - Sp. is. 1 : European Arachnology 2003 : Proceedings of the 21st European Colloquium of Arachnology, St.-Petersburg, 4-9 Aug. 2003. - P. 319-332.

134. Tuneva T. K. A review of the family Gnaphosidae in the fauna of the Urals (Aranei), 2. New and rare genera / T. K. Tuneva, S. L. Esyunin // Arthropoda Selecta. -2002. - Vol. 10, № 3. - P. 217-224.

135. World Spider Catalog. Ver. 21.5 / Natural History Museum. - Bern, 2020. -URL: http://wsc.nmbe.ch (access date: 10.10.2020).

136. Wunderlich J. Extant and fossil spiders (Araneae) // Beiträge zur Araneologie. - 2011. - Vol. 6. - P. 1-640.

137. Yakovlev R. V. Two new subspecies of Aricia nicias (Meigen, 1830) from eastern Kazakhstan and western Mongolia (Lepidoptera: Lycaenidae) // Entomologist's Gazette. - 2015. - Vol. 66. - P. 249-254.