Паразитизм наездников-эвлофид (Hymenoptera, Eulophidae) на минирующих чешуекрылых (Lepidoptera, Nepticulidae, Tischeriidae, Gracillariidae) лесостепи Европейской России тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.09, кандидат биологических наук Мищенко, Андрей Владимирович

• Мищенко, Андрей Владимирович
• кандидат биологических наук
• 2009

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Мищенко, Андрей Владимирович

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. Материалы и методы.

Глава 2. Особенности биологии минирующих чешуекрылых — хозяев эвлофид.

2.1. Особенности биологии молей-малюток (Ъер1с1ор1ега, №рйсиНс1ае).

2.2. Особенности биологии одноцветных молей (Ьер1с!ор1ега, Т1зсЬегпёае).

2.3. Особенности биологии молей-пестрянок (Ьер1ёор1ега, ОгасШагпёае).

Глава 3. Наездники-эвлофиды (Нушепор1ега, Еи1орЫс1ае) -паразитоиды минирующих чешуекрылых.

3.1. Паразитокомплексы эвлофид молей-малюток.

3.1.1. Таксономический анализ паразитокомплексов.

3.1.2. Особенности экто- и эндопаразитирования эвлофид на молях-малютках.

3.2. Паразитокомплексы эвлофид одноцветных молей.

3.2.1. Таксономический анализ паразитокомплексов.

3.2.2. Особенности экто- и эндопаразитирования эвлофид на одноцветных молях.

3.3. Паразитокомплексы эвлофид молей-пестрянок.

3.3.1. Таксономический анализ паразитокомплексов.

3.3.2. Особенности экто- и эндопаразитирования эвлофид на молях-пестрянках.

Глава 4. Особенности преимагинального развития эвлофид.

4.1. Преимагинальные стадии экто- и эндопаразитоидов.

4.2. Биологические особенности солитарного и грегарного паразитизма.

4.3. Особенности поведения эвлофид при гиперпаразитизме, автопаразитизме и мультипаразитизме.

Глава 5. Хозяйственное значение наездников-эвлофид в регулировании численности вредоносных фитофагов.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Паразитизм наездников-эвлофид (Hymenoptera, Eulophidae) на минирующих чешуекрылых (Lepidoptera, Nepticulidae, Tischeriidae, Gracillariidae) лесостепи Европейской России»

Актуальность темы исследования. Характеристика отношений в системе хозяин-паразит представляет интерес для современной энтомологии, так как именно биологическое подавление насекомых создаёт новые перспективы для ограничения численности вредителей-фитофагов. Среди вредоносных видов важнейшими являются так называемые минирующие чешуекрылые, личинки которых питаются в растительных тканях, образуя особый тип повреждений — мины. Растущий интерес к насекомым, ведущим минирующий образ жизни, обусловлен их возрастающим влиянием как в экосистеме, так и в сфере хозяйственной деятельности человека. Распространение минёров в области, ранее не входившие в ареал их обитания, возрастающая в связи с этим вредоносность, повышает актуальность изучения паразитизма наездников-эвлофид (Нутепор1ега, Еи1орЫс1ае) на данной группе чешуекрылых. Организмы, входящие в тритрофические системы наездники-эвлофиды - моли-минёры - кормовые растения, являются удобными модельными объектами для исследования особенностей формирования паразитокомплексов на определённых видах хозяев, исследования взаимодействий между компонентами таких систем (паразитоид — хозяин — кормовое растение), их взаимных адаптаций.

Следует отметить ряд отечественных работ, посвящённых изучению наездников-хальцид различных групп фитофагов (Никольская, 1952; Рубцов, 1967; Козлов, 1972; Тряпицын, 1972; Викторов, 1976; Сугоняев, 1984; Черногауз, 1993; Тобиас, 2004; Костюков, 2005; Сугоняев, Войнович, 2006). Целенаправленные же исследования комплексов эвлофид, заражающих минирующих чешуекрылых в условиях лесостепи Европейской России, ранее не проводилась. В России были опубликованы лишь 3 работы по изучению паразитоидов тополевой моли РкуПопогуМег рориН/оНеПа (Сулханов, 1989; 1990; 1995); все остальные исследования паразитокомплексов проводились только за рубежом. Слабой остаётся изученность преимагинальных стадий эвлофид и особенностей их личиночного паразитизма на минирующих чешуекрылых. Это объясняется прежде всего отсутствием полных сведений по фауне минёров на данной территории, а также трудоёмкостью процесса выведения самих эвлофид.

Для исследований были взяты наиболее значимые в хозяйственном отношении семейства минирующих молей, к которым относятся важнейшие виды вредителей, развивающихся на древесных и травянистых растениях лесостепи Европейской России: моли-малютки (Ьер1с1ор1ега, №р1:юиН<}ае), одноцветные моли (Ьер1с1ор1ега, 'ПзсИегпёае) и моли-пестрянки (Ьер1с1ор1ега, ОгасШагпёае). Комплексы паразитоидов в выведениях с указанных групп минёров более чем на 98% состоят из эвлофид. Поскольку паразитическими являются только личинки рассматриваемого семейства хальцид, большое внимание в работе отводится изучению преимагинальных стадий развития паразитоидов, сведения о которых очень скудны как в отечественной, так и в зарубежной литературе. Кроме того, основные адаптации к паразитизму I наблюдаются на личиночных стадиях развития эвлофид, поэтому их изучение является важной вехой в теоретическом познании стратегий развития и приспособляемости паразитоидов.

Цели и задачи исследования. Цель работы — изучение особенностей паразитизма наездников-эвлофид на минирующих молях из семейств №рйсиНс1ае, ТлзсЬегпёае и ОгасШагпёае в условиях лесостепной части Европейской России. В ходе исследований решались следующие задачи.

1. Выявить видовой состав эвлофид, паразитирующих на молях семейств №рйсиНс1ае, Т1зсЬеп1ёае и СгасШагпёае.

2. Провести таксономический анализ эвлофид из паразитокомплексов для выбранных семейств молей.

3. Выявить особенности экто- и эндопаразитирования эвлофид на минирующих молях семейств ЫерйсиНёае, ТЬсЬегиске и ОгасШагиёае.

4. Изучить особенности преимагинальных стадий эвлофид и типы взаимодействия между личинками.

5. Определить хозяйственное значение эвлофид в регулировании численности вредоносных фитофагов.

Научная новизна. Впервые для лесостепной части Европейской России изучены особенности паразитирования эвлофид на 62 видах минирующих чешуекрылых семейств №р1:юиНс1ае, ОгасШагпёае и ТЬсЬегисЬе. Выявленный состав паразитокомплексов включает 75 видов эвлофид из 26 родов; 23 вида указываются впервые для территории России; 3 вида приводятся как новые для науки. 21 вид молей указываются впервые как хозяева эвлофид. Изучены особенности экто- и эндопаразитирования эвлофид на чешуекрылых указанных семейств. В паразитокомплексах выявлены доминантные виды эвлофид, которые оказывают сдерживающее влияние на численность фитофагов. Изучены биологические особенности преимагинальных стадий эвлофид на конкретных примерах, описаны основные признаки личинок и куколок экто- и эндопаразитических видов. Исследованы черты солитарного и грегарного паразитизма, антагонистическое поведение личинок, а также гиперпаразитизм. Определено хозяйственное значение эвлофид в регулировании численности вредоносных чешуекрылых; выявлены виды паразитоидов, которые могут быть предложены для использования в биологическом контроле фитофагов.

Научно-практическая значимость. Работа вносит вклад в познание хозяино-паразитарных связей между эвлофидами и минирующими чешуекрылыми лесостепной части Европейской России. Полученные данные по комплексам эвлофид для вредящих видов молей-минёров могут быть использованы специалистами по защите растений. Данные по морфобиологическим особенностям преимагинальных стадий могут быть полезны в плане восполнения пробела в комплексном изучении жизненных циклов эвлофид. Данные по новым видам паразитоидов дополняют существующие фаунистические списки эвлофид России и мировой фауны в целом; привязка новых для науки видов эвлофид к конкретным видам хозяев делает такого рода находки на территории исследований более ценными.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на межрегиональных научно-практических конференциях «Естественнонаучные исследования в Симбирском-Ульяновском крае» (Ульяновск, 2003-2007 гг.), а также на XIII съезде Русского энтомологического общества (Краснодар, 2007).

Публикации. По материалам исследований опубликовано 11 работ, три из них в рецензируемых журналах перечня ВАК РФ.

Декларация личного участия автора. При подготовке диссертации автором самостоятельно осуществлён сбор более 80% полевого материала на изучаемой территории. Камеральная обработка материала, приготовление препаратов, рисунки, фотографии выполнены автором.

Объём и структура диссертации. Работа изложена на 140 страницах, состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и приложений. В работе использовано 68 рисунков и 7 таблиц. Список цитированной литературы включает 115 источников, 75 — на иностранном языке.

Заключение диссертации по теме «Энтомология», Мищенко, Андрей Владимирович

Выводы

1. Эвлофиды, заражающие минирующих молей на территории лесостепи Европейской России, составляют более 98% всех выведенных паразитоидов и относятся к 75 видам из 26 родов. Из них впервые для территории России приводится 23 вида; новыми для науки являются 3 вида эвлофид - СкгуБоскапБ Бр. п.; Е1аскегШБ ер. п. и НуББориБ Бр. п. (описание готовится к публикации).

2. В комплексах паразитоидов изученных групп минирующих чешуекрылых преобладают (по числу видов) эвлофиды подсемейства Е^ес1ошпае (составляют 47% - для молей-малюток, 64% - для одноцветных молей и 48% - для молей-пестрянок). В паразитокомплексах всех семейств молей наиболее богат по числу видов род СкгуБОсИапБ.

3. В комплексах эвлофид для минирующих молей по количеству экземпляров преобладающими являются: в выведениях с молей-малюток — виды рода ЛргоБ1осеШБ (70%); с одноцветных молей — виды рода СИгуБосИапБ (40%) и с молей-пестрянок — Мто1е1гаБИскиБ (80%).

4. Для 30 видов эвлофид впервые как новые хозяева приводятся 34 вида из сем. №р1:юиНс1ае, для 14 видов - 1 вид из сем. ТлзсИегМае и для 61 вида - 27 видов молей из сем. вгасШагиёае. Впервые установлен паразитизм эвлофид на 21 виде минирующих молей.

5. В комплексах эвлофид молей-малюток и молей-пестрянок по количеству выведенных экземпляров преобладают эктопаразитоиды. Отношение экто- и эндопаразитоидов для молей сем. №р1юиНс1ае составляет 1.2 : 1, а для сем. СгасШагпс1ае — 6.5 : 1. В комплексе чешуекрылых сем. ТлзсЬегпс1ае доминируют эндопаразитоиды, которых в 1.5 раза больше, чем эктопаразитических эвлофид.

6. Выявлены заражаемые стадии хозяев: эвлофиды из комплексов для молей сем. КерйсиНёае заражают только личинок указанного семейства; развитие эктопаразитических видов происходит на гусеницах 3-5 возраста, а эндопаразитических — внутри куколок молей. Эвлофиды из комплексов для ТлБсЬегпс^е и СгасШагнс1ае заражают как гусениц, так и куколок чешуекрылых этих семейств; развитие эндопаразитоидов происходит на гусеницах средних и старших возрастов (3-5), а эктопаразитоидов - на личинках всех возрастов (15), а также куколках хозяев.

7. Изучены особенности преимагинального развития экто- и эндопаразитических видов эвлофид. Личинки эктопаразитоидов в своём развитии проходят 5 возрастов; тело состоит из 13 хорошо выраженных сегментов, на которых имеются двигательные придатки; куколоки образуют прикрепительные структуры (филаменты), покровы хитинизированы слабо. Развитие наружных паразитоидов относительно короткое — не более 10 дней. У эндопаразитоидов обнаружено 3 личиночных возраста, сегментация выражена слабо, ходильные придатки отсутствуют; куколки лишены филаментов, покровы плотные. Преимагинальное развитие более длительное — около 3-х недель.

8. Выявлены виды эвлофид, имеющие хозяйственное значение на территории исследований как регуляторы численности вредоносных видов минёров: эктопаразитоид Minotetrastichus frontalis, являющийся одним из доминирующих видов, входящих в комплексы трёх вредителей - Phyllonorycter apparella (вредитель осины), Ph. issikii (вредитель липы) и Tischeria ekebladella (вредитель дуба); а также два эндопаразитических вида - Chrysocharis laomedon (доминирует в комплексе паразитоидов моли Т. ekebladella) и Pediobius cassidae (ограничивает численность Ph. medicaginella, вредителя донника). Указанные виды эвлофид могут быть рекомендованы для дополнительной охраны и тестирования с целью оценки биоресурсного потенциала и возможного дальнейшего использования в биоконтроле фитофагов.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Мищенко, Андрей Владимирович, 2009 год

1. Викторов Г.А. Экология паразитов-энтомофагов. - М., 1976. - 151 с.

2. Егоренкова E.H., Ефремова З.А., Костюков В.В. К изучению наездников-тетрастихин (Hymenoptera, Eulophidae) Среднего Поволжья // Энтомологическое обозрение. 2007. - Т. 86. № 4. - С. 781-796.

3. Ермолаев В.П. Эколого-фаунистический обзор минирующих молей-пестрянок (Lepidoptera, Gracillariidae) Южного Приморья // Труды Зоологического института АН СССР. -1977. Т. 70. -С. 98-116.

4. Ефремова З.А., Мищенко A.B. Комплекс наездников-паразитоидов (Hymenoptera,Eulophidae) липовой моли-пестрянки Phyllonorycter issikii, Lepidoptera, Gracillariidae) в Среднем Поволжье // Зоологический журнал. — 2008. -Т. 87. № 2. -С.189-196.

5. Ефремова З.А., Мищенко A.B. Новые данные о трофических наездников Eulophidae (Hymenoptera: Chalcidoidea) с чешуекрылыми (Lepidoptera) в Среднем Поволжье // Энтомологическое обозрение. 2009. - Т. 88. № 1. -С. 2937.

6. Ефремова З.А., Мищенко А.В, Краюшкина A.B. Комплексы паразитоидов (Hymenoptera, Eulophidae) молей-пестрянок рода Phyllonorycter (Lepidoptera, Gracillariidae) В Среднем Поволжье // Зоологический журнал. — 2009. — Том 88. № 10.-С. 1213-1221.

7. Ефремова З.А., Мищенко A.B., Страхова И.С. Изучение эвлофид (Hymenoptera: Eulophidae) в окресностях биостанции Ульяновского госпедуниверситета. Природа Симбирского Поволжья. Сборник научных трудов. Ульяновск, 2006. - Вып. 6. -С. 130-133.

8. Ефремова З.А., Мищенко A.B., Фомина E.H. К изучению паразитофауны рода Phyllonorycter (Lepidoptera: Gracillariidae) II Природа Симбирского Поволжья. Сборник научных трудов. Ульяновск, 2003. — Вып. 4. — С. 31-35.

9. Загуляев А.К. Сем. Tischeriidae — одноцветные моли-минёры // Определитель насекомых Европейской части СССР. Л.: Наука, 1981. - Т. 4. Ч. 1. - С. 66-71.

10. Золотухин В.В. Фауна молей-пестрянок (Lepidoptera: Gracillariidae) Ульяновской области // Природа Симбирского Поволжья. Сборник научных трудов. Ульяновск, 2003. - Вып. 4. - С. 42-47.

11. Козлов М.А. Основные типы специализации наездников (Hymenoptera, Parasitica) к хозяевам // Хозяино-паразитные отношения у насекомых. — JI, 1973. -С. 5-17.

12. Козлов М.В., Коричева Ю.Г. Сравнительный анализ распределения мин совместно обитающих чешуекрылых (Lepidoptera: Nepticulidae, Gracillariidae, Coleophoridae, Tischeriidae) по листьям растений // Вестник ЛГУ. 1990. - Вып. 2.-С. 11-18.

13. Коломоец Т.П. Вредители зеленых насаждений Донбасса. // Наукова думка. -Киев, 1995. -216 с.

14. Костюков В.В. О комплексах паразитов групп вредителей древесных растений // Проблемы энтомологии Северо-Кавказского региона. Материалы 1-й Региональной Научно-практической конференции. -Ставрополь: Аргус, 2005. -С. 78-83.

15. Кузнецов В.И. Сем. Gracillariidae (Lithocolletinae) моли-пестрянки // Определитель насекомых европейской части СССР. —Л.: Наука, 1981. — Т. 4. Ч. 2.-С. 149-311.

16. Кузнецов В.И., Барышникова C.B. Обзор палеарктических родов молей-пестрянок (Lepidoptera, Gracillariidae) с описанием нового подсемейства Ornixolinae // Энтомологическое обозрение. — 2001. Т. 80. Вып. 1. - С. 96-120.

17. Мищенко А.В. Комплекс чешуекрылых-минёров зверобоя продырявленного Hypericum perforatum L. Ульяновской области // Природа Симбирского Поволжья. Сборник научных трудов. — Ульяновск, 2006. — Вып. 7. — С. 137-140.

18. Мищенко А.В., Золотухин В.В. Минирующие моли-пестрянки рода Phyllonorycter Hbn., 1822 (Lepidoptera: Gracillariidae) Ульяновской области // Природа Симбирского Поволжья. Сборник научных трудов. — Ульяновск, 2003. -Вып. 4.-С. 47-53.

19. Никольская М. Н. Хальциды фауны СССР. М.-Л.: АН СССР. - 1952. -574 с.

20. Нъюкеркен Э.В., Золотухин В.В., Мищенко А.В. К фауне молей-малюток (Lepidoptera: Nepticulidae) Ульяновской области // Природа Симбирского Поволжья. Сборник нучных трудов. Ульяновск, 2005. - Вып. 6. - С. 150-156.

21. Осипова А.С. Липовая моль-пестрянка (Lepidoptera, Gracillariidae) и ее роль в комплексе фитофагов липовых насаждений Приокско-Террасного биосферного заповедника // Заповедники СССР — их настоящее и будущее. — Новгород, 1990. Ч. 3. - С. 107-109.

22. Пуплясис Р.К., Дишкус А.Г. Сем. Nepticulidae нептикулиды // Определитель насекомых Дальнего Востока России. - Владивосток: Дальнаука, 1997. - Т. 5. Ч. 1. - С. 302-320.

23. Рубцов И.А. Антагонистические и мутуалистические отношения между мягкой ложнощитовкой и её паразитами и симбионтами // Чтения памяти Н.А. Холодковского 1966 г.-Л., 1967.-С. 1-28.

24. Синёв С.Ю. Каталог чешуекрылых (Lepidoptera) России. — Товарищество научных изданий КМК. Санкт-Петербург-Москва, 2008. 424 с.

25. Сугоняев Е.С. Хальциды — паразиты ложнощитовок фауны СССР. Комплексное исследование хозяино-паразитных систем у насекомых. — JL, 1984.-233 с.

26. Сугоняев Е.С., Войнович Н.Д. Адаптации хальцидоидных наездников (Hymenoptera, Chalcidoidea) к паразитированию на ложнощитовках (Hemiptera, Sternorrhyncha, Coccidiae) в условиях различных широт. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. 263 с.

27. Сулханов A.B. Тополевая моль // Химия и жизнь. Москва, 1989. — № 6. — С. 56-57.

28. Сулханов A.B. Видовой состав и пространственное распределение паразитов тополевой моли Lithocolletis populifoliella Tr. // Биологические науки. — Москва, 1990,-№7.-С. 33-40.

29. Сулханов A.B. Связь уровня паразитизма с плотностью мин тополевой моли Lithocolletis populifoliella (Lepidoptera, Gracillariidae) II Зоологический журнал. — 1995. Т.74. Вып. 6. - С. 93-99.

30. Тобиас В.И. Паразитические насекомые-энтомофаги, их биологические особенности и типы паразитизма // Труды Русского энтомологического общества. С.-Петербург, 2004. - Т. 75. Вып. 2. - С. 10-13.

31. Тряпицын В.А. Адаптивные особенности преимагинальных фаз развития паразитических перепончатокрылых семейства Encyrtidae (Hymenoptera, Chalcidoidea) // Хозяино-паразитные отношения у насекомых. — JL, 1972. — С. 49-65.

32. Тряпицын В.А. Надсемейство Chalcidoidea // Определитель насекомых Европейской части СССР Л.: Наука, 1978. - Т.З. Ч. 2. - С.28-538.

33. Филатова И.Т. Наездники-хальциды (Hymenoptera, Chalcidoidea) — малоизвестные виды паразитов яиц большого берёзового пилильщика // Фауна и экология растительноядных и хищных насекомых Сибири. Новосибирск: Наука, 1980.-С. 246.

34. Шмытова И.В. Чешуекрылые (Insecta, Lepidoptera) Калужской области. Аннотированный список видов // Известия Калужского общества изучения природы местного края. — Книга 4-я. Изд-во КГПУ. Калуга, 2001. — С. 60-172.

35. Черногауз Д.Г. Стратегия и тактика паразитирования у перепончатокрылых // Пищевая специализация у насекомых. — СПб, 1993. — С. 140-244.

36. Anikin V.V., Sachkov S.A., Zolotuhin V.V. Fauna Lepidopterologica Volgo-Uralensis 150 years later: changes and additions. Part 1 // Rhopalocera (Insecta, Lepidoptera). Atalanta, 2003. - Vol. 24. - P. 89-120.

37. Argov Y., Rossler Y. Introduction, release and recovery of several exotic natural enemies for biological control of the citrus leafminer, Phyllocnistis citrella, in Israel // Phytoparasitica. 1996. - Vol. 24. № 1. p. 14-37.

38. Askew R.R. New species of Eulophidae (Hymenoptera, Chalcidoidea) from Madeira, with some observations on the fauna. Bocagiana. 1982. - № 64. -P. 8.

39. Askew R.R. Species of Pnigalio and Chrysocharis (Hymenoptera: Eulophidae) parasitic on Tischeriidae (Lepidoptera), with the description of a new species // Entomologist's Gazette. 1984. - № 25. - P. 103-109.

40. Askew R.R. Variation in Cirrospilus vittatus Walker (Hym; Eulophidae) and the description of a new species from Britain // Entomologist's Monthly Magazine. — 1984.-№ 120.-P. 63-68.

41. Askew R.R., Ruse, M. Biology and taxonomy of the genus Enaysma Delucchi (Hym., Eulophidae, Entedontinae) with special reference to the British fauna // Transactions of the Royal Entomological Society of London. 1974. - Vol. 125. - № 3.-P. 102-273.

42. Askew R.R., Shaw, M.R. An account of the Chalcidoidea (Hymenoptera) parasitizing leaf-mining insects of deciduous trees in Britain // Biological Journal of the Linnean Society. 1974. - Vol. 6. № 4. - P. 316-317.

43. Askew R.R., Blasco-Zumeta J., Pujade-Villar J. Chalcidoidea and Mymarommatoidea (Hymenoptera) of a Juniperus thurifera L. forest of Los Monegros region, Zaragosa // Monografías Sociedad Entomológica Aragonesa. — 2001. №4.-P. 38.

44. Boucek Z. A study of central European Eulophidae, I: Eulophinae (Hymenoptera) // Acta Entomológica Musei Nationalis Pragae. 1959. - № 33. - P. 117-169.

45. Boucek Z. Notes on the chalcid fauna (Chalcidoidea) of Moldavian SSR // Trudy Moldavskogo Nauchno-Issledovatel'skogo Instituía Sadovodstva, Vinogradarstva i Vinodeliya. Kishinev. 1961 - № 7. - P. 26.

46. Boucek Z.A. A review of the Chalcidoid fauna of the Moldavian SSR, with descriptions of new species (Hymenoptera) // Sborník Faunistickych Praci Entomologického Oddeleni Národního Musea v Praze. 1965. - № 11. - P. 9.

47. Boucek Z. Materialy po faune chalcid (Hymenoptera, Chalcidoidea) Moldavskoy SSR. 2// Trudy Moldavskogo Nauchno-Issledovatel'skogo Instituía Sadovodstva, Vinogradarstva i Vinodeliya. Kishinev, 1966. - № 13. - P. 35.

48. Boucek Z., Askew, R.R. Hymenopiera: Chalcidoidea. Palearctic Eulophidae (excl. Tetrastichinae) // Index of Entomophagous Insects (Eds: Delucchi, V.; Remaudière, G.) Le François.-Paris, 1968.-№3.-P. 10-112.

49. Boucek Z.A. A. faunistic review of the Yugoslavian Chalcidoidea (Parasitic Hymenoptera) // Acta Entomológica Jugoslavica. 1977. - № 13. - P. 1-116.

50. Boyadzhiev P.S. New species Eulophidae (Hymenoptera: Chalcidoidea) to the fauna of Bulgaria // Plovdivski Universitet "Paisij Khilendarski" Nauchni Trudove Biologiya Animalia. 1997. - Vol. 33. № 6. - P. 42.

51. Burks B.D. Torymidae (Agaoninae) and all other families of Chalcidoidea (excluding Encyrtidae). (In: Krombein, K.V.; Hurd, P.D. jr.; Smith, D.R.; Burks,

52. B.D., Editors.) // Catalog of Hymenoptera in America North of Mexico Smithsonian Institute Press. Washington, 1979. - Vol. 1. - P. 303-1007.

53. Butler L. Parasitoids associated with the macrolepidoptera community at Cooper's Rock State Forest, West Virginia: a baseline study // Proceedings of the Entomological Society of Washington. 1993. - Vol. 95. № 3. - P. 506-509.

54. Deschka G. Schmetterlinge als Einwanderer // Stapfla 37, zugleich Kataloge des OO. Landesmuseum N.F. 1995. - Vol. 84. - P. 77-128.

55. Domenichini G. Hymenoptera: Eulophidae. Palaearctic Tetrastichinae // Index of Entomophagous Insects. Le François. — Paris, 1966. — № 1. — P. 28.

56. Doganlar M. Two new species of Chrysocharis Foerster and a new synonymy and record of Sympiesis Foerster (Hymenoptera: Chalcidoidea: Eulophidae) from western Canada // Turkiye Bitki Koruma Dergisi. 1980. - Vol. 4. № 2. - P. 122,125-126.

57. Drea J.J., Jeandel D., Gruber F. Parasites of agromyzid leafminers (Diptera: Agromyzidae) on alfalfa in Europe // Annals of the Entomological Society of America. 1982.-Vol. 75.-№3.-P. 303.

58. Clausen C.P. Entomophagous Insects. New York: McGraw-Hill, 1940. 688 pp.

59. Gates M.W., Heraty J.M., Schauff M.E., Wagner D.L., Whitfield J.B., Wahl D.B. Survey of the parasitic Hymenoptera on leafminers in California // Journal of Hymenoptera Research. 2002. - Vol. 11. № 2. - P. 213-270.

60. Gijswijt M.J. Naamlijst van de Nederlandse bronswespen (Hymenoptera: Chalcidoidea) // Nederlandse Faunistische Mededelingen. 2003. - № 18. - P. 35.

61. Graham M.W.R. de V. Keys to the British genera and species of Elachertinae, Eulophinae, Entedontinae and Euderinae (Hymenoptera, Chalcidoidea) // Transactions of the Society for British Entomology. 1959. - Vol. 13. - 169-204.

62. Graham M.W.R. de V. Additions and corrections to the British list of Eulophidae (Hymenoptera, Chalcidoidea) // Transactions of the Society for British Entomology. -1963. -Vol. 15.-№9.-P. 219.

63. Graham M.W.R. de V. Some Chalcidoidea (Hymenoptera) from Madeira, including a new genus and two new species // Entomologist's Gazette. — 1975. — № 26.-P. 55-58.

64. Graham M.W.R. de V. Madeira insects: faunal notes, additions and descriptions of new species of Chalcidoidea (Hymenoptera) // Boletim do Museu Municipal do Funchal. 1983. - № 35. - P. 5-40.

65. Gumovsky A. Parasitism of Entedon costalis (Hymenoptera: Eulophidae) in Glocianus punctiger (Coleoptera: Curculionidae): an example of intentional discovery of the parasitoid-host association // Zootaxa. 2008. - № 1964. - P. 40-68

66. Hansson C. Taxonomic notes on the genus Achrysocharoides Girault, 1913 (Hymenoptera: Eulophidae), with a redescription and a description of a new species // Entomológica Scandinavica. 1983. — № 14. — P. 286.

67. Hansson C. Taxonomy and biology of the Palaearctic species of Chrysocharis Forster, 1856 (Hymenoptera: Eulophidae) // Entomológica Scandinavica. -1985. — № 26.-P. 7-130.

68. Hansson C. Revision of the Asiatic, European and North America species of Derostenus Westwood (Hymenoptera: Eulophidae) // Entomológica Scandinavica. — 1986.-№ 17.-P. 1-317.

69. Hansson C. Revision of the New World species of Chrysocharis Forster (Hymenoptera: Eulophidae) // Entomologica Scandinavica. 1987. - № 31. — P. 351.

70. Hansson C. A catalogue of Chalcidoidea described by C.G. Thomson, with a checklist of Swedish species // Entomologica Scandinavica. 1991. —№ 38. - P. 47.

71. Hedqvist K.-J. Katalog over svenska Chalcidoidea // Entomologisk Tidskrift. — 2003. Vol. 124. № 1,2. - P. 97.

72. Heinz K.M. Host size selection and sex allocation behaviour among parasitoid trophic levels // Ecological Entomology. 1996. - Vol. 21. № 3. - P. 218-226.

73. Hering E.M. Bestimmunstabellen der Blattminen von Europa: einschliesslich des Mittelmeerbeckens und der Kanarischen Inseln // Dr. W. Junk Gravenhage. Berlin, 1957.-Vol. 1,2. P. 1002-1185.

74. Herting B. Lepidoptera, Part 1 (Microlepidoptera). A catalogue of parasites and predators of terrestrial arthropods. Section A. Host or Prey/Enemy. // Commonwealth

75. Agricultural Bureaux. Commonwealth Institute of Biological Control. 1975. — № 6. -P. 17-33.

76. Herting B. Neuroptera, Diptera, Siphonaptera. A catalogue of parasites andpredators of terrestrial arthropods. Section A. Host or Prey/Enemy. // Commonwealth Agricultural Bureaux, Commonwealth Institute of Biological Control. — 1978. —№5. -P. 87-89.

77. Hesami S., Yefremova Z., Ebrahimi E., Ostovan, H. Little known and new species of Eulophidae from Iran (Hymenoptera, Chalcidoidea) // Entomofauna. —2006. —Vol. 27. №32.-P. 395.

78. Ikeda E. Revision of the Japanese species of Chrysocharis (Hymenoptera, Eulophidae) II // Japanese Journal of Entomology. 1996. - Vol. 64. № 2. - P. 7568.

79. Johansson R. Nielsen E.S., Nieukerker E.J. & Gustafsson B. The Nepticulidae and Opostegidae (Lepidoptera) of North West Europe // Fauna Entomologica Scandinavica. 1990. - Vol. 23. - 452 pp.

80. Jordon T. Life history and parasitoid community of the oak-leaf-mining moth Tischeria ekebladella (Bjerkander, 1795) (Lep., Tischeriidae) in northern Germany // Journal of Applied Entomology. 1995. - Vol. 119. № 7.- P. 447-454.

81. Kalina V. Checklist of Czechoslovak Insects III (Hymenoptera) // Chalcidoidea. Acta Faunistica Entomologica Musei Nationalis Pragae. 1989.- №19. -P. 125.

82. Kamijo K. Description five new species of Eulophinae from Japan and other notes (Hymenoptera: Chalcidoidea) // Insecta Matsumurana. 1965. - Vol. 28. № 1. — P. 69-78.

83. Kamijo K. Description of a new species of Chrysocharis Foerster from Japan, with notes on two species (Hymenoptera: Eulophidae) // Akitu. -1977. — № 13. P. 1-5.

84. Kamijo K. Eulophidae (Hymenoptera) from Korea, with descriptions of two new species // Annales Historico-Naturales Musei Nationalis Hungarici. — 1979. — № 71. — P. 260.

85. Kamijo K. A key to Japanese species of Pediobius (Hymenoptera, Eulophidae) // Kontyü. 1986. № 54. P. 403.

86. Kamijo E. Notes on Pediobius Walker (Hymenoptera, Eulophidae) from Japan, with description of a new species // Kontyü. — 1986. — № 54. — P. 77.

87. Kamijo K. Notes on Japanese species of Cirrospilus (Hymenoptera: Eulophidae), with descriptions of two new species // Kontyü. — 1987. —Vol. 55. № 1. — P. 43—50.

88. Kato M. Structure, organization, and response of a species-rich parasitoid community to host leafminer population dynamics // Oecologia. — 1994. — Vol. 97. № l.-P. 17-25

89. Kumata T. Taxonomic studies on the Lithocolletinae of Japan. Part I // Insecta Matsumurana. 1963. - Vol. 25. № 2. - P. 53-90.

90. Kumata T., Kuroko H., Park K. Some Korean species of the subfamily Lithocolletinae (Gracillariidae, Lepidoptera) // Korean Jurnal Plant Protection. — 1983. Vol. 22. № 3. - P. 213-227.

91. Mey W. Über die Bedeutung autochthoner Parasitoiden-komplexe bei der rezenten Arealexpansion von vier Phyllonorycter Arten im Europa (Insecta, Lepidoptera, Hymenoptera) // Mitt. Zool. Mus. Berlin. 1991. - Bd. 67. № 1. - S. 178-194.

92. Nieukerken E.J. van, Zolotuhin V.V., Mistchenko A.V. Nepticulidae from Volga and Ural region //Nota lepidopterologica. 2004. - № 27. - P. 125-157.

93. Noyes John S. Catalogue of Chalcidoidea of the World. Electronic publication (CD-ROOM). 1998. ETI, Amsterdam.

94. Peck O. A catalogue of the Nearctic Chalcidoidea (Insecta; Hymenoptera) // Canadian Entomologist. 1963. - № 30. - P. 205.

95. Puplesis R. The Nepticulidae of eastern Europe and Asia. Western, central and eastern parts. Backhuys Publishers. Leiden, 1994. 290 p.

96. Sefrova H. Invasions of Lithocolletinae in Europe // Ecologia. Bratislava, 2003. - Vol. 22. №2. -P.132-142.

97. Shorthouse J.D., Brooks S.E. Biology of the galler Diplolepis rosaefolii (Hymenoptera: Cynipidae), its associated component community, and host shift to the shrub rose Therese Bugnet // Canadian Entomologist. 1998. — Vol. 130. № 3. -P. 357-366.

98. Tozlu G., Hayat R., Ozbek H. Phyllonorycter apparella (Herrich-Schaffer, 1855) (Lepidoptera: Gracillariidae), a new record and a new pest of trembling aspen {Populus tremula L.) in Turkey // Phytoparasitica. 2002. - Vol. 30. № 1. - P. 38-42.

99. Trjapitzin V.A. Hymenoptera II. Chalcidoidea 13. Eulophidae (excl. Tetrastichinae) // Opred Nasek. Evrop. Chasti SSSR. -1978. -pp.425.

100. Ulrich W. Phenology, stratification and life cycles of the parasitic Hymenoptera in a beech forest on limestone // Polskie Pismo Entomologiczne. — 1999. Vol. 68. № 3. - P. 240.

101. Vidal S. Entomofauna Germanica. Band 4. Verzeichnis der Hautfliigler Deutschalnds. Chalcidoidea // Entomologische Nachrichten und Berichte Beiheft. — 2001.-№7.-P. 42-56.

102. Viggiani G. Studies on Hymenoptera Chalcidoidea. X. New finds of Italian Chalcidoidea (Encyrtidae, Eulophidae, Aphelinidae, Mymaridae) // Bollettino del Laboratorio di Entomologia Agraria 'Filippo Silvestri', Portici. — 1967. — № 25. P. 141-142.

103. Walker F. Monographia Chalciditum. London, 1839. - № 1. - P. 39.

104. Yefremova Z.A. Catalogue of the Eulophidae (Hymenoptera: Chalcidoidea) of Russia // Linzer biologische Beitrage. 2002. - Vol. 34. № 1. - P. 563-618.

105. Yefremova Z.A., Erlebach S. Chrysocharis alpinus Yefremova sp. nov. (Hymenoptera: Eulophidae) parasitising Phyllonorycter emberizaepennella Bouche1.pidoptera: Gracillariidae) // Linzer Biologische Beitrage. 2001. — Vol. 33. № 2. -P. 1078-1080.

106. Zhang Y.Z., Ding, L., Huang, H.R., Zhu C.D. Eulophidae fauna (Hymenoptera, Chalcidoidea) from south Gansu and Quinling mountain areas, China // Acta Zootaxonomica Sinica. 2007. - Vol. 32. № 1. - P. 9.

107. Zhu C.D., Huang D.W. A taxonomic study on Eulophidae from Guangxi, China (Hymenoptera: Chalcidoidea) // Acta Zootaxonomica Sinica. — 2001. —Vol. 27. № 3. — P. 593-594.

108. Zhu C.D., Huang D.W. Platyplectrus medius, new species, and new records of Euplectrus from South Korea (Insecta: Hymenoptera: Eulophidae) // Raffles Bulletin of Zoology.- 2002. -Vol. 50. № 1.-P. 1-134.

109. Zhu C.D., Huang D.W. A study of the genus Euplectrus Westwood (Hymenoptera: Eulophidae) in China // Zoological Studies. 2003. - Vol. 42. №1. — P. 155.