Особенности роста и водного обмена растений пшеницы и ячменя с различной солеустойчивостью при натрий-хлоридном засолении тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Шарипова, Гузяль Вакильевна

• Шарипова, Гузяль Вакильевна
• кандидат биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Шарипова, Гузяль Вакильевна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Влияние засоления на растения.

1.2. Роль ионных каналов при засолении.

1.3. Токсичное действие ионов Na+ на растения.

1.4. Влияние ионов хлора на рост растений.

1.5. Трудности оценки устойчивости растений к ионам Na+.

1.6. Механизмы солеустойчивости.

1.7. Гены, ответственные за синтез белков-переносчиков ионов.

1.8. Регуляция водного обмена при засолении.

1.9. Аквапорины.

1.10. Роль абсцизовой кислоты в реакции растений на засоление.

1.11. Ростовая реакция растений на засоление.

2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Условия выращивания растений и проведение экспериментов.

2.2. Методы исследования.

2.2.1. Определение скорости транспирации.

2.2.2. Определение осмотического потенциала.

2.2.3. Относительное содержание воды.

2.2.4. Определение экспрессии гена HvPIP2;l.

2.2.5. Концентрация хлорид-ионов.

2.2.6.Измерение скорости потока ксилемного экссудата и расчет гидравлической проводимости корней.

2.2.7. Определение устьичной проводимости.

2.2.8. Определение длины и площади листьев.

2.2.9. Определение содержания хлорофилла.

2.2.10. Экстракция, очистка и концентрирование гормонов.

2.2.11. Твердофазный иммуноферментный анализ.

2.2.12. Статистическая обработка.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.

3.1 Влияние засоления на растения ячменя (Hordeum vulgare) и пшеницы (Triticum durum).

3.2. Изучение водных отношений и роль аквапоринов в реакции растений на засоление на примере двух линий ячменя Hordeum spontaneum Т1 и 20-45, контрастных по солеустойчивости.

3.3. Использование сортов Прерия и Михайловский для изучения влияния засоления на растения ячменя.

3.4. Сравнение действия натрий-хлоридного засоления на примере различных сортов растений ячменя.

Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Особенности роста и водного обмена растений пшеницы и ячменя с различной солеустойчивостью при натрий-хлоридном засолении»

Актуальность. Засоление - один из наиболее важных абиотических факторов внешней среды, приспособление к которому определяет способность растений выживать в этих условиях и давать урожай. Среди возделываемых растений нет галофитов и большинство важнейших сельскохозяйственных культур чувствительны к действию засоления (Балнокин и др., 2005). Однако среди них выделяются виды и сорта, обладающие относительной устойчивостью к неблагоприятному воздействию токсичных ионов (Строгонов 1962; Flowers, 2004). С точки зрения агрономии наиболее важным критерием солеустойчивости является урожайность растений на засоленных почвах. Однако отбор солеустойчивых форм в полевых условиях осложняет неравномерность распределения засоленных участков (Munns, 2005). Поэтому не прекращается поиск способов оценки солеустойчивости растений в контролируемых лабораторных условиях. Для того чтобы повысить эффективность отбора, необходимо хорошо понимать, как формируется солеустойчивость. В действии засоления на растения выделяют 2 фактора: токсический компонент, связанный с накоплением ионов (прежде всего, ионов натрия) в цитоплазме и дефицит воды (осмотический компонент), обусловленный присутствием избытка ионов в почве (Neumann, 1993). Основное внимание исследователей привлекает изучение механизмов, обеспечивающих ионный гомеостаз при засолении (Yeo, 1998). При этом осмотический компонент воспринимается скорее как фактор, маскирующих проявление токсического компонента (Munns et al., 2002). Вместе с тем, осмотический и токсический компоненты в какой-то мере взаимосвязаны: токсичные ионы поступают в растение с транспирационным потоком, а их накопление нарушает водный обмен (например, функционирование устьичного аппарата (Robinson et al., 1997)). Однако в литературе можно найти не так много сведений об особенностях регуляции водного обмена у растений, различающихся по солеустойчивости, и эти сведения разрознены и противоречивы. Так можно встретить утверждения, что устьичная проводимость выше у солеустойчивых растений (Volkov et al., 2004), а также противоположные сведения о том, что она выше у чувствительных к засолению растений (Rivelli et al., 2002). Все сказанное свидетельствует о том, что водному обмену растений на фоне засоления уделялось недостаточно внимания, что определяет актуальность нашей работы.

Цель работы состояла в выявлении особенностей регуляции водного обмена при натрий-хлоридном засолении у растений, различающихся по степени устойчивости к засолению, и их значения в формировании солеустойчивости. Для решения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Провести сравнительное изучение водного обмена относительно солеустойчивых растений ячменя и более чувствительных к засолению растений твердой пшеницы и выявить особенности их устьичной реакции при кратковременном и длительном действии засоления.

2. Оценить значение экспрессии гена аквапорина HvPIP2;4 в регуляции водного обмена при засолении путем сопоставления уровня экспрессии гена, гидравлической и устьичной проводимости у линий растений Hordeum spontaneum, различающихся по солеустойчивости.

3. С помощью изучения контрастных по засухоустойчивости растений ячменя выявить значимость регуляции устьичной проводимости и транспирации в ограничении потока ионов и предотвращении их токсичного действия, а также поддержании газообмена, фотосинтеза и роста.

4. Провести сравнительное изучение уровня накопления АБК и скорости закрытия устьиц при кратковременном действии хлорида натрия для того, чтобы подтвердить (или опровергнуть) гипотезу о том, что АБК контролирует высокую скорость транспирационного потока при засолении.

5. Провести сравнительный анализ особенностей водного обмена и роста на засолении растений пяти сортов из коллекции ВИР с целью проверки воспроизводимости закономерностей, обнаруженных при сравнительном изучении растений двух видов и пар контрастных по солеустойчивости и засухоустойчивости сортов и линий.

Научная новизна. Впервые проведено сравнение экспрессии гена аквапорина HvPIP2;4 растений разных линий Hordeum spontaneum (дикий вид ячменя) и показана связь уровня экспрессии с изменением гидравлической и устьичной проводимости, а также более выраженное снижение экспрессии гена, гидравлической проводимости и транспирации у более солеустойчивой линий. Сравнительное изучение устьичной реакции на засоление у относительно солеустойчивых и более чувствительных к засолению видов, сортов и линий растений показало, что способность растений быстро закрывать устьица при кратковременном действии засоления необходима для формирования солеустойчивости растений. Уровень накопления АБК в листьях растений при кратковременном действии хлорида натрия был выше у тех растений ячменя, у которых сильнее снижалась устьичная проводимость, что подтверждает роль этого гормона в регуляции транспирационного потока при засолении. Обнаружена связь между уровнем накопления ионов хлора у растений ячменя и их способностью быстро снижать транспирационный поток при засолении. Показано, что характер связи между уровнем транспирации и солеустойчивостью меняется при длительном действии засоления: в этом случае, в отличие от кратковременного действия засоления более высокий уровень транспирации обнаружен у более солеустойчивый сортов ячменя, что коррелирует с их способностью к более быстрому накоплению биомассы.

Практическая значимость. Обнаружены особенности водного обмена у более солеустойчивых форм, которые проявляются в быстром снижении уровня экспрессии генов аквапоринов, снижении гидравлической проводимости и транспирации, что ограничивает приток токсичных ионов и их негативное действие на растения. Показано, что при длительном действии засоления признаком более высокой солеустойчивости растений является относительно высокий уровень их устьичной проводимости. Эти показатели могут быть использованы в системе оценки селекционного материала в процессе отбора солеустойчивых форм.

Апробация работы. Основные положения работы были представлены на международном симпозиуме «Сигнальные системы клеток растений: Роль в адаптации и иммунитете» (Казань, 2006), VI съезде общества физиологов растений России (Сыктывкар, 2007).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 5 работ, в том числе 1 статья в журнале, рекомендованном ВАК России.

Список сокращений

L, Lp, Lpr -гидравлическая проводимость корней;

Jv - скорость потока ксилемного экссудата; - водный потенциал; - разность водных потенциалов;

АБК - абсцизовая кислота

СВ - содержание воды в тканях растений;

ОСВ - относительное содержание воды в тканях растений;

ПЭГ - полиэтиленгликоль.

ПЦР - полимеразная цепная реакция

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение диссертации по теме «Экология», Шарипова, Гузяль Вакильевна

Выводы

1. Сравнение реакции на кратковременное воздействие хлорида натрия у относительно солеустойчивых растений ячменя и менее устойчивых растений твердой пшеницы, а также линий и сортов ячменя показало, что быстрое закрытие устьиц и снижение транспирационного потока характерно для более солеустойчивых генотипов.

2. Установлено, что быстрое падение гидравлической проводимости и транспирации у растений солеустойчивой линии ячменя Hordeum spontaneum 20-45 по сравнению с менее устойчивыми к засолению растениями линии Т-1 связано с более выраженным снижением экспрессии гена Р1Р2;4 на фоне засоления.

3. Показано, что при кратковременном действии хлорида натрия уровень накопления АБК был выше в листьях растений ячменя сорта Прерия, у которых устьичная проводимость снижалась в большей степени по сравнению с растениями сорта Михайловский. Эти результаты свидетельствуют о роли АБК в ограничении транспирационного потока при засолении.

4. Выявлено, что при кратковременном засолении растения ячменя сорта Михайловский отличаются от растений сорта Прерия более высоким уровнем транспирации и большим накоплением токсичных ионов хлора.

5. Обнаружено, что при более длительном действии засоления характер связи между устьичной проводимостью и солеустойчивостью меняется на противоположный по сравнению с тем, который был выявлен при кратковременном действии засоления: более высокая устьичная проводимость проявляется у более солеустойчивых растений.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Шарипова, Гузяль Вакильевна, 2007 год

1. Amptmann A., Sanders D. Mechanisms of Na+ uptake by plant cells I I Adv. Bot. Res. 1999. - V. 29. - P. 75-112.

2. Arnon D.I. Microelements in culture solution experiments with higher plants // Am. J. Bot. 1938. - V. 25. - P. 322-325.

3. Aroca R., Ferrante A., Vernieri P., Chrispeels M.J. Drought, abscisic acid and transpiration rate effects on the regulation of PIP aquaporin gene expression and abundance in Phaseolus vulgaris plants // Ann. Bot. 2006. - V. 98. - P. 1301 - 1310.

4. Ashraf M. Breeding for salinity tolerance in plants // Crit. Rev. Plant Sci. 1984. - V. 13.-P. 17-42.

5. Bacon M.A., Wilkinson S., Davies W.J. pH regulated leaf cell expansion in droughted plants is abscisic acid dapandent // Plant Physiol.- 1998. -V. 118.-P. 1507- 1515.

6. Ball MC, Farquahar GD. Photosynthetic and stomatal responses of two mangrove species, Aegiceras corniculatum and Avicennia marina, to long term salinity and humidity conditions received for publication // Plant Physiol. -1984.-V. 74.-P. 1-6.

7. Blackman P.G., Davies W.J. The effects of cytokinins and ABA on stomatal behaviour of maize and Commelina И J. Exp. Bot.- 1983.- V. 34. P. 1619- 1626.

8. Bohnert H.J., Jensen R.G. Metabolic engineering for increased salt tolerance the next step // Aust. J. Plant Physiol. - 1996. - V. 23. - P. 661 -667.

9. Bowman WD. Effect of salinity on leaf gas exchange in two populations of a C4 nonhalophyte 1//Plant Physiol.-1987.-V. 85.-P. 1055-1058.

10. Bray E.A. Molecular responses to water deficit // Plant Physiol.- 1993. -V. 103.-P. 1035- 1040.

11. Carden DE. The cell physiology of barley salt tolerance // PhD Thesis, University of Sussex. 1999. - UK.

12. Chaumont F., Barrieu F., Jung R., Chrispeels M.J. Plasma membrane intrinsic proteins from maize cluster in two sequence subgroups with differential aquaporin activity // Plant Physiol. 2000. - V. 122. - P. 1025-1034.

13. Cheeseman J.M. Mechanisms of salinity tolerance in plants // Plant Physiol.- 1988.- V. 87. P. 547-550.

14. Chen Z., Newman I., Zhou M., Mendham N., Zhang G., Shabala S. Screening plants for salt tolerance by measuring K+: a case study for barley // Plant Cell Environ. 2005. - V. 28. - P. 1230-1246.

15. Clarkson D.T., Carvajal M., Henzler Т., Waterhouse R.W., Smyth A.J., Cooke D.T., Steudle E. Root hydraulic conductance: diurnal aquaporin expression and the effects of nutrient stress // J. Exp.Bot. 2000. - V. 51. - P. 61-70.

16. Conway G. The doubly green revolution // Ithaca: Cornell University Press. 1997.

17. Cosgrove D.J. Water uptake by growing cells: an assessment of the controlling roles of wall relaxation, solute uptake, and hydraulic conductance // Plant Sci.-1993.-V. 154.-P. 10-21.

18. Cramer G.R. Kinetics of maize leaf elongation. II. Responses of a Na-excluding cultivar and a Na-including cultivar to varying Na/Ca salinities // J. Exp. Bot. 1992. - V. 43. - P. 857-864.

19. Cramer G.R., Quarrie S.A. Abscisic acid is correlated with the leaf growth limitation of four genotypes differing in their response to salinity // Functional Biology. 2002. - V. 29. - P. 111-115.

20. Davenport R., James RA., Zakrisson-Progander A., Tester A., Munns R. Control of sodium transport in durum wheat // Plant Physiol. 2005. - V. 137. -P. 807-818.

21. Davenport R.J., Tester M. A weakly voltage-dependent, nonselective cation channel mediates toxic sodium influx in wheat // Plant Physiol. 2000.-V. 122: P. 823-834.

22. Davies W.J, Kudoyarova G., Hartung W. Long-distance ABA Signaling and Its Relation to Other Signaling Pathways in the Detection of Soil Drying and the Mediation of the Plant's Response to Drought // J. Plant Grow. Regul. -2005.-V. 24.-P. 285-295.

23. Davies W.J., Zhang J. Root signals and the regulation of growth and development of plants in drying soil // Annual. Rev. Plant Pilysiology. Plant Mol. Biol. -1991. -V. 42.-P. 55-76.

24. Flowers T. J., Hajibagheri M. A, Yeo A. R. Ion accumulation in the cell walls of rice plants growing under saline conditions evidence for the Oertli hypothesis // Plant Cell Environ. - 1991.- V. 14. - P. 319-325.

25. Flowers TJ. Improving crop salt tolerance // J Exp Bot. 2004. - V. 55. -P. 307-319.

26. Flowers T.J., Hagibagheri M.A. Salinity tolerance in Hordeum vulgare ion concentrations in root cells of cultivars differing in salt tolerance // Plant soil -2001.-V. 231.-P. 1-9.

27. Flowers T.J., Yeo A.R. Breeding for salinity resistance in crop plants; were next? // Aust. J. Plant Physiol. 1995. - V. 22. - P. 875 - 884.

28. Frensch J. Primary responses of root and leaf elongation to water deficits in the atmosphere and soil solution // J. Exp. Bot. 1997. V. 48. P. 985 999.

29. Fricke W. Biophysical Limitation of Cell Elongation in Cereal Leaves//Ann. Bot. 2002. - V. 90. - P. 157-167.

30. Fricke W., Akhiyarova G., Veselov D., Kudoyarova G. Rapid and tissue-specific changes in ABA and in growth rate in response to salinity in barley leaves // J Exp Bot. 2004. - V.55. - P.l 115-1123.

31. Glenn E. P., Brown J. J., Blumwald E. Salt tolerance and crop potential of halophytes // Crit. Rev. Plant Sci. 1999. -V. 18. - P. 227-255.

32. Gowing D.J.C., Davies W.J., Jones H.G. A positive root sourced signal as an indicator of soil drying in apple, Malus domestica Borkh // J. Exp. Bot.-1990.- V. 41. - P. 1535-1540.

33. Greenway H., Munns R. Mechanisms of salt tolerance in nonhalophytes // Ann. Rev. Plant Physiol.- 1980.- V. 31. P. 149-190.

34. Gupta R.K., Abrol I.P. Salt-affected soils: their reclamation and management for crop production // Adv. Soil Sci. 1990. - V. 11. - P. 223-288.

35. Hare P. D., Cress W. A., Van Staden J. Dissecting the roles of osmolyte accumulation during stress // Plant Cell Environ. 1998. - V. 21. - P. 535-554.

36. Hartung W., Sauter A., Hose E. Abscisic acid in xylem: where does it come from, where does it go to? // J. Exp. Bot. 2002. - V. 53. - P. 27-32.

37. Herralde F.D., Biel C., Save R., Morales M.A., Torrecillas A., Alarcon J.J., Sanchez-Bianco M.J. Effect of water and salt stress on the growth, gas ezchange and water relations in Argyranthemum coronopifolium plants // Plant Sci.- 1998,- V. 139.-P.9-17.

38. Hsiao T.C. Plant responses to water stress // Ann. Rev. Plant Physiol. -1976.-V. 24.-P. 519—570.

39. Hsiao T.C., Frensch J., Rojas Lara B.A. The pressure - jump technique shows maize leaf growth to be enhanced by increases in turgor only when water status too high // Plant Cell and Environ.- 1998. - V. 21. - P.33 - 42.

40. Husain S., Caemmerer S. and Munns R. Control of salt transport from roots to shoots of wheat in saline soil // Funct. Plant Biol. 2004. - V.31 - P. 1115-1126.

41. Jackson M. Are plants hormones involved in root to shoot communication? // Adv. Bot. Res. 1993. - V. 19. - P. 103-187.

42. Jacobson Т., Adams R.M. Salt and silt in ancient Mesopotamian agriculture//Science- 1958.-V. 128.-P. 1251 1258.

43. Jacqmard A., Houssa C., Bernier G. Abscisic acid antagonizes the effect of cytokinin on DNA-replication origins // J. Exp. Bot. 1995.- V. 46. - P. 663666.

44. Javot H., Lauvergeat V., Santoni V., Martin-Laurent F., Guflu J., Vinh J., Julian Heyes J.,. Franck K.I, Schaffner A.R., Bouchez D., Maurel C. The role of a single aquaporin isoform in root water uptake // Plant Cell 2003. - V. 15.-P. 509-522.

45. Javot H., Maurel C. The role of aquaporins in root water uptake // Ann. Bot. 2002. - V. 90. - P. 310-313.

46. Johanson I., Larson С., Ek В., Kjellbom P. The major Integral Proteins of Spinach Leaf Plasma Membranes Are Putative Aquaporins and Are

47. Phosphorylated in Response to Ca2+ and Apoplastic Water Potential // Plant Cell. 1996.-V. 8.-P. 1181-1191.

48. Jones H.G. Stomatal control of photosynthesis and transpiration // J. Exp. Bot. 1998. - V. 49. - P. 387-398.

49. Karley A. J., Leigh R. A., Sanders D. Differential ion accumulation and ion fluxes in the mesophyll and epidermis of barley//Plant Physiol. 2000. - V. 122.-P. 835-844.

50. Karmoker J.L. Hormonal regulation in ion transport in plants/ Karmoker J.L. // In: Plant hormones and their role in plant growth and development.-Dordricht etc.: Martinus Neihoff Publ., 1985. P.219-263.

51. Kawasaki S., Borchert C., Deyholos M., Wang H., Brazille S., Kawai K., Galbraith D., Bohnert H.J. Gene expression profiles during the initial phase of salt stress in rice // Plant Cell 2001. - V. 13. - P. 889-905.

52. Kicheva M.I., Tsonev T.D., Popova L.P. Stomatal and nonstomatal limitations on photosynthesis in two wheat cultivars subjected water stress // Photosynthetica. 1994. - V. 30. - P. 107 -116.

53. Knight H. Calcium signaling during abiotic stress in plants//International Review of Cytology. 2000. - V. 195. - P. 269-324.

54. Maathuis F. J. M. Prins HBA. Patch clamp studies on root cell vacuoles of a salt-tolerant and a salt-sensitive Plantago species//Plant Physiol. 1990 - V. 92 - P. 23-28.

55. Mansfield T. A., Hetherington A. M., Atkinson J. C. Some current aspects of stomatal physiology // Annu. Rev. Plant. Physiol. Mol. Biol. 1990. - V. 41. -P. 55-75.

56. Marler Т.Е., Zozor Y. Salinity influences photosynthetic characteristics, water relations, and foliar mineral composition of Annona squamosa L. // J. Am. Soc. Hortic. Sci. 1996. - V. 121. - P. 243 - 248.

57. Maurel C. Aquaporins and water permeability of plant membranes // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1997. - V. 48. - P. 399-411.

58. McWillam J.R. The national and international importance drought and salinity effects on agriculture production // Aust. J. Physiol. 1986. -V. 13. P. 1 -13.

59. Monneveaux P., Belhassen E. The diversity of drought adaptation in the wide // Plant Grow. Regul. 1996. - V. 20. - P. 85-92.

60. Morgan J.M. Osmoregulation and water stress in higher plants // Annu. Rev. Plant Physiol.- 1984.- V. 35. P. 299-319.

61. Morillon R., Chrispeels M.J. The role of ABA and the transpiration stream in the regulation of the osmotic water permeability of leaf cell // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2001. - V. 98. - P. 14138-14143.

62. Munns R. Genes and salt tolerance: bringing them together // New Phytol. -2005.-V. 167.-P. 645-663.

63. Munns R. Physiological processes limiting plant growth in saline soils: some dogmas and hypotheses//Plant Cell Environmental. 1993. - V. 16. - P. 15-24.

64. Munns R., Husain S., Rivelli AR., James RA., Condon AG., Lindsay MP, Lagudah ES., Schachtman DP., Hare RA. Avenues for increasing salt tolerance of crops, and the role of physiologically based selection traits // Plant Soil -2002.-V. 247.-P. 93-105.

65. Munns R., James R.A., Lauchli A. Approaches to increasing salt tolerance of wheat and other cereals // J. Exp. Bot. 2006. - V. 57. - P. 1025-1943.

66. Munns R., Passioura J., Guo J., Chazen O., Gramer G. Water relations and leaf expansion: importance of time scale // J. Exp. Bot. 2000. - V. 51. P. 1495- 1504.

67. Munns R., Schachtman D.P., Condon A.G. The significance two phase growth response to salinity in wheat and barley // Austr. J. Plant Physiol. - 1995. -V. 22.-P. 561 -569.

68. Murthy, Tester. Compatible solutes and salt tolerance: misuse of transgenic tobacco//Trends in Plant Sciences . 1996. - V. 1 - P. 294-295.

69. Neumann P. Salinity resistance and plant growth revisited // Plant Cell Environ. 1997. V. 20. P. 1193-1198.

70. Neumann P.M. Rapid and reversible modifications of extension capacity of cell walls in elongating maize leaf tissues responding to root addition and removal of NaCl // Plant Cell Environ. 1993. - V. 16. - P. 1107-1114.

71. Nilsen E.T., Muller W.H. The influence of photoperiod on drought induction of dormancy in Lotus scoparius // Oecologia. 1982. - V. 53. - P. 79 -83.

72. Ozturk Z.N., Talame V., Deyholos M., Michalowski C.B., Galbraith D.W., Gozukirmizi N., Tuberosa R., Bohnert H.J. Monitoring large-scale changes in transcript abundance in drought- and salt-stressed barley // Plant Mol. Biol. 2002. - V. 48. - P. 551-573.

73. Papa R. Response to salinity of Barley (Hordeum vulgare L.) genotypes extracted from a local population // J. Genet. Breed. 1994. - V. 48. - P. 99 -102.

74. Passioura J.B. Water transport in and to roots // Ann. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1988. - V. 39. - P. 245-265.

75. Passioura J.B., Munns R. Rapid environmental changes that affect leaf status induce transient surges or pauses in leaf expansion rate // Aust. J. Plant Physiol. 2000. - V. 27. - P. 941-948.

76. Pitman M.G, Courtice A.C, Lee B. Comparison of potassium and sodium uptake by barley roots and high and low salt status//Australian Journal of Plant science. 1968. - V. 21 - P. 871-881.

77. Preston G.M., Jung J.S., Guggino W.B., Agre P. The mercury sensitive residue at cysteine-189 in the CHIP28 protein // Science. 1992b. - V. 256. - P. 385-387.

78. Quarrie S.A., Stojanovic J., Pekic S. Improving drought resistance in small-grained cereals: A case study, progress and prospects // Plant Growth Regulation. 1999. - V. 29. - P. 1-21.

79. Rengasamy P. Word salinization with emphasis on Australia // J. Exp. Bot.-2006.-V. 57.-P. 1017-1023.

80. Richards RA. Increasing salinity tolerance of grain crops: is it worthwhile? // Plant and Soil 1992. - V. 146. -P. 89-98.

81. Rivelli A.R., James R.A., Munns R., Condon A.G. Effect of salinity on water relations and growth of wheat genotypes with contrasting sodium uptake // Funct. Plant Biol. 2002. - V. 29. - P. 1065-1074.

82. Robinson M., Very A., Sanders D., Mansfield T. How stomata contribute to salt tolerate? // Ann. Bot. 1997. V. 80. P. 387 393.

83. Royo A., Aragues R. Salinity yield response functions of Barley genotypes assessed with a triple line source sprinkler system // Plant soil - 1999. -V. 209. P. 9-20.

84. Saab I.M., Sharp R.E. Non hydrolic signals from maize roots in drying soil: inhibition of leaf elongation but not stomatal conductance // Planta.- 1989.-V. 179.-P. 466 - 474.

85. Santa-Cruz A., Acosta M., Rus A., Bolarin M. C. Short-term salt tolerance mechanisms in differentially salt tolerant tomato species//Plant Physiol. Biochem. -1999. -V. 37. P. 65-71.

86. Schroeder J., Hedrich R. Involvement of ion channels and active transport in osmoregulation and signaling in higher plant cells // Trends Biochem. Sci. -1989.-V. 14.-P. 187-192.

87. Serpe M.D., Matthews M.A. Rapid changes in cell wall yielding of elongating Begonia argenteo-guttata L. leaves in response to changes in pant water status // Plant Physiol. 1992. - V. 100. - P. 1852-1857.

88. Serraj R., Sinclair T.R. Oscolyte accumulation: can it really help increase crop yield under drought condicions? // Plant Cell Environ. 2002. - V. 25. - P. 333-341.

89. Shainberg I., Letey J. Response of soils to sodic and saline conditions // Hilgardia 1984. - V. 52. - P. 1 -57.

90. Sharp R.E., Hsiao T.C., Silk W.K. Growth of the maize primary root at low water potentials. II. Role of growth and deposition of hexose and potassium in osmotic adjustment // Plant Physiol.- 1990.- V. 93. P. 1337 - 1346.

91. Shi H., Instani M., Kim C., Zhu J.K. The Arabidopsis thaliana salt tolerance gene SOS1 encodes a putative Na+/H+ antiporter // Proc. Natl Acad. Sci. USA.- 2000.- V. 97. P. 6896-6901.

92. Sopandie D., Takeda K., Maritsugu M., Kawasaki J. Selection for high salt tolerant cultivars in Barley // Bull. Res. Inst. Bioresour. Okayama Univ. 1993. №1 P. 113-129.

93. Steudle E. Water uptake by roots: effects of water deficit // J. Exp. Bot. -2000.-V. 51.-P. 1531-1542.

94. Steudle E., Jescke W.D. Water transport in barley roots // Planta -1983.-V. 177.-P. 281-295.

95. Steudle E., Peterson C.A. How does water get through roots? // J. of Exp. Bot.- 1998.- V. 49.- P. 775-788.

96. Szabolcs I. Soils and salinisation // Pessarakali M. Handbook of Plant and Crop Stress. Marcel Dekker, New York, 1994. - P. 3-11.

97. Taeb M, Koebner RMD, Forster BP, Law CN. Association between genes controlling flowering time and shoot sodium accumulation in the Triticeae//Plant and Soil -1992. V. 146. - P. 117-121.

98. Taylor CB. Proline and water deficit: ups, down, ins, and outs // Plant Cell- 1996.- V.8.-P. 1221-1224.

99. Termaat A., Passioura J.B., Munns R. Shoot turgor does not limit shoot growth of NaCl affected wheat and barley // Plant Physiol.- 1985.- V. 77.- P. 869-872.

100. Tester M., Davenport R. Na+ tolerance and Na+ transport in higher plants // Ann. Bot. 2003. V. 91. P. 503 527.

101. Tyerman S.D., Bohnert S.J., Maurel C., Steudle E., Smith J.A.C. Plant aquaporines: their molecular biology, biophysics and significance for plant relations // J. Exp Bot. 1999. - V. 50. - P. 1055-1071.

102. Ueda A., Kathiresan A., Inada M., Narita Y., Nakamura Т., Shi W., Takabe Т., J. Bennett. Osmotic stress in barley regulates expression of a different set of genes than salt stress does // J. Exp. Bot. 2004. - V. 406. - P. 2213-2218.

103. Volkov V., Wang В., Dominy P.J., Fricke W., Amtmann A. Thellungiella halophila, a salt-tolerant relative of Arabidopsis thaliana, possesses effectivemechanisms to discriminate between potassium and sodium // Plant Cell Environ. -2004. V. 27. - P. 1-14.

104. Wareing P.F. Abscisic acid as a natural growth regulation // Phil. Trans. Roy. Soc. London. В.- 1978.- P.483-498.

105. West G., Inze D., Beemster G. T. S. Cell Cycle Modulation in the Response of the Primary Root of Arabidopsis to Salt Stress//Plant Physiol. -2004.-V. 135.-P. 1050-1061.

106. Westgate M.E., Boyer J.S. Osmotic adjustment and the inhibition of leaf, root, stem and silk growth at low water potentials in maize // Planta 1985. - V. 164.- V. 4.-P. 540-549.

107. White P.J., Broadley M.R. Cloride in soils and its uptake within in plant: a review // Ann. Bot. 2001. - V.88. - P. 967 - 988.

108. Wu S., Ding L., Zhu J. SOS 1, a genetic locus essential for salt tolerance and potassium aquisition // Plant Cell 1996. - V. 8 - P. 617 - 627.

109. Yeo A. Molecular biology of salt tolerance in the context of whole-plant physiology // J. Exp. Bot. 1998. - V. 49. - P. 915-924.

110. Yordanova I., Velikova V., Tsonev T. Plant responses to drought, acclimation, and stress tolerance // Photosynthetica.-2000.-V.31.-P.171-186.

111. Zeevaart J.A.D., Creelman R.A. Metabolism and physiology of abscisic acid // Annu. Rev. Plant Physiol.- 1988. V. 39.- P. 439-473.

112. Zhang W.H., Tyerman S.D. Inhibition of water channels by HgC12 in intact wheat root cells // Plant Physiol. 1999. - V. 120. - P. 849-858.

113. Zhao K., Munns R., King R.W. Abscisic acid synthesis in NaCl treated barley, cotton and saltbush // Aust. J. Plant Physiol.-1991.- V. 18. - P. 17-24.

114. Zhu C., Schraut D., Hartung W., Schaffher A.R. Differential responses of maize MIP genes to salt stress and ABA // J. Exp. Bot. 2005. - V. 56. - P. 2971-2981.

115. Аллагулова Ч.Р., Гималов Ф.Р., Шакирова Ф.М., Вахитов В.А. Дегидрины растений: их структура и предполагаемые функции // Биохимия. 2003. - Т. 68. - С. 1157 - 1165.

116. Ахиярова Г., Сабиржанова И.Б., Д.С. Веселов, В. Фрике. Быстрая реакция растений пшеницы на засоление // Физиол. раст. 2005. - Т. 52. -С. 891-896.

117. Балнокин Ю.В., Мясоедов Н.А., Шамсутдинов З.Ш., Шамсутдинов Н.З. Роль Na+ и К+ в поддержании оводненности тканей органов у галофитов сем. Chenopodiaceae различных экологических групп // Физиология растений. 2005. Т. 52. № 6. С. 882-890.

118. Веселов Д.С., Шарипова Г.В., Кудоярова Г.Р. Сравнительное изучение реакции растений ячменя {Hordeum vulgare) и пшеницы (Triticum durum) на кратковременное и длительное действие натрий хлоридного засоления // Агрохимия. 2007. №7. С. 41-48.

119. Гедройц К.К. Химический анализ почвы. JI: Госиздат. -1932. - 234 с.

120. Гусев Н.А. Некоторые методы исследования водного режима растений // Докл. АН СССР. 1960. С.61.

121. Дерфлинг К. Гормоны растений. Системный подход. М.: Мир, 1985.-206 с.

122. Ершов П.В., Решетова О.С., Трофимова М.С., Бабаков. А.В. Активность ионных транспортеров и солеустойчивость ячменя // Физиол. раст. 2005. - Т. 52. - С. 867-875.

123. Ефремов Д.П., Каравайко Н.Н., Кулаева О.Н. Влияние теплового шока и картолина 2 на рост проростков ячменя и содержание в них фитогромонов // Докл. РАН.- 1992.- Т.323.- С.362-365.

124. Жолкевич В.Н. О взаимосвязи водного и энергетического обмена у растений // Водный режим в связи с различными экологическими условиями. Казань: Изд-во КГУ, 1978, с. 192-210.

125. Жолкевич В.Н., Кушниренко М.Д., Печерская С.Н. и др. О кинетике процессов водообмена листа // Докл. АН СССР. 1985. - Т. 280, № 6. - С. 1514-1516.

126. Жолкевич В.Н., Гусев Н.А., Капля А.В., и др. Водный обмен растений. М.: Наука. - 1989. - 256с.

127. Жолкевич В.Н., Пузаков М.М., Монахова О.Ф. Участие актина в создании корневого давления //Докл. РАН. 2001, - Т. 380. - С. 404-407.

128. Жолкевич В.Н., Пустовойтова Т.Н. Рост листьев Cucumbus sativus L. и содержание в них фитогормонов при почвенной засухе// Физиол. раст.-1993.- Т.40, № 4.- С.676-680.

129. Зялалов А.А. Водный обмен сельскохозяйственных растений // Казань, Казанский ветеринарный институт, 1983, 62 с.

130. Зялалов А.А. Водный ток в высших растениях: физиология, эволюционное становление, системный анализ //Физиология растений, -2004, Т.51, № 4. - С. 607-616.

131. Зялалов А.А. Физиолого-термодинамический аспект транспорта воды по растению//М.: Наука, 1984. 136с.

132. Зялалов А.А., Анисимов А.В. Эффект полярного транспорта воды в растении при действии безградиентного давления // Докл. АН СССР. -1984. Т. 274, № 4. - С. 1013-1016.

133. Зялалов А.А., Авдуевский М.Л. Вклад градиента химического потенциала воды в среде на энергетический баланс надземных сосудистых растений // Ж.общ.биол., 2000, т.61, с. 173-179.

134. Зялалов А.А., Газизов И.С. Рециркуляция калия в растениях //

135. Физиология растений. 1989. - Т. 36, вып. 5,- С. 880-887.

136. Зялалов А.А., Лобанов В.Н. Устранение движущей силы транспирации увеличивает энергетические затраты растений //Доклады РАН. 1999. - Т. 369. - С. 283-285.

137. Зялалов А.А., Газизова Н.И. Функция внецитоплазматического пространства высших растений и преемственность её эволюции // Журнал общей биологии.- 1992 Т. 53,№ 6.- С. 851-860.

138. Зялалов А.А., Газизов И.С., Ионенко И.Ф Экспериментальное доказательство сопряженности водного потока с циркуляцией калия в растении // Доклады РАН, 1994, - Т.336, №5, - С. 712-713.

139. Зялалов А.А., Анисимов А.В. Эффект полярного транспорта воды в растении при действии безградиентного давления // Доклады АН СССР. -1984.-Т. 274, №4.-С. 1013-1016.

140. Иванов В.Б. Развитие идей Д.А. Сабинина в исследовании роста и морфогенеза корней // Физиол. раст.- 1989.- Т.36, №5.- С.871-879.

141. Карманов В.Г., Лялин О.О., Мамулашвили Г.Г. и др. Динамика водного обмена высшего растения и её информационная роль //Физиол. и биох. культур, растений, 1974, т. 6, вып.1., с. 69-75.

142. Кефели В.И., Коф Э.М., Власов П.В., Кислин Е.Н. Природный ингибитор роста абсцизовая кислота. - М.: Наука, 1989. - 484 с.

143. Кислин Е.Н., Богданов В.А., Щелоков О.Н. и др. Абсцизовая кислота и индолилуксусная кислоты в культуре корней гороха. Газохроматографический хромато-масспектрометрический анализ // Физиология растений. 1983. - Т. 30. - С. 187-194.

144. Кислин Е.Н., Кефели В.И. Образование абсцизовой и индолил-3-уксусной кислот в побегах и корнях винограда и гороха // Известия РАН (сер. биол.) 1985. - № 3. - С. 375-382.

145. Косаковская И.В., Майдебура Е.В.Фитогормональная регуляция процессов адаптации у растений: роль абсцизовой кислоты в устойчивости к стрессам // Физиол. биохим. культ, раст. 1989. - Т. 21, № 4. - С. 315.

146. Кузнецов Вл.В., Шевякова Н.И. Пролин при стрессе: биологическая роль, метаболизм, регуляция // Физиол. раст.- 1999,- Т.46, №2.- С.321-336.

147. Кулаева О.Н. Гормональная регуляция физиологических процессов у растений на уровне синтеза РНК и белка: 4-е Тимирязевское чтение.- М.: Наука, 1982.- 82 с.

148. Леонова Т.Г, Гончарова Э.А., Ходоренко А.В., Бабаков А.В. Солеустойчивые и солечувствительные сорта ячменя и их характеристика // Физиол. раст. 2005. - Т. 52. - С. 876-881.

149. Лялин О.О. К теории трансклеточного осмоса: обратноосмотическая модель корневой экссудации // Физиология растений. 1989, т.38. с. 421434.

150. Лялин О.О., Лукоянова С.А. Влияние кинетина и АБК на параметры корневой экссудации // Физиология растений. 1993. - Т. 40, №3. - С. 406413.

151. Ляшок А.К. Влияние температурного градиента на интенсивность транспирации озимой пшеницы в условиях фитотрона // Докл. ВАСХНИЛ. 1978.-№8.-С. 10-11.

152. Максимов Н.А. Подавление ростовых процессов как основная причина снижения урожаев при засухе // Успехи современной биологии, 1939, Т.1, № 4, С. 124-136.

153. Медведев С.С. Физиологические основы полярности растений // СПб.: «Кольна», 1996, 160 с.

154. Медведев С.С. Физиология растений. Изд-во Санкт-Петербургского университета. - 2004. - 336 с.

155. Медведев С.С. Электрофизиология растений. Изд-во Санкт-Петербургского университета. 1998. 181 с.

156. Медведев С.С., Маркова И.В., Батов А.Ю., Максимов Г.Б. Полярные потоки ионов кальция и рост растительных тканей // Физиол. раст. 1989. -Т. 36.-№5. -С. 990-997.

157. Мелещенко С.Н. Система водного транспорта высшего растения и её элементы. 2. Методы определения упругих свойств стенок одиночных и находящихся в составе тканей клеток растений // Физиология растений. -1997. Т.44. - С.-256-263.

158. Мелещенко С.Н. Система водного транспорта высшего растения и её элементы. 3.Новые представления о «коэффициенте отражения» клеточной мембраны и его связи с параметрами водного транспорта в растущей клетке // Физиол. раст. 1998. - Т.45. - С. 784-794.

159. Москалева О.В., Каравайко Н.Н. Динамика эндогенных фитогормонов в развивающихся проростках кукурузы // Физиол. раст. -1990. -Т. 37.-№6. -С. 1113-1120.

160. Мохамед A.M., Ралдугина Г.Н., Холодова В.П.,. Кузнецов Вл.В. Аккумуляция осмолитов растениями различных генотипов рапса при хлоридном засолении//Физиол. раст. 2006. - Т. 53. -С. 732-738.

161. Нижко В.Ф. Физиологически активные соединения и транспорт веществ в растениях // Физиол. и биохимия культурных растений.- 1983.-Т.15,№3.-С.211-221.

162. Полевой А.В., Танкелюн О.В., Полевой В.В. Быстрая дистанционная передача сигнала о локальном стрессовом воздействии у проростков кукурузы // Физиология растений 1997. - Т.44. - №.5. - С.645-651.

163. Полевой В.В. Физиология растений //М.: Высшая школа. 1989. - 464 с.

164. Полевой В.В. Фитогормоны // Л.: ЛГУ, 1982. 249 с.

165. Пустовойтова Т.Н. Рост растений в период засухи и его регуляция// Проблемы засухоустойчивости растений // М.: Наука. 1978. С. 129-165.

166. Пустовойтова Т.Н. Стрессовые воздействия и изменение уровня регуляторов роста растений // Рост растений и дифференцировка (Кефели В.И. ред.). М.: Наука, 1981. - С. 225 - 244.

167. Самуилов Ф.Д. Водный обмен и состояние воды в растениях //Казань: Изд-во КГУ, 1972, 282 с.

168. Сахабутдинова А.Р. Регуляция салициловой кислотой устойчивости пшеницы к стрессовым факторам: Автореф. дис. канд. биол. наук. Уфа, 2001.-23 с.

169. Сидоров В.П. Транспирация и метаболизм листьев растений // Водный режим растений в связи с разными экологическими условиями: Казань: Изд.-во Казан, ун-та. 1978. - С. 279 - 281.

170. Строгонов Б.П. Метаболизм растений в условиях засоления // 33-е Тимирязевское чтение. М., 1973. С. 51.

171. Строгонов Б.П. Физиологические основы солеустойчивости растений. М.: АН СССР, 1962. - 366 с.

172. Таланова В.В., Титов А.Ф., Минаева С.В., Солдатов С.Е. Раздельное и комбинированное действие засоления и закаливающих температур на растения // Физиология растений. 1993. Т. 40. С. 584-588.

173. Таланова В.В., Титов А.Ф., Минаева С.В., Солдатов С.Е. Раздельное и комбинированное действие засоления и закаливающих температур на растения // Физиол. раст. 1993. - Т. 40. - С. 584 - 588.

174. Усманов И.Ю., Экологическая физиология растений. // М.: Логос, 2001,224 с.

175. Ушаков В.Ю., Колтунова И.Р. О пульсирующем характере транспирации и поступления воды в листья растений // Докл. АН СССР. -1982. Т. 266, № 3. - С. 766-768.

176. Фархутдинов Р.Г., Теплова И.Р., Митриченко А.Н., Кудоярова Г.Р., Веселов С.Ю. Влияние высокой температуры воздуха на содержание АБКи цитокининов и водный обмен проростков пшеницы // Известия РАН. Серия биологическая.- 2003.-№2.- С. 195-200.

177. Ферсман А.Е. Геохимия. Ленинград: Красный печатник. - 1934.354 с.

178. Шакирова Ф.М. Неспецифическая устойчивость растений к стрессовым факторам и ее регуляция. Уфа: Гилем, 2001. - 160 с.

179. Шакирова Ф.М., Безрукова М.В., Шаяхметов И.Ф. Влияние теплового стресса на динамику накопления АБК и лектина в культуре клеток пшеницы // Физиол. раст.- 1995.- Т.42.- С. 700-702.

180. Шаяхметов И.Ф., Шакирова Ф.М. Формирование соматических эмбриоидов в суспензионной культуре клеток пшеницы в присутствии АБК // Физиол. раст.- 1996.-Т. 43.-С. 101-103.

181. Шевякова Н.И. Метаболизм и физиологическая роль пролина при водном и солевом стрессе // Физиол. раст.- 1983.- Т.30.- С. 768-783.

182. Янтурин С.И., Горская Т.Г., Миркин Б.М., Мукатанов А.Х. Опыт анализа фиторекультивационной сукцессии на засолённых почвах Зауралья Республики Башкортостан. Уфа: Принт. - 1994. - 97 с.