Эколого-физиологические реакции растений пшеницы и ячменя на изменение температурно-влажностного режима тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Иванов, Евгений Александрович

• Иванов, Евгений Александрович
• кандидат биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Иванов, Евгений Александрович

ОГЛАВЛЕНИЕ.

ВВЕДЕНИЕ.

1 .ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1.Пути и механизмы движения воды по растению.

1.1.1 .Поглощение воды клетками.

1.1.2. Пути проникновения воды в клетки.

1.1.3. Движение воды по тканям. Соотношение апопластного транспорта и транспорта от клетки к клетке.

1.1.4. Движущие силы и скорость потока воды по растению.

1.1.4.1. «Нижний концевой двигатель».

1.1.4.2. «Верхний концевой двигатель». Водный потенциал листа и транспирация.

1.1.4.3. Сопротивление движению воды по растению.

1.2. Регуляция водного обмена при изменении внешних условий.

1.2.1. Регуляция устьичной проводимости.

1.2.2.Регуляция гидравлической проводимости.

1.2.3. Генерация АБК- сигнала как фактор регуляции водного обмена.

1.2.4. Быстрый ростовой ответ на изменение внешних условий как показатель водного обмена.

1.3. Водный обмен при засухе и засухоустойчивость.

1.3.1. Морфологические и физиологические реакции при длительном водном стрессе.

1.3.2. Поиск физиологических критериев в селекции на засухоустойчивость.

2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Условия выращивания растений и проведение экспериментов.

2.1.1. Объекты и условия выращивания растений.

2.1.2. Проведение экспериментов при повышении температуры воздуха.

2.1.3. Проведение экспериментов по подавлению флоэмного транспорта.

2.2. Методы исследования.

2.2.1. Измерение роста растений.

2.2.2. Определение коэффициента растяжимости.

2.2.3. Определение транспирации, устьичной проводимости и относительного содержания воды в растениях.

2.2.4. Измерение осмотического потенциала тканей растений.

2.2.5. Измерение скорости потока ксилемного экссудата и расчет гидравлической проводимости корней.

2.2.6. Экстракция, очистка и концентрирование гормонов.

2.2.7. Твердофазный иммуноферментный анализ (ИФА).

2.2.8. Статистическая обработка данных.

3.Результаты и обсуждение.

3.1.Рост и водный обмен растений.

3.1.1. Торможение роста листа растений пшеницы при повышении температуры воздуха как показатель дефицита воды.

3.1.2. Механизм восстановления роста листа растений пшеницы в условиях увеличения температуры воздуха.

3.1.2.1. Роль осмотического приспособления в восстановлении роста при повышении температуры воздуха.

3.1.2.2. Растяжимость листа при повышении температуры воздуха.

3.1.2.3. Относительное содержание воды, транспирация и устьичная проводимость при восстановлении роста.

3.1.2.4. Приток воды из корней и гидравлическая проводимость.

3.2. Гормональная регуляция ответа растений на повышении температуры воздуха.

3.2.1. Транспорт АБК с ксилемным соком при повышении температуры.

3.2.2. Роль флоэмного транспорта в распределении АБК между побегом и корнем растений пшеницы при повышении температуры воздуха.

3.2.3. Реакция мутантных растений ячменя с низкой способностью к синтезу АБК на повышение температуры воздуха.

3.3. Реакция устьиц разных сортов на увеличение транспирационного запроса как диагностический признак в селекции на засухоустойчивость.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Эколого-физиологические реакции растений пшеницы и ячменя на изменение температурно-влажностного режима»

Актуальность. Поддержание оводненности тканей растений - одно из необходимых условий выживания растений и их приспособления к факторам окружающей среды. Сложность выполнения этого условия обусловлена тем, что большинство наземных растений теряет огромное количество воды за счет транспирации (за один час растения могут испарять количество воды, равное их весу) (Зялалов, 2004). Ограничение потерь воды за счет закрытия устьиц представляется рациональным решением данной проблемы. Поэтому не удивительно, что многочисленные исследования в области водного обмена были направлены на изучение регуляции устьичной проводимости (Tardieu, Davies, 1993; Matzner, Comstock, 2001; De Silva et al., 1985; Davies, Zhang, 1991; Gowing et al., 1993; Mansfild, McAinsh, 1995). В частности была предпринята попытка отбора растений на засухоустойчивость по их способности быстро накапливать АБК и закрывать устьица (Quarrie, 1999). Однако закрытие устьиц нарушает газообмен, фотосинтез и, как следствие, должно приводить к снижению продуктивности растений (Fisher et al., 1986; Чернядьев, 1993; Jones, 1998). Вероятно, по этой причине отбор растений по их способности быстро закрывать устьица привел к противоречивым результатам (Fischer et al., 1998; Quarrie et al., 1999). Альтернативный способ обеспечения оводненности растений заключается в увеличении притока воды из корней. Известно, что растения с хорошо развитой корневой системой более устойчивы к засухе (Альтергот и др., 1976; Blum, Sullivan, 1993). Но, вместе с тем, затраты пластических и энергетических ресурсов на развитие корневой системы снижают способность растения обеспечивать быстрый рост листьев и формировать фотоассимилирующую поверхность (Bolanos et al., 1993). Другая возможность повышения притока воды из корней заключается в снижении сопротивления тканей растений движению воды (иными словами, в увеличении гидравлической проводимости). Известно, что гидравлическая проводимость в растении может увеличиваться в ответ на возросший транспирационный запрос (Steudle, Peterson, 1998). Открытие специализированных водных каналов, регулирующих проницаемость клеточных мембран для воды (Chrispeels, Maurel, 1994; Kjellbom et al., 1999), стало стимулом для пристального внимания исследователей к проблеме регуляции гидравлической проводимости у растений. Одним из подходов в решении проблемы регуляции водного обмена у растений может быть сравнение реакции растений нескольких сортов, отобранных для возделывания в разных климатических условиях. Их изучение расширяет представление о возможных вариантах реагирования растений на возрастание дефицита воды в окружающей среде и может быть полезным в поиске новых критериев для отбора засухоустойчивых форм.

В связи со сказанным, цель данной работы состояла в том, чтобы оценить относительную роль устьичной и гидравлической проводимости в регуляции водного обмена у различных генетических форм растений пшеницы и ячменя при увеличении дефицита воды в воздушной среде.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

1. На одном из сортов растений пшеницы детально изучить влияние увеличения температуры воздуха на устьичную и гидравлическую проводимость, относительное содержание воды и рост растений растяжением.

2. Изучить динамику содержания АБК в растениях при повышении температуры воздуха для того, чтобы выявить возможную роль этого гормона в регуляции водного обмена при данном воздействии.

3. Исследовать роль транспорта АБК по флоэме и ксилеме в регуляции распределения гормона при повышении транспирационного запроса (нагреве воздуха).

4. Сравнить реакцию растений исходных и мутантных растений ячменя, отличающихся пониженной способностью синтезировать АБК, на повышение температуры воздуха.

5. Сопоставить реакцию растений нескольких сортов пшеницы на дефицит воды в воздухе в лабораторных и полевых условиях.

6. Сопоставить поведение устьиц растений разных сортов пшеницы со способностью формировать урожай в разных климатических и погодных условиях.

Научная новизна. Впервые не только в лабораторных, но и полевых условиях обнаружена контрастная реакция устьиц растений разных сортов пшеницы на повышение дефицита воды в воздухе. В полевых условиях показано, что на фоне высокой влажности почвы закрытие устьиц в ответ на снижение относительной влажности воздуха характерно не для всех сортов: у растений сортов Безенчукская 139 и Ирень, устьичная проводимость не снижалась, а увеличивалась. Эта не описанная ранее особенность сортов коррелировала с их высокой урожайностью в отсутствие почвенной засухи. Эксперименты с мутантными растениями ячменя с пониженной способностью к синтезу АБК показали, что такие растения не могли поддерживать оводнен-ность тканей при повышении температуры воздуха. Снижение способности мутантных растений поддерживать оводненность в этих условиях связано не с особенностью реакции их устьиц, а с регуляцией гидравлической проводимости корней. Это указывает на роль АБК в регуляции притока воды из корней в соответствии с транспирационным запросом. Показано, что быстрое накопление АБК в корнях растений при повышении температуры воздуха обусловлено как подавлением транспорта гормона из корней по ксилеме, так и активацией его притока из побега по флоэме.

Практическая значимость работы. Показано, что быстрое закрытие устьиц было характерно для растений, способных давать стабильный урожай при почвенной засухе, в то время как растения с высокой устьичной проводимостью были более урожайными в условиях с хорошо увлаженной почвой. Особенность устьичной реакции, которая проявляется как в лабораторных, так и в полевых условиях, может быть использована для целенаправленного подбора пар для скрещивания и отбора растений в популяции для создания сортов с заданными свойствами.

1.ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение диссертации по теме «Экология», Иванов, Евгений Александрович

Выводы.

1. Установлено, что у растений сортов яровой пшеницы поддержание водного баланса и роста побега при дефиците воды в воздухе достигается за счет разных механизмов: у одних путем закрытия устьиц (Омская 20, Башкирская 26), у других (Ирень, Безенчкусксая 139) - повышения гидравлической проводимости и притока воды из корней.

2. Впервые показано, что сортовые особенности устьичной реакции проявляются не только у проростков в условиях гидропоники, но и у растений в фазе кущения и трубкования, выращенных в поле.

3. Анализ устьичной реакции растений может быть использован в качестве диагностического признака: растения, способные поддерживать транспирацию при воздушной засухе, дают хороший урожай при высокой влажности почвы, растения, склонные быстро закрывать устьица в этих условиях - более засухоустойчивы.

4 Выявлено, что накопление АБК в корнях, коррелирующее с увеличением гидравлической проводимости растений, обусловливается усилением притока гормона из побега по флоэме и снижением его загрузки в ксилему.

5. Показано, что мутантные растения ячменя с пониженной активностью синтеза АБК не способны быстро восстанавливать рост и поддерживать оводненность побега при дефиците воды, что обусловлено не только нарушением у них регуляции устьичной проводимости, но и притока воды из корней. Это подтверждает роль АБК в адаптации к неблагоприятным экологическим факторам.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Иванов, Евгений Александрович, 2006 год

1. Алексеев В.А. Влияние водного режима на продукцию ауксинов и рост растений // Докл. АН СССР. 1949. Т. 67. - С. 561-563.

2. Альтергот В.Ф., Мордкович С.С., Игнатьев JI.A. Принципы оценки засухо- и жароустойчивости растений В сб.: Методы оценки устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды. JL: Колос, 1976.- С. 6-17.

3. Беккер Г., Бергер В., Домшке Г. и др. Органикум.- М: Мир, 1979.- С. 228-250.

4. Веселов Д.С., Сабиржанова И.Б., Ахиярова Г.Р, Веселова С.В. и др. Роль гормонов в быстром ростовом ответе растений пшеницы на осмотический и холодовой шок // Физиология растений. 2002. - Т. 49.-С. 572-576.

5. Веселова С.В. Гормональная регуляция водного обмена растений пшеницы при изменении температуры. Автореферат диссертации кандидата биологических наук. Уфа, 2002.

6. Волобуева О.В., Великанов Г.А., Балушка Ф. Особенности регуляции межклеточного водообмена в разных зонах корня кукурузы в условиях осмотического и гормонального стрессов // Физиолоигя растений. 2004. - Т.51, № 5. - С. 751-758.

7. Генкель П.А. О некоторых принципах диагностики засухоустойчивости В сб.: Методы оценки устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды. JL: Колос, 1976. - С. 17-22.

8. Гусев Н.А. Некоторые методы исследования водного режима растений // Докл. АН СССР. 1960. С.61.

9. Жолкевич В.Н., Гусев Н.А., Капля А.В., и др. Водный обмен растений / / М.: Наука. 1989. - С. 256.

10. Жолкевич В.Н., Пустовойтова Т.Н. Рост листьев Cucumis sativus L. и содержание фитогормонов при почвенной засухе // Физиология растений. 1993. - Т. 40, № 4. - С. 676-680.

11. Кефели В.И., Коф Э.М., Власов П.В., Кислин Е.Н. Природный ингибитор роста абсцизовая кислота. - М.: Наука, 1989. - 484 с.

12. Кислин Е.Н., Богданов В.А., Щелоков О.Н. и др. Абсцизовая кислота и индолилуксусная кислоты в культуре корней гороха. Газохро-матографический хромато-масспектрометрический анализ // Физиология растений. 1983. -Т. 30. - С. 187-194.

13. Кислин Е.Н., Кефели В.И. Образование абсцизовой и индолил-3-уксусной кислот в побегах и корнях винограда и гороха // Известия РАН (сер. биол.) 1985. - № 3. - С. 375-382.

14. Кулаева О.Н. Влияние корней на обмен веществ листьев в связи с проблемой действия на лист кинетина // Физиология растений. -1962. Т.9. - С. 229-239.

15. Кулаева О.Н., Кузнецов В.В. Новейшие достижения и перспективы в области изучения цитокининов // Физиология растений. 2002. - Т. 49,№4.-С. 626-640.

16. Кундт В., Робник М. Водные помпы в корнях растений // Физиология растений. -1998. Т. 45, № 2. - С. 308-316.

17. Лялин О.О., Лукоянова С.А. Влияние кинетина и АБК на параметры корневой экссудации // Физиология растений. 1993. - Т. 40, №3. -С. 406-413.

18. Максимов Н.А. Подавление ростовых процессов как основная причина снижения урожаев при засухе // Успехи современной биологии. -1939. Т. 4. - С. 124-136.

19. Медведев С.С. Физиологические основы полярности растений. -СПб.: «Кольна». 1996. -С. 160 .

20. Медведев С.С. Электрофизиология растений. СПб: СПбУ, 1998.-180 с.

21. Медведев С.С., Маркова И.В., Батов А.Ю., Максимов Г.Б. Полярные потоки ионов кальция и рост растительных тканей // Физиология растений. 1989. - Т. 36, № 5.- С. 990-997.

22. Медведев С.С., Маркова И.В., Батов А.Ю., Максимов Г.Б. Полярные потоки ионов кальция и рост растительных тканей // Физиология растений. 1989. - Т. 36, № 5. - С. 990-997.

23. Мелещенко С.Н. Система водного транспорта высшего растения и её элементы. 2. Методы определения упругих свойств стенок одиночных и находящихся в составе тканей клеток растений // Физиология растений. 1997. - Т.44. - С. - 256-263.

24. Мелещенко С.Н. Система водного транспорта высшего растения и её элементы. 4. О механизме возникновения корневого давления в интактном растении //Физиология растений .- 1998. Т.45. - С. 795800.

25. Полевой В.В. Физиология растений. М.: Высшая школа. - 1989. -С.464.

26. Пустовойтова Т.Н., Баврина Т.В., Жданова Н.Е. Особенности засухоустойчивых растений табака с генами iaaM и iaaH биосинтеза ауксина // Физиология растений. 2000. - Т. 47, № 3. - С. 431-436.

27. Ретивин В.Г., Опритов В.А., Федулина С.Б. Преадаптация тканей стебля Cucurbita реро к повреждающему действию низких температур, индуцированная потенциалом действия // Физиология растений. -1997. Т.44, № 4. - С.499-510.

28. Фархутдинов Р.Г., Веселова С.В., Веселов Д.С., Митриченко А.Н., Дедов А.В., Кудоярова Г.Р. Регуляция скорости роста листьев пшеницы при быстром повышении температуры // Физиология растений. 2003. - Т.50, №2. - С. 275-279.

29. Фархутдинов Р.Г., Веселова С.В., Золотов A.JT., Леонтьев И.П., Кудоярова Г.Р. Изучение гидравлической и устьичной проводимости для проверки засухоустойчивости проростков пшеницы при повышении температуры // Агрохимия. 2004. - Т.7. - С. 1-5.

30. Зб.Чернядьев И.И. Фотосинтез и цитокинины//Прикладная биохимия и микробиология. 1993. -Т.29. - С.644-674.

31. Шакирова Ф.М. Неспецифическая устойчивость растений к стрессовым факторам и её регуляция. Уфа.: Гилем. - 2001. - С. 160.

32. Шапигузов Ф.Ю. Аквапорины: Строение, систематика и особенности регуляции // Физиология растений. 2004. - Т.51,№1. - С. 142153.

33. Acevedo Е., Hsiao Т.С., Henderson D.W. Immediate and subsequent growth responses of maize leaves to changes in water status // Plant

34. Physiology. 1971. - V. 48. - P. 631-636.

35. Agre P., Sasaki S., Chrispeels M.J. Aquaporins A family of water-channel proteins // American Journal Phisiology. - 1993. - V. 265. - P. 461.

36. Allan E.F., Trewavas A.J. The role of calcium in metabolic control// In: The Biochemistry of Plants. A Comprehensive Treatise (V.12), (Stumpf P.K., Conn E.G., eds.).- Academic Press., New York. 1987. - P. 117149.

37. Anderson B.E, Ward S.M., Schroeder J.I. Evidence for an extracellular reception site for abscisic acid in Commelina guard cells // Plant Physiology.- 1994.- Vol. 104.- P. 1177-1183.

38. Baker D.A. Vascular transport of auxins and cytokinins in Ricinus // British Plant Growth Regulator Group. 2000. - V. 32. - P. 157-160.

39. Baker D.A. Regulation of phloem loading // British Plant Growth Regulator Group, Monograph 12. 1985. - P. 163-176.

40. Bates L.M., Hall A.E. Stomatal closure with soil water depletion not associated with changes in leaf water status // Oecologia 1981. - V. 50.- P. 62-65.

41. Blackman P.G., Davies W.J. The effects of cytokinins and ABA on stomatal behaviour of maize and Commelina // Journal of Experimental Botany. 1983.- V. 34, N 149.- P. 1619-1626.

42. Blatt M.R. Potassium channel currents in intact stomatal guard cells // Planta. 1990. - V.180.- P.445-455.

43. Blatt M. R. Thiel G. Hormonal control of ion channel gating // Annu. Rev. Plant Physiology. Plant Mol. Biol. 1993. - V. 44.- P. 543-567.

44. Blum A., Sullivan C.Y. The effect of plant size on wheat responses to agents of drought stress // Australian Journal of Plant Physiology. 1997.- V.24. P. 35-41.

45. Bolanos J., Edmeades G.O., Martinez L. Eight cycles of selection for drought tolerance in lowland tropical maize. III. Responses in droughtadaptive physiological and morphological traits // Field Crop Research. -1993.- V.31.- P. 269-286.

46. Boyer J.S. Relationships of water potential to growth of leaves // Plant Physiology. 1968. - V. 42. - P. 213-217.

47. Boyer J.S. Water transport // Ann. Rev. Plant Physiology. 1985. - V. 36. -P. 473-516.

48. Busch H., Hedrich R., Raschke K. External calcium blocks inward rectifier potassium channels in guard cell protoplasts in a voltage and concentration dependent manner (abstract No. 96) // Plant Physiology. -1990.-V. 93.-P. 17.

49. Canny M.J. What becomes of the transpiration stream? // New Phytologist. 1990. - V. 114. - P. 341-368.

50. Carvajal M., Cooke D.T., Clarkson D.T. Responses of wheat plants to nutrition deprivation may involve the regulation of water-channel function // Planta. 1996. - V. 199. - P. 372-381.

51. Chazen 0., Neumann P.M. Hydraulic Signals from the Roots and Rapid Cell-Wall Hardening in Growing Maize (Zea mays L.) Leaves are Primary Responses to Polyethylene Clycol-Induced Water Deficits // Plant Physiology. 1994. - V.104. - P.l385-1392.

52. Chrispeels M.J., Agre P. Aquaporins: water-channel proteins of plant and animal cells//TIBS. 1994. - V. 19.-P. 421-425.

53. Chrispeels M.J., Maurel C. Aquaporins: the molecular basis of facilitated water movement through living plant cells // Plant Physiology. 1994. -V. 105.-P. 9-15.

54. Christ R.A. The elongation rate of wheat leaves. 2. Effect of sudden lightchange on the elongation rate // Journal of Experimental Botany. 1978. -V. 29. -P. 611-618.

55. Clarkson D.T., Carvajal M., Henzler Т., Waterhouse R.N., Smyth A.J., Cooke D.T., Steudle E. Root hydraulic conductance: diurnal aquaporin expression and the effects of nutrient stress // Journal of Experimental Botany . 2000. - V. 51. - P. 61-70.

56. Collins J.C., Kerrigan A.P. The effect of kinetin and abscisic acid or water and ion transport in isolated maize roots // New Phytologist. -1974.-V. 73.-P. 39.

57. Cosgrove D.J. Wall extensibility: its nature, measurement and relationship to plant cell growth // New phytologist. 1993. - V. 124. - P. 1-23.

58. Cramer G.R., Bowman D.C. Kinetics of maize leaf elongation I. Increased yield threshold limits short-term, steady-state elongation rates after exposure to salinity // Journal of Experimental Botany. 1991. -V. 42.-P. 1417-1426.

59. Daniels M.J., Mirkov Т.Е., Chrispeels M.J. The plasma membrane of Arabidopsis thaliana contains a mercury insensitive aquaporin that is a homolog of the tonoplast water channel protein TIP // Plant Physiology. -1994.-V. 106.-P. 1325-1333.

60. Davies W.J., Zhang J. Root signals and the regulation of growth and development of plants in drying soil // Annual. Rev. Plant Pilysiology. Plant Mol. Biol. -1991. V. 42. - P. 55-76.

61. De Silva DLR., Cox RC., Hetherington AM., Mansfield ТА. Suggested involvement of calcium and calmodulin in the responses of stomata to abscisic acid // New Phytologist. 1985. - V. 101. - P. 555-563.

62. Dodd I.C., Davies W.J. Leaf growth responses to ABA are temperature dependent // Journal of Experimental Botany. 1994. - V. 45. - P. 903907.

63. Edelman H.G. Wall extensibility during hypocotyls growth: A hypothesisto explain elastic-induced wall loosening // Physiologia Plantarum. -1995.- V. 95.- P.296-303.

64. Fennell A., Markhart A.H. Rapid acclimation of root hydraulic conductivity to low temperature // Journal of Experimental Botany. -1998.- V. 49.-P. 879-884.

65. Fischer R., Rees D., Sayre K., Lu Z., Condon A., Saavedrsa A. Wheat yield progress associated with higherstomatal conductance and photosynthetic rate, and cooler canopies // Crop Science. 1998. - V. 38. -P.1467-1475.

66. Fiscus E.L. Effects of abscisic acid on the hydraulic conductance of and total ion transport through Phaseolus root systems // Plant Physiology. -1981.-V. 68.-P. 169-174.

67. Freundle E., Steudle E., Hartung W. Water uptake by roots of maize and sunflower affects the radial transport of abscisic acid and the ABA concentration in the xylem // Planta. 1998. - V. 207. - P. 8-19.

68. Fricke W. Biophysical limitation of leaf cell elongation in source-reducedbarley // Planta. 2002. - V. 215.- P. 327-338.

69. Fricke W. Cell Turgor, Osmotic Pressure and Water Potential in the Upper Epidermis of Barley Leaves in Relation to Cell Location and in Response to NaCl and Air Humidity. // Journal of Experimental Botany. -1997.-V. 48.-P. 45-58.

70. Fricke, G. Akhiyarova, D. Veselov, G. Kudoyarova, Rapid and tissue-specific changes in ABA and in growth rate in response to salinity in barley leaves // Journal of Experimental Botany. 2004. - V.55. - P. 1115-1123.

71. Frensch J. Primary responses of root and leaf elongation to water deficits in the atmosphere and soil solution // Journal of Experimental Botany. -1997.-V. 310.-P. 985-999.

72. Fromm J. and Bauer T. Action potentials in maize sieve tubes change phloem translocation // Journal of Experimental Botany. 1994. - V.45. -P. 463-469.

73. Gilroy S., Fricker M., Read N.D., Trewavas A.J. Role of calcium .in signal transduction of Commelina guard cells // The Plant Cell.- 1991.-V.3. P. 333-344.

74. Glinka Z. Abscisic acid promotes both volume flow and ion release to the xylem in sunflower roots // Plant Phvsiology. 1980. - V.65. - P. 537540.

75. Gowing D.J.G., Davies W.J., Trejo C.L., Jones H.G. Xylem-transported chemical signals and the regulation of plant growth and physiology // Phyl. Trans. R. Soc. Lond. B. 1993. - V.341. - P. 41-47.

76. Gowing D.J.G., Jones H.G., Davies W.J. A positive root-sourced signal as an indicator of soil drying in apple, Malus domestica Borkh // Journal of Experimental Botany. 1990.-V. 41.-P. 1535-1540.

77. Hartung W. The site of action of abscisic acid at the guard cell plas-malemma of Vaierianella locusla // Plant, Cell and Environment. 1983. - V.6.- P.427-428.

78. Hartung W., Radin J.W., Herndrix D.L. Abscisic acid movement into the apoplastic solution of water-stressed cotton leaves. Role of apoplastic pH // Plant Physiology. 1988. - V. 86, N 3. - P.908-913.

79. Hartung W., Sauter A., Hose E. Abscisic acid in xylem: where does it come from, where does it go to? // Journal of Experimental Botany. -2002.-V. 53.-P. 27-32.

80. Hoad G.V. Transport of hormones in the phloem of higher plants // Plant Growth Regulation. 1995. - V.16. - P. 173-182.

81. Incoll L.D., Jewer P.C. Cytokinins and water relations of whole plants// Plant hormones in search of a role. Monograph 14 / Eds. Horgan R., Jeffcoat B. Bristol: British Plant Growth Regulation Group, 1987. P. 85-97.

82. Irving H.R., Gehring C.A., Parish R.W. Changes in cytosolic pH and calcium of guard cells precede stomatal movements// Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1992.- V.89.- P.1790-1794.

83. Jackson M. Are plants hormones involved in root to shoot communication? // Advanced in Botanical Research. 1993. - V.19 (ed. by J.A.Callow), Academic Press. P. 103-187.

84. Johansson I., Larsson С., Ek В., Kjellbom P. The major integral proteins of spinach leaf plasma membranes are putative aquaporins and are phoshorylated in response to Ca2+ and apoplastic water potential // The Plant Cell. 1996. - V. 8. - P. 1181-1191.

85. Jones H.G. Plants and microclimate a quantitative approach to environmental plant physiology // Cambridge: Cambridge University Press. 1983.- P. 323.

86. Jones H.G. Stomatal control of photosynthesis and transpiration // Journal of Experimental Botany. 1998. - V. 49. - P. 387-398.

87. Kaldenhoff R., Grote K., Zhu J-J., Zimmermann U. Significance of plasmalemma aquaporins for water transport in Arabidopsis thaliana // The Plant Journal. 1998. - V. 14. - P. 187-199.

88. Kammerloher W., Fischer U., Piechottka G.P., Schaffner A.R. Water channel in the plant plasma membrane cloned by immunoselection from a mammalian expression system // Plant Journal. 1994. - V. 6. - P. 187199.

89. Karmoker J.L. Hormonal regulation in ion transport in plants// In: Plant hormones and their role in plant growth and development. -Dordricht etc.: Martinus Neihoff Publ., 1985. P.219-263.

90. Kjellbom P., Larsson C., Johansson I. et al. Aquaporins and water homeostasis in plants // Trends in Plant Sci. 1999. - V. 4. - P. 308-314.

91. Kudoyarova G.R., Farhutdinov R.G., Mitrichenko A.N., Teplova I.R. et al. Fast Changes in Growth Rate and Cytokinin Content of the Shoot Following Rapid Cooling of Roots of Wheat Seedling // Plant Growth Regulation. 1998. - V.26. - P. 105-108.

92. KuiperD., Schuit J., KuiperP.J.C. Effects of internal and external cytokinin concentrations on root growth and shoot to root ration of Plantago major ssp pleiosperma at different nutrient conditions // Plant and Soil.- 1988.- V. 111. P. 231-236.

93. Leopold A.C., Nooden L.D. Hormonal regulatory systemes in plants// In: Hormonal Regulation of Development. II. Berlin etc.: Springer-Verlag, 1984.- P. 4-22.

94. Li, C. Y. and Wang, K. Y. Differences in drought responses of three contrasting Eucalyptus microtheca F. Muell. Populations // Forest Ecology and Management. 2003. - V. 179(1-3). - P. 377-385.

95. Livne A., Vaadia Y. Stimulation of transpiration rate in barley leaves by kinetin and gibberillic acid // Physiology Plantarum. 1965. -V. 18, N3.-P, 658.

96. Lu Z., Percy R., Qualset C., Zeiger E. Stomatal conductace predicts yields in irrigated pima cotton and bread wheat grown at high temperatures // Journal of Experimental Botany. 1998. - V.49. - P. 453460.

97. Lu Z., Neumann P. Water-stressed maize, barley and rice seedlings show species diversity in mechanisms of leaf inhibition // Journal of Experimental Botany. 1998. - V.49. - P. 1945-1952.

98. Lockhart J.A. An analysis of irrevesible plant cell elongation // L. Theor. Biol. 1965. - V.8.- P.264-275.

99. Maggio A., Joly R.J. Effects of mercuric chloride on the hydraulic conductivity of tomato root systems: evidence for a channel-mediated pathway // Plant Physiology. 1995. - V. 109. - P. 331-335.

100. Mansfield T.A., McAinsch M.R. Hormones as regulators of water balance// In: Plant Hormones/ Davies P.J., eds. Dortrecht Berlin London: Kluwer Academic Publisher, 1995. - P. 598-616.

101. Mansfield T. A., Hetherington A. M., Atkinson J. C. Some current aspects of stomatal physiology // Annu. Rev. Plant. Physiol. Mol. Biol. -1990.-V.41.-P. 55-75.

102. Matsuda K., Riazi A. Stress Induced Osmotic Adjustment in Growing Regions of Barley Leaves // Plant Physiology. - 1983. - V. 68. -P. 571-576.

103. Matzner S., Comstock J. The temperature dependence of shoot hydraulic resistance: implications for stomatal behaviour and hydraulic limitation // Plant, Cell and Environment. 2001. - V. 24. - P. 1299-1307.

104. McAinsh M.R., Brownlee C., Hetherington A.M. Calcium ions as second messengers in guard cell signal transduction // Physiology Plantarum. 1997. - V. 100. - P. 16-29.

105. McAinsh MR., Brownlee C., Hetherion AM. Abscisic asid-indused elevation of guard cell cytosolic Ca2+ precedes stomatal closure // Nature. 1990. - V. 343.- P. 186-188.

106. McQueen-Mason, D.M. Durachko, D.J. Cosgrove, Two endogenous proteins that induce cell-wall extension in plants, Plant Cell. 4 (1992) 1425-1433.

107. Melchior W., Steudle E. Water transport in onion (Allium сера L.) roots. Changes of axial and radial hydraulic conductivities during root development // Plant Physiology. 1993. - V. 101. - P. 1305-1315.

108. Meychik N.R . and Yermakov I.P. A new approach to the investigation on the ionogenic groups of root cell walls // Plant and Soil. 1999. - V. 217. - P. 257-264.

109. Meidner H., Mansfield T.A. (1968) Physiology of stomata, Mc-Graw Hill, Maidenhead.

110. Meyer R.F., Boyer J.S. Sensitivity of cell division and cell elongation to low water potentials in soybean hypocotyls // Planta. 1972. - V. 108. - P. 77- 87.

111. Milborrow B. The chemistry and physiology of abscisic acid // Annu. Rev. of Plant Physiology.- 1974.- Vol.25.- P.259-307.

112. Munns R., Cramer G.R. Is coordination of leaf growth mediated byabscisic acid? // Plant and Soil. 1996. - Vol.185. - P.33 - 40.

113. Munns R., Passioura JB., Guo J., Chazen O., Cramer G.R. Water relations and leaf expansion: importance of time scale // Journal of Experimental Botany. 2000. - V. 51. - 1495-1504.

114. Neumann P.M. Rapid and reversible modifications of extension capacity of cell walls in elongating maize leaf tissues responding to root addition and removal of NaCl // Plant, Cell and Environment. 1993. - V. 16. -P. 1107-1114.

115. Nonami H., Boyer J.S. Primary events regulating stem growth at low water potentials // Plant Physiology. 1990b.- V. 94. - P. 1601-1609.

116. Pardossi A., Pritchard J., Tomas A.D. Leaf illumination and root cooling inhibit leaf expansion by decreasing turgor pressure // Journal of Experimental Botany. 1994. - V. 273. - P. 415-42.

117. Pardossi A., Vernieri P., Tognoni F. Involvement of abscisic acid in regulating water status in Phaseolus vulgaris L. during chilling // Plant Physiology. 1992. - V. 100. - P. 1243-1250.

118. Passioura J.B. Water transport in and to roots // Ann. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1988. - V. 39. - P. 245-265.

119. Passioura J.B., Munns R. Rapid environmental changes that affect leaf status induce transient surges or pauses in leaf expansion rate // Australian Journal of Plant Physiology. 2000. - V. 27. - P. 941-948.

120. Peterson C.A., Steudle E. Lateral hydraulic conductivity of early metaxylem vessels in Zea mays L. roots // Planta. 1993. - V. 189. - P. 288-297.

121. Peyrano G., Taleisnik E., Quiroga M. Salinity effects on hydraulic conductance, lignin content and peroxidase activity in tomato roots //

122. Plant Physiol. Biochem. 1997. - V. 35. - P. 387-393.

123. Poovaiah B.W., Reddy A.S.N. Calcium and signal transduction in plants// Critical Rev. Plant Sci. 1993. - V.12. - P. 185-211.

124. Preston G.M., Jung J.S., Guggino W.B., Agre P. The mercury sensitive residue at cysteine-189 in the CHIP28 protein // Science. -1992b.-V. 256.-P. 385-387.

125. Quarrie S.A., Stojanovic J., Pekic S. Improving drought resistance in small-grained cereals: A case study, progress and prospects // Plant Growth Regulation. 1999. - V. 29. - P. 1-21.

126. Radin J.W., Eidenbock M.P. Hydraulic conductance as a factor limiting leaf expansion in phosphorus-deficient cotton plants // Plant Physiol. 1984. - V. 75. - P. 372-377.

127. Radin J.W., Lu Z., Pichard R.G., Zeiger E. Genetic variability for stomatal conductance in Pima cotton and its relation to improvement of heat adaptation // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1994. - V. 91. - P. 72177221.

128. Raschke K. Stomatal action // Annu. Rev. Piant Physiol. 1975. - Vol. 26. - P. 309-340.

129. Rieger M., Litvin P. Root system hydraulic conductivity in species with contrasting root anatomy // Journal of Experimental Botany. 1999. -V. 50-P. 201-209.

130. Robinson D.G., Sieber H., Kammerloher W. Localization of highly abundant PIP1 aquaporins in Arabidopsis thaliana // Plant Physiology. -1996.-V. 111.-P. 645-649.

131. Sal D., Price R., Pickering I., Raskin I. Mechanisms of cadmium mobility and accumulation in Indian mustard // Plant Physiology.1995.-V. 109.-P. 1427-1433

132. Saliendra Z., Sperry J., Comstock J. Influence of water status on stomatal response to humidity, hydraulic conductance, and soil drought in Betula occidentalis // Planta. 1995. - V. 196. - P. 357-366.

133. Sanita' Т., Gabbrielli R. Response to cadmium in higher plants // Env. Exp. Bot. 1999. - V. 41. - P. 105-130.

134. Schreiber L. Chemical composition of Casparian strips isolated from Clivia miniata Reg. Roots: evidence for lignin // Planta. 1996. - V. 199. -P. 596-601.

135. Schreiber L., Hartmann K., Skrabs M., Zeier J. Apoplastic barriers in roots: chemical composition of endodermal and hypodermal cell walls // Journal of Experimental Botany. 1999. - V. 50- P. 1267-1280.

136. Schroeder J., Hagiwara S. Cytosolic calcium regulates ion channels in the plasma membrane of Vicia faba guard cells // Nature. 1989. - V. 338. - P. 427-430.

137. Schroeder J.I., Hedrich R. Involvement of ion channels and active transport in osmoregulation and signaling in higher plant cells // Trends Biochem. Sci. 1989. - V. 14. - P. 187-192.

138. Serpe M.D., Matthews M.A. Rapid changes in cell wall yielding of elongating Begonia argenteo-guttata L. leaves in response to changes in pant water status// Plant Physiology. 1992. - V. 100. - P. 1852-1857.

139. Shaffner A.R. Aquaporin Function, Structure, and Expression: Are There More Surprises Tosurface in Water Relations? // Planta. 1998. -V. 204.-P. 131-139.

140. Sharp R.E., Hsiao T.C., Silk W.K. Growth of the maize primary root at low water potentials. II. Role of growth and deposition of hexose and potassium in osmotic adjustment // Plant Physiology.- 1990.- V.93.-P.1337-1346.

141. Sharp R., Le Noble M. ABA, ethylene and the control of shoot and root growth under water stress // Journal of Experimental Botany. 2002.-V. 53.-P. 33-37.

142. Sauter A., Hartung W. Radial transport of abscisic acid conjugates in maize roots: its implication for long distance stress signals // Journal of Experimental Botany. 2000. - V.51. - P.929-935.

143. Steudle E. Water uptake by roots: effects of water deficit // Journal of Experimental Botany. 2000. - V. 51. - P. 1531-1542.

144. Steudle E., Peterson C.A. How does water get through roots Journal of Experimental Botany. 1998. - V. 49. - P. 775-788.

145. Tang A.C., Boyer J.S. Growth induced water potentials and the growth of maize leaves // Journal of Experimental Botany. - 2002.-V.53.- P.489-503.

146. Tardieu F.G., Davies W.J. Integration of hydraulic and chemical signalling in the control of stomatal conductance and water status of draughted plants // Plant, Cell and Environment. 1993. - V. 16. - P. 341-349.

147. Thiel G, Lynch J, Lauchli. A Short Term Effects of Salinity Stress on the Turgor and Elongation of Growing Barley Leaves // Plant Physiology. - 1988.-V. 132.-P. 38-44.

148. Trapeznikov V.K., Ivanov I.I., Kudoyarova G.R. Effect of heterogeneous distribution of nutrients on root growth, ABA content and drought resistance of wheat plants // Plant and Soil. 2003. - V.252(2). -P.207-214.

149. Trejo C.L., Davies W.J. Drought-induced closure of Phaseolus vulgaris stomata precedes lead water deficit and any increase in xylem ABA correlation // Journal of Experimental Botany. 1991. - V. 42. - P. 1507-1516.

150. Trouverie J., Claudine C., Rocher J.P., Sotta В., Priol J.L. The role of abscisic acid in the response of a specific vacuolar invertase to water stress in the adult maize leaf // Journal of Experimental Botany. 2003. -V.54.- P. 2177-2186.

151. Tyerman S.D., Bohnert H.J., Maurel C.H., Steudle E.J., Smith J,A. Plant aquaporins: their molecular biology, biophysics and significance for plant water relations // Journal of Experimental Botany. 1999. - V. 50.-P. 1055-1071.

152. Tyree M.T., Sperry J.S. Do woody plants operate near the point of catastrophic xylem dysfunction caused by dynamic water stress? // Plant Physiology. 1988. - V. 88. - P. 584-590.

153. Tyree M.T., Yang S. Hydraulic conductivity recovery versus water pressure in xylem of Acer saccharum // Plant Physiology. 1992. - V. 100.-P. 669-676.

154. Veselov S.U., Kudoyarova G.R., Egutkin N.L., Gyuli-Zade V.Z., Mustafina A.R., Kof E.M. Modified Solvent Partitioning Scheme

155. Providing Increased Specificity and Rapidity of Immunoassay for IAA // Physiologia Plantarum. 1992. - V. 86. - P. 93-96.

156. Vysotskaya L.B., Kudoyarova G.R., Veselov S, Jones H.G. Unusual stomatal behaviour on parital root excision in wheat seedlings // Plant, Cell and Environment. 2004. -V. 27. - P. 69-77.

157. Weatherley P.E. Water uptake and flow into roots // In: Encyclopedia of plant physiology / Lange O.L., et al. eds. Berlin: Springer-Verlag, 1982.-V. 12B.-P. 79-109.

158. Westgate M.E., Boyer J.S. Transpiration- and Growth-Induced Water Potentials in Maize // Plant Physiology. 1984. - V. 74. - P. 882-889.

159. Wilkinson S. PH as a stress signal // Plant Growth Regulation. 1999. -V. 29.-P. 87-99.

160. Wilkinson S., Davies W.J. Xylem sap pH increase: a drought signal received at the apoplastic face of the guard cell which involves the suppression of saturable ABA uptake by the epidermal symplast // Plant Physiology. 1997.- V. 113. - P. 559-573.

161. Wright S.T., Hiron R.P. ( + ) abscisic acid, the growth inhibitor induced in detached wheat leaves by a period of wilting// Nature.- 1969.-V.224.- P.719-720.

162. Y. Wu., Meeley R.B., Cosgrove D.J, Analysis and expression of the alpha-expansin and beta-expansin gene families in maize // Plant Physiology. 2001. - V. 126 . - P.222-232.

163. Zhang J., Davies W.J. Abscisic acid produced in dehydrating roots may enable the plant to measure the water status of the soil // Plant, Cell and Environment. 1989. -V. 12. - P. 73-81.

164. Zhang J., Tardieu F. Relative contribution of apices and mature tissues to ABA synthesis in draughted maize root systems // Plant, Cell and Physiology. 1996. - V.37. - P. 598-605.