Исследование солеустойчивости растений рода Amaranthus L. (семейство Amaranthaceae) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Архипова, Наталья Степановна

• Архипова, Наталья Степановна
• кандидат биологических наук
• 1998

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Архипова, Наталья Степановна

ОГЛАВЛЕНИЕ

стр.

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ПРОБЛЕМЫ СОЛЕУСТОЙЧИВОСТИ РАСТЕНИЙ

(ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

1.1. Засоление почв как экологический фактор

1.2. Эколого-физиологические особенности растений рода Amaranthus

1.3. Общие проблемы солеустойчивости культурных растений

1.3.1. Влияние засоления на рост и продуктивность растений

1.3.2. Водно-солевой обмен в растениях в условиях засоления

1.3.3. Минеральное питание растений в условиях засоления

1.3.4. Питательная ценность зеленой массы растений на засоленных почвах

1.4. Методы определения солеустойчивости растений

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Характеристика образцов амаранта

2.2. Вегетационные опыты

2.2.1. Вегетационный опыт в песчаной культуре

2.2.2. Вегетационные опыты в почвенной культуре

2.3. Лабораторный опыт по определению солеустойчивости амаранта

ГЛАВА 3. КОМПЛЕКСНАЯ ОЦЕНКА СОЛЕУСТОЙЧИВОСТИ ВИДОВ АМАРАНТА A.cruentus L., A.mantegazzianus Passer.,

A.caudatus L., A.cruentus var. chlorostachys

3.1. Рост и продуктивность видов амаранта в условиях хлоридного засоления среды

3.2. Накопление засоляющих и питательных элементов в органах амаранта при хлоридном засолении среды

3.3. Влияние хлоридного засоления на азотный обмен в органах амаранта

3.4. Режим минерального питания видов амаранта при хлоридном засолении среды

3.5. Сравнение солеустойчивости видообразцов амаранта по прорастанию

семян в солевых растворах

ГЛАВА 4. ВЛИЯНИЕ РАЗНОКАЧЕСТВЕННОГО ЗАСОЛЕНИЯ ПОЧВЫ НА ПРОДУКТИВНОСТЬ И МИНЕРАЛЬНЫЙ СОСТАВ A.cruentus var. chlorostachys

4.1. Рост и продуктивность амаранта при хлоридном и сульфатном засолении

4.2. Ионный состав органов амаранта при двух типах засоления почвы

4.3. Поглощение и потребление элементов минерального питания органами амаранта при двух типах засоления

4.4. Питательная ценность амаранта при хлоридном и сульфатном засолении

ГЛАВА 5. СОПОСТАВЛЕНИЕ СОЛЕУСТОЙЧИВОСТИ АМАРАНТА (A.cruentus L., A. mantegazzianus Passer.) И КУКУРУЗЫ ( Z. mays L.)

5.1. Влияние хлоридного засоления почвы на рост и продуктивность амаранта и кукурузы

5.2. Влияние хлоридного засоления почвы на накопление ионов и распределение их по органам амаранта и кукурузы

5.3. Поглощение и потребление элементов минерального питания растениями амаранта и кукурузы при хлоридном засолении почвы

5.4. Питательная ценность амаранта и кукурузы при хлоридном засолении

почвы

ГЛАВА 6. ОЦЕНКА ЭФФЕКТИВНОСТИ ПРЕДПОСЕВНОГО ВНЕСЕНИЯ КАЛИЯ И КАЛЬЦИЯ ПРИ ВОЗДЕЛЫВАНИИ АМАРАНТА В УСЛОВИЯХ ЗАСОЛЕНИЯ

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Исследование солеустойчивости растений рода Amaranthus L. (семейство Amaranthaceae)»

Введение

Актуальность проблемы. В последние десятилетия отмечается значительное ухудшение состояния природных ресурсов в сельском хозяйстве. В частности, наблюдается интенсивный процесс опустынивания и засоления земель (Ковда, 1984; Зволинский и др., 1998). Проблема засоленных земель весьма актуальна для региона Поволжья (Зволинский, Ларешин, 1996; Зволинский, Хомякова, 1998), где по данным Зимовец Б.А. (1995) засоленные почвы составляют 33 % от всех сельскохозяйственных угодий. Почвенное засоление создает крайне неблагоприятные условия для земледелия. Использование таких почв в земледелии возможно либо после проведения сложной и дорогостоящей мелиорации, либо при выращивании на них растений - фитомелиорантов, либо при подборе агрофитоценозов с повышенной солеустойчивостью.

Агроэкологический подход к оценке устойчивости агросистемы предполагает изучение и активизацию её внутреннего потенциала, слагающих ее биологических систем различного уровня: от одного растения до территории хозяйства или группы хозяйств (Жученко, 1988; Миркин, Наумова, Злобин, 1991; Зволинский и др., 1998). В последние годы значительно возрос интерес к нетрадиционным сельскохозяйственным культурам. Высокий адаптивный потенциал, которым они зачастую располагают, делает их перспективными в качестве компонентов агрофитоценозов (Шевелуха, 1995; Мамонтов, Кононов, Зиба-ров, 1996; Нижко, 1997). К числу таких объектов относят многие растения семейства Amaranthaceae, в частности рода Amaranthus L. Ценные свойства амаранта неоднократно отмечались в литературе (Магомедов, 1988; 1989; Чернов, 1992; Saunders, Becker, 1984; Shufen, 1991 и др.). Это - высокая семенная и вегетативная продуктивность, при меньшем в 3 раза, чем у бобовых и в 2 раза, чем у зерновых злаков, расходовании воды; высокая питательная ценность белка, который содержит до 6% лизина; высокая пластичность и способность адаптироваться к новым условиям обитания; эффективное использование азота

и возможность использования в качестве фитомелиоранта. Ареал распространения растений рода Amaranthus L. включает зону аридного климата, что позволяет предположить устойчивость амаранта к засолению. Ряд литературных данных (Настинова, Хулчачиева, 1989; Чернышева и др., 1989; Чиркова, Бело-ногова, 1995; Macler et al., 1990; Subodh, 1991) также свидетельствуют о высокой солеустойчивости отдельных видов амаранта. Однако не все виды амаранта характеризуются как солеустойчивые (Шумилова, Соболь, Магомедов, 1989; Беликова, Гаевая, Подколзин, 1991; Жилин и др., 1991; Hernández, Castañeda, 1991; Valverde, Trinidad, 1991), ряд исследователей (Лазаньи и др., 1988; Ruskin, 1984; Teutónico, Knorr, 1985; Putnam, 1990) придерживаются мнения о довольно низкой солеустойчивости видов амаранта.

Агроэкологическая оценка устойчивости амаранта к засолению возможна только при комплексных исследованиях, что включает сопоставление продуктивности различных видов амаранта, характера распределения засоляющих ионов в его органах, изменения режима минерального питания в условиях засоления почвенной среды. Комплексная оценка солеустойчивости амаранта позволяет выявить предельно допустимые концентрации соли в почвах, при которых целесообразно выращивание данного вида амаранта на зеленый корм.

Цель и задачи исследований. Целью работы было комплексное изучение солеустойчивости и режима минерального питания перспективных для выращивания на зеленый корм видообразцов амаранта. В ходе выполнения работы решались следующие задачи: 1. Провести сравнительную оценку солеустойчивости видообразцов амаранта; 2. Изучить влияние типа (хлоридного и сульфатного) засоления на рост и развитие амаранта; 3. Сопоставить солеустойчи-вость амаранта и кукурузы; 4. Исследовать возможность использования экспресс-метода оценки солеустойчивости образцов амаранта коллекции Ботанического сада КГУ; 5. Оценить эффективность предпосевного внесения калия и кальция удобрений при выращивании амаранта на засоленной почве.

Научная новизна работы. На основе комплекса критериев определена солеустойчивость видообразцов амаранта. Установлены пороговые концентрации солей в наружной среде, при которых происходит нарушение ионного го-меостаза в органах амаранта. Обнаружена высокая корреляция между содержанием ионов Na+ и NO3", имеющая важное физиологическое значение для понимания деталей механизма транспорта ионов через мембраны растительных клеток. Охарактеризован режим минерального питания растений амаранта на разных уровнях засоления среды хлоридом и сульфатом натрия. Дана сравнительная оценка влияния хлоридного засоления на продуктивность и питательную ценность зеленой массы амаранта и кукурузы. Проведена оценка солеустойчи-вости образцов амаранта коллекции Ботанического сада КГУ по модифицированной нами экспресс-методике.

Практическая значимость работы. Установлена возможность выращивания на засоленных почвах интродуцируемых в Среднем Поволжье видообразцов амаранта и рекомендованы виды с повышенной солеустойчивостью и высокой кормовой ценностью зеленой массы для конструирования агрофито-ценозов на почвах с повышенным содержанием солей. Определены концентрации соли в среде, при которых может быть достигнута сравнительно высокая продуктивность зеленой массы амаранта и высокая концентрация в ней сырого протеина при отсутствии избыточной аккумуляции нитратов.

Апробация работы. Основные положения работы докладывались и обсуждались на I и II Международных симпозиумах по физиологии, биохимии и генетике солеустойчивых растений (Ташкент, 1992; Ташкент, 1993); III Всероссийской научной конференции «Амарант: агроэкология, переработка, использование» (Казань, 1993); VIII Всероссийском симпозиуме по новым кормовым растениям «Эколого-популяционный анализ кормовых растений естественной флоры. Интродукция и использование» (Сыктывкар, 1993); I Международном симпозиуме «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования» (Пущино, 1995); I Всеукраинской научно-практической

конференции по проблеме выращивания, переработки и использования амаранта на кормовые, пищевые и иные цели (Винница, 1995); I Республиканской конференции «Актуальные экологические проблемы республики Татарстан» (Казань, 1995); Российской научной конференции «Биологическое разнообразие. Интродукция растений» (Санкт-Петербург, 1995); Всероссийской научно-производственной конференции "Интродукция нетрадиционных и редких сельскохозяйственных растений" (Пенза, 1998), а также на итоговых научных конференциях Казанского государственного университета (1992 - 1997 гг.).

По теме диссертации опубликовано 17 работ, из них 5 в центральной печати, 2 в международных журналах.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы (глава 1), описания материалов и методов исследования (глава 2), экспериментальных данных (главы 3-6), их обсуждения, выводов, списка литературы (217 наименований, в т.ч. 84 иностранных авторов). Работа изложена на страницах машинописного текста, содержит 18 таблиц и 26 рисунков.

Глава 1. Проблемы солеустойчивости растений (обзор литературы)

1.1. Засоление почв как экологический фактор

Солеустойчивость растений является актуальной проблемой растениеводства, привлекающей внимание многих исследователей и практиков сельского хозяйства в связи с необходимостью повышения урожая на засоленных почвах и освоения засоленных земель (Строгонов, 1973; Ковда 1984; Зволинский, Хомякова, 1998; Gonzalez, 1988).

Возможность использования засоленных почв осложняется большим разнообразием их свойств. На высоком таксономическом уровне, как типы почв, выделяются солончаки, солонцы, солоди. Роды засоленных почв выделяют во многих почвенных типах: луговых, черноземных, каштановых, бурых полупустынных, лугово-черноземных, лугово-каштановых, лугово-бурых и других. В зависимости от химического состава солей различают почвы содового, хлоридного, сульфатного и смешанных типов засоления. По глубине залегания солевого горизонта почвы делятся на поверхностно-, среднепрофильно- и глубоко-профильнозасоленные (Богатырев и др., 1988; Панкова, Новикова, 1995).

Формирование засоленных почв происходит в результате взаимодействия ряда факторов, способствующих накоплению солей. Источниками солей в почвах служат разрушение горных пород, в результате выветривания и вымывания, тектонические поднятия соленосных горных пород. В результате вулканической деятельности огромные количества газообразных Cl, SO2, СО2 выходят на поверхность земли. Почвенно-грунтовые воды при близком залегании способствуют поднятию солей к поверхности земли. Кроме того, существует угроза вторичного засоления земель в результате проведения мероприятий по орошению, при недостаточно удовлетворительном качестве дренажа (Богатырев и др., 1988; Романенко и др., 1995).

Почвенное засоление создает крайне неблагоприятные условия для существования растений. Засоленные почвы характеризуются низким плодородием и низким содержанием гумуса (иногда солончаки образуются путем засоления высокогумусных луговых почв, тогда содержание гумуса доходит до 5 %), высокой концентрацией почвенного раствора, наличием коркового слоя. Реакция среды засоленных почв может быть нейтральной, щелочной и кислой. Особенно неблагоприятны для растений щелочные почвы с высокой плотностью, низкой водопроницаемостью, бедным составом микрофлоры (Ковда, 1984; Богатырев и др., 1988).

Помимо состава солей засоленные почвы оцениваются по степени засоления. Это наиболее важный и сложно оцениваемый показатель. Возможность ведения культуры на засоленных землях определяется концентрацией солей в корнеобитаемом слое почвы. Для оценочной (бонитировочной) характеристики засоленных почв обычно используют показатели степени угнетения для средне-солестойких культур. Классификация почв по степени засоления зависит от качества засоления. В случае преобладания хлоридного засоления, если количество солей в корнеобитаемом слое не превышает 0,15- 0,30 % (от веса почвы), почва считается слабо засоленной, урожай сельскохозяйственных культур снижается на такой почве на 10-20 %. Средне-засоленные почвы, имеющие концентрацию солей 0,30 - 0,50 %, используются в сельском хозяйстве, но обычно при этом засолении урожай снижается на 20 - 50 %. Почвы считают сильно засоленными при содержании солей 0,50 - 0,80 %, на таких почвах урожай сельскохозяйственных культур снижается на 50 - 80 %. При содержании солей более 0,80 % почвы относят к солончакам (Строгонов, 1962).

Засоленные почвы не образуют какой-либо зоны, а встречаются крупными массивами, или пятнами среди почв другого генезиса. Малопригодные для возделывания культурных растений засоленные почвы занимают значительную часть территории нашей страны (Ковда, 1984; Романенко и др., 1995; Зволин-ский, Хомякова, 1998). Почвенный покров земледельческих районов России на-

ходится в явно критическом состоянии. По данным Государственного доклада "О состоянии окружающей природной среды Российской Федерации за 1994г.", Государственного земельного кадастра и Государственных (национальных) докладов о состоянии и использовании земель Российской Федерации за 1995 г. из 186 млн. га сельскохозяйственных земель России около 40 млн га представлены засоленными и солонцовыми комплексами. Основные площади засоленных почв приурочены к двум экономическим районам: Поволжскому и Западно-Сибирскому. Причем, преобладают почвы среднего и сильного засоления. В ряде административных областей засоленные почвы занимают более 40 % сельхозугодий. К числу таких областей относятся: Астраханская, Волгоградская, Новосибирская, Омская область, а также Калмыкия, где площади засоленных почв охватывают более 80 % сельскохозяйственных угодий.

В Среднем и Нижнем Поволжье значительную часть территории занимают солончаковые почвы с хлоридно-сульфатным типом засоления (Зимовец, 1995; Зволинский, Ларешин, 1996). В Республике Татарстан площадь сельскохозяйственных угодий 4573,8 тыс.га, из них 0,6 % занимают засоленные почвы и 0,05 % почвы солонцовых комплексов (Шлычков и др., 1988; Романенко и др., 1995). В Башкортостане солонцеватые почвы (лугово-черноземные, черноземно-луговые) занимают около 50 тыс.га, чистых солонцов практически нет, они сливаются, как правило, с солончаками. В зависимости от колебаний климатических условий и гидротермического режима в почве происходит постоянное чередование солонцовых и солончаковых процессов (Мухатанов, Харисов, Янту-рин, 1996).

Использование засоленных почв в земледелии возможно после проведения сложной и дорогостоящей мелиорации путем промывки солончаков пресной водой, применением ряда агротехнических приемов (глубокая вспашка, использование органических и минеральных удобрений). В качестве мелиоранта успешно используют гипс и фосфогипс, практика их применения в Венгрии насчитывает более 200 лет (Ангелов и др., 1988; Богатырев и др., 1988). Кроме то-

го, отечественным и зарубежным опытом доказана высокая эффективность биологической мелиорации вторично засоленных орошаемых земель с использованием растений - фитомелиорантов (Шамсутдинов, 1986; 1996). Это способствует значительному выносу токсичных солей с надземной растительной массой, рассолению почвы, снижению уровня грунтовых вод, повышению биологической активности почвы и ее обогащению органическим веществом за счет корневых и пожнивных остатков.

Фитомелиорация является одним из наиболее доступных приемов улучшения засоленных почв и повышения их плодородия (Мухатанов, Харисов, Янту-рин, 1996; Шамсутдинов, 1996). Исследования показали, что многие культурные и дикорастущие растения (в том числе, так называемые, нетрадиционные культуры) обладают мелиорирующими свойствами. По данным В.Г. Грищенко и A.B. Грищенко (1996) можно рекомендовать возделывать на почвах с натриевым засолением такие культуры, как редька масличная, никандра физалисовид-ная, горчица, овсянница тростниковидная, мальва курчавая, пажитник, сурепка озимая и яровая. На почвах с преобладанием магния - амарант, мальву курчавую, сиду многолетнюю, редьку масличную, горец забайкальский, подсолнечник ветвистый, топинамбур, никандру физалисовидную. На землях с хлорид-ным засолением - сильфию, подсолнечник ветвистый, траву Колумба, топинамбур, горчицу, пайзу. На "засульфаченных" участках могут расти сида многолетняя, редька масличная, козлятник восточный, сурепка озимая и яровая.

Помимо этого, поиск и создание сортов растений, обладающих повышенной солеустойчивостью, является далеко не исчерпанным резервом эффективного использования засоленных земель (Крогулевич, 1990; Зволинский и др., 1998; Gonzalez, 1988). Для освоения засоленных земель необходим подбор сортов и видов растений - как обычно культивируемых, так и нетрадиционных - с повышенной солеустойчивостью. Одним из перспективных в этом отношении растений является амарант.

1.2. Эколого-физиологические особенности растений рода Amaranthus L.

К числу наиболее интересных растений универсального использования многие специалисты относят амарант, который еще в 1930 году был включен Н.И. Вавиловым в число кормовых растений, «подлежащих незамедлительному широкому введению в культуру СССР», он же в 1984 году американской Академией наук был признан наиболее перспективной культурой XXI века (Утеуш, 1991). Семейство Amarantaceae относится к классу двудольных, порядку Сагуо-phyeloes и охватывает более 60 родов, около 800 видов однолетних и многолетних цветковых растений. Среди ботаников отсутствует единогласие относительно классификации видов амаранта, что объясняется исключительно высокой пластичностью растений амаранта. Из множества видов амаранта лишь небольшое количество используется в культуре, причем многие из них являются гибридами (Гиренко, Бородкин, 1991).

Одним из наиболее популярных видов является Amaranthus cruentus L. (багряный, метельчатый). Родина его - Южная Америка или Гватемала. Произрастает в Северной и Южной Америке, в Западной Африке, странах Карибского бассейна, Азии. Наиболее важный вид амаранта в Южной Америке - A.caudatus L. (хвостатый). Родиной его являются Анды Перу и Боливии. Выращивается он, главным образом, в странах Южной Америки и в Гималаях на высоте 2-3 тыс. м над уровнем моря. Наряду с этими видами, широко распространен A. hypochon-driacus L. Происходит он из Центральной или Северной Америки. Культивируется в Мексике, а также на юго-востоке Соединенных Штатов Америки. A.hy-pochondriacus L. мигрировал из Центральной Америки в Азию и теперь широко распространен в Индии, Гималаях, Пакистане, Непале, Тибете, Китае (Saunders, Becker, 1984; Teutonico, Knorr, 1985).

Все три вышеназванных вида относят к псевдозерновым. Хотя и псевдозерновые виды также выращивают на зеленую массу. Основными овощными видами являются A. tricolor, A. blitum, A.dubius. Они происходят из Южной Азии

или Индии. Культивируются в Индонезии, Малайзии, Индокитае, Гонконге, Тайване, в южном Китае. A. dubius является популярной овощной культурой в южной и центральной Европе и в Индии. Сорняками обычно считают А. viridis, A.hybridus, A.spinosus, A.retroflexus (Saunders, Becker, 1984; Teutonico, Knorr, 1985).

Генетические ресурсы амаранта показывают большой размах экофизиоло-гических характеристик и его удивительно высокие питательные свойства (Shufen, 1991; Subodh, 1991). Это - высокопродуктивная культура с белковой направленностью метаболизма (Шумилова, Кучаева, Магомедов, 1989). Амарант превосходит традиционные зерновые культуры по содержанию питательных веществ, особенно по белку (в листьях амаранта накапливается до 30 %, в семенах до 20 % белка) и жиру ( в семенах - до 9 %), хотя по общему содержанию белка в зерне он уступает бобовым культурам (Чернов, Земляной, 1991; Shufen, 1991). Белок семян амаранта обладает высокой питательной ценностью и состоит, в основном, из легкоусвояемых альбуминов и глобулинов (более 50% суммарного белка); 20,8% щелочнорастворимых белков - глютелинов, близких к ним по питательной ценности, и всего лишь 12% бедных незаменимыми аминокислотами спирторастворимых белков - проламинов (Железнов, Солоненко, Железнова, 1995; Soriano-Santes, Iwabuchi, Fujimoto, 1991). Высокое содержание незаменимых аминокислот в белках зеленой массы амаранта и их оптимальное соотношение подтверждает целесообразность использования его в качестве кормовой культуры (Стахова, 1997). Высокобелковые формы амаранта обнаружены у разных видов рода Amaranthus L. (Железнов, Солоненко, Железнова, 1995; Стахова, 1997; Чмелева, Камышева, Доморощенкова, 1995).

Растения рода Amaranthus относятся к группе растений с С^типом фотосинтеза, аспартатного типа. Для растений этой группы характерно наличие структурно-функциональной специфики ассимиляционных органов и набора декарбоксилирующих ферментов. Существует мнение, что С4-растения обладают большей продуктивностью по сравнению с С3-растениями, вследствие по-

вышенной скорости фотосинтеза и отсутствия фотодыхания (Brown, 1978). Так известно, что амаранты, как С4-растения, интенсивнее в 1,5-3 раза осуществляют фотосинтез, температурный оптимум фотосинтеза у них лежит выше 40° С, а коэффициент транспирации ниже, чем у злаковых и бобовых в 2 и 3 раза, соответственно (Irving, Betschart, Saunders, 1981; Fisher, Evert, 1982).

В последнее время сформировались представления о высокой солеустой-чивости С/грастений. Возникновение Сд-синдрома связывают с литоральными или пустынными районами. Многие растения из этой группы относятся к пионерам освоения пустынь и засоленных территорий. Они очень устойчивы к солевому и водному стрессу (Гамалей и др., 1992). Аспартатный вариант С4-син-дрома рассматривается как более древний (по сравнению с малатным) и имеющий адаптивное значение в аридных условиях, особенно на засоленных почвах (Гамалей и др., 1992). По мере усиления аридности увеличивается соотношение С4-Сз видов растений в фитоценозах, причем возрастает число С4-двудольных над С4-злаками, а в группе С4-двудольных с ухудшением почвенно-климати-ческих условий начинают доминировать аспартатные формы (Пьянков, 1988; Пьянков и др., 1990). Кроме того, обнаружены виды с промежуточным С3-С4-типом фотосинтеза (Barret, Frean, Cesswell, 1983), у которых в нормальных условиях - Сз-путь фотосинтеза, при слабом засолении - промежуточный С3-С4-путь, а при сильном засолении - С4-путь. В последнем случае происходило уменьшение метки в малате и увеличение её в аспартате (Shitol, Joshi, 1984).

Ареал распространения амаранта и области его культивирования включают зону аридного климата, значительная часть площадей которой в той или иной степени подвержена почвенному засолению. Во многих зонах рискованного земледелия, например, при избыточной засоленности почв или в засушливых условиях, могут произрастать различные виды амаранта (Магомедов, 1989; Кесарева и др., 1996; Macler et al, 1990; Trejo-Calzada, Peralta, Ontiveros, 1991; Me. Clud et al., 1991; Subodh, 1991). Пределы устойчивости к стрессовым воздействиям существенно различаются у разных видов и сортов амаранта

(Шумилова, Кунаева, Магомедов, 1991; Ruskin, 1984; Troiani, Sanchez, 1991; Cruz, Arriaga, 1991). Высокая устойчивость к засолению отмечена для многих образцов, в том числе для A. gangeticus L., A. paniculatus L., A. hypochondriacus L., A. cruentos L., A. hybridus L. (Шумилова, Соболь, Магомедов, 1989; Чернышева и др., 1991; Гопций, Воронков, 1993; Чиркова, Белоногова, 1995; Putnam, 1990). Установлено, что A. hybridus L. способен расти не только на засоленных, но и на чрезвычайно засоленных почвах, содержащих огромные количества натрия, при pH от нейтральной до щелочной (Juambelz, Vicente, 1991).

Однако существуют и другие мнения по поводу солеустойчивости амаранта и С4-растений в целом. Ряд исследователей считают, что в литературе слишком мало доказательств, чтобы утверждать, что амарант засухо- или солеустой-чив (Saunders, Becker, 1984; Teutónico, Knorr, 1985). Некоторые авторы отмечают, что амарант нецелесообразно возделывать на засоленных почвах (Лазаньи и др., 1988). Показано, что A. caudatus L. вообще не давал всходов на засоленных почвах (Жилин и др., 1991). В. Macler с сотр. (1990), исследуя солеустойчи-вость девяти разновидностей четырех видов амаранта, установили, что при засолении 70 мМ NaCl продуктивность биомассы всех образцов существенно снижалась, а уровень 170 мМ NaCl был для них летальным.

Кроме того, первоначальные представления о существенных преимуществах С4-ВИДОВ над Сз-видами по интенсивности фотосинтеза и продуктивности сейчас не могут быть приняты безоговорочно (Гамалей и др., 1992; Gifford, 1974). В последнее время появились новые данные, которые не согласуются с ранними представлениями. Изучение физиологических реакций Сз- и С4-видов на основные экологические факторы (температура, свет, влажность и др.) показало, что они варьируют в пределах типа и значительно перекрываются (Пьянков, 1988; Baskin, Baskin, 1978). В литературе есть указание, что принадлежность к С4-типу не определяет относительную устойчивость потенциального фотосинтеза растений к условиям солевого стресса. Успех адаптации С4-видов к условиям длительного засоления зависел в первую очередь от проявления при-

знака суккулентности их листьев (Воронин и др., 1995).

Таким образом, данные об устойчивости амаранта противоречивы, встречаются как высокоустойчивые, так и чрезвычайно чувствительные к засолению виды. Высокая пластичность этой культуры, несомненно, позволит ей найти достойную экологическую нишу в новых сельскохозяйственных системах. Имеется много видов культурного амаранта, которые уже входят в сельскохозяйственную систему различных стран мира. Действительно, потенциал амаранта исключительно велик и, в зависимости от условий возделывания и видовых особенностей, во многих странах он широко используется как пищевое, кормовое, лекарственное, техническое и декоративное растение (Чернов и др., 1989; Ги-ренко, Бородкин, 1991; Чернов, Земляной, 1991; ЗиЬоёЬ, 1991; ТпуШо, 1992).

В севооборотах амарант часто занимает место кукурузы. Амарант является близким к кукурузе по биологическим особенностям и агротехнике возделывания. Обе культуры относятся к группе растений с С^типом фотосинтеза, но кукуруза принадлежит к "малатному" (с большим содержанием углеводов), а амарант - к "аспартатному" (с большим содержанием белков) типу (Магомедов, 1988).

Что касается солеустойчивости кукурузы, то между ее генотипами обнаружены значительные различия. Одни сорта заметно снижают продуктивность даже на слабозасоленных почвах (с содержанием солей до 0,2-0,3 % от сухой массы почвы), другие отличаются высокой солеустойчивостью (Удовенко, Гончарова, 1982(а); АзЬга£, МсЫеШу, 1989; Май et а1., 1996).

1.3. Общие проблемы солеустойчивости культурных растений

1.3.1. Влияние засоления на рост и продуктивность растений

Растения подразделяются на две основные группы по их отношению к засоленности почвы: галофиты и гликофиты. Согласно определению П.А. Генке-ля (1956), "галофитами называются растения засоленных местообитаний, легко

приспосабливающиеся в процессе своего онтогенеза к высокому содержанию солей в почве благодаря наличию признаков и свойств, возникших в процессе эволюции под влиянием условий существования. Гликофитами называются растения пресных местообитаний обладающие сравнительно ограниченной способностью приспособляться к засолению в процессе индивидуального развития, так как условия их существования в процессе эволюции не благоприятствовали возникновению данного свойства". Галофиты и гликофиты встречаются как среди высших растений, так и низших. Однако в природе нет резкого разделения на гликофиты и галофиты; существуют растения с промежуточными свойствами - факультативные галофиты как, например, хлопчатник. Среди культурных растений нет видов или форм с высокой солевыносливостью, свойственной галофитам. Однако сельскохозяйственные культуры могут весьма существенно отличаться по уровню солеустойчивости (Удовенко, 1977; Fernandez, 1990).

Уровень солеустойчивости сортов и видов растений связан с экологическими (в частности, почвенно-климатическими) условиями места их происхождения и основного ареала возделывания и закреплен в ходе эволюции (Строгонов, 1962; Матухин, 1963). Более высокая степень устойчивости к внешнему неблагоприятному фактору обуславливается, с одной стороны, способностью растений сохранять нормальный уровень метаболизма (норму реакции) при более широком интервале значений напряженности этого фактора, т.е. обеспечивается повышенной биологической буферностью организма, а с другой стороны - большей скоростью выработки у него защитных изменений метаболизма, когда напряженность стресса выходит за пределы этих значений (Удовенко, 1989).

В настоящее время не вызывает сомнения, что засоление почвы отрицательно влияет на рост растений. Многочисленные исследования свидетельствуют о том, что вредное действие солей сказывается с прорастания семян (Удовенко, 1977). Обычно, в условиях засоления, прорастание семян сильно задерживается, наблюдается недружное появление всходов и их изреженность, а у

самих растений резко подавляются ростовые процессы, вследствие чего они становятся низкорослыми. Замедление или остановка роста являются одним из важнейших параметров при описании стрессовых воздействий (Удовенко, 1977). Чем выше содержание солей в почве, тем больше угнетается рост и развитие растений (Бойко, 1981; Farias, Fbores, 1989). Характерно, что у типичных галофитов, у которых небольшой избыток солей в почве стимулирует рост (по сравнению с пресным фоном), дальнейшее увеличение концентрации солей столь же закономерно, как у гликофитов, угнетает ростовые процессы, вплоть до их полного ингибирования при высоких концентрациях (Greenway, 1973). Это указывает на общебиологический эффект торможения роста повышенными концентрациями солей в среде (Удовенко, 1977). Торможение ростовых процессов засоленным субстратом у разных по солеустойчивости образцов происходит в различной степени и коррелирует с уровнем их устойчивости (Захарин, 1980; Subbarao et al., 1990).

Резкое нарушение жизнедеятельности растений в условиях солевого стресса нередко сопровождается визуальными признаками - образованием некрозов и ускорением процесса отмирания старых листьев, в то время как более молодые, активно функционирующие листья сохраняют нормальное состояние (Удовенко, 1977). Существует мнение, что сбрасывание листьев является способом избавиться от избытка балластных ионов и, что некрозы характеризуются переполнением клеток различными продуктами распада (Строгонов и др., 1970).

Влияние засоления на темпы развития растений в литературе освещено мало. Установлено, что в условиях засоления общая продолжительность жизненного цикла растений несколько сокращается по сравнению с пресным фоном (Чупринина, 1973; Lutts, Kinet, Bouharmont, 1996). Типичные галофиты в большинстве случаев имеют более короткий цикл онтогенетического развития. Было установлено, что большинство раннеспелых сортов произошли или возделыва-ются в районах с аридными условиями. Растения, находящиеся в начальной фазе развития и фазе цветения, более чувствительны к действию солей, чем в

другие фазы своего развития (Удовенко, 1977; Бойко, 1981).

Продуктивность растений, также как рост, снижается под действием засоления (Строгонов, 1962; Удовенко, 1977 и др.). В литературе имеется много данных о снижении сырой и сухой массы листьев, стеблей и корней в условиях засоления (Азимов, 1973; Бойко, 1981; Крогулевич, 1990). Наблюдается как снижение продуктивности зеленой массы, так и снижение урожая семян (Шумилова, Соболь, Магомедов, 1989). Величина снижения продуктивности различна у разных сортов. Обобщенной количественной мерой устойчивости растений является степень депрессии продуктивности под влиянием засоления (Удовенко, 1989; Fernandez, 1990). Вместе с тем, в литературе встречаются данные и о том, что низкие концентрации соли стимулируют рост растений. На 30-дневных проростках амаранта (Amaranthus tricolor L.) показано, что NaCl в концентрации 0,5мМ стимулирует ассимиляцию СОг и нитратов, что приводит к увеличению скорости роста растений и существенному повышению продукции сухого вещества (Matoh, Ohta, Takahashi, 1986; Ohta et al., 1989). Концентрация NaCl 34 мМ вызывает 50 % увеличение продукции биомассы амаранта по сравнению с контролем (Macler et al., 1990). Установлено, что Na+ и К+ в концентрации 60 - 80 мМ стимулировали активность ферментов малатдегидрогеназы и нитратредуктазы (Yeo, Yeo, Flowers, 1987). Низкие концентрации NaCl (1-5 мМ) стимулировали рост пресноводных водорослей Phitophora oedogonia и Spirogira setiformis, что связывают с усилением активности обоих карбоксилирующих ферментов (Shitole, Joshi, 1984). Кроме того, при слабом засолении повышается эффективность использования воды растениями (McCree, Richardson, 1987).

Степень угнетения растений зависит не только от величины почвенного засоления, но и от его типа. Различают хлоридное, сульфатное, содовое и другие типы засоления. В природе чаще всего встречаются смешанные типы засоления, например, хлоридно-сульфатное. В силу химических различий (в первую очередь - разной молекулярной массы), соли, одинаковые по процентному содержанию в субстрате, в разной степени угнетают растения. Из этого факта

возникло совершенно справедливое указание, что при оценке степени засоления почвы должно учитываться и качество (т.е. химический состав) солей в ней (Строганов, 1962). Особенно часто в литературе сравнивают хлоридный и сульфатный тип засоления. Многочисленные данные свидетельствуют, что наиболее неблагоприятно для растений действие возрастающих концентраций солей в почве при хлоридном засолении. Причем, слабая степень хлоридного засоления практически оказывает такое же отрицательное действие на растение, как и сильная степень сульфатного засоления. Меньший угнетающий эффект сульфатов при слабом засолении объясняется тем, что сера в составе сульфат-иона является макроэлементом минерального питания растений, и небольшой ее избыток может играть и положительную роль. Хлор же, даже при малых концентрациях, оказывает существенное отрицательное влияние на ряд процессов метаболизма (Удовенко, 1965; Бойко, 1981; Santos, Gonsales, 1991).

Установлены четкие различия в действии хлоридов и сульфатов на содержание элементов минерального питания (Чыонг Ван Лунг, Лапина, Строгонов, 1973), на интенсивность накопления или снижения содержания растворимых азотистых веществ в тканях растений (Ахмедов, Абдуллаев, Шамирзаева, 1992), на углеводный (Демчинская-Подколзина, 1973) и фосфорный обмен (Шевякова, 1979). Качество засоления субстрата оказывает большое влияние на интенсивность и характер появления некрозов у солеотравленных растений. Вещества, образуемые в некротированных тканях растений при отравлении солями NaCl и Na2S04, различаются как по характеру своего распределения, так и по оптическим свойствам (Строгонов и др., 1970).

Однако, не все исследователи считают представление о разных типах соле-устойчивости верным. Большая серия специальных опытов по оценке реакции разных сортов и видов растений на изоосмотические уровни засоления субстрата разными солями показали идентичность этой реакции на разные типы засоления. Результаты опытов, где сопоставлялось действие хлоридного и сульфатного засоления при разных их уровнях, показывают, что при низком уровне

сульфатное засоление угнетает растения достоверно меньше, чем хлоридное. При повышении же уровня засоления эти различия между его типами стираются. Однако и там, где различия в эффекте действия разных типов засоления еще наблюдаются (при низком уровне засоления), они имеют не качественный, а лишь чисто количественный характер (Удовенко, 1989; Bernstein, Ehlid, Clark, 1969).

Таким образом, многочисленные литературные данные свидетельствуют о том, что засоление существенно влияет на рост, развитие и продуктивность растений. Во многом такая зависимость определяется нарушениями в ионном об-

II II с

мене в системе среда-растение в условиях повышенного содержания солеи в почвенном растворе.

1.3.2. Водно-солевой обмен в растениях в условиях засоления

Соли, находящиеся в почвенном растворе, являются осмотически активными веществами и действие их на растительный организм двойственно. С одной стороны, проникая внутрь клеток, они вызывают существенные нарушения в обмене веществ, с другой стороны, являясь осмотически активными, они создают определенный осмотический потенциал почвенного раствора, затрудняя тем самым поступление воды в растения и изменяя их водно-осмотический режим (Захарин, 1990; Greenway, Munns, 1980).

Строгой закономерности изменения водообмена культурных растений под влиянием засоления не установлено (Farias, Flores, 1989). При засолении среды наблюдается снижение поглощения воды растением. Установлена отрицательная корреляционная связь между величиной засоления и поглощением воды (Pessarakli, Huber, Tucker, 1989). Интенсивность транспирации уменьшается, во-доудерживающая способность клеток возрастает, в них увеличивается доля связанной воды. Наблюдается рост осмотического потенциала клеток. Амплитуда колебаний этих изменений обратно пропорциональна устойчивости культур.

Все эти показатели изменяются практически сразу после воздействия стресса на растение (Удовенко, 1977; 1989). Исследование влияния №С1 и №2804 на водный режим галофитов и гликофитов показало, что у обоих поглощение воды при засолении снижалось, сильнее у вторых, а интенсивность транспирации повышалась, сильнее у первых. Суточный водный баланс растений нарушался при засолении сильнее у гликофитов, чем у галофитов и особенно на сульфатном фоне (НоисЫ & а1., 1988).

В литературе встречаются данные, что оводненность биомассы растений в условиях засоления меняется неоднозначно. При слабом засолении она возрастает или остается на уровне контроля, при сильном - снижается. Объясняют это тем, что действие низкого уровня засоления связано главным образом с токсическим действием соли, а при увеличении засоленности существенное влияние оказывают также осмотические силы (Крогулевич, 1990).

Динамика изменения водно-осмотических свойств растений в значительной степени сходна с кинетикой накопления в клетке ионов, так как эти параметры тесно связаны между собой (Удовенко, 1989). Все минеральные ионы засоленной среды можно условно подразделить на две принципиально различные группы: ионы, обусловливающие засоление среды (главным образом 1Ча+, СГ, 3042") и все другие ионы, в том числе элементы минерального питания растений (Захарин, 1980). При засолении среды происходит значительный сдвиг ионных соотношений в среде (Бойко, 1981; Балнокин, Строгонов, 1989). В системе среда-растение это приводит к созданию очень высоких электрохимических градиентов для ионов Ыа+, СГ, БС^2". Значительный пассивный перенос их в растение приводит к существенному дисбалансу ионов в клетках (Строгонов, 1962; 1973; Клышев и др., 1975; Захарин, 1990). В норме катионный баланс клетки в основном создается К+, Са2+ и которые и являются главными регуляторами метаболизма. В условиях засоления в этот ряд включается и (Балнокин, Строгонов, 1989; Ьийэ, Клпе1;, ВоиЬагтоп^ 1996).

Более высокая солеустойчивость обусловлена более низкими значениями

концентрации Na+ и СГ в листьях, а также высокими значениями соотношений K/Na, Ca/Na и более высокой избирательностью поглощения К+ по сравнению с Na+ (Ashraf, О' Leary, 1997). Накопление ионов Na в зародыше прорастающего семени, а затем в его проростке является основной причиной резкого торможения ростовых процессов (Удовенко, 1965; Lauter, Murms, 1987). Чем медленнее и в меньших размерах такое накопление происходит, тем меньше повреждение растений солями, меньше степень снижения продуктивности (Ashraf, О' Leary, 1997). Большинство авторов отмечают, что накопление Na+ и СГ в органах растений идет пропорционально с увеличением его наружной концентрации (Удовенко, 1977; Косарева, 1985; Захарин, 1990; Farias, Flober, 1989; Chen Deining, Yu Renpli, 1996).

Известно об угнетающем действии на растения фактора несбалансированности пары ионов Na+ и К+ (Клышев, 1989; Parihar et al., 1997; Ding Lei, Zhu Jain-Kang, 1997). Многие авторы рассматривают отношение K:Na как коэффициент селективности клеточных мембран, маркерный признак солеустойчиво-сти, который у высших растений обычно колеблется между 5 и 20 (Сатклифф, 1964; Essia, Erzeddin, 1988). При высоких концентрациях солей он снижается (Лапина, Соголова, 1981; Йонева, Петров-Спиридонов, 1985; Ashraf, О' Leary, 1997; Parihar et al., 1997). Многочисленные наблюдения, сделанные на растениях, выращиваемых в почвенной культуре, показали, что поглощение Na+ в присутствии К+ обычно ограничено (Сатклифф, 1964; Chen Deming, Yu Renpli, 1996).

В литературе есть указания, что уровень накопления солей в разных по со-леустойчивости растениях отличается (Удовенко, 1977; Балнокин, Строгонов, 1989). Большинство авторов отмечают, что более солеустойчивые виды растений, как дикорастущие, так и культивируемые, отличаются менее интенсивным поглощением засоляющих ионов (Жуковская, Вифлянцева, 1973; Йонева, Петров-Спиридонов, 1985; Bernstein, Ehlid, Clark, 1969; Greenway, Munns, Wolfe, 1983; Ashraf, О Leary, 1997). Однако, существуют и противоположные данные.

Отмечено, что содержание ионов Ыа+ и СГ существенно возрастало у более устойчивых сортов и видов растений (Захарин, Наумова, 1985; Косарева, 1985; КЬап, АзЬга^ 1988; Сапо е1 а1., 1996). По-видимому, отсутствует универсальная закономерность прямой или обратной корреляции между солеустойчивостью и накоплением избыточных ионов (Удовенко, 1977; Захарин, 1980). Вероятно, солеустойчивость растений определяется не столько способностью организма ограничивать накопление ионов в клетках, сколько генетически обусловленной нормой реакции метаболизма на повышение концентрации ионов в цитоплазме (Удовенко, 1977).

Исследование зависимости внутриклеточных концентраций ионов от содержания Ыа+ в среде в широком концентрационном диапазоне, позволило выявить одно общее свойство у разных по солеустойчивости объектов. В некотором диапазоне наружных концентраций соли внутриклеточное содержание засоляющих ионов поддерживается на постоянном уровне или относительно слабо изменяется (область гомеостаза). Превышение некоторой, пороговой, концентрации, приводит к резкому увеличению внутриклеточного содержания как Ыа+, так и СГ. Балнокиным и Строгоновым (1989) установлено, что у водорослей пороговые концентрации коррелируют с солеустойчивостью вида, они тем выше, чем выше солеустойчивость. У объектов, различающихся по солеустойчивости, неодинаковы не только пороговые концентрации, при которых нарушается гомеостаз, но и внутриклеточное содержание ионов в области гомеостаза.

Несмотря на то, что высокие концентрации оказывают отрицательное влияние на растения, для многих из них характерна потребность в натрии как микроудобрении (МаШЬ, ОЫа, ТакаЬазЫ, 1986; ОЫ;а а1., 1989). В основном это растения с С^типом фотосинтеза. Однако потребность в не является характерной особенностью С4-растений. Высоким уровнем потребления Ыа+ отличаются такие типичные Сз-растения, как сахарная и кормовая свекла, кормовые бобы, томаты (Ткачук и др., 1992). Показано стимулирующее действие Ыа+ на

рост льна, шпината, ячменя, овса и некоторых кормовых злаков, проявляющееся иногда лишь при недостатке К+ (Сатклифф, 1964; Захарин, 1980). Ионы Na+, по-видимому, могут частично замещать ионы К+, участвуя в поддержании осмотического давления и катионного баланса, в активации некоторых ферментов (пируваткиназа, АТФ-аза) (Захарин, 1980; Бойко, 1981; Greenway, Munns,1980).

Практически отсутствуют экспериментальные данные о степени соле-устойчивости отдельных органов, хотя имеются данные о корреляции между накоплением солей в органах и солеустойчивостью целого растения (Строгонов и др., 1970; Комизерко, 1973). Удовенко (1977) приводит многочисленные примеры неравномерного распределения засоляющих ионов по органам растений. Большинство галофитов накапливают ионы в листьях без значительного снижения интенсивности накопления биомассы или даже при ее увеличении, тогда как у гликофитов поступление засоляющих ионов в листья оказывает отрицательное влияние на растения (Бойко, 1981; Чыонг Ван Лунг, Лапина, Строгонов, 1973).

Среди гликофитных растений наиболее солеустойчивые формы аккумулируют ионы Na+ и СГ в корнях и стеблях, которые как бы выполняют функцию буферной емкости, ограничивая поступление избытка ионов в листья. У неустойчивых форм основная масса ионов накапливается в надземных органах (Соловьев, 1973; Удовенко, 1977; Лапина, Соголова, Строгонов, 1980; Бабурина, Леонова, 1994; Hannon, Bamber, Newton, 1972; Khan, Ashraf, 1988; Rabie, Kumazawa, 1988). Показана корреляция устойчивости к засолению с распределением ионов по растению: у солеустойчивых видов содержание Na+ и СГ в стеблях при засолении было меньше, а в корнях больше, чем у неустойчивых видов. Высказана мысль об отведении растениями избытка солей в органы, менее ответственные за формирование семян, в частности в корни, как защитной реакции растений на избыток солей (Соловьев, 1973; Захарин, 1990; Fernandez, 1990; Subbarao et al., 1990; Zhao Ke-fii, Fan Hai, Harris, 1995). Распределение избыточных Na+ и СГ по органам подчиняется во многих случаях следующей за-

кономерности: репродуктивные органы < точки роста < молодые листья < стебли < старые листья (Строганов, 1962; Демчинская - Подколзина, 1973; Клышев и др., 1975; Бойко, 1981; Bernstein, Ehlid, Clark, 1969; Greenway, Munns, Wolfe, 1983). Преимущественное накопление Na+ и СГ в нижних листьях, которые затем засыхают или сбрасываются, можно рассматривать как физиолого-анатомический механизм регуляции солевого обмена (Захарин, 1980; Fernandez, 1990). У некоторых солеустойчивых растений наблюдается активный выброс засоляющих ионов из тканей в среду (Балнокин, Мазель, 1985; Захарин, 1990; Vakhmistrov, Tikhaya, Mishustina, 1982).

Ион СГ поглощается более сильно, чем Na+ и свободно перемещается в побеги, особенно у менее устойчивых видов растений (Йонева, Петров-Спиридонов, 1985; Ashraf, OLeary, 1997). По данным Greenway, Munns, Wolfe (1983), менее солеустойчивые сорта ячменя по сравнению с устойчивыми накапливали больше СГ и Na+, но меньше К+, причем наибольшие различия отмечены в репродуктивных органах. Ионы СГ в гораздо большей степени влияют на осмотическую регулировку в органах, чем SO4", так как они гораздо легче абсорбируются (Fernandez, 1990). Установлено наличие градиентной системы распределения хлора в растениях, что имеет большое эколого-физиологическое значение, так как устраняет возможность отравления растений избытком хлора (Костина, Портянко, Дулова, 1975). Растение ограждает репродуктивные органы и органы, воспроизводящие побеги от повреждения солями и, таким образом, сохраняет способность к росту в условиях засоления. Поступление SO42" в растение происходит медленнее и в меньших количествах, чем Na+ или СГ (Клышев и др., 1975; Шевякова, 1979). Показано, что поглощение сульфата меньше, чем хлорида, зависит от его концентрации в среде, но сильнее - от катионного состава. Для некоторых культур катионы способствуют накоплению сульфата в следующем порядке: Са2+ < Mg2"1" < Na+ < NH/ < К+ (Захарин, Наумова, 1985).

Таким образом, свойство солеустойчивости, проявляющееся у высших растений на организменном уровне, формируется за счет концентрирования солей

в тканях и частях растений, не несущих большой метаболической нагрузки (Лапина, Соголова, Строгонов, 1980). Здесь они выполняют осмотические функции без значительного воздействия на ферментативную активность. При этом в тканях, осуществляющих ответственные метаболические процессы, содержание солей снижается до минимума (Лапина, Строгонов, 1979; Захарин, Наумова, 1985).

Описанные изменения водно-солевого обмена в значительной степени влияют на режим минерального питания растений в условиях засоления, однако, работ посвященных этому вопросу значительно меньше.

1.3.3. Минеральное питание растений в условиях засоления

Безусловно, что засоление оказывает влияние на поглощение растениями элементов минерального питания (Удовенко, 1977). При этом происходит замедление поглощения корнями элементов минерального питания (Амирова, 1980; Вон Чан До, 1990), что подтверждено опытами с радиоактивными изотопами (Barnim, Poljakoff - Mayber, 1977). При повышении концентрации засоляющего раствора содержание азота, фосфора и калия в растениях уменьшается, а содержание ионов натрия, хлора и сульфата резко возрастает (Удовенко, 1965; Бойко, 1981). Чем солеустойчивее растение, тем большая доля в нем питательных минеральных ионов может замещаться балластными. У некоторых галофитов такое замещение может достигать 70 %. Недостаток элементов минерального питания считают одной из причин угнетения роста растений при засолении субстрата (Соловьев, 1973; Азимов, 1990; Mokhtar, 1979). Повышение общего уровня минерального питания на засоленном фоне способствует улучшению роста и развития растений, снижению содержания в их органах балластных ионов (Удовенко, 1965; Гусейнова, 1973; Бойко, 1981; Greenway, Munns, 1980). Повышение нормы только азотного или фосфорного питания оказывает сходное влияние (Удовенко, Гончарова, 1982(а); Santos, Gonsales, 1991).

Засоление среды нарушает фосфорное питание растений (Захарин, 1980). Для разных культур показано как уменьшение (Гусейнова, 1973), так и увеличение (Жуковская, 1973) поглощения фосфора при засолении среды. Хлоридное и сульфатное засоление оказывают различное влияние на процесс поглощения фосфора растением. Умеренные концентрации NaCl и Na2S04 значительных изменений в содержании фосфора не вызывают, тогда как высокие концентрации солей, и в особенности NaCl, заметно повышают содержание фосфора. Повышение же содержания Na2SÛ4 в питательном растворе, напротив, снижает поступление фосфора (Лапина, Соголова, Строгонов, 1980; Лапина, Соголова, 1981). По данным других авторов NaCl не влиял на содержание фосфора в органах растений четырех сортов сорго, различных по солеустойчивости (Khan, Ashraf, 1988).

Интенсивность поглощения растениями азота из засоленного субстрата, согласно приводимым в литературе данным, снижается, что создает условия азотной недостаточности (Удовенко, 1965; Barnun, Poljakoff - Mayber, 1977). Установлено, что под влиянием NaCl происходит снижение поступления N03~ в корни растений и нарушение их синтетической деятельности (Лапина, Соголова, 1981; Klobus, Ward, Huffaker, 1988). Хлориды задерживают поступление в растения NO3", но усиливают поглощение NH4"1" (Sudhakar, Veeranjaneyalu, 1988). Выявлена отрицательная корреляция (0,91) между суммарным поглощением азота и степенью засоления среды (Pessaraklu, Huber, Tucker, 1989).

Одной из причин угнетения роста растений на средах с высоким содержанием солей может быть калийное голодание (Строгонов и др., 1970; Воробьев, Журба, 1988; Ding Lei, Zhu Jian-Kang, 1997). Показано, что в условиях засоления имело место снижение интенсивности поглощения растениями калия (Соловьев, 1973; Удовенко, 1977; Косарева, 1985; Greenway, 1973; Khan, Ashraf, 1988; Pandey, Saxena, 1988; Sopandie, Moritsugu, Kawasaki, 1990). При повышении концентрации как Na2S04, так и NaCl в питательном растворе содержание калия в листьях существенно уменьшалось, тогда как содержание натрия напротив

возрастало, K:Na соотношение снижалось (Лапина, Соголова, 1981).

Преимущественное поглощение К в условиях NaCl-стресса и аккумуляция полиаминов при солевом и осмотическом стрессах рассматриваются как адаптивные реакции у таких культур, как сорго и кукуруза (Erdei et al., 1995). Однако, для ряда культур не обнаружено зависимости между степенью засоления и содержанием калия в органах растений. Содержание калия при засолении почти не менялось во всех органах у устойчивых сортов и слабо снижалось в стеблях чувствительных сортов (Клышев и др., 1975). При засолении больше всего страдают кальциефильные (или калиевые) растения, у которых в норме количественное отношение кальция к сумме всех других катионов 1:1, а при засолении, в зависимости от его степени, оно изменяется до 0,4:1 (Азимов, 1990).

Многие авторы указывают, что поглощение ионов засоленного субстрата тормозится под влиянием добавок к среде ионов кальция (Азимов, 1973; 1989; Клышев и др., 1975; 1989; Балнокин, Строганов, 1989; Bernstein, Ehlid, Clark, 1969; Greenway, 1973; Khan, Ashraf, 1988; Fernandez, 1990; Sopandie, Moritsugu, Kawasaki, 1990; Chen Deming, Yu Renpei, 1996). В большинстве случаев, при этом отмечается тормозящее влияние кальция на поглощение натрия (это снижение составляет от 10 до 25 %), но имеются указания на аналогичный эффект кальция и по отношению к аниону. Исследования с различными формами удобрений, содержащих Ca, показали, что лучше использовать СаО, так как СаСЬ и CaS04 увеличивают содержание засоляющих анионов, Ca(N03)2 - также повышает осмотическое давление раствора (Азимов, 1973; 1989; Азимов, Соколова, 1973). В хлопчатнике, бобах, подсолнечнике, томатах и некоторых других культурах содержание кальция и магния при засолении почвенной среды чаще всего снижается (Salim, 1989). Есть данные и об увеличении поглощения ионов кальция при засолении, кальций накапливается главным образом в листьях (Захарин, 1980; Бойко, 1981). В зависимости от условий среды он выступает как антагонист или синергист в отношении всех других ионов и, тем самым, участвует в процессах поступления их в растения. Ионы кальция повышают K:Na из-

бирательность клеток растений (Балнокин, Строгонов, 1989; Sopandie, Morit-sugu, Kawasaki, 1990). Потребность в кальции особенно велика на кислых песчаных, суглинистых, красноземных и торфяных почвах (Бойко, 1981).

Таким образом, данные по влиянию почвенного засоления на режим минерального питания растений не только малочисленны, но и противоречивы, в зависимости от культуры, возраста растений, а также условий проведения опыта. Ряд авторов считают, что именно ингибирование поглощения ионов и вызываемый этим недостаток элементов минерального питания являются одной из причин угнетения растений при засолении и ослабления уровня метаболизма в них (Соловьев, 1973; Mokhtar, 1979). С другой точки зрения, наоборот, снижение общего уровня метаболизма при засолении является причиной торможения поглощения элементов минерального питания растениями (Удовенко, 1965, 1977; Жуковская, 1973; Barnim, Poljakoif - Mayber, 1977).

1.3.4. Питательная ценность зеленой массы растений на засоленных почвах

Питательную ценность растительного сырья кормовых культур обычно оценивают в соответствии с основными нормами зоотехнического анализа. В комплексную оценку питательности кормов входит определение содержания сухого вещества, сырого или перевариваемого протеина, незаменимых аминокислот, углеводного комплекса (сырой клетчатки, Сахаров, крахмала), сырого жира, сырой золы и входящих в ее состав минеральных элементов (Зарипова, 1985; Петухова и др., 1989; Щеглов, Боярский, 1990). Метаболическая адаптация растений к условиям засоления проявляется в изменении активности и направленности процессов азотного, углеводного и липидного обмена. Все это приводит к изменению характеристик питательной ценности биомассы.

В условиях засоления происходят существенные нарушения в азотном обмене растений, который играет основную роль в общем обмене веществ и во многом определяет продуктивность растений. В отношении изменения со дер-

жания общего азота (сырого протеина) в растениях при засолении данные в литературе различны. Одни исследователи отмечают пониженное содержание общего азота в условиях засоления (Abdul-Kadir, Paulsen, 1982), другие, наоборот, повышенное (Удовенко, Синельникова, Хазова, 1973; Pandey, Saxena,

1988). Неодинаковые результаты объясняются тем, что в условиях засоления в значительной степени тормозятся ростовые процессы, а значит, снижается и расход азотистых веществ на новообразование органических соединений. Происходит недопотребление поступающих из почвы азотистых веществ на ростовые процессы (Строгонов, 1962). Таким образом происходит не увеличение интенсивности поглощения азота растением при засолении, а лишь неодинаковое изменение (подавление) интенсивности двух независимых процессов - нарастания общей биомассы и поглощения элементов питания из субстрата (Удовенко,

1989).

Соотношение форм азотистых веществ в тканях растений обусловливается качеством засоления. Действие сернокислого натрия на растения в отличие от хлористого натрия выражается в повышении содержания общего, белкового, нитратного азота, глютамина и в снижении небелкового, аминного азота, аспа-рагина (Ахмедов, Абдулаев, Шамирзаева, 1992).

Наиболее важным звеном в реакциях метаболизма азота в растении является образование высокомолекулярных форм азотсодержащих соединений - белков. Установлено, что при действии солей белковая система растений претерпевает существенные качественные и количественные перестройки (Алина и др., 1986; Гальченко, Косян, 1992), наблюдается нарушение синтеза белка (Касумов, Мустафаев, Абдыев, 1990; Lutts, Kinet, Bouharmont, 1996). Интенсивность синтеза белка заметно снижается (Удовенко, 1965; 1989; Stiborova, Ksinska, Brezinova, 1987). По синтезу белка при засолении между контрастными по солеустойчиво-сти генотипами обнаружены различия (Gard, Gard, 1980). Матухин (1963) установил, что на первом этапе засоления синтез белка ингибируется, а по мере адаптации растений к засолению интенсивность образования белковых веществ

увеличивается, а содержание свободных аминокислот снижается. При этом устанавливается равновесие в скорости синтеза - распада белков (Мамонов, Рако-ва, Алина, 1990).

Оценка протеиновой питательности кормов по сырому протеину должна обязательно дополняться характеристикой его аминокислотного состава. Установлено, что интенсивное накопление в клетке при засолении ряда аминокислот (тирозин, фенилаланин, лейцин, оксипролин, аргинин, глутамин и др.) может оказаться неблагоприятным для растения. Вследствие чрезмерного накопления аминокислот в клетке могут измениться условия для протекания ферментативных реакций, что в свою очередь, ведет к изменению активности отдельных ферментов и появлению промежуточных продуктов, несвойственных нормально развивающимся растениям (Строганов и др., 1970; Клышев и др., 1975; 1989). При глубоких нарушениях метаболизма азота в растениях в заметных количествах появляются высокотоксичные продукты декарбоксилирования аминокислот - амины (как например, путресцин и кадаверин) (Строганов, 1962).

Распространено мнение о том, что одним из проявлений нарушения азотного обмена при засолении является ингибирование активности ферментов первичной ассимиляции азота, что приводит к накоплению нитратов и снижению кормовой ценности зеленой массы (Алина и др., 1986; Сафаралиев, Львов, Кре-тович, 1987; Мамонов, Ракова, Алина, 1990; Климашевский, 1991). Кроме того, на основании многочисленных экспериментальных данных Б.П. Строганов (1962) высказал предположение, что одной из причин угнетения растений в условиях засоления может быть аммиачное отравление. Предполагается, что одним из путей детоксикации свободного аммиака, накапливающегося при действии на растения неблагоприятных факторов среды, может быть окисление его до нитратов (Глянько, 1992).

Накоплению нитратов в растениях способствуют многие факторы, в том числе почвенное засоление. При этом немаловажное значение имеет и генетическая обусловленность к низкому или высокому накоплению нитратов

(Климашевский, 1991). Повышенное содержание нитратов наблюдается, как правило, у представителей семейств амарантовых, маревых, сложноцветных, вьюнковых, зонтичных, гречишных, пасленовых, крестоцветных (Ракипов, 1979; Wedler, 1979). Достаточно высокую способность к накоплению нитратов в вегетативных органах имеют и отдельные представители злаковых (кукуруза, овес и др.). Однако к моменту созревания урожая в вегетативных и репродуктивных органах этих видов растений содержится незначительное количество нитратов. Кроме того, при анализе качества продукции кормовых культур следует учитывать крайне неравномерное распределение нитратов в различных органах растений и в пределах одного и того же органа. Характер распределения нитратов по органам растения во многом определяется совокупностью внешних и внутренних факторов (Соколов, Семенов, Агаев, 1990).

Многие авторы отмечают увеличение содержания свободного пролина у растений в условиях засоления и рассматривают этот факт как защитную функцию растений при неблагоприятных условиях среды (Калинкина, 1990; Bel-gacem et al., 1986; Refoufi, Larher, 1989; Subbarao et al., 1990; Sarvesh et al., 1996). Предполагается, что пролин играет роль в осморегуляции у солевыносливых видов (Weimberg, Lerner, Polyakoff-Mayber, 1982; Fernandez, 1990) или выполняет протекторную роль (Балнокин и др., 1990; Karolewski, 1996). Отмечено, что более солеустойчивые сорта и виды растений накапливают в тканях значительно больше пролина, чем неустойчивые растения. Содержание пролина в растительных тканях возрастает пропорционально увеличению уровня засоления (Ивонина, Хохлова, 1989; Refoufi, Larher, 1989; Shevyakova et al., 1996). В опытах с хлореллой была выявлена обратная зависимость между накоплением пролина и содержанием аммиака. Возможно, что повышенный синтез пролина в условиях засоления есть результат изменения направленности метаболизма клетки для обезвреживания аммиака (Балнокин, Строгонов, 1989). Однако не всегда повышение содержания пролина коррелирует с устойчивостью генотипов к засолению (Subbarao et al., 1990). Есть и противоположные данные (Roeb,

Wieneke, Fuhr, 1982; Imamul Hud, Larher, 1985; Krishnamurthy, Bhagwat, 1989; Cano et al., 1996).

Как известно, пролин образуется при стрессах не у всех таксономических групп растений. Осморегуляция может осуществля тся при помощи других метаболитов, отобранных в процессе эволюции (Bernstein, Ehlid, Clark, 1969). Ди-и полиамины, подобно пролину, могут выполнять при стрессах протекторную роль (Шевякова, 1989; Krishnamurthy, Bhagwat, 1989; Katiyar, Dyley, 1990). B.B. Кабанов изучая закономерности, присущие адаптивным реакциям растений в условиях засоления, отмечает, что для каждого вида растений существует свой путь адаптации (Клышев и др., 1975). Общее повышение активности ферментов азотного метаболизма под воздействием засоления среды, рассматривается, как способность растений адаптироваться к условиям солевого стресса (Бабурина, Леонова, 1994; Sudhakar, Veeranjaneyulu, 1988). Способом адаптации растений к условиям засоления является также изменение активности основных процессов азотного обмена - начальных этапов ассимиляции азота и конечного - синтеза белка.

Исследование углеводного обмена показало, что засоление среды вызывает повышение содержания растворимых углеводов в тканях растений в основном за счет моносахаров (Curtis et al., 1988). Однако может наблюдаться и обратная закономерность - при высоких уровнях засоления почвы содержание углеводов снижается (Смирнов, 1986; Bernstein, Ehlid, Clark, 1969). При повышенных концентрациях соли в среде изменяется состояние ферментативной системы углеводного обмена, активность гидролитических ферментов снижается (Матухин, 1963; Жуковская, 1973).

Хлор ухудшает углеводный обмен и снижает содержание крахмала и Сахаров в урожае кукурузы, гречихи и кормового люпина. Отрицательное действие его усиливается по мере повышения концентрации. В ряде опытов обнаружено увеличение содержания крахмала у растений при засолении (Belgacem et al., 1986). Предполагается, что рост ингибируемый при засолении, не лимитируется

наличием или доступностью углеводов, но ограничивается эффективностью утилизации их для роста. Сульфат- и карбонат-ионы способствуют обмену углеводов и накоплению их необходимых форм в продукции. Положительная роль данных анионов проявляется при возрастании их концентрации лишь до известных пределов (Демчинская - Подколзина, 1973).

Показана высокая согласованность процессов углеводного и азотного метаболизма у высших растений. Установлено, что между углеводными и азотистыми соединениями существует сильная обратно пропорциональная связь (Тищенко, Магомедов, 1988). Растения, имеющие наиболее высокое содержание углеводов, наименее чувствительны к NH4. Углеводы могут расходоваться на нейтрализацию повышенного количества аммиака путем синтеза пролина. При более глубоких нарушениях метаболизма растительные клетки переходят к преимущественному синтезу липидов (Удовенко, 1989).

Метаболизм фосфата связан с превращением всех органических соединений, а также с энергообменом растений. Хлоридное и сульфатное засоление нарушает фосфорное питание растений. Характер этих нарушений зависит как от особенностей метаболизма растений, так и от типа засоления. Однако независимо от того, ослабляется поступление фосфора в растение или нет, весь фосфор не используется растением и накапливается в неорганической форме. При этом содержание фосфорорганических соединений в растении снижается.

Изучение содержания moho-, ди- и трифосфорилированных свободных нуклеотидов показало, что фосфорный обмен гликофитов обладает очень высокой стабильностью даже при концентрации хлористого натрия, превышающей предел биологической устойчивости вида. Большинство экспериментальных данных свидетельствуют о том, что изменения во многих звеньях фосфорного обмена можно рассматривать скорее как адаптационные, чем как деградацион-ные процессы (Жуковская, 1973; Клышев и др., 1975; 1989).

С изменением общего соотношения неорганического и органического фосфата коррелирует изменение в содержании липидов - заметное снижение

при резком засолении среды, а затем постепенное восстановление до уровня контроля и даже превышение его, что показывает адаптационный характер этих изменений (Удовенко, 1989).

1.4. Методы определения солеустойчивости

Для диагностики устойчивости растений к засолению почв применяют целый ряд методов и все они имеют в своей основе одно необходимое условие -создание провокационного фона засоления (Удовенко, Синельникова, Давыдова, 1988). Это связано с тем, что уровень солеустойчивости растений закреплен генетически и проявляется лишь при действии этого экстремального фактора. С экспериментального установления солевых концентраций, при которых происходит дифференциация сортов или образцов по уровню их солеустойчивости, начинается разработка любого из методов определения устойчивости растений к засолению. Нередко при оценке солеустойчивости растений возникает необходимость сравнивать устойчивость их к разным типам засоления, в частности, к наиболее распространенным из них: сульфатному и хлоридному. Проведенные расчеты физико-химических констант этих растворов и результаты опытов показали (Удовенко и др., 1970), что наиболее правильным является сравнение изоосмотических концентраций растворов этих солей. Если не ставится специальная задача изучения чувствительности к разным типам засоления целесообразно проводить эту работу на одном фоне засоления - №С1 - для большего удобства и большей достоверности получаемых результатов.

К настоящему времени разработаны и используются для тестирования следующие методики-тесты:

А) Оценка солеустойчивости по прорастанию семян. В качестве критерия используют ряд показателей: скорость набухания семян, энергию прорастания или процент всхожести, скорость прорастания.

Б) Оценка солеустойчивости по характеристике проростков. Используются следующие характеристики: количество проростков, длина проростков, скорость роста проростков и др. (Удовенко и др., 1970; 1988; Удовенко, Гончарова, 1982(6); Синельникова, Косарева, Гиренко, 1989; Subbarao et al., 1990; Hernández, Castañeda, 1991; Khan, Hamid, Karim, 1997).

Комплексная оценка относительной солеустойчивости культур основана на анализе корреляции значений физиологических показателей проростков с изменением продуктивности взрослых растений. Установлено, что в условиях засоления ряд показателей ростовых и органообразовательных процессов растений находятся в прямой связи с изменением величины структурных элементов урожая зерна (Удовенко, Синельникова, Давыдова, 1988). Ценность этих способов диагностики в большой производительности, технической простоте и возможности количественного учета признаков. Оценка солеустойчивости растений по прорастанию семян дает возможность сравнивать как близкородственные группы (виды одной культуры, сорта), так и биологически отдаленные (разные культуры). Наряду с этим, каждый из указанных методов имеет свои недостатки. Изменение показателей прорастания семян при засолении подчас слабо коррелирует со степенью солеустойчивости растений, особенно при анализе устойчивости сортов (Удовенко, Гончарова, 1982 (б). При оценке солеустойчивости по характеристике проростков результаты часто занижаются из-за более позднего прорастания семян и начала роста проростков при засолении (Иванов, Удовенко, 1970).

В литературе обсуждаются возможности и перспективы методов определения солеустойчивости на основании данных о физиологических и морфологических изменениях в растениях под действием солевого стресса. Так, в настоящее время для определения солеустойчивости некоторых растений предлагают использовать «пролиновую пробу» (Удовенко, Синельникова, Давыдова, 1988; Ивонина, Хохлова, 1989; Балнокин и др., 1990; Krishnamurthy, Bhagwat, 1989; Subbarao et al., 1990). Оценка может производиться как на проростках, так

и на взрослых растениях. Однако, разные авторы расходятся во мнении о корреляции этого признака с солеустойчивостью: одни считают, что более значительно возрастает при засолении концентрация пролина у слабоустойчивых сортов (Roeb, Wieneke, Fuhr, 1982; Imaniul, Larher, 1985; Krishnamurthy, Bhagwat, 1989), а другие - наоборот, у устойчивых (Ивонина, Хохлова, 1989; Abdul -Kadir, Paulsen, 1982; Refoufi Aicha, Larher, 1989).

Ряд авторов (Розаков, 1988; Yeo, Yeo, Flowers, 1987; Pandey, Saxena, 1988) предлагают использовать для определения солеустойчивости растений такие показатели, как содержание и флуоресценция хлорофилла. Установлена отрицательная корреляция между накоплением в листьях ионов натрия и концентрацией хлорофилла при выращивании растений на засоленных субстратах. Регистрируя длительность послесвечения листьев, т.е. состояние первичных фотосинтетических реакций, можно быстро произвести отбор растений, перспективно устойчивых к засолению. Изменение электропроводности тканей и электрической емкости корней растений в условиях солевого стресса, также, может служить показателем их устойчивости к действию засоления (Захарин, Вольф, Паничкин, 1989). Изучается возможность диагностирования солеустойчивости по признаку накопления солей (Hannon, Bamber, Newton, 1972; Krishnamurthy, Bhagwat, 1989); по скорости раскрытия устьиц и показателям динамики транс-пирации и тургора у растений (Немчинова, Карманов, 1974; Удовенко, Синельникова, Давыдова, 1988); по показателям колориметрического метода (Удовенко, Синельникова, Давыдова, 1988), где в качестве критерия солеустойчивости используют обратные величины угловых коэффициентов кинетических кривых восстановления красителя и другие методы.

Кроме того, существуют вегетационный и полевой методы оценки солеустойчивости растений, когда растения выращивают до урожая хозяйственно-ценных органов (Удовенко и др., 1970; Семушкина, Синельникова, 1977). Эти методы являются наиболее точными и в то же время наиболее длительными и трудоемкими. Процентное отношение урожая растений при засолении к урожаю

в нормальных условиях выращивания будет характеризовать их солеустойчи-вость (Удовенко, Гончарова, 1982(6). Специальные опыты показали, что изменение некоторых показателей ростовых процессов при засолении (вес надземной массы в 1-2 месячном возрасте и высота растений) тесно коррелирует с изменением продуктивности (урожая зерна) и может быть использовано в качестве критериев оценки солеустойчивости растений (Семушкина, Синельникова, 1977).

Вегетационные опыты проводят в песчаной или почвенной культуре. Они проходят в строго контролируемых условиях и поэтому позволяют избежать влияния неблагоприятных метеорологических условий или расхождений мелсду вариантами из-за неоднородности почвы (Хьюитт, 1960; Журбицкий, 1968).

В песчаных культурах обычно применяются стандартные питательные смеси, содержащие около 1 г солей на 1 кг песка. При проведении вегетационных опытов в песчаной культуре существует полная уверенность в том, что никаких нарушений физиологических процессов в растениях из-за недостаточно удовлетворительного их питания не может быть (Хьюитт, 1960). Вегетационные опыты в почвенной культуре позволяют выяснить роль растения, почвы и удобрений в их взаимодействии. По сравнению с другими модификациями вегетационного метода почвенные культуры ближе всего к естественным условиям и в этом отношении приближаются к полевому опыту (Журбицкий, 1968).

Таким образом, существующие методы позволяют определять солеустой-чивость растений на разных стадиях их онтогенетического развития: с момента прорастания семян до урожая хозяйственно-ценных органов. Диагностику солеустойчивости проводят на основании данных о физиологических и морфологических изменениях в растениях под действием солевого стресса. Каждый из предложенных методов наряду с ценными свойствами имеет и ряд недостатков. Наиболее точными в настоящее время, несомненно, являются вегетационный и полевой методы определения солеустойчивости растений.

Заключение диссертации по теме «Экология», Архипова, Наталья Степановна

156 Выводы

1. Амарант - среднеустойчивое по отношению к засолению растение гликофит-ного типа. Для его возделывания пригодны почвы со слабым и средним засолением - до 30-80 мМ NaCl в зависимости от вида. На таких почвах могла быть достигнута сравнительно высокая продуктивность зеленой массы амаранта (79-87% в сравнении с незасоленным фоном) и высокая концентрация в ней сырого протеина (15-20% от сухой массы) при отсутствии избыточной аккумуляции нитратного азота в органах растений.

2. Для амаранта установлено наличие видовой специфики ответных реакций на засоление. По степени солеустойчивости исследуемые виды располагались в порядке A.mantegazzianus Passer. > A.cruentus L. > A. caudatus L. > A. cruentus var. chlorostachys.

3. Сильное (более 70-80 мМ NaCl) засоление угнетает рост растений всех исследованных видов амаранта, существенно снижает их продуктивность. Возможными причинами этих эффектов являются изменение калий-натриевого соотношения, а также дисбаланс элементов минерального питания в органах амаранта.

4. По совокупности критериев солеустойчивости хлорид натрия оказывал более сильное угнетающее действие на продуктивность A.cruentus L., чем сульфат (на 10-30 % для разных органов при среднем уровне засоления). На хлорид-ном фоне в большей степени нарушался баланс между засоляющими и питательными ионами, а также сильнее угнетались процессы поглощения и передвижения питательных веществ.

5. Солеустойчивость видов амаранта (A.cruentus L. и A.mantegazzianus Passer.) и кукурузы (гибрид "Пионер 3978") в целом была сопоставимой. Как амарант, так и кукуруза выдерживали лишь среднее (50 мМ NaCl) засоление почвы. При этом биомасса их листьев снижалась на 10-20%, стеблей - на 35-50%. Растения амаранта характеризовались большим накоплением ионов Na+ и СГ в сравнении с кукурузой. Для кукурузы было характерно высокое содержание ионов К+ и высокое соотношение K+:Na+ при всех уровнях засоления.

6. Предпосевное внесение калия и кальция (0,3 - 0,9 г д.в.) не оказывало влияния на рост и накопление сухой биомассы органов A.craentus L. при 50, 100 и 150 мМ NaCl. Эти параметры определялись только уровнем засоления. С другой стороны, внесенные дозы калия и кальция влияли на вынос элементов питания (N, Р2О5, К20 и СаО) стеблями: при возрастании доз кальция повышалось поглощение ими N и СаО, а вносимый калий увеличивал поглощение К20 и P2Os.

7. Для исследованных видов амаранта выявлена определенная специфика ответной реакции различных органов на засоление. По степени сохранения продуктивности наиболее чувствительной к действию как хлорида, так и сульфата натрия была корневая система амаранта. Стебли и корни амаранта накапливали большее количество ионов Na+, чем листья. С другой стороны, для всех органов амаранта характерным являлось увеличение концентрации N при засолении.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Архипова, Наталья Степановна, 1998 год

Список использованной литературы

1. Азимов РА. Применимость теории минерального питания в солеустой-чивости растений // Второй съезд Всесоюз. о-ва физиологов раст. 24-29 сент. 1990 г., Минск: Тез. докл. - М., 1990. - С. 8.

2. Азимов P.A. Значение ионов кальция в регуляции метаболизма и солеустойчивости растений // Проблемы солеустойчивости растений/ Под ред. акад. А.И. Имамалиева. - Ташкент: Фан, 1989. - С. 34-94.

3. Азимов P.A. Физиологическая роль кальция в солеустойчивости хлопчатника. - Ташкент: ФАН, 1973. - 204 с.

4. Азимов P.A., Соколова Т.Б. Роль кальция в окислительно-восстановительных процессах хлопчатника в условиях засоления// Вопросы солеустойчивости растений: Материалы Всесоюз. конф. по солеустойчивости раст./ Отв. редакторы Д.К. Саидов, P.A. Азимов, Т.Б. Соколова. - Ташкент: Фан, 1973. - С. 191-195.

5. Алина Б.А., Приходько Л.С., Ракова Н.М., Достанова Р.Х. Особенности азотного метаболизма растений в условиях засоления среды // 4-я конф. биохимиков респ. Ср. Азии и Казахстана: Тез. докл.- Ашхабад, 1986. - С. 224225.

6. Амирова С. Влияние различных типов засоления на поглощение азота, фосфора и калия корнями риса // Изв. АН КазССР, сер. биол,- 1980. - № 2. - С. 22-24.

7. Ангелов А.П., Кавырджиев Я., Хамид С. и др. Влияние химической мелиорации солонцовой почвы на рост и химический состав растений // Почвознание. Агрохимия. - 1988. - 23. - № 6. - С. 54-60.

8. Аринушкина Е.В. Руководство по химическому анализу почв. - М.: МГУ, 1970. - 487 с.

9. Ахмедов Ю.А., Абдуллаев P.A., Шамирзаева З.Х. Влияние разнокачественного засоления на активность аспартат-аминотрансферазы и аланин АТФ-азы в корнях проростков хлопчатника // Второй съезд Всесоюз. о-ва

физиологов раст. 24-29 сент. 1990 г., Минск: Тез. докл. II часть - М., 1992. - С. 16.

10. Бабурина O.K., Леонова Т.Г. Динамика содержания Na+ и К+ в клетках суспензионной культуры люцерны при высоких концентрациях NaCl // Физиол. раст. - 1994. - Т.41, № 3. - С. 460-462.

11. Балнокин Ю.В., Куркова Е. Б., Мясоедов H.A. и др. Накопление Na+, пролина и некоторые особенности ультраструктуры клеток надземных органов Petrosimonia trianda // Второй съезд Всесоюз. о-ва физиологов раст. 24-29 сент. 1990 г., Минск: Тез. докл. - М., 1990. - С. 13.

12. Балнокин Ю.В., Мазель Ю.Я. Проницаемость плазматической мембраны галофильных водорослей Dunaliella для ионов натрия // Физиол. раст. -1985. - Т.32, вып. 1.-С. 33-41.

13. Балнокин Ю.В., Строганов Б.П. Значение солевого обмена в соле-устойчивости растений // Проблемы солеустойчивости растений/ Под ред. акад. А.И. Имамалиева. - Ташкент: Фан, 1989. - С. 3-33.

14. Беликова C.B., Гаевая Л.П., Подколзин А.И. Опыт выращивания амаранта на Ставрополье // Возделывание и использование амаранта в СССР: Материалы: 1 Всесоюз. науч. конф. -Казань: КГУ, 1991. - С. 37-45.

15. Богатырев Л.Г., Василевская В.Д., Владыченский A.C. и др. Почвоведение. Учеб. для ун-тов. в 2 ч./ Под ред. В.А. Ковды, Б.Г. Розанова, ч. 2. Типы почв, их география и использование - М.: Высш. школа, 1988. - 368 с.

16. Бойко Л.А. Солевой обмен растений. - Пермь: Пермск. ун-т, 1981. -

80 с.

17. Вон Чан До. Изменения в содержании азота, фосфора, калия и натрия в кукурузе при повышающихся концентрациях натрия в питательном растворе // Физиол. раст. София. - 1990. - Т. 16, кн. 1. - С. 25-31.

18. Воробьев Н.В., Журба Т.П. Повышение солеустойчивости растений риса при нормализации калийного питания //Тр. Кубанского с.-х. ин-та. - 1988. -№288.-С.5-12.

19. Воронин П.Ю., Манжулин A.B., Мясоедов H.A., Балнокин Ю.В. Морфологический тип и фотосинтетическая функция листьев С4- растений при длительном засолении почвы// Физиол. раст. - 1995. - Т. 42, № 3. - С. 356-367.

20. Гальченко С.А., Косян А.М. Стрессовые белки злаковых культур // Второй съезд Всесоюз. о-ва физиол. раст. 24-29 сент. 1990 г., Минск: Тез. докл. II часть. -М., 1992. - С. 48.

21. Гамалей Ю.В., Глаголева Т.А., Кольчевский К.Г., Чулановская М.В. Экология и эволюция типов Сд-синдрома в связи с филогенией семейств Chenopodiaceae и Роасеае // Ботаничес. журнал. - 1992. - № 2. - С. 1 - 12.

22. Гиренко М.М., Бородкин A.C. Коллекция амаранта ВИР как исходный материал для селекции // Возделывание и использование амаранта в СССР: Материалы 1 Всесоюз. науч. конф. - Казань: КГУ, 1991. - С. 3-7.

23. Глаголева Т.В., Кочарян Н.И., Кольчевский К.Г. и др. Адаптация галофитов к водному и солевому стрессу // Второй съезд Всесоюз. о-ва физиол. раст. 24-29 сент. 1990 г., Минск: Тез. докл. - М., 1990. - С. 25.

24. Глянько А.К. О возможном окислении аммиака до нитратов в проростках яровой пшеницы при действии неблагоприятных факторов // Второй съезд Всесоюз. о-ва физиол. раст. 24-29 сент. 1990 г., Минск: Тез. докл. II часть. -М., 1992. - С. 52.

25. Гопций Т.И., Воронков Н.Ф. Использование A.hibridus в селекции амаранта // Амарант: агроэкология, переработка, использование: Тез. докл. 2 и 3 Всерос. конф. - Казань: КГУ, 1993,- С. 20-22.

26. Грищенко В.Г., Грищенко A.B. Перспективы у фитомелиорации есть // Земледелие. - 1996. - № 5. - С. 8-9.

27. Гусейнова С.Г. Распределение элементов минерального питания при засолении субстрата// Вопросы солеустойчивости растений: Материалы Всесоюз. конф. по солеустойчивости раст./ Отв. редакторы Д.К. Саидов, P.A. Азимов, Т.Б. Соколова. - Ташкент: Фан, 1973. - С. 285-289.

28. Демчинская-Подколзина М.И. Роль анионов СГ, SO42" и С03" в углеводном обмене растений //Агрохимия. - 1973. - № 9. - С. 96-100.

29. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). - М.: Агропромиздат, 1985. - 351 с.

30. Железнов A.B., Солоненко Л.П., Железнова Н.Б. Агробиологическое изучение амаранта в связи с его интродукцией и селекцией в Сибири// Новые и нетрадицион. раст. и перспективы их практ. использ.: Тез. докл. 1 Междунар. симпоз. - Пущино, 1995. - С. 124.

31. Жилин В.И., Сарапкина О.Н., Тильба А.П. и др. Интродукционные исследования амарантов на Кубани // Возделывание и использование амаранта в СССР: Материалы 1 Всесоюз. науч. конф. -Казань: КГУ, 1991. - С. 46-55.

32. Жуковская Н.В. О специфичности действия ионов на метаболизм растений в условиях разнокачественного засоления почвы // Вопросы солеустойчивости растений: Материалы Всесоюз. конф. по солеустойчивости раст./ Отв. редакторы Д.К. Саидов, P.A. Азимов, Т.Б. Соколова. - Ташкент: Фан, 1973. - С. 100-106.

33. Жуковская Н.В., Вифлянцева Л.И. Особенности поглощения хлоридов растениями в связи с их солеустойчивостью // Вопросы солеустойчивости растений: Материалы Всесоюз. конф. по солеустойчивости раст./ Отв. редакторы Д.К. Саидов, P.A. Азимов, Т.Б. Соколова. - Ташкент: Фан, 1973. - С. 266-271.

34. Журбицкий З.И. Теория и практика вегетационного опыта. - М.: Наука, 1968. -263 с.

35. Жученко A.A. Адаптивный потенциал культурных растений (эколого-генетические основы). - Кишинев: Штиинца, 1988. - 766 с.

36. Зарипова Л.П. Ресурсы кормового белка. - Казань: Тат. кн. изд-во, 1985. - 113 с.

37. Захарин A.A. О некоторых особенностях солевого обмена гликофитов при засолении среды // Агрохимия. - 1980. - № 8. - С. 139 - 152.

38. Захарин A.A. Особенности водно-солевого обмена растений при солевом стрессе// Агрохимия. - 1990. - № 8. - С. 69 - 79.

39. Захарин A.A., Вольф О.М., Паничкин JI.A. Электрофизиологические методы в изучении функционального состояния растений. - М., 1989. - С.90-99.

40. Захарин A.A., Назаренко JI.B., Калинкина Л.Г., Наумова Т.Г. Изменение проницаемости клеточных мембран растений под влиянием температурного и солевого повреждения // Пробл. современ. биол. - М: МГУ, 1986. - 25 с. - Деп. в ВИНИТИ 12.09.86, № 6642-В.

41. Захарин A.A., Наумова Т.Г. О масштабах и функциональной роли латерального транспорта ионов в стебле // Физиол. раст. - 1985. - Т. 32, вып. 6. -С. 1090-1098.

42. Зволинский В.П., Зонн И.С., Трофимов И.А., Шамсутдинов З.Ш. Земельные и агроклиматические резурсы аридных территорий России,- М.: Изд-во ПАИМС, 1998.-56 с.

43. Зволинский В.П., Ларешин В.Г. Почвы солонцового комплекса Северного Прикаспия. - М., 1996. - 429 с.

44. Зволинский В.П., Хомякова Д.М. Земледелие и рациональное природопользование. - М., 1998. - 304 с.

45. Зимовец Б.А. Уточнение классификации засоленных почв России // Почвоведение. - 1995. - № 1. - С. 84 - 92.

46. Иванов Ю.М., Удовенко Г.В. Технологическая модификация метода проростков и анализ его пригодности для оценки солеустойчивости растений // Тр. по прикл. бот., ген. и селекции. - 1970. - Т.43, № 1. - С. 160-167.

47. Ивонина Л.Н., Хохлова М.Н. Накопление свободного пролина у различных сортов хлопчатника при солевом стрессе // Изв. АН ТССР. Сер. биол. наук. - 1989. - № 2. - С. 72 -74.

48. Йонева Ж., Петров-Спиридонов А.Е. Распределение элементов минерального питания в растениях при хлоридном засолении // Морфо-

физиологические основы устойчивости растений (сборник научных трудов)/ Гл. ред. А.И. Пуцонин - М.: ТСХА. - 1985. - С. 24-33.

49. Калинкина Л.Г. Механизмы вовлечения гликолатного пути в накопление свободного пролина у хлореллы при солевом стрессе // Второй съезд Всесоюз. о-ва физиол. раст. 24-29 сент. 1990 г., Минск: Тез. докл. - М., 1990. -С. 39.

50. Калинкина Л.Г., Наумова Т.Г. Содержание свободных аминокислот в клетках морской и пресноводной хлореллы при ингибировании гликолатного пути на фоне засоления // Физиол. раст. - 1992. - Т. 39, вып. 3. - С. 559-569.

51. Касумов H.A., Мустафаев С.И., Абдыев В.Б. Механизм нарушения метаболизма растений при солевом стрессе// Второй съезд Всесоюз. о-ва физиологов раст. 24-29 сент. 1990 г., Минск: Тез. докл. - М., 1990. - С. 41.

52. Кесарева И.А., Барашкова Э.А., Чернышова С.В. и др. Скрекинг генофонда амаранта на устойчивость к абиотическим факторам среды // Люпин и амарант - источники новых пищевых и диетических продуктов: Тез. докл. Междунар. науч. - практ. конф. 28-31 октября 1996 г. - С-Пб, 1996. - С. 20.

53. Климашевский Э.Л. Генетический аспект минерального питания растений - М.: Агропромиздат, 1991. - 414 с.

54. Клышев Л.К. Биохимические и молекулярные аспекты исследования солеустойчивости растений // Проблемы солеустойчивости растений / Под ред. акад. А. И. Имамалиева. - Ташкент: ФАН, 1989. - С. 142-183.

55. Клышев Л.К., Приходько Л.С., Достанова Р.Х. и др. Регуляция метаболизма растений при засолении среды/ Отв. ред. Л.К. Клышев. - Алма-Ата: Наука, 1975. - 119 с.

56. Ков да В. А. Проблемы борьбы с опустыниванием и засолением орошаемых почв - М.: Колос, 1984,- 304 с.

57. Комизерко Е.И. Культура тканей и клеток, как модельная система для изучения солеустойчивости растений // Вопросы солеустойчивости растений:

Материалы Всесоюз. конф. по солеустойчивости раст./ Отв. редакторы Д.К. Саидов, P.A. Азимов, Т.Б. Соколова. - Ташкент: Фан, 1973. - С. 107-116.

58. Косарева И.А. Влияние засоления на баланс одновалентных катионов в листьях томата // Н.-техн. бюл. ВНИИ растениевод,- 1985. - № 155. - С. 49-50.

59. Костина А.Е., Портянко В.Ф., Дулова М.К. Градиентная система распределения хлора и золы в растениях и ее эколого-физиологическое значение // Физиол. раст. - 1975. - Т. 22, вып.З. - С. 631 - 632.

60. Кошкин Е.И., Федяева Т.Ю., Моторина М.В., Петров-Спиридонов А.Е. Рост и газообмен кукурузы в условиях хлоридного засоления // Изв. ТСХА. - М: ВО Агропромиздат. - 1990. - № 2. - С. 85-94.

61. Крогулевич P.E. К методике отбора растений на солеустойчивость// Физиол. и биох. культ, раст. - 1990. - Т. 22, № 6. - С. 602 - 607.

62. Лазаньи Я., Канори И., Бене Ш. и др. Оценка продукции биомассы и семян ширицы в засушливых районах Большой Венгерской низменности // Междунар. с.-х. журнал. - 1988. - № 5. - С. 60 - 64.

63. Лапина Л.Г., Соголова Т.В. Изменение содержание элементов минерального питания у подсолнечника в условиях засоления NaCl и Na2S04 // Агрохимия. -1981,- № 1. - С.79-84.

64. Лапина Л.П., Соголова Т.В., Строганов Б.П. Локализация хлора у гликофитов и галофитов при засолении // Физиол. раст. - 1980. - Т. 27, вып. 2. - С. 278-286.

65. Лапина Л.П., Строганов Б.П. Локализация солей в клетках в связи с приспособлением растений к условиям засоления // Успехи совр. биол. - 1979. -Т. 88, вып 1 (4). - С. 93-107.

66. Магомедов И.М. Первые результаты испытания амаранта в различных зонах страны // Итоги н.-и. приклад, работ с культурой амарант за 1987 -1988 гг.: Тез. докл. раб. совещ. - Л., 1989. - С. 4 - 9.

67. Магомедов И.М. Фотосинтез и органические кислоты.- Л.:ЛГУ, 1988.202 с.

68. Мамонов Л.К., Ракова Н.М., Алина Б.А. Устойчивость некоторых звеньев азотного метаболизма растений к засолению среды // Второй съезд Всесоюз. о-ва физиол. раст. 24-29 сент. 1990 г., Минск: Тез. докл. - М., 1990. -С. 58.

69. Мамонтов Н.И., Кононов В.М., Зибаров A.A. Разработка и внедрение технологии возделывания многокомпонентных агрофитоценозов для получения корма с повышенным содержанием протеина, сахара и жира // Технол. пр-ва и перераб. продукции животновод.- Волгоград, 1996. - С. 222228.

70. Матухин Г.Р. Физиология приспособления культурных растений к засолению почв. - Ростов-на-Дону: Изд-во Ростов, ун-та, 1963. - 218 с.

71. Милчева М., Николова М., Ранков В. и др. Действие форм калийных удобрений на химический состав и качество продукции разных культур // Растен. науки. - 1988. - Т. 25, № 1. - С. 27-34.

72. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Злобин Ю.А. Состояние и тенденции развития современной агроэкологии// Итоги науки и техн., сер. Растениеводство. - 1991. -Т.10. - 185 с.

73. Мухатанов А.Х., Харисов М.К., Янтурин С.И. Фитомелиорация солонцовых комплексов // Земледелие. - 1996. - № 6. - С. 5.

74. Настинова Г.Э., Хулчачиева Л.А. Особенности роста, развития, химического состава и питательности амаранта при интродукции в Калмыкии // Возделывание и использование амаранта в СССР: Материалы 1 Всесоюз. науч. конф. - Казань: КГУ, 1991. - С. 23-33.

75. Немчинова З.Ф., Карманов В.Т. Способ определения солеустойчи-вости растений / A.c. 454007 СССР, БИ №47. - 1974.

76. Нижко В.П. Проблемы растительного белка и некоторые пути ее решения // Физиол. и биох. культ, раст. - 1997. - Т. 29, № 1. - С. 15-23.

77. Новоселов Ю.К., Харьков Г.Д., Шпаков A.C. и др. Методические рекомендации по биоэнергетической оценке севооборотов и технологий выращивания кормовых культур / Под ред. Г.Н. Бычкова. - М., 1989. - 72 с.

78. Панкова Е.И., Новикова А.Ф. Засоленные почвы России (диагностика, география, площади) // Почвоведение. - 1995. - № 1. - С. 73 - 83.

79. Перегудов В.Н. Планирование многофакторных полевых опытов с удобрениями и математическая обработка их результатов. - М.: Колос, 1978. -182 с.

80. Петухова Е.А., Бессарабова Р.Ф., Халенева Л.Д., Антонова O.A. Зоотехнический анализ кормов/ Под ред. Г.И. Жижикиной. - М.: ВО Агропромиздат, 1989. - 239 с.

81. Плешков Б.П. Практикум по биохимии растений. - М.: Колос, 1985. -С. 126-131.

82. Приходько Н.Б. Изменение проницаемости клеточных мембран как общее звено механизмов неспецифической реакции растений на внешние воздействия // Физиол. и биох. культ, раст. - 1977. - Т. 9. - № 3. - С. 301 - 309.

83. Пьянков В.И. Особенности продукционного процесса у растений с Сз и С4 - типом фотосинтеза. В кн.: Фотосинтез и продукционный процесс: Сб. науч. тр. - Свердловск: Изд-во Уральского ун-та, 1988.-С. 76-94.

84. Пьянков В.И., Вахрушева Д.В., Дзюбенко O.A., Васильев A.A. Закономерности распределения Сз- и С4-ВИДОВ растений различных биохомических и структурных типов в экосистемах аридной зоны Средней Азии// Второй съезд Всесоюз. о-ва физиол. раст. 24-29 сент. 1990 г., Минск: Тез. докл.-М., 1990.-С. 75.

85. Ракипов Н.Г. Поступление и накопление нитратов в растениях // Итоги науки и техники. Сер. Почвоведение и агрохимия. - М.: ВИНИТИ АН СССР, 1979.-Т.З.-С. 85-144.

86. Розаков А. Определение сравнительной устойчивости к засолению некоторых селекционных сортов хлопчатника // Интенсив, технолог, возделывание хлопчатника в Уз.ССР. - Ташкент, 1988. - С.9-14.

87. Романенко Г.А., Тютюнников А.И., Шутьков A.A., Макаров И.П. Агропромышленный комплекс России: ресурсы, продукция, экономика: Стат.сб. в 3 т./ РАСХН. - Новосибирск, 1995. - Т. 2. - 380 с.

88. Сабинин Д.А. Минеральное питание растений. Избранные произведения по минеральному питанию растений. - М.: Наука, 1971. - 511 с.

89. Сатклифф Дж.Ф. Поглощение минеральных солей растениями. - М: Мир, 1964.-221 с.

90. Саттаров Д.С., Каменир-Бычков Г.А. Действие минеральных удобрений на хлопчатник при разнокачественном засолении почв //Агрохимия. - 1973. -№>9. -С. 59-63.

91. Сафаралиев П.М., Львов Н.П., Кретович В.Л. Роль молибдена в ассимиляции нитратов проростками кукурузы в условиях засоления// Физиол. раст. - 1987. - Т. 34, вып. 2. - С. 309-313.

92. Семушкина Л.А., Синельникова В.Н. Методические указания по использованию вегетационного метода при изучении солеустойчивости однолетних сельскохозяйственных растений - Л., 1977. - 20 с.

93. Синельникова В.Н., Косарева И.А., Гиренко М.М. Определение солеустойчивости амаранта по прорастанию семян в солевых растворах (методические указания)/ Под ред. Э.А. Барашковой. - Л.: ВИР, 1989. - 14 с.

94. Смирнов И.А. Солевыносливость древесных растений. - Красноярск: Изд-во Краснояр. ун-та, 1986. - 216 с.

95. Соколов O.A., Семенов В.М., Агаев В.А. Нитраты в окружающей среде. - Пущино, 1990. - 316 с.

96. Соколова Т.Б., Ганиева Д.Ш., Азимов P.A. Белковый обмен семян хлопчатника, прорастающих в условиях почвенного засоления и при дополнительном внесении кальция // Вопросы солеустойчивости растений (Мате-

риалы Всесоюз. конф. по солеустойчивости раст.)/ Отв. редакторы: Д.К. Саидов, P.A. Азимов, Т.Б. Соколова. - Ташкент: ФАН, 1973. - С. 217-231.

97. Соловьев В.А. Недостаток элементов минерального питания как одна из причин угнетения роста растений при засолении субстрата // Вопросы солеустойчивости растений (Материалы Всесоюз. конф. по солеустойчивости раст.)/ Отв. редакторы: Д.К. Саидов, P.A. Азимов, Т.Б. Соколова. - Ташкент: ФАН, 1973.-С. 49-57.

98. Стахова J1.H. Аминокислотный состав некоторых культурных видов амаранта в онтогенезе // Новые и нетрадиц. раст. и перспективы их практ. использования: Тез. докл. 2 Междунар. симпоз. -Пущино, 1997. - С. 30-32.

99. Строгонов Б.П. Метаболизм растений в условиях засоления (Доложено на XXXIII ежегодном Тимирязевском чтении 2 июля 1972 г.). - М.: Наука, 1973.-51 с.

100. Строгонов Б.П. Физиологические основы солеустойчивости растений (при разнокачественном засолении почв). - М.: Изд-во АН СССР, 1962. - 366 с.

101. Строгонов Б.П., Кабанов В.В., Шевякова Н.И. и др. Структура и функции клеток растений при засолении. Новые подходы к изучению солеустойчивости / Под ред. акад. А.Л.Курсанова и проф. П.А.Генкеля. - М.: Наука, 1970.-318 с.

102. Телеуцэ A.C. Биологические особенности Echinochloa frumentacea (Roxb.) Link, при интродукции на луговые солонцы Молдовы // Раст. ресурсы. -1993.-Т. 29, вып. 1.-С. 64-68.

103. Тищенко H.H., Магомедов И.М. Взаимосвязь азотного и углеродного метаболизма у высших растений // Азотное питание и продуктивность. Тр. Биол. НИИ ЛГУ. -Л., 1988. - № 39. - С. 5-48.

104. Ткачук Е.С., Моргун В.В., Савченко Н.П., Бабич Г.А. Генетическая специфичность усвоения Na , К , Ca растениями озимой пшеницы // Физиол. и биох. культ, раст. - 1992. - № 4. - С. 348-352.

105. Третьяков H.H., Земский В.Г. Итоги исследования физиологических основ продуктивности растений на кафедре физиологии растений// Изв. ТСХА. - М: ВО Агропромиздат. - 1990. - № 5. - С. 144-160.

106. Удовенко Г.В. Механизмы адаптации растений к засолению почвы: физиологический и генетический аспекты солеустойчивости // Проблемы солеустойчивости растений / Под ред. акад. А. И. Имамалиева. - Ташкент: ФАН, 1989.-С. 113-141.

107. Удовенко Г.В. Солеустойчивость культурных растений. - Л.: Колос, 1977.-215 с.

108. Удовенко Г.В. Физиологическая роль калия и хлора в жизни растений: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. - Минск, 1965. - 44 с.

109. Удовенко Г.В., Гончарова Э.А. Влияние экстремальных условий среды на структуру урожая сельскохозяйственных растений. - Л.: Гидрометео-издат, 1982(a). - 144 с.

110. Удовенко Г.В., Гончарова Э.А. Эффективные экспресс-методы оценки сортовой и индивидуальной устойчивости растений к экстремальным условиям // Докл. ВАСХНИЛ. - 1982(6). - № 7. - С.13.

111. Удовенко Г.В., Олейникова Т.В., Кожушко H.H. и др. Методика диагностики устойчивости растений (засухо-, жаро-, соле- и морозоустойчивости)/ Под ред. Г.В. Удовенко. - Л.: Б.и., 1970. - 74 с.

112. Удовенко Г.В., Синельникова В.Н., Давыдова Г.В. Оценка солеустойчивости растений // Диагностика устойчивости растений к стрессовым воздействиям / Под ред. Г.В. Удовенко. - Л.: Б.и., 1988. - С. 85-97.

113. Удовенко Г.В., Синельникова В.Н., Хазова Х.В. Изменение основных этапов метаболизма азота в растениях при засолении// Вопросы солеустойчивости растений: Материалы Всесоюз. конф. по солеустойчивости раст./ Отв. редакторы Д.К. Саидов, P.A. Азимов, Т.Б. Соколова. - Ташкент: Фан, 1973. - С. 205-211.

114. Утеуш Ю.А. Новые перспективные кормовые культуры. - Киев: Науков. думка, 1991. - 192 с.

115. Федяева Т.Ю., Петров-Спиридонов А.Е. Биометрические показатели у кукурузы при постоянном и прогрессирующем хлоридном засолении// Изв.ТСХА, М: ВО Агропромиздат, 1988. - № 3. - С. 99 - 106.

116. Хьюитт Э. Песчаные и водные культуры в изучении питания растений. - М.: Изд-во иностр. лит-ры, 1960. - 398 с.

117. Чернов И.А. Амарант - физиолого-биохимические основы интродукции. - Казань: Изд-во КГУ, 1992. - 88 с.

118. Чернов И.А., Земляной Б Я. Амарант - фабрика белка. - Казань: Изд-во Казанского ун-та, 1991. - 91 с.

119. Чернов И.А., Кадошников С.И., Домрачев Н.И. и др. Агротехника и биологические особенности интенсивной культуры амаранта в Татарской АССР. (Рекомендации). - Казань: Ботсад КГУ, 1989. - 12 с.

120. Чернышева С.В., Косарева И.А., Синельникова В.А. и др. Устойчивость амаранта к неблагоприятным факторам среды на ранних этапах развития растений// Итоги н.-и. и прикл. работ с культурой амарант за 1987 -88 гг.: Тез. докл. рабочего совещ. - JL, 1989. - С. 135 - 142.

121. Чиркова Т.В., Белоногова В.А. Возможности повышения устойчивости и продуктивности амаранта в условиях затопления при использовании семян, адаптированных к засолению // Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования: Тез. докл. 1 Междунар. симпоз. - Пущино, 1995. - С. 57 - 59.

122. Чмелева З.В., Камышева И.М., Доморощенкова M.JI. Изучение белкового комплекса семян амаранта и его влияние на питательную ценность пшеничного хлеба// Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования: Тез. докл. 1 Междунар. симпоз. - Пущино, 1995. -С. 138.

123. Чупринина Э.В. Формирование генеративных органов ячменя в условиях почвенного засоления// Вопросы солеустойчивости растений: Материалы Всесоюз. конф. по солеустойчивости раст./ Отв. редакторы Д.К. Саидов, P.A. Азимов, Т.Б. Соколова. - Ташкент: Фан, 1973. - С. 328-335.

124. Чыонг Ван Лунг, Лапина Л.П., Строгонов Б.П. Изменение содержания основных элементов минерального питания у растений в условиях засоления // Агрохимия. - 1973. - № 9. - С. 87-95.

125. Шамсутдинов З.Ш. Проблемы фитомелиорации пустынных пастбищ// Проблемы освоения пустынь. - № 5. - 1986. - С. 34-43.

126. Шамсутдинов З.Ш. Биологическая мелиорация деградированных сельскохозяйственных земель. - М., 1996. - 172 с.

127. Шевелуха B.C. Растительные ресурсы и их роль в повышении продуктивности и устойчивости АПК // Новые и нетрадицион. раст. и перспективы их практ. использ.: Тез. докл. 1 Междунар. симпоз. - Пущино, 1995.-С. 338.

128. Шевякова Н.И. Метаболизм серы в растениях. - М.: Наука, 1979. -166 с.

129. Шевякова Н.И. Состояние и новые подходы к решению проблемы солеустойчивости растений// Проблемы солеустойчивости растений/ Под ред. акад. А.И. Имамалиева. - Ташкент: ФАН, 1989. - С. 95-112.

130. Шлычков А.П., Реутов С.П., Люлин В.В. и др. Производственные ресурсы сельского хозяйства и их использование// Системы земледелия Татарской АССР/ Под ред. Г. Д. Аверьянова. - Казань: Тат. кн. изд-во, 1988. - С. 6-10.

131. Шумилова A.A., Кучаева Л.Н., Магомедов И.М. Изменение углеводного метаболизма листьев амаранта метельчатого на свету при повышении концентрации хлористого натрия в питательном растворе // Итоги н.-и. и прикладных работ с культурой амарант за 1987 - 88 гг.: Тез. докл. рабочего совещ..-Л., 1989,-С. 31-32.

132. Шумилова А.А., Соболь Л.С., Магомедов И.М. Влияние повышенной концентрации NaCl в питательном растворе на урожай и аминокислотный состав семян // Итоги н.-и. и прикладных работ с культурой амарант за 1987 -88 гг.: Тез. докл. рабочего совещ.. - JI., 1989,- С. 22 - 23.

133. Щеглов В.В., Боярский Л.Г. Корма: Приготовление, хранение, использование: Справочник/ Под ред. В.М. Балакина. - М.: ВО Агропромиздат, 1990.-255 с.

134. Ягодин Б.А., Дерюгин И.П., Жуков Ю.П. и др. Практикум по агрохимии / Под ред. Б.А. Ягодина. - М.: Агропромиздат, 1987. - 512 с.

135. Abdul - Kadir S.M., Paulsen G.M. Effect of salt stress on some enzymes of nitrogen metabolism in wheat // J. Plant Nutr.- 1982. - V. 5, № 9. - P. 1141-1151.

136. Ashraf M., McNeilly T. Effect of salinity on some cultivars of maize // Maydica. Salt tollerance in maize. - 1989. - V. 34, № 2. - P. 179-189.

137. Ashraf M., O' Leary J.W. Responses of a salt-tolerant and salt-sensitive line of sunflower to varying sodium (calcium ratios in saline sand culture) //J. Plant Nutr.- 1997. -20. - № 2-3. - P.361-377.

138. Bachthaler G., Ullsperger A., Kees H. Biologische, oekologische und pflanzenbauliche Einfluesse auf Entwicklung und Verbreitung des Ackerunkrautes rauhhaariger Amaranth (Amaranthus retroflexus L.) // Nachrichtenbl. Deut. Pflan-zenschutzd.- 1988. - V.40,№ 11. - S. 161-170.

139. Barnun N., Polyakoff-Mayber A. Salinity stress and content of proline in root of Pisum saltivum and Tamarix tetragina// Ann. Bot. - 1977. - V. 41, № 171. - P. 173-179.

140. Barret D.R., Frean M.L., Cesswell C.F. C3 -and C4 - photosynthetic and anatomical forms of Alloteropsis semialata (R. Br.) hitchcock. 1. Variability in photosynthetic characteristics, water utilization efficiency and leaf anatomy // Ann. Bot. - 1983,- V.51, № 6. - P. 801-809.

141. Belgacem H., Lachael M., Gerard J., Larher F. Accumulation de solutes mineraux et organiques chez Plantago albicans cultive en presence de chlorure de sodium // C. r. Acad. Sci., ser. 3. - 1986. - V. 302, № 3, P. 103-108.

142. Bernstein L., Ehlid C.F., Clark R.A. Effect of grape rootstocks on chloride accumulation in leaves // J. Amer. Soc. Hortic. Sci.- 1969. - V.94, № 6. - P.584-590.

143. Brown R. H. A difference in N use efficiency in C3 and C4 -plants and in implications in adaptations and evolution // Crop. Sci.-1978. - V.18, № 1. - P. 93-98.

144. Cano E.A., Perez-Alfocea F., Moreno V., Bolarin M.C. Responses to NaCl stress of cultivated and wild tomato species and their hybrids in callus cultures // Plant Cell Repts. - 1996. - V.15, № 10. - P. 791-794.

145. Cataldo D.A., Haroon M., Shrader L.E. et al. Rapid colorimertic determination of nitrate in plant tissue by titration of salycylic acid //Commun. Soil Sci. Plant. Anal.- 1975.-№ 6.-P. 71-80.

146. Chen Deming, Yu Renpei. Study of relative salt-tolerance of agricultural plants //Turang xuebao - Acta pedol. Sin. - 1996. - V.33, № 2. - P. 121-128.

147. Cruz G.G.H., Arriaga F.A. Algunas respuestas de Amaranthus hypochondriacus bajo tres niveles de humedad// Primer Congreso International del Amaranto. - Oaxtepec, Morelos, Mexico. - 1991. - P. 40.

148. Curtis P.S., Zhong Hai Lin, Lauchli A., Pearcy R.W. Carbohydrate availability, respiration, and the growth of kenaf (Hibiscus cangabinus) under moderate salt stress// Amer. J. Bot. - 1988. - V.75, № 9.. p. 1293-1297.

149. Erdei L., Pestenacz A., Barabas K., Szegletes Z. Adaptive responses of plants under stress conditions// Acta Phytopathol. Eentomol. Hung. - 1995,- V.30, № 1-2. - P. 27-37.

150. Ding Lei, Zhu Jain-Kang. Reduced Na+ uptake in the NaCl-hypersensitive sosl mutant of Arabidopsis thaliana // Plant Physiol. - 1997. - V.113, № 3. - P. 795799.

151. Duffus C.M., Duffus J.H. Carbohydrate metabolism in plants.- London -N.Y.: Longman, 1984. - 176 p.

152. Farias M. E., Fbores F.E.V. Efectos de diferentes concentacaes de NaCl sobre o crescimento e a economía hidrica de Blutaparon portulacoides (St. Hil) Mears (Amaranthaceae) // Rev.Bras.Biol.- 1989. - V.49, № 1. - P. 97-105.

153. Feigin A. Fertilization management of crops irrigated with saline water // Plant and Soil. - 1985. - V. 89, № 1-3. - P. 285-299.

154. Fernandez F. Salinidad: efectos sobre las plantas, fisiologia, tolerancia y fertilización en condiciones salinas (2 parte)// Agrícola vergel. - 1990. - Junio. - P. 467- 469.

155. Fisher D., Evert T. Studies on the leaf of Amaranthus retroflexus (Amaranthaceae): Ultrastructur, plasmodesmatal frequency, and solute concentration in relation to phloem boading// Planta. - 1982. - № 155. - P. 377-387.

156. Gard B.K., Gard O.P. Sodium carbonate and bicarbonate induced changes in growth, chlorophyll, nucleic acids and protein contents in leaves of Pisum sativum// Photosynthetica. - 1980. - V. 14, № 4. - P. 594-598.

157. Gifford R.M.A. A comparison of potencial photosynthesis, productivity and yield of plant species with differing photosynthetic metabolism // Austr. J.Plant. Phys. - 1974. -V. l,-№ 1 - P. 107-117.

158. Gonsales M.R. Tolerancia de los cultivos a la salinidad dyrante la fase de germinación // Seminarios técnicos. Mexico. - 1988. - V. 5, № 7. - P. 114-135.

159. Greenway H. Salinity ,plant growth and metabolism // J. Austr. Inst. Agr. Sei.- 1973,- V.39,№ 1. -P.24.

160. Greenway H., Munns R. Mechanisms of salt tolerance in nonhalophytes // Ann. Rev. Plant.Physiol., Palo Alto. - 1980. - V. 31. - P. 149-190.

161. Greenway H., Munns R., Wolfe J. Interactions between growth, CI" and Na+ uptake, and water relations of plants in saline environments. 1 .Slightly vacuolated cells// Plant, Cell and Environ. - 1983. - V. 6, № 7. - P. 567-574.

162. Hannon N.J., Bamber H., Newton H. The mechanism of salt tolerance in naturally selected populations of grasses // Search. -1972. - V.3, № 7. - P. 259 - 260.

163. Hernandez G.F., Castañeda C.G. Caracterización de cinco tipos de amaranto en lose a algunos aspertos fisiologicos del desarrollo// Primer Congreso International del Amaranto. - Oaxtepec, Morelos, Mexico. - 1991. - P. 30.

164. Houchi R., Morant-Avice A., Ferard G., Coudret A. Effect of NaCl and water relations of Plantago marítima (L.) and Plantago lanceolata (L.) // Biol. Plant. -1988. -V.30,№ 6. -P. 457-460.

165. Juambelz L.R., Vicente L.L. Factores edafologicos extremos donde se desarrolla Amaranthus hybridus L. // Primer Congreso International del Amaranto.-Oaxtepec, Morelos, Mexico. -1991. - P. 48.

166. Irving D., Betschart A., Saunders R. Morphological studies on Amaranthus cruentus // J. Food. Sci. - 1981. - № 46. - P. 1170-1174.

167. Karolewski P. Rola proliny u roslin wyzszych w warunkach stresu abiotycznego // Wiad bot. - 1996. - V.40, № 3-4. - C. 67-81.

168. Katiyar S., Duley R.S. Salinity-induced accumulation of polyamines in germinating rice seeds differing in salt tolerance // Trop. Sci. - 1990. - V.30, № 3. - P. 229-240.

169. Khan M.S.A., Hamid A., Karim M.A. Effect of sodium chloride on permination and seedling characters of differente types of rice (Oryza sativa L.) //J.Agron. and Crop Sci. - 1977. - V.179, № 3. - P.163-169.

170. Khan H.A., Ashraf M.Y. Effect of sodium chloride on growth ant mineral composition of sorghum // Acta Physiol. Plant. - 1988. - V. 10, № 3. - P. 257-264.

171. Klobus G., Ward M., Huffaker R. Characteristics of injury and recovery of net N03" transport of barley seedlings from treatments of NaCl // Plant Physiol. -1988.-V.87,№ 4.-P. 878-882.

172. Krishnamurthy R., Bhagwat K.A. Polyamines as modulators of salt tolerance in rice cultivars // Plant Physiol. - 1989. - V.91, № 2. - P. 500-504.

173. Imamul H.S.M., Larher F. Dynamics of Na+, K+ and proline accumulation in salttreated Vigna sinensis L. and Phaseolus aureus L.// Plant Physiol.- 1985. -V.119, №2. - P. 133 - 147.

174. Lauter D.J., Munns D.N. Salt Sensivity of chickpea during vegetative grouth and at different humidities. - 1987. - V.14, № 2. - P. 171-180.

175. Lutts S., Kinet J.M., Bouharmont J. NaCl - induced senescence in leaves of rice (Oryza sativa L.) cultivars differing in salinity resistance // Ann. Bot (USA). -1996. - V.78,№3. - P. 389-398.

176. Macler B., Bamberg E., Moffatt E. et al. Effects of salinity and nitrogen on growth, productivity and food value of Amaranthus in controlled culture // Amaranth: perspectives on production, processing and marketing. - Minneapolis, Minnesota, 1990.-P. 129-142.

177. Maiti R. K., Delgado A., Cardona S. et al. Genotypic variability in maize cultivars (Zea mays L.) for resistance to drought and salinity at the seedling stage // Plant Physiol. - 1996. - V. 148, № 6. - P. 741 - 744.

178. Matoh T., Ohta D., Takahashi E. Effect of sodium application on growth of Amaranthus tricolor L. // Plant and Cell Physiol. - 1986,- V. 27, № 2. - P. 187-192.

179. McClud T.E., Gonzalez J., Ibarra E., Zurita J. Metedologia para el estudio de restos argueologicos de Amaranthus spp. // Primer Congreso International del Amaranto. - Oaxtepec, Morelos, Mexico. - 1991. - P. 20.

180. Mc.Cree K.J., Richardson S.G. Salt increases the water use efficiency in water stressed plants // Crop. Sci, 1987. - V. 27, № 3. - P. 543-547.

181. Mokhtar H. Effets du sel sur la croissance et l'alimentation minérale du Laurierrose // Physiol. Veget. - 1979. - V. 17, № 3. - P. 517-524.

182. Mozafar Ah., Goodin J. R.,Oertli J. J. Na+ and K+ mteractions in increasing the salt-tolerance of Atriplex balimus L.I. Yield characteristics and osmotic potential // Agr. J.- 1970. - V.62, № 4. - P. 478-481.

183. Ohta D., Yasuoka S., Matoh T., Takahashi E. Sodium - stimulated growth of Amaranthus tricolor L. plants through enhanced nitrate assimilation // Plant Physiol. - 1989. - V. 89, № 4. - P. 1102 - 1105.

184. Pandey U.K., Saxena H.K. Effect of soil salinity on chlorophyll photosynthesis, respiration and ionic composition at various growth stages in paddy // Indian J.Agr. Chem. - 1988,- V.20, № 2. - P. 149-155.

185. Parihar S.K.S., Singh N.R., Yadav R.S., Sangh H.B. Effect of salinity on sodium and potassium content in wheat // Proc. Nat. Acad. Sei., India. - 1997. -V.67,№ 1,P. 83-85.

186. Pessarakli M., Huber J.T., Tucker T.C. Dry matter yield, nitrogen absorption, and water uptake by sweet corn under salt stress // J. Plant Nutr. - 1989. -V. 12, №3. - P. 279-290.

187. Poloni N.G., Peiretti J., Gesumaria R.B. Efecto de la temperatura en la germinación deintroducciones de Amarantus cruenthus L. // II Simposio Nacional de Cultivos Estratégicos de Valor Alimenticio: Quinoa y Amarantos. Resúmenes. 28-30 de Abril, 1992. -P.6.

188. Putnam D.H. Agronomic practices for amaranth // Amaranth: perspectives on production, processing and marketing. - Minneapolis, Minnesota, 1990,- P. 151162.

189. Rabie R.K., Kumazawa K. Effect of NaCl salinity on growth and distribution of sodium and some macro nutrient elements in soybean plant // Soil Sei. and Plant Nutr. - 1988. - V.34, № 3. - P. 375-384.

190. Refoufí A., Larher F. Solutes organiques compatibles et tolerance au chlorure du sodium cher les jeunes plantes de trois especes annuelles du genre Medicago// C.r.Acad. Sei., ser. 3. - 1989. - V.308, № 12. - P. 329-335.

191. Roeb G.W., Wieneke J., Fuhr F. Auswirkungen hohen NaCl -Konzentration im Nahr - medium auf die Transpiration, den Ascisinsaure-, Cytokinin-und Prolingehalt zweier Sojabohnensorten // Z. Pflanzenernahr. und Bodenk.- 1982. -V.145, № 2. - S. 103-116.

192. Ruskin F.R. (Editor) Amaranth. Modern prospect for an ancient crop. National Academy Press. - Washington, D.C., 1984.-81p.

193. Salim M. Effects of salinity and relative humidity on growth and ionic relations of plants // New Phytol. - 1989. - V.l 13, № 1. - P. 13-20.

194. Santos T.A., Gonzalez P.M. Efecto del KC1 sobre el rendimiento de grano y concentracion de CI en la hoja de amaranto tipo Merkado // Primer congreso international del Amaranto.- Mexico, 1991. - P. 49.

195. Sarvesh A., Anuradha M., Pulliali T. et al. Salt stress and antioxidant response in high and low proline producing cultiviars of niger, Guizotia abyssinica (L.f.) Cass // Indian J. Exp. Biol. - 1996. - V.34, № 3. - P. 252-256.

196. Saunders R., Becker R. Amaranthus: a potential food and feed resourse// Adv. in C.S.T. - 1984. - № 6. - P. 357 - 396.

197. Shevyakova N.I., Akhmetova D.S., Kiryan I.G., Kuznetsov V.V. Salt-tolerance of isolated plant cells and proline metabolism //Phys.-Chem. Basis Plant Phusiol.: Abstr. Annu. Sump. - Pushchino, 1996. - P.109.

198. Shitol M.G., Joshi G. V. Effect of sodium chloride balance between C3 and C4 carbon fixation pathways and growth// Photosynthetica. - 1984. - V.l8, № 3. - P. 377-384.

199. Shufen W. A study on the nutritive value of amaranth seeds// Primer Congreso International del Amaranto. - Oaxtepec, Morelos, Mexico. - 1991,- P. 77.

200. Simon P., Robinson W., John S. Potassium, sodium and chloride ion concentration in leaves and isolated chloroplasts of the halophyte Svaeda australis R. Br. //Austral. J. Plant Physiol. - 1985. - № 12. - P. 471-479.

201. Sopandie D., Moritsugu M., Kawasaki T. Interactions between Ca, Na, and K in Salicornia virginica and barley root under saline conditions: multicompartment transport box experiment // Soil Sci. Plant Nutr. - 1990. - V. 36, № 1. -P. 65-71.

202. Soriano-Santos J., Iwabuchi S., Fujimoto K. Solubility of Amaranth seed proteins: the main factor involved in their accurate guantification // Primer Congreso International del Amaranto. - Oaxtepec, Morelos, Mexico. -1991,- P. 95.

203. Stiborova M., Ksinska S., Brezinova A. Effect of NaCl on the growth and biochemical characteristics of photosynthesis of barley and maize// Photosynthetica. -1987. - V.21,№3.-P. 320-328.

204. Subbarao G.V., Johansen C., Jana M.K., Kumar R.J. Physiological basis of differences in salinity tolerance of pigeonpea and its related wild species // Plant Physiol.- 1990. - V.137, № 1.- P. 64-71.

205. Subodh J. Prospectos de los Amarantos de grano desde el punto de vista de un genetista //El Amaranto y su potencial. Boletín № 1. - 1991. - P. 15-16.

206. Sudhakar C., Veeranjaneyulu K. Effect of salt stress on some enzymes of nitrogen metabolism in horsegram Dolichos bifloras L.// Indian J. Exp. Biol. - 1988. -V.26, №8.-P. 618-620.

207. Teutonico R.A., Rnorr D. Amaranth: composition, properties and applications of a rediscovered food crop // Food technology. - 1985. - № 1,- P. 49-60.

208. Trejo-Calzada R., Peralta L.M.C., Ontiveros R.J.L. Ajuste osmotico de celylas de Amaranthus hypochondriacus L. en medio salino (NaCl) // Primer Congreso International del Amaranto. - Oaxtepec, Morelos, Mexico. - 1991. - P. 81.

209. Troiani M.R., Sanchez T. Análisis comparativo de proteina bruta y nitratos en plantulas de Amaranthus cruentus L. cv. Don Guiem sembradas a campo y en invernáculo // Primer Congreso International del Amaranto. - Oaxtepec, Morelos, Mexico. - 1991.-P. 41.

210. Trujillo T.R. Distribución e importancia del Amaranthus spp. en Mexico //II Simposio Nacional de Cultivos Estratégicos de Valor Alimenticio: Quinoa y Amarantos. Resúmenes. 28-30 de Abril, 1992. - P.24.

211. Vakhmistrov D.B.,Tikhaya N.I., Mishustina N.E. Characterization and comparison of membrane-bound Na, K, Mg-ATF from tissues of Hordeum vulgare L. and Halocnemum strobilaceum L. // Physiol. Plantaran. - 1982. -V. 55, № 2,- P. 155

212. Valverde F.M., Trinidad S.A. Efecto del nitro geno y potasio en el desarrollo y rendimiento de amaranto (Amaranthys hypochondriacus L.) tipo

Mercado 11 Primer Congreso International del Amaranto. -Oaxtepec, Morelos, Mexico.-1991. - P. 46.

213. Wedler A. Untersuchungen über Nitratgehalte in einigen ausgewählten Gemuseaten. - Landwirt. Forschung. - 1980. - Bd 36, SH. - S.128-137.

214. Weimberg R., Lerner H.R., Polyakoff-Mayber A. A relation - ship between potassium and proline accumulation in salt - stressed Sorghum bicolor// Physiol. Plantarum. - 1982. - V.55, № 1. - P. 5 - 10.

215. Yeo A.R., Yeo M.E., Flowers T.Y. The contribution of an apoplastic pathway to sodium uptake by rice roots in saline conditions// J.Exp.Bot.- 1987. -V.38,№ 192.-P. 1141-1153.

216. Xu Meng. On the relationship between mineral nutrition and drought resistance of crop plants // Agr. Res. in Arid Areas. - 1989. - № 4. - P. 77-84.

217. Zhao Ke-fu, Fan Hai, Harris P.J.C. Effect of abscisice acid on salt-tolerance of young plant of maize //Zhiwi xuebao = Acta bot. sin. - 1995. - V.37, №4. -P. 295-300.