Особенности размножения наземных моллюсков семейства Clausilidae: репродуктивные циклы и функциональная морфология полового аппарата тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, кандидат биологических наук Маматкулов, Алексей Леонидович

• Маматкулов, Алексей Леонидович
• кандидат биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Маматкулов, Алексей Леонидович

СОДЕРЖАНИЕ.

ВВЕДЕНИЕ.

Актуальность темы.

Цель и задачи исследований.

Научная новизна.

Теоретическая и практическая значимость работы.

МАТЕРИАЛ, ПРИНЦИПЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР ОСНОВНЫХ АСПЕКТОВ БИОЛОГИИ

РАЗМНОЖЕНИЯ НАЗЕМНЫХ МОЛЛЮСКОВ.

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ ПОЛОВОГО АППАРАТА ДЕВЯТИ

ВИДОВ СЕМЕЙСТВА СЬАШИЛГОАЕ.

РЕПРОДУКТИВНЫЕ ЦИКЛЫ 9 ВИДОВ СЕМЕЙСТВА СЬАШИЛЮАЕ.

ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА РАЗМНОЖЕНИЕ СЬАШЫЮАЕ.

МОРФОЛОГИЯ ПОЛОВОГО АППАРАТА НАЗЕМНЫХ МОЛЛЮСКОВ В

СТАДИИ СПЕРМАТОГЕНЕЗА.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Особенности размножения наземных моллюсков семейства Clausilidae: репродуктивные циклы и функциональная морфология полового аппарата»

Сокращение естественных мест обитания моллюсков ставит под угрозу выживание некоторых видов. Наличие данных по экологии и биологии размножения этих видов даёт возможность разработать адекватные меры по их охране.

Распространение и способности к расселению наземных моллюсков тесно связаны с особенностями размножения, в основе которых, в свою очередь, лежат особенности строения и функциональной морфологии полового аппарата. В этом отношении наземные моллюски являются крайне малоизученной группой, что делает исследования в этой области весьма желательными.

Моллюски семейства ОашПиёае, обладая богатой признаками раковиной, издавна привлекали внимание исследователей. Однако, особенности биологии размножения этой группы (функциональная морфология полового аппарата, сезонная динамика гаметогенеза, особенности копуляции, репродуктивные циклы и т. д.) до сих пор не получачи должного внимания. Изучение строения сперматофоров, функциональной морфологии полового аппарата, репродуктивных циклов может помочь в решении вопросов систематики.

Цель и задачи исследований Цель данной работы заключается в формировании представлений о биологии размножения (ЛашПиёае центральной России.

Исходя из сформулированной цели, поставлены следующие задачи:

1. Сформировать представления о репродуктивных циклах;

2. Выявить особенности копуляции и строения сперматофоров;

3. Выявить особенности чередования мужской и женской фаз;

4. Сравнить особенности морфологии полового аппарата С1а1шШс1ае с представителями СосЬНсор1с1ае и Ешс1ае в фазе сперматогенеза.

Научная новизна

Впервые изучены этологические и морфологические особенности копуляции 5 видов. Исследована форма передачи половых продуктов при копуляции у 9 видов. Выявлены особенности чередования мужских и женских фаз у 9 видов семейства ОашПМае. Впервые проводилось изучение репродуктивных циклов 9 видов семейства ОаиБПиёае в естественных условиях на протяжении ряда лет. Уточнён способ появления молоди для рассмотренных видов. Расширены представления о морфологических изменениях, происходящих в мужском отделе в фазе сперматогенеза, что позволило решить проблему систематики рода СосНИсора (семейство СосИНсор1с1ае). Изучение изменчивости в строении сперматофора позволило получить очередное доказательство того, что СНопёгиШ Мйет (семейство Ешс1ае) не является комплексом видов.

Теоретическая и практическая значимость работы Диссертационная работа представляет собой попытку формирования представлений о репродуктивных циклах наземных моллюсков семейства С1ашПис1ае в естественных условиях. Данные о чередовании мужской и женской фаз рассмотренных видов могут быть использованы для изучения становления гермафродитизма у наземных моллюсков. Поиск физиологических и этологических признаков, наряду с морфологическими, позволит в дальнейшем содействовать реконструкции филогенетических связей между таксонами.

Изучение размножения наземных моллюсков в естественных условиях позволит объяснить причины уязвимости видов, которая проявляется и усиливается в условиях нарастающей антропогенной нагрузки на окружающую среду.

Материал, принципы и методы исследования

Материал

Работа выполнена на основе сборов автора, проводившихся в 1999-2005 гг., а также коллекции Зоологического музея МГУ и сборов С. А. Андреева

Обработано более 7500 экземпляров 13 видов из 152 точек сбора (см. Приложения) на территории Тульской области. Подробная характеристика материала по каждому виду дана в главе 2 и в Приложении.

Методика сбора фиксации и исследования материала

Материалом для изучения репродуктивных циклов наземных моллюсков послужили сборы 2001-2005 гг. Базовыми местами сбора материала послужили участки леса близ пос. Мичурино (Алексинского района) и дер. Никольские Выселки (Одоевского района), а также дер. Демидовка (Ленинского района), где одновременно обитают 7, 8 и 6 видов семейства С1ашПис1ае соответственно. Собранных моллюсков фиксировали в 70% спирте методом мягкой или жёсткой фиксации по стандартной методике (Шилейко, 1978) или методом быстрой фиксации (Братчик, 1976). Метод жёсткой фиксации позволяет найти особей, вынашивающих яйца, так как при этом моллюски, как правило, оказываются не в состоянии втянуть мягкие части тела глубже половины последнего оборота. В то же время этот метод позволяет отделить субдефинитивных особей, у которых замыкательный аппарат уже полностью сформирован, но половая система ещё недоразвита; мягкие части тела таких моллюсков при втягивании оставляют свободными не менее двух последних оборотов.

Сборы проводились в течение всего бесснежного периода - с конца марта по середину октября - начало ноября. В весенне-осенний период (время размножения) интервал между сборами составлял 1-4 дня, в летний период - 714 дней. Минимальный размер выборки определялся возможностями сбора, максимальный - конкретными обстоятельствами и чаще всего составлял 5-10 особей. Некоторые виды (Cochlodina laminata, Cochlodina orthostoma, Ruthenica ßlograna, Bulgarica cana, Laciniaria plicata) имеют просвечивающую раковину, что позволяет обнаружить в матке яйца, не прибегая к анатомированию. Обследованных таким образом моллюсков выпускали обратно в природу. В целом было вскрыто или обследовано на наличие яиц более 7000 экземпляров 9 видов Clausiliidae: Cochlodina laminata, Cochlodina orthostoma, Ruthenica ßlograna, Clausilia pumila, Macrogastra plicatula, Macrogastra ventricosa, Macrogastra latestriata, Bulgarica cana, Laciniaria plicata, а также около 500 экз. Cochlicopa lubrica, Cochlicopa lubricella, Merdigera obscura и Chondrula tridens.

С целью выяснения строения сперматофоров и ряда аспектов биологии размножения и функциональной морфологии моллюсков из природной популяции в различные периоды помещали в лабораторные условия: стеклянные садки, накрытые марлей, на дно которых помещалась почва с сухими листьями и кусочками гниющей коры или древесины; почва по мере высыхания увлажнялась. Копулирующих моллюсков через различные промежутки времени после начала и окончания копуляции фиксировали методом жёсткой или мгновенной фиксации в кипящей воде или кипящем спирте для выяснения перемещения половых продуктов по протокам полового аппарата и скорости лизиса сперматофоров. Для выяснения влияния плотности популяций на различные аспекты биологии размножения, моллюсков помещали в садки одинаковой площади, при этом варьировалась численность особей в каждом садке.

В течение периода сборов проводился учёт осадков и температуры (минимальные ночные и максимальные дневные).

Анатомирование материала проводилось по стандартной методике (Лихарев, 1962; Шилейко, 1984). При анатомировании фиксировались абсолютные и относительные размеры белковой железы, гермафродитного протока и простаты, состояние матки, семяприёмника и его содержимого. Именно проксимальным отделам полового аппарата уделялось особое внимание, поскольку по их состоянию можно судить о протекании мужской и/или женской фазы (Лившиц, Шилейко, 1971), о прошедшей копуляции и о готовности матки к откладыванию яиц.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Маматкулов, Алексей Леонидович

Выводы

1. Основной период откладки яиц у восточноевропейских Clausiliidae приходится на май-июнь для яйцекладущих видов и на июнь-июль для яйцеживородящих видов. Откладка яиц у каждого вида происходит в течение 2-3 месяцев с постепенным угасанием интенсивности и уменьшением количества откладываемых яиц. Каждый сезон размножения начинается копуляцией, на фоне которой начинается период откладки яиц, после чего моллюски копулируют в течение нескольких месяцев, но яиц не откладывают.

2. Ранней весной восточноевропейские клаузилииды находятся в гермафродитной фазе. В летний период встречаются особи в мужской и гермафродитной фазе! В зимнюю спячку моллюски уходят в гермафродитной фазе. Процесс сперматогенеза в летние месяцы преобладает над процессом оогенеза.

3. Исследованные виды Clausiliidae копулируют реципрокно. Вначале один из моллюсков копулирует как самец, а второй - как самка. Затем, без сколько-нибудь заметной паузы, они меняются ролями.

4. Установлено, что у Cochlodina laminata, Cochlodina orthosioma, Bulgarica сапа и Laciniaria plicata при копуляции образуется сперматофор. У остальных видов клаузилиид (Ruthenica filograna, Clausilia pumila, Macrogastra plicatula, Macrogastra ventricosa, Macrogastra latestriata) сперма при копуляции не покрывается оболочкой, т. е. сперматофор отсутствует. Сперматофор также формируется при копуляции Cochlicopa lubrica, Merdigera obscura и Chondrula tridens (Pupillina).

5. Cochlodina oríhostoma и Ruthenica filograna являются яйцеживородящими, остальные виды Clausiliidae (Cochlodina laminaía, Clausilia pumila, Macrogastra . plicatula, Macrogastra ventricosa, Macrogastra laíestriata, Bulgarica cana, Laciniaria plicata) откладывают недифференцированные яйца.

6. Рассматриваемые виды семейства Clausiliidae, имея многолетний жизненный цикл, размножаются каждый сезон.

7. Начало периода копуляции у исследованных видов определяется временем схода снежного покрова, а в дальнейшем зависит от наличия осадков. Начало периода откладки яиц зависит от температуры. На размер кладки и количество кладок за сезон оказывает влияние плотность популяции.

8. Состояние полового аппарата у некоторых Pupillina, при котором мужские органы значительно увеличиваются, есть фаза сперматогенеза. Уменьшение мужского отдела представляет собой неполную редукцию. С. repentina является синонимом С. lubrica.

9. Выявленная изменчивость в строении сперматофора Chondrula tridens подтверждает единство данного таксона.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Маматкулов, Алексей Леонидович, 2007 год

1. Братчик Р.Я. 1976. Метод быстрой фиксации наземных моллюсков // Зоологический. Журнал Т. 55. вып.7.: с. 37

2. Корнюшин А. В. 1994. Новые данные по анатомии наземных моллюсков рода Cochlicopa (Gastropoda, Pulmonata, Geophila) фауны Украины // Зоологический журнал, том 73, выпуск 6:126-139.

3. Круглов Н. Д. 2005. Моллюски семейства прудовиков (Lymnaeidae Gastropoda Pulmonata) Европы и Северной Азии. Смоленск, 2005. 507 с.

4. Лившиц Г. М., Шилейко А. А., 1978. Жизненный цикл моллюска Brephulopsis bidens // Экология. №5: 77-83.

5. Лихарев И.М., Раммельмейер Е.С. 1952. Наземные моллюски фауны СССР / Определитель по фауне СССР. Вып. 43. М.-Л. 511с.

6. Лихарев И.М. 1962. Клаузилииды (Clausiliidae) / Фауна СССР. Моллюски. Т.З., вып. 4. М.-Л. 317с.

7. Лихарев И.М., Виктор А.Й. 1980. Слизни фауны СССР и сопредельных стран (Gastropoda terrestria nuda) / Фауна СССР. Моллюски. Т.З., вып.5. Л.: Наука. 438с.

8. Лихарев И.М., Шилейко А.А. 1986. Наземные моллюски семейства янтарок (Succineidae) // Сб. тр. зоол. музея МГУ. Т. 24. С. 197-239.

9. Муратов И.В. 1990. Возможности компараторного метода и анализ изменчивости раковины Chondrula tridens (Gastropoda, Pulmonata) // Зоологический журнал, Т. 69 (6). С. 117-123.

10. Муратов И.В. 1992. Наземные моллюски Копетдага. Фауна, экология, зоогеография, систематика. Дисс. канд. биол. наук. 143 с.

11. Николаев В.А. 1973.Наземные моллюски Среднерусской возвышенности. Автореф. дис. на соискание учёной степени канд. биол. наук. М.: МГУ. 20с.

12. Попадюк Р.В., Чистякова A.A., Чумаченко С.И. Восточноевропейские широколиственные леса. М.: Наука - 364с.

13. Шереметьева И.С. 1998. Флора Тульской области. Дис. Канд. биол. наук. М. 468с.

14. Шиков Е. В., 1979. Наземная малакофауна природных и антропогенных лесов и лугов Валдайской возвышенности и прилегающих низменностей // Моллюски. Основные результаты их изучения. Автореф. докл. Сб. 6. JL: Наука. С. 205-207.

15. Шилейко А. А., 1967. О биологии подмосковных Clausiliidae (Gastropoda, Pulmonata) // Зоологический журнал, 46 (3): 437-438.

16. Шилейко А. А., 1971. Малакология: обманчивость сходства и природа различий // Природа. №7: 75-80.

17. Шилейко A.A. 1978. Наземные моллюски надсемейства Helicoidea / Фауна СССР. Моллюски. Т.З., выпуск 6. Л.: Наука. 384с.

18. Шилейко A.A. 1979. Система отряда Geophila (=Helicida) // Труды зоологического института АН СССР. Т.80. С.44-79.

19. Шилейко A.A. 1982. Наземные моллюски Московской области // Почвенные беспозвоночные Московской области. М.: Наука. С. 144-169.

20. Шилейко А.А. 1984. Наземные моллюски подотряда Pupillina (Gastropoda, Pulmonata, Geophila) / Фауна СССР . Моллюски. Т.З, выпуск 3. Л.: Наука. 399с.

21. Шилейко А.А. 1998. Моллюски. // Красная книга Московской области. М.: Аргус; Русский университет с. 118-123.

22. Ambruster G. 1993. Morphometrie und Genitalanatomie Zweier siiddeuscher Populationen von Cochlicopa nitens (Gallenstein, 1852) (Gastropoda: Pulmonata: Cochlicopidae). Malakologische Abhandlungen Staatsliches Museum fur Tierkunde Dresden, 17: 141-145.

23. Ambruster G. 1995. Univariate and multivariate analysis of shell variables within the genus Cochlicopa: (Gastropoda: Pulmonata: Cochlicopidae). Journal of Molluscan Studies, 61:225-235.

24. Ambruster G. 1997. Evaluations of RAPD markers and allozyme patterns: evidence for morphological convergence in the morphotype of Cochlicopa lubricella (Gastropoda: Pulmonata: Cochlicopidae). Journal of Molluscan Studies, 63: 379-388.

25. Baur, A., 1990. Intra- and interspecific influences on age at first reproduction in land snail Baleaperversa II Oikos 57: 333-337.

26. Baur, A., Baur, B., 1992. Responses in growth, reproduction and life span to reduced competition pressure in the land snail Balea perversa II Oikos 63: 298-304.

27. Bulman, K., 1995. Life history of Cochlodina laminata (Montagu) preliminary observations // Abstracts of the 12th International Malacological Congress: 146 - 147.

28. Bayne, C.J. 1968. A study of dessication of eggs capsules of eight species // Journal of Zoology. London. Vol. 155: 401-411.

29. Carter, M. A., Ashdown, M., 1984. Experimental studies on the effects of density, size, shell colour and banding phenotypes on the fecundity of Cepaea nemoralis II Journal of Malacology, 25(2): 291-302.

30. Duncan, C., 1975. Reproduction. In: V. Fretter & J. Peake, eds., The Pulmonates, Vol. 1, Academic Press, London. Pp. 306-366.

31. Falkner G. 1992. The slippery snails of Frederiksdal: revision of Helix lubrica O. F. Miiller at its type locality (Gastropoda, Pulmonata, Cochlicopidae). Abstract of the 11th International Malacological Congress. Siena: 337-340.

32. Giokas, S., 1996. The differentiation of the genus Albinaria in Hellenic Region. PhD thesis, University of Athens, Athens.

33. Giokas S., Mylonas M., 2002. Spatial distribution, density and life history in four Albinaria species (Gastropoda, Pulmonata, Clausiliidae)// Journal of Malacology, 44(1): 33-46.

34. Heartwole H., Heartwole A., 1978. Ecology of Puerto Rican camenid tree snails//Journal of Malacology №17 (2): 241-315.

35. Holyoak D.T., Seddon M.B., 1988. Systematics and biogeography of some Western European Clausilia (Gastropoda, Clausiliidae). Journal of Conchology, 33(2): 55-80.

36. Laremberge M. de. 1939.// Bull. boil. Fr. Belg. 73, Pp.: 19-231.

37. Lewis, R. D. 1969. Studies on the locomotor activity of the slug Arion ater (Linnaeus) // Journal of Malacology №7 (2-3): 295-306.

38. Milashevich C. 1881. Etudes sur la faune des mollusques vivant terrestrec et fluviátiles de Moscou // Bull. soc. nat. Moscou, 16. C. 215-241.

39. Murray, J.E. and Clarke, B. 1976. Heredity, Lond. Vol. 47. Pp.: 253-269, 271-282.

40. Nisbet, R.H. 1974. The life of Achatinidae in London // Proceedings of the Malacological Society of London. Vol. 41:171-183.

41. Owiny, A. M. 1974. Some aspects of the breeding biology of the equatorial land snail Limicolaria martensiana (Achatinidae: Pulmonata) // Journal of Zoology. Vol. 172. Pp. 191-206.

42. Patterson, C.M. 1970. Self-fertilization in land snail family Succineidae // Journal of Conchology, Paris. Vol. 8: 61-62.

43. Pelseneer, P. 1934. Annls. soc. r. Belg. Vol. 64. Pp.: 93-104.

44. Piechocki A., 1982. Life cycle and breeding biology of Vestía elata (Rossmaessler, 1836) (Gastropoda, Clausiliidae). Journal of Malacology, 22(1-2): 219-223.

45. Pokryszko B. M. 1990. The Vertiginidae of Poland (Gastropoda: Pulmonata: Pupilloidea) a systematic monograph // Annales Zoologici. T. 43 № 8: 134-257.

46. Raut, S. K., Ghose, K. C., 1979. Viability of sperm in two land snails, Achatina fulica Bowdich and Macrochlamys indica Godwin-Austen // The Veliger. 21(4): 486487.

47. Riedel, A. 1953. Male copulatory organs deficiency in the Stylommatophora with a special reference to Retinella nitens I I Annales Museum Zoology, Poland. Vol. 15:83-100.

48. Runham, N. W., Laryea, A. A., 1968. Studies on the maturation of the reproductive system of Agriolimax reticulatus (Pulmonata: Limacidae) // Journal of Malacology, 7(1):93-108.

49. Runham, N. W. 1978. Reproduction and its control in Deroceras reticulatum // Journal of Malacology. Vol. 17(2). Pp.: 341-350.

50. Solem, A. 1972. Tekoulina, a new viviparous tornatellinid land snail from Rarotonga, Cook Islands // Proceedings of the Malacological Society of London Vol. 40 (2): 93-114.

51. Staikou, A., Lazaridou-Dimitriadou, M., 1989. Effects of crowding on growth and mortality in the edible snail Helix lucorum (Gastropoda, Pulmonata) in Greece // Israel Journal of Zoology, 36: 1-9.

52. Staikou, A., Lazaridou-Dimitriadou, M., 1990. Aspects of the life cycle, population dynamics, growth and secondary production of the snail Monacha cartusiana (Müller, 1774) (Gastropoda, Pulmonata)in Greese // Journal of Malacology. 31(2): 363-370.

53. Steenberg C.M., 1914. Anatomie des Clausilies danoises. Mindeskift Japetus Steenstrup, Kobenhavn: 29: 1-46.

54. Taylor J. W. 1900. Monofraph of the land and fresh water Mollusca of the British Isles. Structural and General. Leeds, Taylor Bros. 454pp.

55. Tompa, A. S., 1984. Land snails (Stylommatophora) in: The Mollusca, Vol. 7, Reproduction. Academic Press, New York. Pp. 47-140.

56. Watson, H. 1923. Masculinae deficiencies in the British vertiginidae // Proceedings of the Malacological Society of London. Vol. 15: 270-280.

57. Watson, H. 1934. Genital dimorphism in Zonitoides // Journal of Conchology of London. Vol. 20: 33-42.