Морфофункциональные адаптации трематод отряда Strigeidida тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.19, кандидат биологических наук Голубева, Екатерина Борисовна

• Голубева, Екатерина Борисовна
• кандидат биологических наук
• 1999

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Голубева, Екатерина Борисовна

Содержание

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. Обзор литературы

Церкарии

Строение инвазионных стадий метацеркарий

подотрядов Strigeata и Cyathocotylata

Метацеркарии п/о Cyathocotylata

Метацеркарии п/о Strigeata

Основные особенности строения марит

Эволюция жизненных циклов трематод OTp.Strigeidida

ГЛАВА 2. Материал и методы

ГЛАВА 3. Особенности строения

церкарий отр. Strigeidida

Подотряд Cyathcotylata. CeM.Paracoegonimidae.

Церкарии Paracoenogonimus ovatus

Подотряд Strigeata, сем. Diplostomidae

Церкарии Dip lost отит chrOmQtopb.VWfn

Подотряд Strigeata. Сем. Strigeidae

Церкарии Ichthyocothylurus variegatus

ГЛАВА 4.

Морфогенез метацеркарий

Diplostomum chromatohporum

ГЛАВА 5. Строение инвазионных метацеркарий

Подотряд Cyathcotylata. CeM.Paracoegonimidae.

Метацеркарии Paracoenogonimus ovatus

Подотряд Strigeata, сем. Diplostomidae

Метацеркарии Diplostomum spathaceum

Подотряд 81^еа1а. Сем. Strigeidae

Метацеркарии ¡сЫкуоШкуШгш variegatus

ГЛАВА 6. Развитие марит трематод отр. Strigeidida

Подотряд СуаШс^уЫа. Ceм.Paracoegonimidae.

Paracoenogonimus оуаЫя

Подотряд Б1;]^еа1а, сем. Strigeididae

Развитие марит 1сЫкусо1у1игш уапе%а1ив

Подотряд Б1:1^еа1а, сем. В1р1о81;от^ае.

Развитие мариты 01р1о,^1отит ярШкасеит

ГЛАВА 7.

Проблема диплостомозной инвазии

молоди осетровых на волгоградском рыбоводном заводе

ОБСУЖДЕНИЕ

Церкарии

Инкапсулирование или инцистирование метацеркарий122

Развитие метацеркарий

Метаморфоз метацеркарии

Особенности развития полового зачатка стригеоидных

марит

Морфо-функциональные адаптации мариты

Практическое использование результатов,

проведенных исследований

Заключение

Выводы

Список литературы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Морфофункциональные адаптации трематод отряда Strigeidida»

ВВЕДЕНИЕ

Представители отряда Strigeidida, развитие которых характеризуется рядом уникальных особенностей, постоянно привлекают внимание исследователей. В принципе, сосальщики этого отряда относятся к достаточно изученным трематодам. Изучению систематики, фаунистики, биологии и экологии, морфологии стригеидид уделяли много внимания как у нас в стране, так и за рубежом (Brandes 1888, 1890, Dubois 1938, 1968, 1970, La Rue 1957, Судариков 1959, 1964, 1965, 1968, Шигин 1963, 1986, Размашкин 1963, 1966, Гинецинская, Добровольский 1968 и многие др.). Достаточно подробно изучены и некоторые стороны физиологии стри-геид, особенно функциональные особенности переднего отдела тела (Erasmus 1963, 1966, 1967, 1970, Erasmus, Ohman 1963, 1965, Ohman 1965, 1966a, 19666, Lee 1962 и др.). Тем не менее, имеется ряд существенных проблем, которые до сих пор оставались не решенными. В многочисленных работах, посвященных стригеидидам, практически совершенно обойдены вниманием исследователей процессы развития гермафродит-ного поколения этих трематод. К настоящему времени имеются лишь фрагментарные данные по небольшому количеству видов. Особенно слабо изучен такой этап онтогенеза особей гермафродитного поколения, как "метаморфоз" метацеркарий, протекающий во втором промежуточном хозяине - рыбе. Именно в этот период развития и формируется тот комплекс органов, который в значительной мере и обуславливает исключительную, во многом уникальную специализацию стригеидид к обитанию в кишечнике окончательного хозяина.

К числу таких адаптивных признаков, прежде всего, относятся: своеобразная "сегментация" тела марит - четкое обособление прикрепительного отдела тела, который также выполняет функцию внекишечного пищеварения, и подвижного "полового" сегмента; развитие органа Бранде-

са и псевдоприсосок, мощной "вторичной" выделительной системы; особенности организации половой системы.

Представители двух подотрядов, составляющих отряд Strigeidida - эту своеобразную филогенетическую ветвь современных трематод -Cyathcotylata (сем. Cyathcotylidae, Paracoenogonimidae, и др.) и Strigeata (сем. Strigeidae, Diplostomatidae, Alariidae) существенно различаются по степени выраженности этих признаков: степени обособления переднего и заднего отделов тела, степени развития псевдоприсосок и органа Бранде-са.

Особый интерес в этой связи приобретает вопрос об особенностях процесса превращения церкарии в метацеркарию. По мнению ряда исследователей, в первую очередь отечественных (Гинецинская 1968, Галактионов, Добровольский 1987 и др.), этот процесс вполне сравним по своей природе с полным метаморфозом насекомых, что еще больше подчеркивает своеобразие стригеидид как самостоятельной филогенетической ветви трематод. В тоже время, многие исследователи не принимают подобную оценку наблюдаемых явлений (Erasmus 1959, и др.). Не предрекая выводов настоящего исследования, отметим лишь, что в любом случае огромная морфологическая дистанция между крайне ювенилизи-рованной личинкой (особенно у стригеидид и диплостоматид) и столь же крайне специализированной маритой, неизбежно предопределяет сложность и своеобразие метаморфных процессов, протекающих в период формирования инвазионной метацеркарии.

Последнее обстоятельство имеет отношение к проблемам чисто практического свойства. В паразитологической литературе достаточно широко распространено мнение, что чем сложнее развитие паразита, тем глубже его зависимость от хозяина, тем, соответсвенно, больший пресс испытывает последний. В свою очередь это определяет и значительную патогенность паразитов подобного рода. А утверждение, что метацерка-

рии стригеидид и диплостоматид, вызывающие опасные заболевания рыб (тетракотилез, диплостомоз) и наносящие серьезный хозяйственный ущерб, - крайне патогенные паразиты, можно встретить в любой сводке, или учебнике по ихтиопатологии. Нам, однако, представляется более логичной точка зрения А.А.Шигина (1986), который высказывает мнение, что не во всех случаях диплостомоз вызывает массовую гибель зараженных рыб, поскольку очень часто это может возникать совсем по другим причинам.

Сказанное выше определило цели и задачи настоящего исследования:

1. Проследить процесс превращения ювенилизированной церкарии в метацеркарию на примере В1р1о81ошиш сЬгота1орЬогиш.

2. Проанализировать особенности строения марит стригеоидного типа, для которых характерно разделение тела на два отдела. На основе сравнительного изучения онтогенезов марит из разных семейств, выяснить основные этапы становления сегментации в процессе эволюции группы.

3. Попытка выявить закономерности эволюционного становления представителей разных групп отр. 81^е1сИс1а на основании сравнительного изучения онтогенеза особей гермафродитного поколения Paracoenogonimus оуаШя, В1р1о81отит ярШИасеит и 1сЫ\1уосо1у1игт variegatus.

4. Уточнение диагностики метацеркарной инвазии на основании строения церкарий и метацеркарий. Прогнозировать зараженность рыб на основе изучения зараженности моллюсков.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

История изучения представителей oTp.Strigeidida началась с1890 года, когда Брандес выделил семейство Holostomidae (Brandes, 1890). В дальнейшем этими трематодами занимались многие исследователи (Bosma 1931; Komiya, 1938, Mehra 1950; Mathias, 1925; Dubois 1938, 1970, Судариков 1959, 1960 и др.). Наиболее полная монография принадлежит Дюбуа, впервые опубликованная в 1938 году и дополненная в 1970 гг. Автор разделил отряд на надсемейства Strigeoidea и Cyatocotyloidea, основываясь на морфологических особенностях марит: наличии или отсутствии (у циатокотилид) копулятивной бурсы цирруса и на строении выделительной системы у церкарий. Позднее Судариков (1959) разделяет отряд Strigeidida на два подотряда: Cyathcotylata (сем. Cyathcotylidae, Paracoenogonimidae, и др.) и Strigeata (сем. Strigeidae, Diplostomatidae, Alariidae), фактически соответствующие надсемействам Дюбуа. Различие между представителями подотрядов проявляются уже на стадии церка-рии (как и при использовании системы у Дюбуа). Кроме того Судариков постулировал, что различия между стригеидами и диплостомидами, с одной стороны, и циатокотилятами с другой более глубоки, чем это характерно для уровня надсемейств. Подотряды Strigeata и Cyathocotylata филогенетически близкие группы, которые отделились друг от друга очень рано и развивались параллельно и независимо. Поэтому Судариков и возводит их ранг подотрядов.

отр. Strigeidida п/о Strigeata п/о Cyathcotylata

сем. Proterodiplostomatidae - па- сем. Cyathcotylidae - паразиты разиты рептилий птиц и млекопитающих

сем. Diplostomatidae - паразиты сем.Paracoenogonimidae - парази-

птиц ты птиц и млекопитающих

сем. Strigeidae - паразиты птиц и млекопитающих Alariidae - паразиты птиц и млекопитающих

По мнению Дюбуа (Dubois, 1970), некоторые группы трематод отделились друг от друга в период расхождения рептилий, птиц и млекопитающих. Принципы параллельной эволюции можно проследить и на представителях отр. Strigeidida. По-видимому, именно это обстоятельство во многом и определяет проявление специфичности разных стригеидид к разным группам животных-хозяев.

Уникальной особенностью трематод отр.Strigeidida можно назвать наличие у марит органа Брандеса. Еще Брандес (Brandes, 1890), а позднее La Rue (1957) и другие исследователи предполагали, что функционирование этого органа связано с внекишечным пищеварением. В последствие это было подтверждено электронномикроскопическими и гистохимическими исследованиями (Lee, 1962; Erasmus, Ohman 1963, 1965; Erasmus 1963, 1964, 1967 а,б, 1969a, б, в; 1970, 1977; Johnson, 1968; Johnson, Bhatti 1971; Ohman 1965,1966 и др.). Невядомская (Nevidomska, 1970) отмечает, что этот орган обеспечивает более тесную связь паразита и хозяина, чем это имеет место у других групп трематод.

Специализация стригеидид проявляется и в структуре их жизненных циклов, включающих до четырех облигатных и различное число резерву-арных хозяев.

Более подробно в настоящем обзоре мы остановимся на литературных данных по морфологии и развитию гермафродитного поколения трематод отр. Strigeidida.

Церкарии

Признание фуркоцеркарий стадией жизненного цикла стригеидид в работах Матиаса (Mathias, 1925) и других позволили установить систематическую принадлежность многих ранее описанных личинок и расшифровать жизненные циклы многих видов стригеидид.

Церкарии Strigeidida относится к группе Furcocercariae к подгруппе "Strigea". Конец хвоста вильчато раздвоен и обеспечивает передвижение церкарий в толще воды. У Furcocercariae ротовую присоску заменяет "передний орган". Как отмечают Галактионов и Добровольский (1987), функционально он обеспечивает химическое и механическое воздействие на покровы в процессе проникновения церкарии во второго промежуточного хозяина.

Брюшная присоска церкарий развита хорошо и снабжена несколькими рядами шипиков. Функционально она обеспечивает прикрепление при проникновении во второго промежуточного хозяина (Erasmus, 1959).

Аппарат проникновения

Железы проникновения церкарий п/о Cyathocotylata представлены несколькими парами мелких клеток, расположенных в терминальном органе и по бокам от него.

Церкарии специализированных семейств Diplostomidae и Strigeidae обладают двумя парами мощных желез проникновения. Они расположены за пределами переднего органа, а в последний заходят только их протоки. Как отмечают Галактионов и Добровольский (1987), по-видимому, в процессе эволюции личинок этой группы имела место олигомеризация желез проникновения. Поскольку передний орган обеспечивает и механическое проникновение в хозяина нужно отметить, что его поверхность снабжена рядами мощных крючьев и шипиков, в том числе и крайне спе-

циализированных, предназначенных для нарушения целостности кожного покрова второго промежуточного хозяина.

Цистогенные железы или их аналоги для церкарий этого отряда не описываются (Судариков, 1984; Галактионов, Добровольский, 1987).

Пищеварительная система Пищеварительная система представлена префаринксом, фаринксом, пищеводом и двумя ветвями кишечника, немного не доходящими до мочевого пузыря (Судариков, 1984). Ветви кишечника представлены однорядными тяжами крайне специализированных клеток. Вероятно, кишечник фуркоцеркарий участвует как секреторный орган в процессе внедрения в хозяина (Краснодемсский, 1980).

Экскреторная система Экскреторная система у личинок представителей п/о Cyathocotylata имеет примитивное строение, и только в редких случаях в ее организации проявляются отдельные признаки ювенилизации. В наиболее полном виде она включает 6 пар первичных групп циртоцитов, из которых первые 5 залегают в теле, а одна - в хвосте. При этом сами группы циртоцитов представлены в большинстве случаев триадами, и лишь у очень мелких церкарий (p. Holostephanus) триады заменяются диадами. У Diplostomidae эта замена становится облигатной. У церкарий представителей сем. Strigeidae экскреторная формула ювелинизируется еще больше: у них уменьшается количество первичных групп до 5, а некоторые первичные группы представлены всего одним циртоцитом (Галактионов, Добровольский, 1987).

Вторичная экскреторная система впервые появляется у церкарий в виде выростов на первичных сосудах. У личинок циатокотилят эти выросты всегда образуют хорошо выраженную поперечную комиссуру и непарный медианный канал. Церкарии стригеат в лучшем случае обладают

только простыми комиссурами. У личинок многих видов зачатки вторичной выделительной системы вообще отсутствуют.

Половой зачаток

Половой зачаток у церкарий стригеидид представляет собой совершенно недифференцированную группу клеток.

Сравнение организации церкарий циатокотилят и стригеат показывает, что в эволюции личинок этих двух групп отчетливо выражена тенденция к ювенилизации. Особенно ярко это проявляется у стригеат, цер-карии которых относятся к числу наиболее ювенилизированных форм, о чем свидетельствует очень простая, фактически "эмбриональная" экскреторная формула, недифференцированный половой зачаток, отсутствие ротовой присоски и зачатка органа Брандеса (Галактионов, Добровольский 1987).

Метацеркарии

Следующая фаза развития мариты - это метацеркария.

Это наиболее интересный и "загадочный" этап, поскольку при развитии метацеркарий стригеидид в отличие от других групп трематод описывается не последовательная достройка органов, а полная перестройка всего организма, во время которой многие структуры воссоздаются заново (Гинецинская, 1968; Галактионов, Добровольский, 1987; Судариков, 1984; Зазорнова,1987, 1991). В процессе превращения церкарий в метацеркарий происходит утрата уже существующих органов, в том числе и не только провизорных, и формирование дефинитивных органов, характерных для мариты. К такому же выводу пришел и Шигин (1986), изучавший развитие метацеркарий Diplostomum скготШоркогит. На ранних стадиях развития он описывает полную резорбцию пищеварительной и мышечной систем, брюшной присоски, мышц глотки, переднего органа и

заменой их новыми "метацеркарно-маритными". Эти глубокие перестройки не затрагивают только экскреторную и нервную системы.

Вторичная экскреторная система начинает интенсивно развиваться только у метацеркарий. У Cyathocotylata - это два латеральных канала и один - медиальный с многочисленными анастомозами между ними. У метацеркарий высших стригеидид сохраняются три продольных канала, а многочисленные анастомозы сливаются в крупные поперечные комиссу-ры (Hussey 1941,1943).

В то же время иностранные исследователи и в частности Эразмус (Erasmus, 1959) не обнаружили в развитии метацеркарий стригеидид элементов, позволяющих сравнивать этот процесс с полным метаморфозом насекомых. К сожалению, в своих исследованиях Эразмус опустил первые дни развития метацеркарий Diplostomum, т.е. тот период когда осуществляются наиболее важные морфологические изменения личинок. В частности Эразмус не наблюдал резорбции пищеварительной и мышечной систем. Оденинг (Odening,1965), описывая развитие Neodiplostomum, также не указывает на резорбцию кишки. Ставят под сомнение глобальность перестроек в теле метацеркарии Галактионов и Добровольский (1987), они подчеркивают, что у развивающейся личинки Mesostephanus appendiculatus пищевод и ветви кишечника сохраняются на протяжении всего развития, хотя и подвергаются серьезным морфологическим перестройкам.

Таким образом, в описании процесса развития метацеркарий стригеидид до сих пор остается много неясного.

Столь же противоречивы данные по инцистированию метацеркарий Strigeidida (Галактионов, Добровольский, 1987, 1998). По мнению Суда-рикова (1984), речь идет о настоящих цистах, формируемых цистогенны-ми железами, тогда как аналогов этих желез ни у церкарий ни у мезоце-карий не обнаружено. Гинецинская (1968) полагает, что оболочка мета-

церкарии представляет собой соединительнотканную капсулу, которая формируется вокруг паразита из клеток хозяина. Галактионов и Добровольский (1987) не описывают истинной цисты у метацеркарий родов Strigea, Cotylurus, Apatemon. Они отмечают, что образование толстостенных капсул Strigeidae (которые по толщине и мощности напоминают цисты адолескарий) потребовало бы от их личинок - церкарий и мезо-церкарий развития такого же мощного цистогенного аппарата, который имеется у церкарий примитивных трематод. Только у циатокотилят, по данным этих авторов, имеет место формирование тонкостенной цисты.

Строение инвазионных стадий метацеркарий подотрядов Strigeata и Cyathocotylata

Инвазионные метацеркарии сосальщиков, относящихся к двум подотрядам заметно различаются по своему строению.

МЕТАЦЕРКАРИИ П/О CYATHOCOTYLATA

Эразмус (Erasmus, 1962) описывает метацеркарий Holostephanus luhei (сем. Cyathocotylidae) так: они имеют грушевидную форму, на переднем конце тела видна хорошо развитая ротовая присоска, а на заднем - небольшой каудальный отросток. Дорзальная поверхность тела личинки выпуклая, а на брюшной - расположена глубокая вентральная впадина. Центральную ее часть занимает крупный орган Брандеса присосочного типа. Псевдоприсоски у циатокотилят отсутствуют. Брюшная присоска расположена на переднем крае вентральной впадины и развита слабо. Вторичная экскреторная система состоит из серии крупных объемистых лакун. Пищеварительная система хорошо развита.

Половой зачаток метацеркарий циатокотилят более дифференцирован чем таковой у личинок представителей п/о Strigeidida. Он уже частично разделен на мужские и женские половые железы (Гинецинская, Кошева, 1959; Komija, 1938; Erasmus, 1962 ), тогда как у метацеркарий специали-

зированных семейств зачаток представлен скоплением недифференцированных мелких клеток (Судариков, 1984; Шигин, 1986).

МЕТАЦЕРКАРИИ П/О STRIGEATA

Метацеркарии этого подотряда имеют овальную (некоторые Diplostomidae) или грушевидную форму тела (большинство Strigeidae). На переднем конце тела метацеркарий сем. Diplostomidae и Strigeidae заметны, по бокам от ротовой присоски, хорошо развитые псевдоприсоски. На брюшной поверхности располагается брюшная присоска. Так же как и у циатокотилят центральную часть вентральной впадины занимает крупный орган Брандеса.

Псевдоприсоски и орган Брандеса развиваются как дополнительные секреторно-фиксаторные образования на переднем сегменте тела (Судариков, 1959). Вильяме (Williams, 1967) с использованием гистохимических методов показал, что у метацеркарий Posthodiplostomoides leonensis перед брюшной присоской расположены скопления железистых клеток, от которых к псевдоприсоскам тянутся железистые протоки. Аналогичные данные приводятся и в исследованиях других авторов (Erasmus, 1970; Lumsden, 1975).

Вторичная экскреторная система представлена сетью тонких каналов.

Галактионов и Добровольский (1987), обсуждая происхождение этой системы, придерживаются точки зрения, согласно которой каналы вторичной системы развиваются как продолжение каналов первичной, а не из вакуолизированных участков паренхимы, как это предполагают другие исследователи (Судариков, 1984). Шигин (1986), наблюдал процесс развития метацеркарий Diplostomum и описывал процесс развития вторичной системы так: сначала происходит разрастание отростков каналов первичной системы, которые тянутся вдоль тела червя, а затем в вакуо-лизированной паренхиме закладываются поперечные лакуны и медиан-

ный канал. Этому противоречат данные о сходстве внутренней выстилки каналов первичной и вторичной систем (Erasmus, 1967).

Половой зачаток представляет собой скопление мелких недифференцированных клеток.

Основные особенности строения марит

Сравнительный анализ организации марит трематод, относящихся к отр. Strigeidida, позволяет выявить два отчетливо выраженных направления их морфологических преобразований, сопровождавших эволюционное становление группы. Первое - это возникновение "двусегментности" - разделение тела на два отдела ("сегмента"). Второе - превращение переднего отдела в совершенный прикрепительный аппарат, на который возложена еще и трофическая функция. Последнее обусловлено усиленным развитием так называемого органа Брандеса, с помощью которого осуществляется внекишечное (кожное) питание.

Форма тела

Наибольшим числом примитивных признаков обладают представители подотряда Cyathcotylata - семейство Cyathocotylidae и др. (Котуа, 1938; Erasmus, 1962; Ohman, 1966; Судариков, 1960 и др.). Они занимают как бы промежуточное положение между п/о Strigeata и другими менее специализированными группами трематод (Dubois, 1938).

У циатокотилят тенденция к обособлению заднего сегмента только начинает прослеживаться. Это проявляется в образовании каудального отростка, куда заходят выводные протоки женской и мужской половых систем. Кроме того, мариты циатокотилят отличаются от марит других групп трематод наличием на вентральной поверхности глубокой впадины и железистого органа Брандеса в центральной ее части.

У представителей сем. Diplostomidae, которых в эволюционном древе отряда располагают между Cyathocotylata и остальными Strigeata, тело

четко разделено на отделы - сегменты. Передний сегмент, однако, еще не достиг той сложности развития, что наблюдается у трематод ceM.Strigeidae. По бокам от ротовой присоски у Diplostomidae появляются псевдоприсоски. На дне вентральной впадины, ограниченной теперь только передним сегментом, как и у циатокотилят, располагается орган Брандеса.

Самого сложного строения передний сегмент достигает у марит семейства Strigeidae. Он приобретает форму глубокой чаши или "бокала", на дне которого расположены крупные лопасти органа Брандеса.

Весь передний отдел тела фактически преобразуется в совершенный прикрепительно-трофический аппарат, обеспечивающий наилучшую фиксацию паразитов и внекишечное пищеварение.

Орган Брандеса. За брюшной присоской на дне вентральной впадины находится железистый орган Брандеса. Эразмус и Оман (Erasmus, Ohman,1965), обсуждая тонкое строение органа Брандеса, прежде всего, подчеркивают, что это крайне специализированный участок тегумента. Апикальная поверхность органа впячена, так что даже в наиболее примитивных случаях орган Брандеса имеет вид присоски.

Наружная пластинка тегумента соединяется цитоплазматическими мостиками с многочисленными цитонами секреторной природы. Секрет, продуцируемый цитонами, поступает в наружную пластинку по этим мостикам. Гистохимические исследования железистых клеток показали наличие в них интенсивного белкового синтеза, а также высокой активности фосфотаз и эстераз. Оман (Ohman, 1966), обсуждая функции органа Брандеса у Holostephanus и Cyathocotyle, также отмечает в его клетках наличие белкового синтеза.В литературе высказывается предположение (Erasmus, 1968), что наличие кислой и щелочной фосфотаз в тегументе органа Брандеса связано с углеводным обменом, абсорбцией, секрецией и процессами формирования тегумента.

Рассматривая строение органа Брандеса диплостоматид на примере Diplostomum phoxini, Эразмус (Erasmus, 1970) описывает его следующим образом. Тегумент органа Брандеса Diplostomum phoxini представляет собой продолжение общего тегумента тела. Форма органа Брандеса во многом зависит от того, насколько он втянут или, наоборот вывернут наружу. Когда он полностью или в значительной степени ввернут, его стенки образуют глубокую щелевидную складку неправильной формы. При частичном выворачивании он начинает выдаваться над вентральной поверхностью червя в виде сферического возвышения с относительно гладкой поверхностью. Его "полость", однако, продолжает сохранять щелевидную форму. Когда орган Брандеса выворачивается полостью, края щели расходятся, и становится видна поверхность "полости". Именно этот участок и вступает в непосредственный контакт со слизистой кишечника хозяина. Апикальная поверхность органа несет многочисленные пластинчатые выросты, анастомозирующие между собой и формирующие сложную "губчатую" структуру.

Сходное строение, а, соответственно, по-видимому, и сходные функции имеют покровы сложного лопастного органа Брандеса у Apatemon gracilis (Ohman, 1965, Erasmus 1969 б, 1970).

Секреторные гранулы вырабатываются в цитонах тегумента и поступают в наружный слой тегумента (Erasmus, 1970).

Железистые клетки, связанные с органом не рассеяны по всей его площади (как у Cyathcotylidae), а сгруппированы в мощный железистый комплекс. Железистые клетки, связанные с органом Брандеса у Apatemon gracilis концентрируются в сжатую массу в основании брюшной лопасти (Ohman, 1966). Клетки подобны долькам апельсина и открываются на поверхности органа самостоятельными отверстиями.

Псевдоприсоски. Упоминавшиеся выше псевдоприсоски, впервые появляющиеся у представителей сем. Diplostomidae, располагаются по бо-

кам от ротовой присоски. Это мускулистые карманообразные углубления со специализированным тегументом, на поверхность которого открываются протоки железистых клеток.

Плотный контакт переднего сегмента со слизистой кишечника хозяина обеспечивается, в значительной мере и псевдоприсосками (Erasmus, 1969а, 19696; Ohman,1965).

Тегумент, покрывающий псевдоприсоски Diplostomum phoxini отличается от остального тегумента несколькими особенностями (Erasmus, 1969а). На апикальной поверхности возвышаются так называемые микрогребни - это складки апикальной мембраны покровов. Внутри складок имеются микротрубочки. Такие же структуры описаны и у Apatemon gracilis (Erasmus, 19696). Тегумент псевдоприсосок пронизан дистальны-ми участками протоков железистых клеток как у Diplostomum, так и у Apathemon (Erasmus, 1969а, 19696). Железистые клетки у Diplostomum phoxini бывают двух типов - А и B(Erasmus, 1969а), а у Apatemon gracilis только одного (Erasmus, 19696). Последние выделяют один тип секрета, богатый эстеразой (Ohman, 1966). Эразмус указывает, что железистые клетки Diplostomum типа А выделяют секрет, как и клетки псевдоприсосок Apathemon gracilis, богатый эстеразой, а клетки типа Б - богатый углеводным комплексом.

Таким образом, у марит Strigeidida можно выделить три основных типа тегумента:

1. Тегумент, образующий покровы тела.

2. Тегумент, покрывающий орган Брандеса.

3. Тегумент, покрывающий область псевдоприсосок. (Erasmus, 1966, 1967,1968,1969а,б, 1970; Ohman 1965,1966 и др.)

Половая система

Характерные изменения, непосредственно связанные со становлением двусегментности, наблюдаются в строении половой системы стригеидид. Семенники, яичник и желточники морфологически не отличаются от строения аналогичных органов других трематод. Значительные перестройки затронули лишь выводные протоки мужской и женской половой системы. Уже у примитивных циатокотилят половое отверстие смещается с брюшной поверхности, где оно расположено на теле марит большинства трематод, на задний конец тела. Здесь же начинает обосабливаться каудальный отросток тела (Котуа, 1938; Судариков, 1959).

Это связано с преобразованием брюшной поверхности в вентральную впадину и развитием на ней органа Брандеса. Вся эта поверхность находится в очень плотном контакте со стенкой кишки хозяина. У циатокотилят еще сохраняется типичная для многих трематод сумка цирруса с циррусом и заключенным в нее семенным пузырьком и парапростатой, а у некоторых циатокотилят конечный участок матки имеет кольцевую мускулатуру и напоминает по своему строению метратерм. Судариков (1959) считает, что наличие у Суа1;1юсо1у1а1а метратерма - это примитивный признак.

У представителей семейств О1р1о81:опис1ае и 8й^е1с1ае, у которых исчезают и сумка цирруса, и метратерм, происходит слияние концевого участка матки и семяизвергательного канала в общий гермафродитный проток (Судариков, 1959,1984). Он впадает в полость полового атриума, открывающегося терминально на заднем конце тела. Половой атриум имеет сложное строение и снабжен мощной кольцевой и продольной мускулатурой. Гонады и проксимальные отделы выводных протоков половой системы целиком смещаются в задний "сегмент", который т.о. становится генеративным отделом тела.

Вторичная экскреторная система

Экскреторная система стригеидид протонефридиального типа. Поскольку первичная экскреторная система имеет строение, такое же, как и у всех остальных дигенетических сосальщиков, подробно на ней мы останавливаться не будем.

С протонефридиальной системой стригеидид непосредственно связана вторичная экскреторная система. Вторичная экскреторная система, как уже упоминалось выше, впервые появляется у церкарий в виде выростов на первичных сосудах. Интенсивно же развиваться каналы системы начинают у метацеркарий. На стадии мариты вторичная экскреторная система Strigeidida превращается в сеть лакуноподобных каналов, обладающих собственной выстилкой.

По данным Эразмуса (Erasmus, 19676), исследовавшего Cyathocotyle bushiensis, каналы вторичной выделительной системы имеют собственную обособленную цитоплазматическую стенку различной толщины. Этот слой отделен от остальной паренхимы тонкой базальной пластинкой. Апикальная поверхность несет многочисленные ламеллярные выросты. Здесь же видно множество жировых включений. Такие же включения описаны Оман (Ohman, 1965) у Holostehpanus. Эразмус (Erasmus, 19676) отмечает, что, скорее всего, возникновение жировых капель связано с апикальной мембраной. Сравнивая строение стенок каналов первичной и вторичной экскреторных систем Эразмус (Erasmus, 19676) указывает на их сходство, на основании чего высказывает предположение об единстве происхождения этих систем. Однако он специально подчеркивает, что в процессе эволюции произошло разделение их функций. Вторичная экскреторная система помимо выделительной функции выполняет дополнительную распределительную функцию.

Эволюция жизненных циклов трематод OTp.Strigeidida

Невядомская (Nevidomska 1973) проводит подробный анализ эволюции жизненных циклов стригеидид. Она предполагает, что эволюционные преобразования жизненных циклов представителей этой группы в целом совершались в определенном направлении: первоначально это триксенный жизненный цикл (с двумя промежуточными хозяевами), в дальнейшем же происходит удлинение за счет вклинивания дополнительной стадии развития - мезоцеркарии со своим промежуточным хозяином. Кроме того, вероятно, может происходить сокращение цикла путем утраты хозяина метацеркарии и перемещения этой фазы в окончательного хозяина. В последнем личинка, пройдя соответствующий этап морфологических преобразований, путем сложных миграций, достигает кишечника и превращается в мариту.

Другим примером анализа эволюции жизненных циклов OTp.Strigeidida может послужить работа Шупа (Shoop, 1989). Он на основе кладистиче-ского анализа 51 рода по 37 признакам попытался построить филогенетическое древо сосальщиков п/о Strigeata. На основе этого анализа Шуп выделил новое семейство Neodiplostomidae, в пределах п/о Strigeata. И не смотря на формальный подход и то, что Шуп не учитывает в своем исследовании признаки церкарий (он опирается только на данные по мари-там, метацеркариям и мезоцеркариям), предложенная им схема эволюции Strigeata кажется достаточно стройной и логичной.

Самыми примитивными стригеатами являются представители сем.Proterodiplostomidae. Мариты этого семейства паразитируют исключительно в рыбоядных рептилиях. Метацеркарии инкапсулируются в рыбе. У червей отсутствуют псевдоприсоски, а орган Брандеса имеет сферическую форму. Для них характерен триксенный жизненный цикл (моллюск - рыбы - рыбоядные рептилии). Жизненный цикл, включающий трех хозяев, один их которых (дефинитивный) - рептилии присущ

также некоторым представителям п/о СуаЛо^уЫа. По-видимому, рептилии были первыми из позвоночных, в ком стали паразитировать древние 8^е1сЦс1а.

Позднее рыбоядные птицы открыли новый класс хозяев для предковых форм 81:1^еа1а. Не исключено, что рыбоядные птицы могли унаследовать эту группу паразитов от предковых форм рептилий. В результате длительной эволюции внутри 81^еа1а обособились четыре самостоятельных семейства: №ос11р1о81о1шс1ае, Во1Ьор1юпс1ае, О1р1о81;о1шс1ае и

Освоение млекопитающих в качестве окончательного хозяина при-зошло в каждом семействе независимо. Например, семейство КеосИр1о81:огшс1ае объединяет паразитов как птиц, так и млекопитающих. Представители семейства обладают метацеркариями наиболее примитивного строения - типа N661801$ и №еосИр1о$1оти1ит.

Виды рода СопосИр1о$1оти\ит имеют метацеркарий, развивающихся в рыбе. А виды рода Мео<Ир1о$1отит имеют неинкапсулированных метацеркарий, которые паразитируют в амфибиях. Шуп (8Ыюр, 1989) полагает, что метацеркарии типа А1ео<йр1о81оти\ит теряют способность к инкапсулированию вследствие вынужденной миграции метацеркарий внутри амфибий. Церкарии проникают в амфибий, которые находятся на стадии головастика, и локализуются в хвостовой области. В связи с начинающимся метаморфозом головастика, метацеркарии вынуждены мигрировать в заново образующуюся мышечную ткань. Таким образом, вынужденная миграция личинки приводит к потере инкапсулирования.

В процессе дальнейшей эволюции стригеаты осваивают новых промежуточных хозяев - амфибий. В связи с этим, они получают возможность перейти от жизненного цикла, связанного только с водной средой на личиночных стадиях, к жизненному циклу, имеющему наземную фазу. Амфибии включают личинок стригеат в разнообразные пищевые цепи. Помимо рыбоядных птиц, амфибий поедают хищные млекопитающие. На-

пример, в пределах сем. КеосНр^Шгшёае, мариты, имеющие метацерка-рий типа МеаБСШ, паразитируют только в рыбоядных птицах, а метацер-карии типа ЫеойрЫготиЫт из амфибий попадают и в хищных млекопитающих.

Первыми начинают использовать хищных млекопитающих в качестве окончательных хозяев представители рода ШоШрЫ^тит (некоторые виды этого вида поселяются также и в птицах). Полностью к паразити-рованию в млекопитающих переходят виды родов ПЪпсо1а, РНапщоз^тит и Ро^БрШкасеит.

Теперь перейдем к самым специализированным представителям отряда. Трематоды семейств Б1р1о81:о1тс1ае и 8^е1с1ае имеют хорошо развитые псевдоприсоски и сложно устроенный орган Брандеса. Для них характерны наиболее продвинутые формы метацеркарий. Семейство О1р1о81;о1шс1ае разделяют на два подсемейства: В1р1о81оттае и А1аптае. Мариты трематод п/сем Б1р1о81оттае паразитируют как в птицах так и в млекопитающих, а метацеркарии разных видов обитают или в рыбах, или в амфибиях. Этот переход в амфибий и млекопитающих, по мнению Шупа, осуществился также, как и в предыдущем случае, независимо.

Самой большой сложности жизненный цикл достигает у трематод п/сем А1аптае - исключительно паразитов млекопитающих. В их жизненном цикле появляется дополнительная стадия между церкарией и ме-тацеркарией - мезоцеркария. Она сохраняет признаки, характерные для церкарии (железы проникновения, расположение шипиков на теле), но одновременно с этим, имеет более крупные размеры и более сложно устроенную экскреторную систему. Со стадией мезоцеркарии связано появление в жизненном цикле стригеидид «резервуарных», по терминологии предложенной Судариковым, хозяев. Попадание мезоцеркарии во второго промежуточного хозяина (он же *Щжет быть и окончательным хозяином) происходит в том случае, если «резервуарный» хозяин будет им съе-

ден. Млекопитающие выполняют одновременно роль второго промежуточного и окончательного хозяина. Метацеркарии рода Alaria развиваются в тканях окончательного хозяина (млекопитающего). У Alariinae амфибии - резервуарный хозяин, а млекопитающие - второй промежуточный и окончательный хозяин.

По мнению Добровольского (устное сообщение), включение алярий в сем. Diplostomidae неправомочно, потому что основано оно лишь на общих морфологических признаках мариты и метацеркарии. В эволюцици-онном древе n/oStrigeata они занимают, скорее всего, промежуточное положение между Diplostomidae и Strigeidae.

В жизненном цикле трематод рода Strigea как и у Alaria появляется фаза мезоцеркарии. Окончательными хозяевами этим сосальщикам служат хищные птицы. Круг хозяев, в которых паразитируют мезоцеркарии, ограничен амфибиями и рептилиями, а роль второго промежуточного хозяина на стадии метацеркарии может выполнять очень широкий круг хозяев (амфибии, рептилии и мелкие млекопитающие, которые могут быть съеденными хищными птицами). Такой цикл может включать до шести и более хозяев.

Гинецинская (1968) пишет, что становление жизненных циклов трематод, так же как и развитие их паразитизма, проходило в три этапа. Первый шаг - паразитирование в моллюсках; второй - паразитизм в позвоночных и третий - освоение второго промежуточного хозяина. По мнению Невядомской, наличие вторых промежуточных хозяев, являющихся элементом пищевых цепей большого круга позвоночных можно рассматривать как одну из важных предпосылок адаптивной радиации стригеи-дид. В пределах п/о Cyathocotylata сохраняется исходный триксенный жизненный цикл, но окончательными хозяевами представителям этой группы служат как рептилии, так птицы и млекопитающие. В целом циа-токотиляты характеризуются очень широкой специфичностью к оконча-

тельному хозяину. В пределах одного рода могут встречаться паразиты рептилий, птиц и млекопитающих.

В итоге, нам представляется рациональным:

во-первых, Проследить процесс превращения ювенилизированной церкарии в метацеркарию на примере О1р1о81;отит сЬгота1орЬогит;

во-вторых, проанализировать особенности строения марит стригеоид-ного типа, на основе сравнительного изучения онтогенезов марит из семейств Рагасое1^ошгшс1ае, сем. В1р1о81ота^с1ае и сем. 81^е1с1ае;

в-третьих, уточнить диагностику метацеркарной инвазии на основании строения церкарий и метацеркарий. Прогнозировать зараженность рыб на основе изучения зараженности моллюсков;

и в-четвертых, попытаться выявить закономерности эволюционного становления представителей разных групп отр. 81т^е1сЦс1а на основании сравнительного изучения онтогенеза особей гермафродитного поколения Рагасоепо§оттш оуаШэ, В1р1о8Ютит ярМкасеит и 1сЫкуосо1у1игт variegatus.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Объектом данного исследования послужили трематоды, относящиеся к трем семействам oTp.Strigeidida: сем. Paraconoegonimidae, сем. Diplostomatidae и сем. Strigeidae.

Сборы проводились в летний период 1991-1994 гг. на Саратовском водохранилище (стационар ИЭВБ РАН, пос.Мордово).

Из каждого семейства были выбраны виды, наиболее часто встречающиеся в данном регионе: Paracoenogonimus ovatus (ceM.Paracoenogonimidae); Diplostomum spathaceum и Diplostomum chromatophorum (ceM.Diplostomatidae); Ichthyocotylurus variegatus (сем. Strigeidae).

Сначала просматривали и вскрывали моллюсков, которые служат первыми промежуточными хозяевами этим видам трематод: для Paracoenogonimus ovatus - это Viviparus viviparus; для Diplostomum spathaceum и Diplostomum chromatophorum - это Lymnaea stagnalis; для Ichthyocotylurus variegatus - это Valvata piscinalis.. Из зараженных экземпляров затем были получены церкарии. Исследование морфологии церка-рий проводили на живом материале под микроскопом, особенности строения разных экземпляров были зарисованы. В последствии, на основании этих рисунков были сделаны зарисовки внутреннего строения и морфологии личинок. Церкарий измеряли под микроскопом, по 15-20 живым экземплярам.

Для исследования развития половой системы марит трематод были получены метацеркарии Ichthyocotylurus variegatus из спонтанно зараженных окуней {Perca fluviatilis), Diplostomum spathaceum - из плотвы (Rutilus rutilus) и Paracoenogonimus ovatus - из линя (Tinca tinca). Из этого материала мы отбирали "зрелых" инвазионных личинок. Метацеркарий первых двух видов скармливали птенцам озерной чайки (Larus

ridibundus),которые были отловлены на чаячьих колониях, а Paracoenogonimus ovatus - лабораторным мышам. Экспериментальных животных вскрывали каждые 24 часа до момента получения половозрелых марит.

Мариты Ichthyocotylurus variegatus локализовались в задней трети тонкой кишки; Diplostomum spathaceum - по всей длине тонкого кишечника чаек, Paracoenogonimus ovatus - обычно были локализованы в задней трети тонкого кишечника мышей.

Для изучения морфологии развивающихся метацеркарий, были получены церкарии Diplostomum chromatophorum из легочных моллюсков Lymnaea stagnalis. Далее церкариями заражали годовалых карпиков (Cyprinus carpió). В первые 10 дней развития метацеркарий карпов вскрывали ежедневно. В последующие 10 дней материал исследовали с интервалом в 2 суток и по истечении двадцатого дня развития до пятидесятого - каждые пять дней.

Изучение морфологии марит и метацеркарий разного возраста проводили на живых экземплярах, по тотальным препаратам и на полутонких срезах (толщиной 1 мк). Для приготовления тотальных препаратов были использованы стандартные методики. Для изготовления полутонких срезов червей фиксировали 4 часа 4%-ным глутаральдегидом с последующей фиксацией 2%-ным OsÜ4 в течение 1 часа. При приготовлении растворов фиксаторов и для промывки материала использовали кокадилатный буфер при рН 7,2-7,4. После фиксации и промывки материал заливали в эпон-аралдит. Материал просматривали на микроскопах «Jenaval» и «Amplival». Измерение развивающихся личинок и марит проводили на живых экземплярах (от 15 до 20 штук).

Для выявления распростроненности диплостомозной инвазии среди молоди осетровых собирали материал на прудах Волгоградского осетрового рыбоводного завода в летний период 1991 года. Были проведены

гельминтологические обследования моллюсков рода Ьутпаеа (вскрытию подвергнуто более 2 500 экземпляров) и мальков севрюги. К числу инвазиро-ванных моллюсков были отнесены только те, в "печени" которых были обнаружены дочерние спороцисты. Более ранние этапы партеногении не были выявлены.

Обследование мальков севрюги на заражение трематодами проводилось в период с 16 августа по 6 сентября 1991 г. в прудах второй очереди. Рыб исследовали дважды. Первый раз - в трехнедельном возрасте, с 16 по 21 августа (было вскрыто 545 экземпляров), второй - в тридцатидневном, перед выпуском мальков в р.Волгу (было вскрыто - 420 мальков). Материал был собран и обработан по стандандартным методикам. Для точного определения неразвитых метацеркарий до вида мальки севрюги содержались в аквариуме в течение 30 дней. Только после этого были получены точные данные о видовой принадлежности метацеркарий. Было зафиксировано 50 личинок, их измеряли и определяли по 22 морфометрическим показателям (по методике А.А.Шигина, 1986).

Выражаем сердечную благодарность А.А.Добровольскому и Г.П.Красно-щекову за огромное внимание, помощь в работе и полезные советы; С.С.Шульману за помощь в работе и моральную поддержку; заведующему лаборатории гельминтологии ЗИНа О.Н.Пугачову за возможность работы на базе лаборатории; заведующему - О.Н.Юнчису и сотрудникам лаборатории «Болезней рыб» ГОСНИОРХа за помощь в работе; А.А.Стрелкову за помощь и полезные советы; И.А.Подвязной за совместную работу и внимание; Е.О.Брюхановой за совместную работу и поддержку.

Список сокращений, использованных в обозначения к рисункам и фотографиям:

БВ -боковые веточки,

БП - брюшная присоска,

БСТТ - боковая стенка тела,

ВКК - вакуолизированные клетки,

ВПО - вооружение переднего органа,

ВПП - вентральная впадина,

ВПТ - вооружение поверхности тела,

ВБП - вооружение брюшной присоски,

ВЛЭ - выросты лакунарного эпителия,

ГЛ - глотка,

ГОН - гонии на ра разных стадиях деления,

ГСК - главный собирательный канал,

ДИВ - дивертикула,

ДМБ - деление миобластов,

ДКК - деление клеток кишечника,

ДОМ - дистальный отдел матки,

ЖКОБ - железистые клетки органа Брандеса,

ЖКТМ - железистые клетки тельца Мелиса,

ЖПР - железы проникновения,

ЖР - желточный резервуар,

ЗБП - зачаток брюшной присоски,

ЗКС - задний коллекторный сосуд,

ЗМ -зачаток матки,

ЗОБ - зачаток органа Брандеса,

ЗОТ - зачаток оотипа,

ЗОТ - задний отдел тела,

ЗПА - зачаток полового атриума,

ЗПЖПС - зачаток протоков женской половой системы,

ЗПОЛБ - зачаток половой бурсы,

ЗПП - зачаток псевдоприсоски,

ЗПРК - зачаток преацитабулярной комиссуры,

ЗПС - зачаток семяпровода,

ЗРП - зачаток ротовой присоски,

ЗС - зачаток семенника,

ЗСК - зачаток семявыносящего канала,

ЗСТ - задний сегмент тела,

ЗЯЧ - зачаток яичника,

ИТ - известковые тельца,

КГЭ -клетки герминативного эпителия,

КИШ - кишечник,

КЛП - клетки паренхимы,

КО - каудальный отросток,

КОБ - клетки органа Брандеса,

КОВ - клетки овикапта,

КСО - клетки, слабоокрашивающиеся,

ЛК -лауреров канал,

ЛВЭС - лакуны вторичной экскреторной системы, М - матка,

МК - медианный канал, МКЛ - мерцательные клетки, МП - мочевой пузырь, МЫП - мышечные пучки, МТ. - метратерм, НОГ - незрелые оогонии, О - оотип,

ОБ - орган Брандеса,

ОВ - овикапт, ОГ - оогонии,

ОГСК - отростки главных собирательных каналов, ОЖ - одноклеточные железы, ОЗМ - окончание зачатка матки,

ОСТТДК - остаточные тельца дегенирирующих клеток,

ОТ - оотип,

ПА - половой атриум,

ПГ - пегментный глазок,

ПЗ - половой зачаток,

ПИЩ - пищевод,

ПЖ - простатические железы,

ПК - поперечная комиссура,

ПЛЖПР - правый и левый желточные протоки,

ПО - передний орган,

ПОЛБ - половая бурса,

ПОЛП - половая пора,

ПОМ - проксимальный отдел матки,

ПОТ -просвет оотипа,

ПП - псевдоприсоска,

ППЛ -пограничная пластинка,

ПРЖПР - протоки желез проникновения,

ПРКИШ - просвет кишки,

ПРК - преацитабулярная комиссура,

ПСК - передний собирательный канал,

ПСТ - передний сегмент тела,

РЖПР - резервуары желез проникновения,

РО - ротовое отверстие,

С - семенник,

СВК - Семявыносящие каналы, СЕН - сенсиллы,

СИК - семяизвергательный канал,

СП - семянной пузырек,

СПР - семяпровод,

СПРИМ - семяприемник,

СТК - структурные клетки,

ТМ -тельце Мелиса,

ТОБ - тегумент органа Брандеса,

ЧБ - чувствительные бугорки,

ХВ - хвост,

ФК - фарингиальная комиссура,

ЭТ - экскреторные тельца,

ЭГР - экскреторные гранулы,

ЭК - эпителиальные клетки,

ЭКПБ - эпителиальные клетки половой бурсы,

ЭКЯЦ - эпителиальные клетки яйцевода,

Я - яичник,

ЯЦ - яйцевод,

ЯЦ(ДО) - яйцевод (дистальный отдел), ЯЦ(ПО) - яйцевод (проксимальный отдел),

Заключение диссертации по теме «Паразитология», Голубева, Екатерина Борисовна

Выводы

1. Ювенилизация церкарий трематод отр. 8Ц^е1сИс1а в процессе эволюции приводят в итоге к увеличению числа продуцируемых личинок, а специализация ротового аппарата и кишечника к повышению вероятности заражения второго промежуточного хозяина.

2. Метацеркарии трематод отр. 81п^е1сИс1а не инцистируются во втором промежуточном хозяине (как докозательство - отсутствие цистогенных желез у церкарий), а инцистирование заменяется инкапсулированием.

3. Метаморфоз очень глубоко затрагивает весь морфофункцио-нальный статус развития метацеркарии - гораздо сильнее чем у других ТгетаШёа. Глубокие преобразования личинок происходят за короткий срок и напоминает развитие насекомых, с одним лишь отличием: личинка насекомых питается собственными запасами, а источник питания метацеркарии - хозяин.

4. Разделение тела мариты стригеидид на два отдела соответствует разделению тела других трематод на локомоторный и генеративный участки (Ошмарин, 1958), с одним отличием: задняя граница между отделами смещается назад. Скорее всего, обособление генеративного отдела - это общее направление эволюции трематод, а стригеидиды в этом продвинулись далеко вперед.

5. Брюшная поверхность тела мариты стригеидид превращается в прикрепительный передний отдел, с крайне специализированной тегументальной поверхностью.

6. Основные изменения в процессе маритогонии затрагивают выводные половые протоки: появляется специализированный мышечный половой атриум, обеспечивающий беспрепятственное размножение.

7. Дистальный отдел матки продолжается типичным метратермом, характерным для других тематод. Метратерм, у всех перечисленных выше видов открывается общей, с семяизвергательным каналом, половой порой на дне полового атриума.

8. Праксимальный участок семяпровода расширяется, и его стенки становятся складчатыми у марит I. Уапе§а1:ш и Б. БраШасеит. Мы полагаем что, семяпровод по всей длине выполняет функции семянного пузырька. Дистальная часть протока сужается, и здесь его пронизывают многочисленные железистые клетки. Это ни что иное, как аналог простаты марит других трематод.

9. Семяизвергательный канал общей порой с метратермом открывается в полость атриума, а не раздельно, как это описывалось ранее (Судариков, 1959).

10.Предлагаем способ борьбы с первым промежуточным хозяином трематод рода В1р1оз1отит. Этот метод основывается на уничтожении моллюсков в самое неблагоприятное для них время года. Предлагаем в условиях ВОРЗа осуществлять просушку всех прудов в самый жаркий летний месяц - июль, когда среднесуточная температура держится в пределах 25-35°С. Осушая пруды в это время мы производим по моллюскам двойной удар, что обеспечивает нам дополнительные гарантии их уничтожения.

11. Определение метацеркарий рода В1р1о81отит до вида будет более точным при дополнительном определении церкарий, поскольку оно является менее трудоемким и более достоверным.

12.Рекомендуем следующий способ определения степени зараженности рыбы. Для этого достаточно вскрыть 100 экз. моллюсков, которые служат первым промежуточным хозяином для многих возбудителей широко распространенных заболеваний рыб. По экстенсивности заражения моллюсков можно предсказать ожидаемую степень зараженности мальков рыб.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Специализация трематод отряда 81п§е1сНс1а затрагивает все фазы развития гермафродитного поколения - крайняя ювенилизация церка-рий, соответственно сложные морфологические преобразования на стадии метацеркарии (иногда мезо- и метацеркарии) и, наконец развитие очень специализированных марит. Последние, в результате развития железисто-мускульных образований - псевдоприсосок и органа Брандеса и морфологических преобразований всего переднего отдела тела, приобретают совершенно другой тип трофики, нежели у других трематод, что в свою очередь, приводит к иным взаимоотношениям паразита и хозяина.

Церкарии представляют свободноживущую стадию гермафродитного поколения, выполняя расселительную функцию гермафродитного поколения стригеидид.

1. Адаптации церкарии к проникновению во второго промежуточного хозяина связаны со всеми системами органов. Вильчатораздвоен-ный хвост обеспечивает парение и активное передвижение в толще воды, что облегчает с одной стороны поиски будущего хозяина, а с другой -обеспечивает сохранение энергии (парение). Эмбриональный кишечник церкарии становится секреторным органом (специализация эмбрионального зачатка). Ротовая присоска в процессе эволюции превращается в специализированный орган проникновения - передний орган, с ним в свою очередь связаны железы проникновения. Все перечисленные признаки цекарии приобретались в процессе длительной эволюции стригеидид как адаптации к проникновению во второго промежуточного хозяина.

Уменьшение размеров тела, ювенилизация экскреторной системы, полового зачатка приводят в итоге к увеличению числа продуцируемых личинок. Специализация хвостового отдела тела церкарии, специализация ротовой присоски и кишечника приводят к повышению вероятности заражения второго промежуточного хозяина.

2. Внедряясь во второго промежуточного хозяина, церкария достигает места локализации. Дальнейшее развитие метацеркарии находится в прямой зависимости от тканей хозяина, которые обеспечивают питание личинки. Поэтому метацеркарии не инцистируются во втором промежуточном хозяине (как докозательство - отсутствие цистогенных желез у церкарий), а инцистирование заменяется инкапсулированием.

В организме метацеркарии происходит достройка одних систем органов и одновременно с этим формирование заново других. Метаморфоз очень глубоко затрагивает весь морфофункциональный статус развития личинки - гораздо сильнее чем у других Trematoda. И с этой точки зрения он действительно больше всего напоминает развитие насекомых - и там и там решаются очень сходные задачи - за короткий срок «покрыть» огромное расстояние между крайне ювенилизированной личинкой (цер-карии, гусеницы) и взрослым организмом (марита, imago). В обоих случаях глубокие преобразования происходят за короткий срок, с одним лишь отличием: личинка насекомых питается собственными запасами, а источник питания метацеркарии - хозяин.

3. В процессе развития мариты происходит разделение тела на два отдела тела - главное из морфо-функциональных специализаций, которые «приобретались» стригеидидами в процессе эволюции. Тегумент переднего отдела тела обеспечивает одновременно плотный контакт с кишечником хозяина и внекишечное пищеварение паразиту. Тем самым обеспечивается избыточное и постоянное поступление питательных веществ, что позволяет маритогонии проходить в кратчайшие сроки: от совершенно недифференцированного полового зачатка (у однодневной мариты) до функционирующей половой системы (у 5-6-дневной мариты).

В следствие уникальной специализации брюшной поверхности тела мариты, происходит смещение полового отверстия на задний конец тела. Яичник и семенники не претерпевают особых изменений в строении, по сравнению с другими трематодами. Основные изменения затрагивают выводные половые протоки: появляется специализированный мышечный половой атриум, обеспечивающий беспрепятственное размножение. Дистальный отдел матки продолжается типичным метратермом, характерным для других тематод. Метратерм, у всех перечисленных выше видов открывается общей, с семяизвергательным каналом, половой порой на дне полового атриума.

Праксимальный участок семяпровода расширяется, и его стенки становятся складчатыми у марит I. Variegatus и Б. БраШасеит. Изнутри канал выстилается крупными клетками, апикальная поверхность образует выросты различной формы и длины. Мы полагаем что, семяпровод по всей длине выполняет функции семянного пузырька.

Дистальная часть протока сужается, и здесь его пронизывают многочисленные железистые клетки. Это ни что иное, как аналог простаты марит других трематод. Поскольку стригеаты утрачивают сумку цирру-са, простатические железы теперь располагаются в толще паренхимы.

Далее семяпровод переходит в узкий семяизвергательный канал, который имеет толстую мышечную стенку, состоящую из кольцевых и продольных мышц. Канал направляется к половому атриуму где общей порой с метратермом открывается в полость атриума, а не раздельно, как это описывалось ранее (Судариков, 1959). У марит 1сЫуосогЬ,у1игт variegatus отверстие поры прикрывается мышечным генитальным буль-бусом.

Бокал переднего сегмента мариты сем. 81^е1с1ае образован за счет выпячивания и разрастания покровов, ограничивающих брюшную поверхность тела метацеркарии. Скорее всего, внутренняя поверхность переднего сегмента марнты функционально гомологична брюшной поверхности тела других трематод.

Внутренняя поверхность органа Брандеса, непосредственно контактирующая со слизистой кишечника хозяина, приспосабливается к частичному перевариванию и всасыванию пищи.

На примере архаичных Рагасоепо%отт№ оуаШэ мы наблюдаем начало специализации брюшной поверхности тела, формирование органа Брандеса на его поверхности и начало обособления заднего сегмента тела в виде каудального отростка, куда заходят концевые отделы половых протоков мужской и женской половых систем. Т.е. примитивные стри-геидиды делают первые шаги по пути разделения тела на два отдела: выполняющие совершенно различные функции - пищеварительную и половую. Вероятно, такое разделение тела было выгодно с биологической точки зрения и направлено на сокращение срока развития мариты и максимальное увеличение количества яиц, продуцируемых зрелой маритой.

Разделение тела стригеидид на два отдела вполне соответствует разделению тела других трематод на локомоторный и генеративный участки (Ошмарин, 1958), с одним отличием: задняя граница между отделами смещается назад. Кроме того, половая бурса у марит большинства трематод располагается на брюшной поверхности тела,оокло брюшной присоски.

Брюшная поверхность тела мариты стригеидид превращается в прикрепительный передний отдел, с очень специализированной тегумен-тальной поверхностью. Т.е. на этом участке тела уже не может располагаться половая бурса. Поэтому в ходе эволюции стригеидид происходит постепенное смещение половых отверстий на свободный, задний конец тела, что обеспечивает беспрепятственное размножение этих трематод.

Скорее всего, обособление генеративного отдела - это общее направление эволюции трематод, а стригеидиды в этом продвинулись далеко вперед.

4. Заражение молоди осетров на Волгоградском рыбоводном заводе метацеркариями В1р1о81отит не означает, что массовая гибель мальков произошла именно по этой причине, это могло быть связано и с загрязнением водоема, что сейчас довольно распространенное явление, с некачественными кормами, с другими заболеваниями и многим другим. Вероятно, значение возбудителей диплостомозов как непосредственной причины гибели рыб очень часто переоценивается.

Основываясь на данных по распределению моллюсков в прудах в течение года в условиях Волгоградского Рыбоводного завода, мы предлагаем способ борьбы с первым промежуточным хозяином трематод рода В1р1о81;отит. Этот метод основывается на уничтожении моллюсков в самое неблагоприятное для них время года. Известно, что моллюски/относящиеся к лимнеидам, очень чувствительны к высоким температурам. Мы предлагаем в условиях ВОРЗа осуществлять просушку всех прудов в самый жаркий летний месяц - июль, когда среднесуточная температура держится в пределах 25-35°С. Осушая пруды в это время мы производим по моллюскам двойной удар, что обеспечивает нам дополнительные гарантии их уничтожения.

Полагаем, что определение метацеркарий рода В1р1о81ошит до вида будет более точным при дополнительном определении церкарий, поскольку оно является менее трудоемким и более достоверным.

Рекомендуем следующий способ определения степени зараженности рыбы. Для этого достаточно вскрыть 100 экз. моллюсков, которые служат первым промежуточным хозяином для многих возбудителей широко распространенных заболеваний рыб. По экстенсивности заражения моллюсков можно предсказать ожидаемую степень зараженности мальков рыб. Из наших данных следует, что экстенсивность заражения моллюсков в пределах от 1 до 5% вызовет минимальную зараженность мальков метацеркариями В1р1оз1отит и не нанесет никакого ущерба хозяйству. С возрастанием степени инвазированности моллюсков (от 5%) зараженность мальков увеличевается до 100%, при невысокой интенсивности заражения. В ситуации когда зараженность моллюсков достигнет 10% можно говорить о возможности массовой гибели рыбы, при условии что речь идет о раннемальковом и мальковом периоде развития рыб. Такой способ поможет сэкономить и время и деньги, потому что вскрытие моллюсков является, во-первых, менее трудоемким, чем вскрытие рыбы; во-вторых, в данном случае нет необходимости уничтожать дорогостоящую искусственно выращенную рыбу.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Голубева, Екатерина Борисовна, 1999 год

Список литературы

Бауэр О.Н., Мусселиус В.А., Стрелков Ю.А. Болезни прудовых рыб: М. 1981

Галактионов К.В., Добровольский A.A. Гермафродитное поколение

трематод: JT-д, Наука, 1987 Галактионов, Добровольский 1998

Гинецинская Т.А. Трематоды: Их жизненные циклы, биология, и

эволюция: Л., 1968,411 с. Гинецинская Т.А., Добровольский A.A. К фауне личинок трематод из пресноводных моллюсков дельты Волги. Ч. III. Фуркоцеркарии (сем. Cyathcotylidae) и стилетные церкарии (Xiphidiocercaria) // Сб. паразитолог, работ.: Тр. Астраханского заповедника, т. 9. С. 88-90 Гинецинская Т.А., Кошева А.Ф., К вопросу о жизненном цикле и систематическом положении Paracoenogonimus ovatus Katsurada (Trematoda) и об идентичности метацеркарий этого вида с Neodiplostomum hughesi Markewitch // Вестн. Ленингр. ун-та, 1959, № 9,сер. Биол. Вып. 2, С. 68-75 Егельский Е.И. Случай диплостомоза молоди осетра на

рыбоводном заводе.- Рыбн. хоз-во, 1965? N 9, 22-23 Зазорнова О.П. Морфогенез метацеркарии Cotylurus hebraicus Dubois, 1934 (Trem., Strigeidae), - «Матер. Науч. Конф. Всес. Об-ва гельминтологов» (Москва), 1987, №37, С.62-67 Зазорнова О.П. Новый вид трематод Cotylurus szidati N. Sp. и замечания по таксономии рода Cotylurus // Труды Гельминтологической лаборатории, 1991, Т. XXXVIII, С. 32-43 Змерзлая Е.И. Заболевание сеголеток пеляди диплостомозом в Себежском рыбопитомнике //В КН.: 5 Всесоюзн. совещ. по паразитам рыб и водных беспозвоночных. Л., 1968, С. 37-38

Краснодемский Е.Г., Железистые аппараты церкарий некоторых видов трематод // Вестн. Ленингр. ун-та, 1980, № 2, сер. биол., С.21-30

Размашкин Д.А. Метацеркарии рода Cotylurus (отр. Strigeidida) из рыб Псковско-Чудского водоема // В кн.: Тез. докл. 4-го Всесоюзн. совещ. по болезням рыб. М., 1963. С. 88-90 Размашкин Д. А. Развитие тетракотиле из рыб Псковско-Чудского водоема // В кн.: Гидробиол. и рыб. Хоз-во Псковско-Чудского озера. Таллин: Валгуб 1966, № 4. С. 306-322 Ошмарин П. Г. (Oshmarin P.G.) On the differentiation of the body of trematodes into motor and genital parts and and on the phylogenetical age of this property // Acta veterin., Acad. Scient. Hung., 1958, Vol. 8, 3, P. 257-263 Судариков B.E. Отряд Strigeidida (La Rue, 1926) Sudarikov, 1959 // В

кн.: Трематоды человека и животных. М., 1959, т. 16, С. 219-631 Судариков В.Е. Подотряд Strigeata La Rue, 1926 // В кн.:

Трематоды человека и животных. М., 1960, т. 18, С. 453-690 Судариков В.Е. Отряд Strigeidida (La Rue, 1926) Sudarikov, 1959 // В

кн.: Трематоды человека и животных. М., 1971, т. 24, С. 71-272 Судариков В.Е. Некоторые особенности биологи и онтогенеза трематод отряда Strigeidida // Тр., ГЕЛАН АНСССР, 1964, т. 14. С. 201-220

Судариков В.Е. О прогрессивных чертах биологии и онтогенеза трематод отряда Strigeidida // М.: Матер, научн. Конф. ВОГ., 1965, ч.2, С. 241-244 Судариков В.Е. О географическом распространении трематод отряда Strigeidida // Тр. Гельминтологической лабор. АНСССР, 1968, т.19, С. 186-200 Судариков, Трематоды фауны СССР: Стригеиды. М., 1984. 168с.

Шигин A.A. К биологии трех видов рода Diplostomum: D. Spathaceum (Rud., 1819), D. Indistinctum (Rud., 1923) и D. Baeri Dubois 1937 // В кн.: Стро-во гельминтологической науки и практики в СССР. М.: АНССР, 1963, т. 2. С. 222-223 Шигин A.A., Шигина Н.Г. О половой продуктивности трематод отряда Strigeidida ( La Rue, 1926) // В кн.: Гельминты человека, животных и растений и меры борьбы с ними. М.: Наука, 1968. с.

352-357

Шигин A.A. Трематоды фауны СССР. Род Diplostomum. Метацеркарии. М., Наука. 1986.

Asanji, М., Williams, М. The structure and hystochemistryjf some trematode metacercarial cyst // J. Of Helminthology, 1973, Vol. 47, P.

353-368

Bosma N.J. The life history of the trematode Alaria mustelae sp. nov. //

Trans. American Microscop. Soc., 1934, Vol. 53, P. 116-153 Brandes C. Die familie der Holostomeae. Ein. Prodromus zu einer

Monographie derselben: Inaug // Diss. Leipzig, 1888, 72 s Brandes C. Die Familie der Holostomiden // Zool. Jahrb. Syst., 1890, T. 5,

S. 549-604

Dubois G. Monographie des Strigeida (Trematoda) // Mem. Soc.

Neuchat. Sei. Natur., 1938, T. 6, 533 p Dubois G. Synopsis des Strigeidae et des Diplostomatidae (Trem.) //

Mem. Soc. Neuchat. sei. Natur 1968, T. 10, № 1, 258 s Dubois G. Les fondaments de la taxonomie des Strigeata La Rue (Trematoda: Strigeida) // Rev., Suisse Zool., 1970, T. 77, fasc. 4, S.

663-685

Erasmus D. A. Studies on the morphology, biology and development of a strigeid Cercaria X Bayis, 1930 // Parasitology, 1959, Vol. 49, P. 173190

Erasmus D. Studies on the adult and metacercaria of Holostefanus luhei

Szidat, 1936 // Parasitology, 1962, Vol. 52, P. 354-374 Erasmus D. The structure and function of the adhesive organ in

strigeoid trematodes //Ann. N.Y. Acad. Sci., 1963, Vol.113, P. 7-35. Erasmus D. Electron microscope and histochemical studies on the cuticle and subcuticular structure in the strigeid trematode Cyathocole bushiensis // 1st Inf. Congr. Parasitology. Rome 1964, 1. P. 493-494 (ed. A. Corradetti). Milan: Pergamon Press (Tamburini Editore) 1966 Erasmus D. A. The host-parasite interface of Cyathocotyle bushiensis khan, 1962 (Trematoda: Strigeoidea) II. Electron microscope studies of the tegument // J. Parasitol., 1967a, Vol. 53, P. 703-714 Erasmus D.A. Ultrastructural observations on the resurve bladder system of Cyathocotyle bushiensis Khan, 1962 (Trematoda: Strigeoidea) with special reference to lipid excretion // J. Parasitol., 19676, Vol. 53, P. 525-536 Erasmus D. The host-parasite interface of Cyathocotyle bushiensis Khan, 1962, (Trematoda: Strigeidae). III. Electron microscope observations on nonspecific phosphotase activity // Parasitology, 1968, Vol. 58, P. 371-375 Erasmus D.A. Studies on the host-parasite interface of strigeoid trematodes. IV. The ultrastructure of the lappets of Apatemon gracilis minor Yamaguti, 1933 // Parasitology, 1969a, Vol. 59, P. 193-201 Erasmus D. Studies of the host-parasite interface of strigeoid trematodes. V. Regional differentiation of the adhesive organ of Apatemon gracilis minor Yamaguti, 1963 // Parasitology, 1969 6, Vol.

59, P. 245-256

Erasmus D. Studies on the host-parasite interface of strigeodi trematodes. VI. Ultrastructural observations on the lappets of Diplostomum phoxini Faust, 1918 // Z. Parasitenk. 1969 b, Bd. 32, P. 48-58

Erasmus D. The host-parasite interface of strigeoid trematodes. VII. Ultrastructural observations on the adhesivi organ of Diplostomum phoxini Faust, 1918 // Zeit. Fur Parasitenkude, 1970, Bd. 33, P. 211224.

Erasmus D.A, The host-parasite interface of trematodes // Adv.

Parasitol., London, 1977, Vol. 15, P. 201-242 Erasmus D., Ohman C. The structure and function of the adhesive organ in strigeoid trematodes // Ann. N. Y. Acad.. Sci., 1963, Vol. 113, P. 735

Erasmus D., Ohman C. Electron microscope studies of the gland cells and host-parasite interface of the adhesive organ of Cyathcotyle bushiensis Khan, 1962//J. Parasitology, 1965, Vol. 51, P. 761-769 Halton D.W., Johnston B.R. Functional morphology of the metacercarial cyst of Bucephaloides gracilescens (Trematoda: Bucephalidae) // Parasitology, 1982, Vol. 85, P. 45-52 Halton D.W., MeCrae Y.M. Development of the tegument and alimentary tract in a digenetic trematode, Felldistomum fellis // Parasitology, 1985, Vol. 90,1, P. 193-194 Hussey K.L Comparative embryologidal development of the excretory system in digenetic trematodes // Trans. Amer. Microscop, Soc., 1941, Vol. 60, P. 171-210 Hussey K.L. Further studies on the comparative embriological development of the excretory system in digenetic trematodes // Trans. Amer. Microscop, Soc., 1943, Vol. 62, P. 271-279

Johnson A.D. Life history of Alaria marcianae (La Rue, 1917) Walton, 1949 (Trematoda: Diplostomatidae) //J. Parasitol., 1968, Vol. 54, P. 324-332

Johnson A., Bhatti I., Kanemoto N. Structure and function of the holdfast organ and lappets of Alaria marcianae La Rue, 1917 (Trematoda: Diplostomatidae) // J. Parasitol., 1971, Vol. 57, P.235-243

Komiya Y., Die Entwicklung des Exkretionssystems einiger Trenlatodenlnrven aus Alster und Elbe, nebst Bumerkungen über ihren Entwicklungszyklus //Z. Parasitenk., 1938, Bd 10, S. 340-385 Komiya Y., The excretory system of digenetic trematodes. Tokio: 1961, P. 1-342

Komiya Y., Ito S. Contributions on the morphology of Paregonimus

westermani //Japan. Med. J., 1950, Vol. 3, P. 303-314 Komiya Y., Yoshida Y., Tomimura T., The excretory system, particularly its flame cell pattern of Paragonimus iloktsuenensis Chen, 1940 // Japan. J. Med. Sei. Biol., 1960, Vol. 13, P. 155-159 La Rue G.R. The classification of Degenetic Trematoda: a reviewand a

new system // Exper. Parasitol., 1957, Vol., 62, P. 306-349 Lee D. Studies on the functions of the pseudosuckers and holdfast organ of Diplostomum phoxini Faust (Strigeida, Trematoda) // Parasitology, 1962, Vol. 52, P. 103-112 Lumsden R.D., Surface ultrastructure and cytochemistry of parasitic

helminths // Exper. Parasitol., 1975, Vol. 37, P. 267-339 Mathias P. Recherches experimentales sure le cycle evolufit de quelques

trematodes // Bull.Biol., 1925, Vol. 49, P. 1-123 Mehra H. Evolution of the blood flukes and strigeid trematodes // Pres.

Adress. 19th Annaul Meeting Nat. Acad. Sei. India, 1950 Mitchell C.W. Ultrastructure of the metacercarial cyst of

Posthodiplostomum minimum (MacCallum, 1921) // J. Parasitol., 1974, Vol. 60, P. 67-74 Niewiadomska K. An analysis of criteria for differentiation within the order Strigeidida (La Rue, 1926) // Acta Parasitológica Polonica, 1970, Vol. 18, P. 277-289 Niewiadomska K., Moczon T. The nervous system of Diplostomum pseudospathaceum Niewiadomska, 1984 (Trematoda, Diplostomatidne). IL Structure and development of the nervous system in metacercaria // Z. Parasitenk., 1984, Bd 70, S. 537-548 Odening K. Der Lebenszyklus von Neodiplostomum spathoides Dubois (Trematoda, Strigeida) im Raum Berlin nebst Beitrage zur Entwicklungsweise verwanndter Arten // Zool. Jahrb. Syst., 1965, Bd 92, S. 523-624.

Odening K. Die Lebenszyklen von Strigea falconis palumbi (Viberg), S. strigis (Schrak) und S. Sphaerula (Rudolphi) (Trematoda, Strigeidne) im Raum Berlin // ZooL Jahrb. Syst., 1967, Bd 94, S. 1-47 Odening K. Apropos de la validite dv Ichthyocotylyrys variegatus (Creplin, 1825) et de la position specificue de Tetracotyle ovata (v. Linstow, 1877) (Trematoda: Strigeidae) // Ann. Parasitol. Hum. Et comp., 1979, T. 54, 2, P. 171-183 Ohman C. The structure and function of the adhesive organ in strigeid trematodes. II. Diplostomum spathaceum Braun, 1893 // Parasitology, 1965, Vol. 55, P. 481-502 Ohman C. The structure and function of the adhesive organ in strigeid trematodes. III. Apatemon gracilis minor Yamaguti, 1933 // Parasitology, 1966 a, Vol. 56, P. 209-226 Ohman C. The structure and function of the adhesive organ in strigeid trematodes. IV. Holostephanus luhei Szidat 1936 // Parasitology, 1966 6, Vol. 56, P. 481-491

Pearson J.C. Studies on the life cycles and morphology of the larval stages of Alaria arisaemoides Augustine and Uribe, 1927, and Alaria canis La Rue and Fallis, 1936 (Trematoda, Diplostomidae) // Canad. J. ZooL., 1956, Vol. 34, P. 259-387 Pearson J.C, Observations on the morphology and life cycle of Strigea elegans Chandler et Rausch., 1947 // J. Parasitol., 1959, Vol. 45, P. 155-174

Pearson J.C. Observations on the morphology and life cycle of Neodiplostomum intermedium (Trematoda: Diplostomatidae) // Parasitology, 1961, Vol. 51, P. 133-172 Powell E.C. The ultrastructure of the excretory bladder in the supposed anepitheliocystid cercariae of Posthodiplostomum minimum (Maccallum, 1921) // Iowa State J. Res., 1975, Vol. 49, part 1, P. 259262

Shoop, Wesley L., Systematic analysis of the Diplostomidae and

Strigeidae (Trematoda) //J. Parasitol., V. 75,1,1989, P. 21-32 Smyth J., Halton D. The physiology of trematodes. - Cambridge,

Cambridge University Press, 1983,446 p. Wiliams M.O. Studies on the adult and diplostomulum of Diplostomum (Dolichrchis) leonensis (Strigeida: Trematoda) // L. Paraitol., 1967, Vol. 57? P. 665-673