Наземные моллюски кальцефильных сообществ юга Среднерусской возвышенности: биология, экология и генетика популяций тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат наук Сычев, Антон Александрович

• Сычев, Антон Александрович
• кандидат наук
• 2017

Оглавление диссертации кандидат наук Сычев, Антон Александрович

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение

Глава I. Обзор литературы

1.1. Биология и экология неземных моллюсков

1.2. Фауна наземных моллюсков степи и лесостепи Восточной

Европы

1.3. Исследования популяционной структуры наземных моллюсков

Глава II. Физико-географическое описание юга Среднерусской

возвышенности

2.1. История формирования ландшафта

2.2. Рельеф

2.3. Климат

2.4. Почвы

2.5. Наземная флора и фауна

2.6. Антропогенная нагрузка на природные ландшафты

Глава III. Материалы и методы

3.1. Методика изучения фауны моллюсков кальцефильных

сообществ

3.2. Методика изучения истории формирования малакофауны в позднем голоцене на территории заповедного

участка «Ямская степь»

3.3. Методика оценки внутри- и межпопуляционной изменчивости демографических и морфо-генетических параметров H. striata

3.4. Методика филогенетического анализа Helicopsis spp

3.5. Статистическая обработка данных

Глава IV. Фауна и экология моллюсков кальцефильных сообществ юга

Среднерусской возвышенности

4.1. Описание современных моллюсков кальцефильных

сообществ

4.2. Экология и распространение особо охраняемых видов ксерофильных моллюсков

4.3. Структура фауны моллюсков кальцефильных сообществ в

позднем голоцене на примере заповедного участка «Ямская степь»

4.4. Оценка нагрузки копытных животных на степные экосистемы методом анализа восстановленных повреждений раковин наземных моллюсков

Глава V. Демографические и морфологические показатели

популяций H. striata

5.1. Демографические показатели популяций H. striata

5.2. Изменчивость конхиологических признаков H. striata

Глава VI. Оценка генетической структуры популяций

H. striata на основе биохимических маркеров

6.1. Анализ генетической структуры H. striata с помощью изоферментных локусов

6.2. Анализ генетической структуры H. striata с

помощью ДНК-маркеров

6.3. Связь плодовитости H. striata с генетической структурой и эффективная численность его популяций

Глава VII. Филогенетические отношения у Helicopsis spp

7.1. Сравнение экологических и анатомо-морфологических

признаков Helicopsis spp

7.2. Сравнение молекулярно-генетических параметров

Helicopsis spp

Выводы

Список литературы

Приложение

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Наземные моллюски кальцефильных сообществ юга Среднерусской возвышенности: биология, экология и генетика популяций»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследования. Динамика климатических факторов, а также интенсификация хозяйственной деятельности человека часто сопровождаются трансформацией природных экосистем, деградацией сообществ и изменением ареалов биологических видов (Чендев, 1997; Снегин, 2009; Балашев, 2012). В этой связи пристального внимания заслуживает анализ состояния трансграничных сообществ (экотонов), расположенных на стыке природных зон или сообществ и наиболее чутко реагирующих на такие изменения (Мельченко и др., 2004). При этом в роли индикаторных видов при исследовании состояния и динамики природных экосистем могут выступать наземные моллюски (Матекин, 1950; Снегин, 2002; Макеева, 2005). Обладая рядом уникальных особенностей биологии и экологии (малоподвижность, узколокальность популяций, наличие прочной раковины, высокая степень изменчивости гено- и фенофондов), улитки являются традиционными объектами при исследовании теоретических и практических вопросов эволюционной (Снегин, 2011; Caugant, 1982; Steinke et al., 2004; Davison, Chiba, 2006) и адаптационной биологии (Леонов, 2005; Хохуткин, 1997; Снегин, 2010; Fiorentino et al., 2008; Stankowski, 2011). Также моллюски используются для оценки состояния среды (Макеева, 2005; Снегин, 2011, 2014) и для реконструкции исторического развития экосистем (Куница, 1984; Санько, 2000).

Весьма актуальным для территории юга Среднерусской возвышенности является исследование малакофауны кальцефильных экосистем. Перенасыщенность среды карбонатом кальция приводит к формированию уникальных условий (высокая тепло- и влагоемкость, аэрируемость меловых пород и почв) для сохранения комплекса реликтовых видов беспозвоночных животных (Николаев, 1973; Шилейко, 1978). Кроме того, находясь, как правило, на склоновых участках биотопов, они, с одной стороны, граничат с сухими экосистемами плакоров, а с другой стороны - более влажными сообществами

пойм, выступая, таким образом, в качестве своеобразных экотонов с оригинальной фауной.

Степень разработанности темы исследования. Несмотря на длительный период исследования улиток, многие вопросы их экологии и биологии не раскрыты в достаточной степени. Характерно это и для моллюсков ксерофильных экотонных экосистем юга Среднерусской возвышенности, расположенной на стыке лесостепной и степной природных зон. При достаточно высокой степени изученности внутри- и межпопуляционной изменчивости нескольких модельных видов улиток (Снегин, 2012), остались не до конца раскрытыми вопросы, касающиеся особенностей пространственной дифференциации их популяции, степени плодовитости особей и эффективной численности отдельных групп. Эти сведения, на наш взгляд, являются очень важными, так как, согласно современным представлениям, именно на популяционном уровне происходит функционирование вида в сообществе и формирование его адаптационной стратегии (Шилов, 1977; Шварц, 1980).

В районе исследования существуют также проблемы в области таксономии отдельных видов и групп ксерофильных и ксеромезофильных моллюсков, в частности таких видов, как Chondrula tridens и Helicopsis striata, представленными несколькими морфологическими формами (Крамаренко, Сверлова, 2003; Маматкулов, 2007; Снегин, 2011).

Цель исследования. На основании комплексного анализа пространственно-временной динамики видового разнообразия наземных моллюсков, а также изменчивости популяций модельных видов, дать оценку состояния кальцефильных малакоценозов юга Среднерусской возвышенности.

Задачи исследования:

1. Провести описание видового разнообразия и экологии наземных моллюсков современных кальцефильных сообществ на территории юга Среднерусской возвышенности с более пристальным вниманием к уязвимым видам.

2. Выявить особенности формирования кальцефильных малакоценозов на территории юга Среднерусской возвышенности и провести реконструкцию палеоусловий в экосистемах позднего голоцена на основе палеонтологических данных (на примере заповедного участка «Ямская степь»).

3. Провести анализ изменчивости демографических и морфо-генетичеких признаков модельного вида Helicopsis striata (Müller 1774) на различных уровнях иерархии популяционной структуры и выявить определяющие их факторы.

4. На основании расчета эффективной численности популяций оценить уровень жизнеспособности H. striata и обосновать механизмы ее повышения в гетерогенных условиях юга Среднерусской возвышенности.

5. На основании морфологических и молекулярно-генетических данных провести анализ филогенетических отношений моллюсков рода Helicopsis Восточной Европы.

Объектом исследования были кальцефильные малакаценозы юга Среднерусской возвышенности, а также виды наземных моллюсков, являющиеся индикаторами экосистемных флуктуаций.

Предметом исследования являлась пространственно-временная динамика видовой структуры моллюсков кальцефильных сообществ, а также адаптационные и эволюционные процессы в популяциях модельных видов улиток.

Научная новизна. В результате исследования современной малакофауны кальцефильных экосистем для юга Среднерусской возвышенности установлено присутствие ранее не зарегистрированных видов и популяций моллюсков, уточнены особенности их распространения и экологии. Впервые исследована динамика сообществ моллюсков заповедного участка «Ямская степь» в позднем голоцене. Впервые осуществлен сравнительный анализ изменчивости морфологических форм Chondrula tridens (Müller 1774) «albolimbata» и «galiciensis» из разновременных выборок с целью установления их таксономического статуса. В ходе работы разработан оригинальный метод оценки нагрузки копытных животных на степные экосистемы голоцена методом анализа

восстановленных повреждений раковин наземных моллюсков. Уточнены значения внутри- и межпопуляционной изменчивости демографических и морфо-генетических параметров, а также определены уровни жизнеспособности популяций модельного вида H. striata в районе исследования за счет использования новых молекулярно-генетических маркеров популяционной структуры. В популяциях H. striata впервые проведен сравнительный анализ пространственной дифференциации демографических и морфо-генетических параметров, в результате чего выявлено два типа популяционной структуры, обусловленных влиянием наследственных и экологических факторов. Впервые проведена таксономическая ревизия и комплексная оценка филогенетических отношений моллюсков рода Helicopsis Восточной Европы с использованием морфо-генетических данных.

Теоретическая и практическая значимость работы. Материалы диссертации позволяют уточнить пути эволюции кальцефильных малакоценозов и их отдельных представителей, подойти к более глубокому пониманию механизмов адаптации моллюсков к ксеротермическим условиям, как на организменном, так и на популяционном уровнях.

Полученные результаты могут быть использованы при решении проблем сохранения биологического разнообразия и поиска оптимальной схемы ведения народного хозяйства при минимальном ущербе природной среде, в заповедном деле для обоснования создания особо охраняемых природных территории, паспортизации и оценки кадастровой стоимости природных территорий. Данные диссертации учтены при подготовке второго издания Красной Книги Белгородской области, а также включены в Летопись Природы природного заповедника «Белогорье».

Методология и методы исследования. В работе использованы методы полевых сборов, камеральной обработки раковин, анализа молекулярно-генетических признаков, статистической обработки данных.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Современные кальцефильные малакоценозы юга Среднерусской возвышенности представляет собой экологически и таксономически разнородную группу моллюсков, сформированную под влиянием ландшафтно-климатических, биотических и антропогенных факторов.

2. Видовой состав, демографические и конхиологические параметры ксерофильных моллюсков могут быть использованы для реконструкции палеоусловий, а также в качестве индикаторов состояния среды современных степных сообществ.

3. Популяции и сообщества наземных моллюсков, исторически сформировавшиеся в разнородных условиях, обладают большим диапазоном толерантности и более устойчивы к антропогенному прессингу, нежели сообщества, эволюционировавшие в стабильных и однородных условиях.

4. Демографическая и морфо-генетическая структура популяций модельного вида H. striata относительно стабильна во времени и имеет выраженную наследственную компоненту, поэтому может быть использована в качестве таксономического критерия для видов рода Helicopsis.

5. Увеличение жизнеспособности H. striata на территории юга Среднерусской возвышенности может быть вызвано ростом плотности особей в популяциях и расширением их ареалов, а также формированием подразделенной внутрипопуляционной структуры.

6. На юге Среднерусской возвышенности в бассейне р. Северский Донец, существует ранее не описанный вид рода Helicopsis, который таксономически близок моллюску Helicopsis retowskii, являющегося эндемиком полуострова Крым.

Степень достоверности и апробация результатов. Достоверность полученных данных определяется комплексным подходом к анализу объекта исследования, проработкой большого количества материала и статистической обработкой полученных данных.

Основные положения диссертации представлены на: III, V и VI Международных научных конференциях «От молекулы до Биосферы» (Харьков, 2008, 2010, 2011); V и VII Международных научных конференциях «Биоразнообразие и роль животных в экосистемах» (Днепропетровск, 2009, 2013); XI Международной научно-практической конференции «Видовые популяции и сообщества в антропогенно трансформированных ландшафтах: состояние и методы его диагностики» (Белгород, 2010); VIII Всероссийской научно-практической конференции «Тобольск научный - 2011» (Тобольск, 2011); IV Международной научно-практической конференции: «Моллюски: результаты, проблемы и перспективы исследований» (Житомир, 2012); XII Международной научно-практической конференции «Структурно-функциональные изменения в популяциях и сообществах на территориях с разным уровнем антропогенной нагрузки» (Белгород, 2012); Международной научной конференции «Молекулярно-генетические подходы в таксономии и экологии» (Ростов-на-Дону, 2013); Всероссийской конференции молодых ученых «Биоразнообразие: глобальные и региональные процессы» (Улан-Удэ, 2013); XIII Международной научно-практической экологической конференции «Биоразнообразие и устойчивость живых экосистем» (Белгород, 2014); III Международной заочной конференции молодых ученых «Вклад молодых ученых в биологические исследования» (Иркутск, 2015).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 29 печатных работ, 10 из которых в изданиях из Перечня ВАК РФ и 3 - в изданиях, индексируемых в базах данных Scopus и Web of Science.

Объем и структура диссертации. Основной текст изложен на 277 страницах, общий объем диссертации 348 страниц. Работа состоит из введения, семи глав, выводов, списка литературы, содержащего 292 источника, в том числе 142 на иностранных языках, а также приложения. Работа проиллюстрирована 66 рисунками и 58 таблицами.

Благодарности. Выражаю благодарность моему научному руководителю Э.А. Снегину, а также директору заповедника «Белогорье» А.С. Шаповалову,

проф. А.В. Присному за многочисленные консультации и помощь при написании работы.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Биология и экология неземных моллюсков

Наземные моллюски представляют собой разнообразную группу беспозвоночных животных с мягкими, богатыми слизистыми железами покровами. В данном разделе будут рассмотрены особенности строения раковины и половой системы сухопутных моллюсков, поскольку многие из них являются видоспецифичными и используются в таксономической идентификации, а также могут указывать на стадию индивидуального развития. Кроме того, в обзоре будут представлены данные об особенностях биологии размножения, питания и экологии наземных моллюсков.

Особенности строения раковины и половой системы наземных моллюсков

Одним из ключевых признаков, испльзующихся в таксономии и популяционной биологии большинства наземных моллюсков, является строение раковины.

Раковина многих улиток представляет собой коническую трубку, замкнутую на узком конце и свернутую в спираль. Раковина может быть закручена в правую сторону (декстральная раковина), что характерно для большинства видов современных видов моллюсков, или левую сторону (синистральная раковина). Форма раковины варьирует от вытянутой цилиндрической до прижатой и совершенно плоской. Идеальная линия, вокруг которой происходит закручивание раковины, называется осью. Узкая закрытая часть раковины называется вершиной. Вокруг оси раковина делает несколько оборотов, которые, соприкасаясь друг с другом, образуют шов. Часть раковины, являющаяся входом в последний оборот, называется устьем. Совокупность оборотов, лежащих выше устья, называется завитком. Число оборотов колеблется от 2 до 16, при этом первые обороты называются эмбриональными, так как образуются еще у зародыша, а остальные обороты - дефинитивными. Дефинитивные обороты часто отличаются от эмбриональных также присутствием

хорошо выраженной скульптуры в виде бороздок, морщин или ребер. Внутренние стенки оборотов, соприкасаясь друг с другом, образуют столбик, который может иметь полый канал. Этот канал, а иногда его нижняя часть, образованная стенками последнего оборота, называется пупком. В случае если пупок свободно открывается в нижней части раковины отверстием, говорят об открытом пупке. Если отверстие частично или полностью закрыто разросшимися краями устья, говорят о полузакрытом или закрытом пупке. Если через открытый пупок видны все обороты раковины, такой пупок называют перспективным. Обороты раковины на периферии, т.е. наиболее удаленной от столбика части, могут иметь углоподобное образование - киль. Иногда киль бывает выражен только на ювенильной стадии жизни улитки и на аддентивных оборотах может отсутствовать. Если ориентировать раковину так, чтобы вершина была расположена к наблюдателю, а направление оси раковины совпадало с направлением взгляда, то стенка устья, расположенная ближе к вершине, называется париетальной, дальше - базальной, примыкающая к столбику -колумеллярная, а наружная стенка - палатальная. Место стыка палатальной и париетальной областей устья называется ангуллярной областью (Лихарев, Раммельмейер, 1952; Малевич, Старобогатов, 1958; Шилейко, 1978, 1984; Стойко, Безина, 2010).

Подавляющее большинство наземных моллюсков растет не всю жизнь. Обычно по достижении половозрелого возраста рост раковины прекращается и происходит формирование дефинитивных признаков (Шилейко, 1984). Основными дефинитивными признаками являются: опущенность последнего оборота раковины к устью, появление утолщения на краю устья (перистом) или на некотором расстоянии от него (губа), а также формирование устьевой арматуры в виде зубов. При этом название устьевых зубов соответствует названиям стенок устья, на которых они расположены.

Окраска раковин чаще представлена монотонными коричневыми, желтыми или красными цветами. Кроме того, на поверхности раковины могут

присутствовать пигментированные пятна или спиральные ленты, которые могут формировать специфический рисунок и маскировать цвет раковины.

Изветно, что при видовой идентификации наземных моллюсков используют такие конхиологические признаки, как размер, форма, направление роста, цвет и рисунок раковины, число оборотов и их форма, форма устья и характер устьевой арматуры, наличие или отсутствие пупка и киля, а также характер скульптуры раковины. Кроме того, видоспецифичными могут быть и отношения тех или иных метрических признаков раковины, например, отношение высоты раковины к ее ширине (индекс глобулярности), высоты завитка к общей высоте раковины и др. Однако, как указывает А.А. Шилейко (1978, 1984), представители разных семейств могут иметь схожие по форме раковины, а межпопуляционная и даже внутрипопуляционная изменчивость конхиологических признаков ряда видов может быть сопоставима с разнообразием раковин внутри рода. Кроме того, у некоторых групп наземных моллюсков в ходе эволюции происходила постепенная редукция раковины, в результате чего появились полуслизни и слизни с частично или полностью утраченной раковиной. В связи с тем, что конхиологические признаки не всегда могут указывать на видовую принадлежность особей, и в малакологии для этих целей был разработан иной подход, основанный на строении половой ситемы.

Известно, что переднежаберные моллюски (Prosobranchia) раздельнополы, в то время как легочные (Pulmonata) - гермафродиты, т.е. имеют органы для созревания как мужских, так и женских половых клеток. Половой аппарат состоит из гонады (гермафродитной железы), в которой образуются женские и мужские половые клетки, гермафродитного протока, белковой железы, ниже которой располагается спермовидукт, частично разделяющийся внутренними складками на женский отдел (матку) и простату. В матке спермовидукта происходит формирование яиц, а у некоторых живородящих видов - молоди. Далее спермовидукт разделяется на два самостоятельных протока - семяпровод и яйцевод. Семяпровод впадает в эпифаллус или, в случае отсутствия такового, сразу в пенис. На заднем конце эпифаллуса иногда присутствует слепой вырост -

бич. Яйцеводом называется участок женской части от места отхождения семяпровода до основания протока семяприемника. Яйцевод переходит в верхний отдел вагины, который у высших легочных содержит придатки - слизистые железы и стилофоры (сумки любовных стрел). Отдел, лежащий ниже стилофоров, носит название нижнего отдела вагины и впадает в половой атриум (Шилейко, 1978).

В качестве видоспецифичных параметров могут выступать следующие признаки половой системы: присутствие или отсутствие тех или иных структур и их число (например, слизистых желез, сумок любовных стрел), размер, форма, длина, строение различных отделов половой системы, а также отношения друг к другу их метрических показателей (Лихарев, Раммельмейер, 1952; Шилейко, 1978, 1984; Крамаренко, 1996; Гураль-Сверлова, 2012 и др.).

Размножение, питание и миграционная активность наземных моллюсков

Будучи формально гермафродитными животными, легочные наземные моллюски характеризуются перекрестным оплодотворением. Тем не менее, самооплодотворение (аутомиксис) является довольно распространённым явлением среди Pulmonata, особенно в случае проблем со встречей полового партнера, например, при низкой плотности популяции (Duncan, 1975; Ambruster, Schlegel, 1994), что, вероятно, повышает репродуктивный потенциал популяции (Foltz et al., 1984; Крамаренко, 2014). Для многих наземных моллюсков характерно сложное брачное поведение перед копуляцией. При этом С.С. Крамаренко (2002 б) отмечает для Xeropicta derbentina (Krynicky 1833) наличие неслучайного скрещивания по размеру раковины: крупные особи чаще спариваются с крупными, а мелкие - с мелкими. Связывается это с наличием положительной корреляции между размерами особей и половых органов, вследствие чего сильно отличные по размеру особи не могут совместить свои половые органы. Это явление было отмечено и другими авторами (Madec et al., 2003). В другой работе в популяциях Helix pomatia (Linnaeus 1758) авторы выявили положительную корреляцию между коэффициентом инбридинга и

размером раковины, что также, вероятно, являлось следствием ассортативного скрещивания, в ходе которого наиболее крупные особи предпочитали образовывать пары с себе подобными (Снегин, Артемчук, 2014). Тем не менее, у других видов, например, Succinea putris (Linnaeus 1758), наблюдается обратная зависимость: мелкие особи чаще более активны и предпочитают осеменять более крупных партнеров (Dillen et al., 2010), что, вероятно, вызвано протадрией. А рядом других авторов отмечается наличие случайного скрещивания как в отношении размера тела, так и характера пигментации раковины спаривающихся особей (Baur, 1992).

Как указывает А.Л. Маматкулов (2007) у гермафродитных моллюсков наблюдается три основных способа реализации обоеполости при спаривании: 1) односторонняя копуляция: одна особь выполняет функцию только самца, а другая - только самки; 2) гермафродитная копуляция: каждая из спаривающихся особей одновременно выступает и как самец, и как самка; 3) реципрокная копуляция, при которой вначале один из моллюсков копулирует как самец, а второй - как самка, и после непродолжительной паузы они меняются ролями.

Как правило, период размножения связан с наличием осадков. Так, спаривание происходит в пасмурные дни после дождя осенью или весной. При этом инициатором размножения может служить первый дождь после продолжительной засухи. Кроме того, на размножение оказывают влияние и температура, продолжительность светового дня, а также плотность популяции (Giokas, Mylonas, 2002; Маматкулов, 2007). Однако некоторые виды, например, Vallonia costata (Müller 1774), способны размножаться на протяжении всего сезона активности при наличии благоприятных микроклиматических условий (Шилейко, 1984). Большая часть наземных животных яйцекладущие, однако, известны случаи живорождения, снижающего смертность особей в процессе эмбриогенеза (Шилейко, 1984; Baur, 1994). Время между спариванием и откладкой яиц варьирует и зависит от условий окружающей среды. Яйца откладывают в сырые места: предварительно сделанное углубление в почве под корнями растений, камнями, корой деревьев, расщелинах скал или прикрепляют

их к стеблям растений (Шилейко, 1984). После спаривания сперма полового партнера может некоторое время храниться в семяприемнике, в связи с чем у наземных моллюсков отмечена способность к откладке нескольких повторных кладок яиц, разделенных относительно продолжительными интервалами времени (Вичалковська, Крамаренко, 2006).

Яйца имеют слегка вытянутую шаровидную форму. Оболочки яиц, как правило, состоят из трех слоев: внешнего, внутреннего и промежуточного студенистого, который также может иметь слоистую структуру (Myzik, 2005). С.С. Крамаренко отмечает (2013, 2014 б), что количество яиц в одной кладке для разных видов наземных моллюсков варьирует от 1 до 205 яиц, при этом медианное (среднее) значение размера кладки для разных видов составляет около 30 яиц. Диаметр яйца у различных видов наземных моллюсков умеренно -континентальной зоны чаще всего варьирует от 0,5 мм до 4-5 мм (с медианным значением - 1,76 мм).

Период эмбрионального развития моллюсков варьирует в зависимости от их систематической принадлежности, а также погодных условий, в частности температуры и влажности среды. Так, более теплые и влажные условия способствуют более быстрому протеканию эмбриогенеза (Шилейко, 1984). Процесс эмбриогенеза завершается выходом из яиц молодого (ювенильного) моллюска с 1 -2 оборотами сформированной конхиолиновой раковины (Стойко, Безина, 2010).

Наземные моллюски с маленькими и средними размерами питаются гифами грибов с отмершими или подгнивающими надземными частями растений (Vertigmidae, Puppilidae, Valloniidae и др.). Более крупные моллюски (Helicidae, Succineidae) кроме гифов грибов охотно поедают зеленые части растений, особенно если они поражены грибками. Кроме того, свежие сочные части растений часто поедают улитки из засушливых местообитаний с целью пополнения запасов влаги. Лесные виды питаются преимущественно лиственным опадом и гифами грибов. В условиях скалистых гор и бедного растительного материала улитки могут питаться лишайниками (Шилейко, 1978). Слизни

являются многоядными формами, питающиеся как растительной, так и животной пищей, в частности, трупами животных.

В целом для наземных моллюсков характерна низкая миграционная активность (Denny, 1980; Baker, 1988; Попов, Крамаренко, 2004; Крамаренко, 2014 а). Тем не менее, стоит учитывать тот факт, что обмен между популяциями даже одной особью за одно поколение может привести к значительному снижению генетических различий между ними (Slatkin, 1985). В частности, согласно теории эволюции со смещающимся равновесием С. Райта (Wright, 1970) для поддержания панмиксии в метапопуляции требуется поток генов 1-2 особей за поколение. Известно также, что, например, одна оплодотворенная особь Bradybaena fruticum (Müller 1774)1, попав в благоприятные условия, может дать начало новой популяции (Хохуткин, 1984), что значительно увеличивает расселенческий потенциал наземных моллюсков.

С.С. Крамаренко (2014 а) были проанализированы данные по активности миграции 43 видов наземных моллюсков. Автром показано, что при краткосрочных наблюдениях миграции моллюсков выражаются в случайных перемещениях вследствие локомоции самих животных. В то же время при долгосрочных экспериментах, протекающих несколько лет, начинают отмечаться случаи пассивного переноса улиток.

Активная миграция крупных особей наземных моллюсков может проходить быстрее, чем мелких. Так, перемещение Chondrina clienta (Westerlund 1883) размером около 6 мм в среднем составляет 0,08 м за сутки (максимально 0,42 м) (Baur, Baur, 1994), у X. derbentina с размером около 15-20 мм - 1,03 м (3,09 м) (Попов, Крамаренко, 2004), а у Achatina fulica (Bowdich 1822) достигающей 15-18 см - 2,5 м (30,0 м) (Tomijama, Nakane, 1993). С другой стороны, по некоторым данным, молодь Arianta arbustorum (Linnaeus 1858) в луговых и лесных биотопах перемещалась быстрее, чем взрослые особи (Abdel-Rehim, 1983). У кустарниковой улитки Br. fruticum отмечено, что ювенильные особи, являющиеся расселительной стадией, имеют большую подвижность по сравнению с

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Сычев, Антон Александрович, 2017 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Алещенко, Г.М. Некоторые вопросы моделирования разнообразия в биологических системах различных типов / Г.М. Алещенко, Е.Н. Букварева // Успехи современной биологии. - 1991. - Т. 111. - № 6. - С. 803-811.

2. Алёхин, В.В. Растительность Курской губернии / В.В. Алёхин. - Курск: Советская деревня, 1926. - 120 с.

3. Алтухов, Ю.П. Генетические процессы в популяциях / Ю.П. Алтухов. -М.: ИКЦ Академкнига, 2003. - 431 с.

4. Алтухов, Ю.П. Динамика генофондов при антропогенных воздействиях // Ю.П. Алтухов // Вестник ВОГиС. - 2004. - Т. 8. - № 2. - С. 40-59.

5. Антимонов, Н.А. Природа Белгородской области / Н.А. Антимонов. -Белгород: Белгородское книжное издательство, 1959. - 240 с.

6. Атлас: природные ресурсы и экологическое состояние Белгородской области. Учебно-справочное картографическое пособие. - Белгород: Белгородская областная типография, 2005. - 179 с.

7. Байдашников, А.А. Вертикальное распределение наземных моллюсков Украинских Карпат / А.А. Байдашников // Вестник зоологии. - 1989. - № 5. - С. 55-59.

8. Байдашников, А.А. Наземные моллюски (Gastropoda, Pulmonata) заповедника Кодры (Молодова) / А.А. Байдашников // Вестник зоологии. - 1993. -№ 4. - С. 10-15.

9. Байдашников, А.А. Наземные моллюски (Gastropoda, Pulmonata) заповедника «Медоборы» (Подольская возвышенность) / А.А. Байдашников // Вестник зоологии. - Т. 36. - № 2. - 2002. - С. 73-76.

10. Балашев, И.А. Наземные моллюски (Gastropoda) лесостепи Украины: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.00.08 / Балашев Игорь Александрович. -Киев, 2011. - 20 с.

11. Балашев, И.А. Охрана наземных моллюсков украины: состояние, проблемы, перспективы / И.А. Балашев // Науковi записки Тернопшьського

нащонального педагопчного нiверситету iменi Володимира Гнатюка. Серiя: Бiологiя. - 2012. - № 2(51). - С. 24-32.

12. Балашев, И.А. Наземные моллюски (Gastropoda) Винницкой области и их биотопическая приуроченность / И.А. Балашев, А.А. Байдашников // Вестник зоологии. - Т. 46. - № 1. - 2012. - С. 19-28.

13. Балашев, И.А. Наземные моллюски Хмельницкой области (Подольская возвышенность, Украина) / И.А. Балашев, А.А. Байдашников, Г.А. Романов, Н.В. Гураль-Сверлова // Зоологический журнал. - 2013. - Т. 92. - № 2. - С. 154-166.

14. Балашев, И.А. Закономерности распределения наземных моллюсков по меловой степи и прилегающим фитоценозам долины р. Оскол в национальном природном парке «Двуречанский» (Украина) / И.А. Балашев, М.В. Кривохижая // Экология. - 2015. - № 4. - С. 300-307.

15. Безина, О.В. Экологические особенности распределения наземных моллюсков в разнотипных биоценозах лесостепи Правобережного Поволжья: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.02.08 / Безина Ольга Вячеславовна. -Саратов, 2010. - 24 с.

16. Биология охраны природы / Под ред. М.Э. Сулей, Б. Уилкокс. - М.: Мир, 1983. - 430 с.

17. Борисенков, Е.П. Экстремальные природные явления в русских летописях XI-XIII вв. / Е.П. Борисенков, В.М. Пасецкий. - Л.: Гидрометеоиздат, 1983. - 240 с.

18. Букварева, Е.Н. Принцип оптимального разнообразия биосистем надорганизменного уровня: автореф. дис. ... д-ра биол. наук: 03.02.08 / Елена Николаевна. - Москва, 2013. - 52 с.

19. Булавкина, О.В. Дополнения к фауне наземных моллюсков (Gastropoda, Pulmonata) Среднего Поволжья (Пензенская область) / О.В. Булавкина, Т.Г. Стойко // Поволжский экологический журнал. - 2007. - № 3. - С. 245-249.

20. Веклич, М.Ф. Основные особенности изменения состава моллюсков лессов / М.Ф. Веклич, И.В. Мельничук // Моллюски и их роль в экосистемах. - Л.: Наука, 1968. - сб. 3. - С. 66-67.

21. Виноградов, Н.П. К истории «сниженных Альп» Среднерусской возвышенности / Н.П. Виноградов, С.В. Голицын // Материалы по истории флоры и растительности СССР. - 1963. - Т. 4. - С. 426-437.

22. Вичалковська, Н. Репродуктивна стратепя наземного молюска моллюска Brephulopsis cylindrica (Pulmonata; Buliminidae) Швшчно-Захщного Причорномор'я / Н. Вичалковська, С. Крамаренко // Вюник Львiвського ушверситету: Серiя бюлопчна. - 2006. - Вип. 42. - С. 89-96.

23. Вычалковская, Н.В. Находка Brephulopsis cylindrica (Gastropoda; Pulmonata; Buliminidae) в городе Киев / Н.В. Вычалковская, С.С. Крамаренко // Вестник зоологии. - 2008. - Т. 42. - № 1. - С. 92.

24. Генофонд и геногеография народонаселения / Под ред. Ю.Г. Рычкова. -СПб: Наука, 2000. - 611 с.

25. Гиляров, М.С. Зоологический метод диагностики почв / М.С. Гиляров. -М.: Наука, 1965. - 278 с.

26. Голиков, А.Н. Моллюски Buccininae Мирового океана / А.Н. Голиков // Фауна СССР. Новая Серия. - Л.: Наука, 1980. - Т. 5. - № 121. - Вып. 2.- 465 с.

27. Голиков, А.Н. О параллелизме и конвергенции в развитии морских экосистем / А.Н. Голиков // Биология шельфа: Тез. Докл. Всесоюз. Конф. Владивосток. - Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1975. - С. 30-31.

28. Гребенников, М.Е. Реликтовые популяции Chondrula tridens (Müll, 1974) на Среднем Урале / М.Е. Гребенников // Актуальные проблемы биологии и экологии. - Сыктывкар, 1999. - С. 49.

29. Григорьев, Г.Н. География Белгородской области / Г.Н. Григорьев. -Белгород: Изд-во Белгородского гос. ун-та, 1996. - 143 с.

30. Гриценко, В.В. Эколого-генетическая организация изменчивости популяций некоторых видов растений и насекомых: автореферат дис. ... д-ра биол. наук: 03.00.16 / Гриценко Вячеслав Владимирович. - Казань, 2008. - 46 с.

31. Гураль-Сверлова, Н.В. Обзор наземных моллюсков рода Helicopsis (Hygromiidae) Донецкой возвышенности и прилегающих территорий с описанием

32. Гураль-Сверлова, Н.В. Предварительные результаты анатомического исследования моллюсков рода Helicopsis (Hygromiidae) Крыма и Причерноморской низменности / Н.В. Гураль-Сверлова // Ruthenica. - 2012. - Vol. 22. - N. 1. - P. 15-34.

33. Гураль-Сверлова, Н.В. Новые таксоны наземных моллюсков из родов Chondrula и Brephulopsis (Enidae) с территории Украины / Н.В. Гураль-Сверлова, Р.И. Гураль // Ruthenica. - 2010. - Vol. 20. - N. 1. - P. 1-12.

34. Гураль-Сверлова, Н.В. Науковi колекцп Державного природознавчого музею. 4. Малаколопчний фонд / Н.В. Гураль-Сверлова, Р.1. Гураль. - 2012. -Львiв. - 253 с.

35. Гураль-Сверлова, Н.В. Наземные моллюски "Каменных Могил" и других заповедных территорий на востоке Украины / Н.В. Гураль-Сверлова, В.В. Мартынов // Кам'яш Могили - минуле та сучаснють: Матер. наук.-практ. конф. -Донецьк: Ноулщж, 2012. - Вип. 2. - Ч. 1. - С. 225-230.

36. Гураль-Сверлова, Н.В. Наземные моллюски (Gastropoda, Pulmonata) Донецкой возвышенности и прилегающих территорий / Н.В. Гураль-Сверлова, В.В. Мартынов, А.В. Мартынов // Вестник зоологии. - Т. 46. - № 4. - 2012. - С. 319-326.

37. Даниловский, И.В. Значение раковин наземных и пресноводных четвертичных моллюсков для стратиграфии верхней половины четвертичной эпохи / И.В. Даниловский // Известия Всесоюзного географического общества. -1941. - Т. 73. - Вып. З. - С. 353-378.

38. Динесман, Л.Г. Голоценовая история биогеоценозов Русской равнины / Л.Г. Динесман // История биогеоценозов СССР в голоцене. - М.: Наука, 1976. - С. 122-132.

39. Дмитрук, Р. Умови формування лесово-грунтово! серп вiдкладiв палеолггично! стоянки Молодове V на середньому Днiстрi (за даними фауни

молюсюв) / Р. Дмитрук, А. Богуцький, И. Думас // Матерiали i дослщження з археологii Прикарпаття i Волинi. - 2008. - Вип. 12. - С. 41-48.

40. Долинно-речные ландшафты среднерусской лесостепи / под ред. Ф.Н. Мильков. - Воронеж: Изд-во ВГУ, 1987. - 256 с.

41. Животовский, Л.А. Интеграция полигенных систем в популяциях (Проблема анализа комплексов признаков) / Л.А. Животовский. - М.: Наука, 1984.

- 183 с.

42. Животовский, Л.А. Показатель внутрипопуляционного разнообразия / Л.А. Животовский // Журнал общей биологии. - 1980. - Т. 4. - № 6. - С. 828-836.

43. Жильцов, С.С. Наземные моллюски Рязанской области / С.С. Жильцов, А.И. Танюшкин, А.Н. Суворов. - Рязань: Изд-во Рязан. обл. ин-та развития образ., 2000. - 72 с.

44. Земоглядчук, К.В. Видовой состав наземных моллюсков фауны Беларуси / К.В. Земоглядчук // Молодеж в науке - 2009: прил. к журн. "Весщ НАН Беларуси, 2009. - В. 5. - С. 105-108.

45. Иванова, И. Многослойная палеолитическая стоянка Молодова V / И. Иванова, В. Мотуз // Люди каменного века и окружающая среда: К VII Конгрессу ИНКВА. - М.: Наука, 1982. - 239 с.

46. Ивантер, Э.В. Периферические популяции политипического вида и их роль в эволюционном процессе / Э.В. Ивантер // Принципы экологии. - 2012. - Т. 1. - № 2. - С. 72-76.

47. Кайданов, Л.З. Генетика популяций: Учеб. для биол., мед. и с.-х. спец. вузов / Л.З. Кайданов. - М.: Высшая школа, 1996. - 320 с.

48. Кимура, М. Молекулярная эволюция: теория нейтральности / М. Кимура.

- М.: Мир, 1985. - 400 с.

49. Козловская, Л.С. Основные этапы развития четвертичной фауны пресноводных моллюсков Русской равнины / Л.С. Козловская // Материалы Всесоюзного совещания по изучению четвертичного периода. - М.: Изд-во АН СССР, 1961. - С. 336-341.

50. Крамаренко, С.С. Сезонная изменчивость размерно-возрастной структуры популяции Brephulopsis bidens из окрестностей г. Симферополя / С.С. Крамаренко // Актуальные вопросы экологии Азово-Черноморского региона и Средиземноморья. - Симферополь, 1993. - С.195-199.

51. Крамаренко, С.С. Новые данные о межпопуляционной изменчивости половой системы наземных моллюсков Brephulopsis cylindrica (Gastropoda; Buliminidae) Крыма / С.С. Крамаренко // Зоологический журнал. - 1996. - Т. 75. -№ 9. - С. 1430-1433.

52. Крамаренко, С.С. Некоторые аспекты экологии наземных моллюсков Brephulopsis cylindrica (Gastropoda; Buliminidae) / С.С. Крамаренко // Вестник зоологии. - 1997. - Т. 31. - № 4. - С. 51-54.

53. Крамаренко, С.С. Географическая изменчивость частоты встречаемости особей с палатальной складкой у моллюсков рода Brephulopsis (Gastropoda; Buliminidae) / С.С. Крамаренко // Вестник зоологии. - 1998. - Т. 32. - № 3. - С. 70-76.

54. Крамаренко, С.С. Локомоторная активность моллюсков Brephulopsis bidens (Gastropoda; Pulmonata; Buliminidae) / С.С. Крамаренко // Вестник зоологии. - 1999. - Т. 33. - № 1-2. - 82 с.

55. Крамаренко, С.С. Особенности видообразования в Крымских горах [на примере полиморфного вида Brephulopsis cylindrica (Gastropoda; Pulmonata; Buliminidae)] / С.С. Крамаренко // Гори i люди (у контекст сталого розвитку). -Рахiв, 2002 а. - С. 353-356.

56. Крамаренко, С.С. Особенности скрещивания и репродукции наземных моллюсков Xeropicta derbentina (Pulmonata; Hygromiidae) на северной границе ареала / С.С. Крамаренко // Вестник зоологии. - 2002 б. - Т. 36. - № 5. - С. 55-60.

57. Крамаренко, С.С. Анализ внутрипопуляционной дифференциации на примере фенетической изменчивости наземного моллюска Brephulopsis bidens (Gastropoda: Pulmonata; Buliminidae) / С.С. Крамаренко // Еколого-функцюнальш та фаушстичш аспекти дослщження молюсюв, !х роль в бющдикаци стану

навколишнього середовища: Збiрник наукових праць. - 2006. - 2-й вип. -Житомир, Вид-во ЖДУ iм. 1.Франка. - С. 165-169.

58. Крамаренко, С.С. Анализ генетической структуры популяции наземного моллюска Cepaea vindobonensis (Gastropoda, Pulmonata, Helicidae) с использованием RAPD-маркера / С.С. Крамаренко // Вестник зоологии. - 2009 а. -Т. 43. - № 5. - С. 433-439.

59. Крамаренко, С.С. Особенности внутри- и межпопуляционной структуры конхиометрической изменчивости наземного моллюска Brephulopsis cylindrica (Gastropoda; Pulmonata; Buliminidae) / С.С. Крамаренко // Вестник зоологии. -2009 б. - Т. 43. - № 1. - С. 51-58.

60. Крамаренко, С.С. Активная и пассивная миграция наземных моллюсков: обзор / С.С. Крамаренко // Ruthenica. - 2014 а. - Vol. 24. - N. 1. - P. 1-14.

61. Крамаренко, С.С. Формирование паттернов пространственно-временной изменчивости наземных моллюсков: мультимасштабный подход: атореф. дис. ... д-ра биол. наук: 03.00.08 / Крамаренко Сергей Сергеевич. - Киев, 2014 б. - 42 с.

62. Крамаренко, С.С. Аллозимный и RAPD-полиморфизм наземных моллюсков Brephulopsis cylindrica (Enidae) в природных и урбанизированных местообитаниях юга Украины / С.С. Крамаренко, А.С. Крамаренко / Видовые популяции и сообщества в естественных и антропогенно трансформированных ландшафтах: состояние и методы его диагностики: Материалы XI Международной научно-практической конференции. - Белгород: ИПЦ ПОЛИТЕРРА, 2010. - С. 210-211.

63. Крамаренко, С.С. Фенетическая структура крымских популяций наземного моллюска Helix albescens (Gastropoda, Pulmonata, Helicidae) / С.С. Крамаренко, С.В. Леонов // Экология. - 2011. - № 2. - С. 153-160.

64. Крамаренко, С.С. До вивчення внутршньовидово!' мшливост Chondrula tridens (Gastropoda, Pulmonata, Buliminidae) на заходi Украши та з'ясування таксономiчного статусу окремих форм / С.С. Крамаренко, Н.В. Сверлова // Науковi записки державного природознавчого музею. - 2003. - Т. 18. - С. 93-110.

65. Крамаренко, С.С. Наземные моллюски (Gastropoda, Pulmonata) Николаевской области / С.С. Крамаренко, Н.В. Сверлова // Вестник зоологии. - Т. 35. - № 2. - 2001. - С. 75-78.

66. Крамаренко, С.С. Конхолопчш параметри виноградного слимака Helix pomatia (Gastropoda, Pulmonata, Helicidae) на твдш Укра!ни як можливий наслщок киматично! селекцп / С.С. Крамаренко, Н.В. Сверлова // Науковi записки державного природознавчого музею. - 2005. - Т. 21. - С. 157-164.

67. Крамаренко, С.С. Особенности фенетической структуры наземного моллюска Cepaea vindobonensis (Pulmonata: Helicidae) в урбанизированных и природных популяциях / С.С. Крамаренко, И.М. Хохуткин, М.Е. Гребенников // Экология. - 2007. - № 1. - С.42-48.

68. Красная книга Белгородской области. Редкие и исчезающие растения, грибы, лишайники и животные. Официальное издание / Под ред. А.В. Присного. -Белгород: Белгородская областная типография, 2005. - 532 с.

69. Красная книга МСОП - http://www.iucnredlist.org/details/157067/0.

70. Куница, Н.А. Палеогеографические реконструкции плейстоцена по малакофаунистическим данным (на примере Украины): дис. ... д-ра. геогр. наук: 11.00.04 / Куница Николай Александрович. - Черновцы, 1984. - 464 с.

71. Лазуков, Г.И. Природа и древний человек (Основные этапы развития природы, палеолитического человека и его культуры на территории СССР в плейстоцене) / Г.И. Лазуков, М.Д. Гвоздовер, Я.Я. Гоггинский, М.И. Урысон, В.М. Харитонов, В.П. Якимов. - М.: Мысль, 1981. - 223 с.

72. Лакин, Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. - М.: Высшая школа, 1990. - 352 с.

73. Ланде, Р. Эффективная численность популяции, генетическая изменчивость и их использование для управления популяциями / Р. Ланде, Дж. Бэрроуклаф // Жизнеспособность популяций: Природоохранные аспекты. - М.: Мир, 1989. - С. 117-157.

74. Лебедева, Н.В. Палеоэкологические условия голоцена в районе левобережья р. Оя (с помощью малакофаунистического анализа торфяных отложений разреза «Ивановский») / Н.В. Лебедева // Экология Южной Сибири и

сопредельных территорий. - Абакан: Изд-во Хакасского государственного университета им. Н.Ф. Катанова, 2009. - Вып. 13. - T. I. - С. 211-212.

75. Леонов, С.В. Распространение, структура популяций и биология размножения крымских моллюсков рода Helix (Gastropoda, Pulmonata): автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.00.08 / Леонов Сергей Владиславович. - Киев, 2005. -22 с.

76. Ли, Ч. Введение в популяционную генетику / Ч. Ли. - М.: Мир, 1978. -

555 с.

77. Лихарев, И.М. Слизни фауны СССР и сопредельных стран / И.М. Лихарев, А.Й. Виктор // Фауна СССР. Моллюски. - Л.: Наука, 1982. - Т. 3. - Вып. 5.- 437 с.

78. Лихарев, И.М. Наземные моллюски фауны СССР / И.М. Лихарев, Е.С. Раммельмейер. - М.-Л.: АН СССР, 1952. - 512 с.

79. Майр, Э. Зоологический вид и эволюция / Э. Майр. - М.: Мир, 1968. -

597 с.

80. Майр, Э. Методы и принципы зоологической систематики / Э. Майр, Э. Линсли, Р. Юзингер. - М.: Государственное издательство иностранной литературы, 1956. - 352 с.

81. Макеева, В.М. Оценка состояния генофонда природных популяций беспозвоночных животных в условиях фрагментарного ландшафта Москвы и Подмосковья (на примере кустарниковой улитки Bradybaena fruticum (Müll) / В.М. Макеева, М.М. Белоконь, О.П. Малюченко // Генетика. - 2005. - № 11. - С. 14951510.

82. Малевич, И.И. Наземные моллюски Подмосковья как объект самостоятельных работ студентов на летней практике и в зоологическом кружке / И.И. Малевич, Я.И. Старобогатов // Ученые записки Московского педагогического института им. И.П. Потемкина. - 1958. - Т. 84. - 56 с.

83. Маматкулов, А.Л. Особенности размножения наземных моллюсков семейства Clausiliidae: репродуктивные циклы и функциональная морфология

полового аппарата: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.00.08 / Маматкулов Алексей Леонидович. - М., 2007. - 26 с.

84. Матекин, П.В. Приспособительная изменчивость и процесс видообразования у среднеазиатских наземных моллюсков семейства Enidae / П.В. Матекин // Зоологический журнал. - 1959. - Т. 33. - Вып. 10. - С. 1518-1536.

85. Матекин, П.В. Фауна наземных моллюсков Нижнего Поволжья и ее значение для представления об истории современных лесов района / П.В. Матекин // Зоологичесий журнал. - 1950. - Т. 29. - Вып. 3. - С. 193-205.

86. Матекин, П.В. Полиморфная система эстераз и пространственная структура вида у кустарниковой улитки (Bradybaena fruticum Mull.) / П.В. Матекин, В.М. Макеева // Журнал общей биологии. - 1977. - Т. 38. - № 6. - С. 908-913.

87. Междуречные ландшафты среднерусской лесостепи / Под ред. Ф.Н. Милькова. - Воронеж: Изд-во ВГУ, 1990. - 232 с.

88. Мельничук, И.В. Реконструкция плейстоценовых ландшафтов и климата бассейнов Днепра, Днестра и Дуная (по данным фауны моллюсков): автореф. дис. ... д-ра геогр. наук: 11.00.04 / Мельничук Иван Федорович. - Киев, 1994. - 54 с.

89. Мельничук, 1.В. Фауна молюсюв з антропогенових Вiдкладiв Полтавсь^ рхвнини / 1.В. Мельничук // Геологический журнал. - 1968. - Т. 28. -№ 6. - С. 70-73.

90. Мельченко, В.Е. Чувствительность ландшафтов России к глобальным изменениям климата / В.Е. Мельченко, В.Р. Хрисанов, Г.В. Митенко, В.О. Юрин, В.В. Снакин // Использование и охрана природных ресурсов России. - 2004. - № 1. - С. 131-135.

91. Мотуз, В.М. Итоги изучения палеолитических находок костенковско-борщевского района. Фауна моллюсков / В.М. Мотуз // Палеолит Костенковско-Борщевского района на Дону, 1879-1979: некоторые итоги полевых исследований. - М.: Наука, 1982. - С. 232-234.

92. Негробов, О.П. Наземные моллюски / О.П. Негробов, О.В. Селиванова, Э.А. Снегин // Кадастр беспозвоночных животных Воронежской области. -Воронеж: Воронежский гос. ун-т, 2005. - С. 134-139.

93. Николаев, В.А. Наземные моллюски Среднерусской возвышенности: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.00.08 / Николаев Валерий Александрович. -Орел, 1973. - 20 с.

94. Николаев, В.А. Наземные моллюски центра Среднерусской возвышенности / В.А. Николаев // Вопросы биологии животных. - 1974. - Т. 29. -№ 122. - С. 143-151.

95. Обломский, А.М. Позднезарубинецкие памятники / А.М. Обломский // Славяне и их соседи в конце I тысячелетия до н.э. - первой половине I тысячелетия н.э. - М.: Наука, 1992. - С. 40-52.

96. Остерман, Л.А. Методы исследования белков и нуклеиновых кислот: электрофорез и ультрацентрифугирование (практическое пособие) / Л.А. Остерман. - М.: Наука, 1981. - 286 с.

97. Плохинский, Н.А. Биометрия / Н.А. Плохинский. - М.: МГУ, 1970. - 367

с.

98. Поосколье / Под ред. Ф.Н. Милькова. - Воронеж: Изд-во ВГУ, 1980. -

188 с.

99. Попов, В.Н. Дисперсия наземных моллюсков рода Xeropicta Monterosato, 1892 (Gastropoda; Pulmonata; Hygromiidae) / В.Н. Попов, С.С. Крамаренко // Экология. - 2004. - № 4. - С.301-304.

100. Природные ресурсы и окружающая среда Белгородской области: справочник / Под ред. С.В. Лукина. - Белгород: Белгородский государственный университет, 2007. - 556 с.

101. Пузанов, И.И. Материалы к познанию наземных моллюсков Крыма. Ч. 3. Состав, распределение и генезис Крымской малакофауны / И.И. Пузанов // Бюллетень МОИП. Отдел биологический. - 1927. - Т. 36. - С. 221-282.

102. Раскатов, Г.И. Геоморфология и тектоника территории Воронежской антеклизы / Г.И. Раскатов. - Воронеж: Воронежский государственный университет, 1969. - 164 с.

103. Санько, А.Ф. Малакофауна гляциоплейстоцена и голоцена Беларуси: состав, распространение, история развития: автореф. дис. ... д-ра г.-м. н.: 04.00.09 / Санько Александр Федорович. - Минск: 2000. - 40 с.

104. Санько, А.Ф. Палеоэкология позднего палеолита верхнего Дона по данным изучения фауны моллюсков на стоянке Костенки-14 (Маркина гора) / А.Ф. Санько, А.А. Синицын // Костенки и ранняя пора верхнего палеолита Евразии: общее и локальное. - Воронеж: Истоки, 2004. - С. 127-130.

105. Сачкова, Ю.В. Исследование наземных моллюсков на Самарской Луке / Ю.В. Сачкова // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. - 2009. - Т. 18. - № 3. - С. 138-145.

106. Сачкова, Ю.В. Материалы по фауне наземных брюхоногих моллюсков (Mollusca, Gastropoda) Ульяновской области / Ю.В. Сачкова, И.Ю. Валкин, Ю.М. Валкин // Природа Симбирского Поволжья. - Ульяновск, 2011. - Вып. 2. - С. 134140.

107. Сверлова, Н.В. Анализ видового разнообразия наземных моллюсков в степной зоне Украины (без Крыма) / Н.В. Сверлова // Еколого-функцюнальш та фаунютичш аспекти до^дження молюсюв, !х роль у бюшдикаци стану навколишнього середовища: Зб. наук. праць. - Житомир, 2006. - Вип. 2. - С. 252256.

108. Смирнова, О.В. Реконструкция истории лесного пояса Восточной Европы и проблема поддержания биологического разнообразия / О.В. Смирнова, С.А. Турубанова, М.В. Бобровский, В.Н. Коротков, Л.Г. Ханина // Успехи современной биологии. - 2001. - Т. 121. - № 2. - С. 144-159.

109. Снегин, Э.А. Структура расселенности Bradybaena fruticum (Mollusca, Gastropoda, Pulmonata) в условиях юга лесостепной зоны Русской равнины: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.00.08 / Снегин Эдуард Анатольевич. - М, 1999. - 22 с.

110. Снегин, Э.А. Наземная малакофауна заповедника "Белогорье"/ Э.А. Снегин / Роль особо охраняемых территорий центрального Черноземья в сохранении и изучении биоразнообразия лесостепи: Материалы научно-практической конференции, посвященной 75-летию Воронежского государственного природного биосферного заповедника. - Воронеж, 2002 a. - С. 103-106.

111. Снегин, Э.А. Использование видов наземных моллюсков в качестве индикаторов реликтовых ценозов / Э.А. Снегин // Вестник Житомирского педагогического ун-та. - 2002 б. - Вып. 10. - С.128-129.

112. Снегин, Э.А. Моллюски - Mollusca / Э.А. Снегин / Научные коллекционные фонды «Музея зоологии» при кафедре зоологии и экологии Белгородского госуниверситета. Вып. 2. - Белгород: ИПЦ «Политерра», 2005. -48 с.

113. Снегин, Э.А. Содержание химических элементов в раковинах наземных моллюсков в условиях влияния горно-обогатительных комбинатов / Э.А. Снегин // Проблемы региональной экологии. - 2009. - № 1. - С. 22-27.

114. Снегин, Э.А. Морфогенетические параметры популяций наземного моллюска Bradybaena fruticum Müll в заповеднике «Галичья гора» / Э.А. Снегин // Научные ведомости БелГУ. Серия: Естественные науки. - 2010 а. - № 3(74). -Вып. 10. - С. 28-33.

115. Снегин, Э.А. Оценка состояния популяционных генофондов наземных моллюсков в условиях влияния горно-обогатительных комбинатов на примере Bradybaena fruticum Müll (Gastropoda, Pulmonata) / Э.А. Снегин // Экологическая генетика. - Т. VIII. - № 2. - 2010 б. - С. 45-55.

116. Снегин, Э.А. Оценка жизнеспособности популяций особо охраняемого вида Cepaea vindobonensis (Mollusca, Gastropoda, Pulmonata) в условиях юга лесостепи Среднерусской Возвышенности / Э.А. Снегин // Вестник КрасГАУ. -2011. - № 11. - С. 142-148.

117. Снегин, Э.А. Анализ генетической изменчивости популяций наземного моллюска Bradybaena fruticum Müll. с использованием RAPD и ISSR маркеров /

Э.А. Снегин // Научные ведомости БелГУ. Серия: Естественные науки. - 2011 а. -№ 15(110). - Вып. 16. - С. 37-43.

118. Снегин, Э.А. Генетическая структура популяций модельных видов наземных моллюсков в условиях урбанизированного ландшафта на примере Chondrula tridens Müll. (Gastropoda, Pulmonata) / Э.А. Снегин // Экологическая генетика. - 2011 б. - Т. IX. - № 2. - С. 54-64.

119. Снегин, Э.А. К вопросу о роли принципа основателя в формировании генофондов адвентивных колоний на примере Chondrula tridens (Gastropoda, Pulmonata) / Э.А. Снегин // Зоологический журнал. - 2011 в. - Т. 90. - № 6. - С. 643-648.

120. Снегин, Э.А. Оценка жизнеспособности популяций особо охраняемого вида Cepaea vindobonensis (Mollusca, Gastropoda, Pulmonata) в условиях юга лесостепи Среднерусской возвышенности / Э.А. Снегин // Вестник КрасГАУ. -2011 г. - № 11. - С. 142-148.

121. Снегин, Э.А. Пространственные и временные аспекты эколого-генетической структуры популяций беспозвоночных животных (на примере наземных моллюсков и насекомых юга Среднерусской возвышенности): автореф. дис. ... д-ра биол. наук: 03.02.08 / Снегин Эдуард Анатольевич. - Белгород, 2012. - 41 с.

122. Снегин, Э.А. Временная динамика частот полиморфных признаков раковины в популяциях Bradybaena fruticum Müll (Gastropoda, Pulmonata) на юге Среднерусской возвышенности / Э.А. Снегин // Научные ведомости БелГУ. Серия: Естественные науки. - 2013. - №10(153). - Вып. 23. - С. 87-91.

123. Снегин, Э.А. Оценка состояния популяционных генофондов особо охраняемого вида Helicopsis striata (Mollusca, Gastropoda, Pulmonata) на основе ДНК-маркеров / Э.А. Снегин // Экологическая генетика. - 2015. - Т. XIII. - № 3. -С. 28-39.

124. Снегин, Э.А. Морфогенетический анализ популяций Helix pomatia L. (Pulmonata, Helicidae) юго-восточной и восточной части современного ареала /

Э.А. Снегин, О.Ю. Артемчук // Экологическая генетика. - 2014. - Т. XII. - № 4. -С. 25-37.

125. Снегин, Э.А. Морфогенетический анализ разновременных популяций Helix albescens (Rossmaessler, 1839) в условиях Северо-Западного Крыма на основе археологических раскопок поселения Кельшейх / Э.А. Снегин, Ф.Ф. Лисецкий, О.Ю. Артемчук // Научные ведомости БелГУ. Серия: Естественные науки. - 2014. - № 10(181). - Т. 27. - С. 83-87.

126. Снегин, Э.А. Адвентивные виды наземных моллюсков на юге Среднерусской возвышенности / Э.А. Снегин, О.Ю. Артемчук, А.А. Сычев, В.В. Адамова // Биоразнообразие и устойчивость живых экосистем: Материалы XIII Международной научно-практической экологической конференции. - Белгород: ИД «Белгород» НИУ БелГУ, 2014. - С. 156-157.

127. Снегин, Э.А. Новые сведения о наземных моллюсках Среднерусской возвышенности / Э.А. Снегин, А.В. Присный // Научные ведомости БелГУ. Серия: Естественные науки. - 2008. - № 3(43). - Вып. 6. - С. 101-105.

128. Спиридонова, Е.А. Эволюция растительного покрова бассейна Дона в верхнем плейстоцене-голоцене / Е.А. Спиридонова. - М.: Наука, 1991. - 221 с.

129. Стеклов, А.А. Наземные моллюски неогена Предкавказья и их стратиграфическое значение / А.А. Стеклов. - М.: Наука, 1966. - 260 с.

130. Стойко, Т.Г. Определитель наземных моллюсков лесостепи Правобережного Поволжья / Т.Г. Стойко, О.В. Булавкина. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2010. - 96 с.

131. Стойко, Т.Г. Сообщества наземных моллюсков на меловых склонах в лесостепи (Среднее Поволжье) / Т.Г. Стойко, К.В. Комарова, О.В. Безина // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. - 2014. - Т. 16. - № 1. - 142-147 С.

132. Струнников, В.А. Возникновение компенсационного комплекса генов одна из причин гетерозиса / В.А. Струнников // Журнал общей биологии. - 1974. -Т. 35. - № 5. - С. 666-677.

133. Сулимова, Г.Е. ДНК-маркеры в генетических исследованиях: типы маркеров, их свойства и области применения / Г.Е. Сулимова // Успехи современной биологии. - 2004. - Т. 124. - № 3. - С. 260-271.

134. Хижняк, А.А. Приосколье / А.А. Хижняк. - Воронеж: Центральночерноземное книжное издательство, 1984. - 95 с.

135. Хохуткин, И.М. О распространении наземных моллюсков на Урале / И.М. Хохуткин // Зоологический журнал. - 1961. - Т. 40. - № 2. - С. 178-183.

136. Хохуткин, И.М. О наследовании признака «опоясанности» в естественных популяциях наземного брюхоногого моллюска Bradybaena fruticum (Müll.) / И.М. Хохуткин // Генетика. - 1979. - Т. 15. - № 5. - C. 868-871.

137. Хохуткин, И.М. Организация и изменчивость полиморфной структуры видов наземных моллюсков / И.М. Хохуткин // Журнал общей биологии. - 1984. -T. 45. - № 5. - C. 615-623.

138. Хохуткин, И.М. Структура изменчивости видов на примере наземных моллюсков / И.М. Хохуткин. - Екатеринбург: УрО РАН, 1997. - 176 с.

139. Чельцов-Бебутов, А.М. Биологическое значение тетеревиных токов в свете теории полового отбора / А.М. Чельцов-Бебутов // Орнитология. - 1965. -Вып. 7. - С. 389-397.

140. Чендев, Ю.Г. Эволюция лесостепных почв Среднерусской возвышенности в голоцене / Ю.Г. Чендев. - М.: ГЕОС, 2008. - 212 с.

141. Чересиз, С.В. Мобильные элементы и стресс / С.В. Чересиз, Н.Н. Юрченко, А.В. Иванников, И.К. Захаров // Вестник ВОГиС. - 2008. - Т. 12. - № 1/2. - С. 216-241.

142. Шварц, С.С. Актуальные проблемы учения о популяции и популяционная структура вида / С.С. Шварц // Популяционная структура вида у млекопитающих: Материалы к совещанию Московского общества испытателей природы. - Москва, 1970. - С. 123-125.

143. Шварц, С.С. Экологические закономерности эволюции / С.С. Шварц. -М.: Наука, 1980. - 153 с.

144. Шиков, Е.В. Влияние рельефа и озерно-речной сети на современное распространение наземных моллюсков в центре Русской равнины / Е.В. Шиков // Труды зоологического института АН СССР. - 1985. - Т. 135 - С. 67-75.

145. Шилейко, А.А. Наземные моллюски надсемейства Helicoidea / А.А. Шилейко. - Л.: Наука, 1978. - 384 с.

146. Шилейко, А.А. Наземные моллюски (Mollusca, Gastropoda) Московской области / А.А. Шилейко // Почвенные беспозвоночные Московской области. - М.: Наука, 1982. - 240 с.

147. Шилейко, А.А. Наземные моллюски подотряда Pupillina фауны СССР (Gastropoda, Pulmonata, Geophila) / А.А. Шилейко. - Л.: Наука, 1984. - 399 с.

148. Шилов, И.А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных / И.А. Шилов. - М.: Издательство Московского университета, 1977. - 261 с.

149. Шихова, Т.Г. Фауна моллюсков бассейна реки Вятки и Вятско-Двинской водораздельной области: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.00.08 / Шихова Татьяна Геннадьевна. - СПб.: Рос. Акад. Наук, 2004. - 26 с.

150. Шрамко, Б.А. Древности Северского Донца / Б.А. Шрамко. - Харьков: Харьковский государственный университет, 1962. - 404 с.

151. Abdel-Rehim, A.H. Different in habitat selection by different morphs of the land snail Arianta arbustorum / A.H. Abdel-Rehim // Biological Journal of the Linnean Society. - 1983. - Vol. 20. - P. 185-193.

152. Abplanalp, H.A. Inbreeding as a tool for poultry improvement / H.A. Abplanalp // First World Congress on Genetics applied to live-stock production, gravitas. Orbe, Madrid, Spain. - 1974. - P. 897-908.

153. Armbruster, G. Evaluations of RAPD markers and allozyme patterns: evidence for morphological convergence in the morphotype of Cochlicopa lubricella (Gastropoda: Pulmonata: Cochlicopidae) / G. Armbruster // Journal of Molluscan Studies. - 1997. - Vol. 63. - P. 379-388.

154. Armbruster, G. The H3/H4 histone gene cluster of land snails (Gastropoda: Stylommatophora): TS/TV ratio, GC3 drive and signals in stylommatophoran

phylogeny / G. Armbruster, M. Bohme, D. Bemhard, M. Schlegel // Journal of Molluscan Studies. - 2005. - Vol. 71. - P. 339-348.

155. Armbruster, G. The land snail species of Cochlicopa (Gastropoda: Pulmonata: Cochlicopidae): Presentation of taxon-specific allozyme patterns, and evidence for a high level of self-fertilization / G. Armbruster, M. Schlegel // Journal of Zoological Systematics and Evolutionary. - 1994. - Vol. 32. - P. 282-296.

156. Arnaud, J.F. Microspatial genetic structure in the land snail Helix aspersa (Gastropoda: Helicidae) / J.F. Arnaud, L. Madec, A. Bellido, A. Guiller// Heredity. -1999. - Vol. 83. - P. 110-119.

157. Arnaud, J.F. Spatial analysis of allozyme and microsatellite DNA polymorphisms in the land snail Helix aspersa (Gastropoda: Helicidae) / J.F. Arnaud, L. Madec, A. Guiller, A. Bellido // Molecular Ecology. - 2001. - Vol. 10. - P. 1563-1576.

158. Baker, G.H. The Life history, population dynamics and polymorphism of Cernuella virgata (Mollusca: Helicidae) / G.H. Baker // Australian Journal of Zoology. - 1988. - Vol. 36. - P. 497-512.

159. Bantock, C.R. Natural selection in experimental populations of the landsnail Cepaea nemoralis (L.) / C.R. Bantock, M. Ratsey// Heredity. - 1980. - Vol. 44 (1). - P. 37-54.

160. Baur, B. Patterns of dispersion, density and dispersal in alpine populations of the land snail Arianta arbustorum (L.) (Helicidae) / B. Baur // Holarctic Ecology. -1986. - Vol. 9. - P. 117-125.

161. Baur, B. Population regulation in the land snail Arianta arbustorum: density effects on adult size, clutch size and incidence of egg cannibalism / B. Baur // Oecologia. - 1988. - Vol. 77. - P. 390-394.

162. Baur, B. Random mating by size in the simultaneously hermaphroditic land snail Arianta arbustorum: experiments and an explanation / B. Baur // Animal Behaviour. - 1992. - Vol. 43. - P. 511-518.

163. Baur, B. Parental care in terrestrial gastropods / B. Baur // Experrientia. -1994. - Vol. 50. - P. 5-14.

164. Baur, B. Dispersal of the land snail Chondrina avenacea on vertical rock walls / B. Baur, A. Baur // Malacological Review. - 1994. - Vol. 27. - P. 53-59.

165. Bengtson, S.A. Selection for adult shell size in natural populations of the land snail Cepaea hortensis (Mull.) / S.A. Bengtson, A. Nillson, S. Nordstrom, S. Rundgren // Annales Zoologici Fennici - 1979. - Vol. 16. - P. 187-194.

166. Brown, K.M. Genetic polymorphism in gastropods: a comparison of methods and habitat scales / K.M. Brown, T.M. Richardson // American Malacological Bulletin. - 1988. - Vol. 6. - P. 9-17.

167. Cain, A.J. New data on the genetics of polymorphism in the snail Cepaea nemoralis L. / A.J. Cain, J.M.B. King, P.M. Sheppard // Genetics. - 1960. - Vol. 45. -P. 393-411.

168. Cain, A.J. The effects of natural selection on body colour in the land snail Cepaea nemoralis / A.J. Cain, P.M. Sheppard // Heredity. - 1952. - Vol. 4. - P. 275294.

169. Cain, A.J. Natural selection in Cepaea / A.J. Cain, P.M. Sheppard // Genetics. - 1954. - Vol. 39. - N. 89. - P. 89-115.

170. Carter, M.A. Experimental studies on the effect on density, size, and shell colour, and banding phenotypes on the fecundity of Cepaea nemoralis / M.A. Carter, M. Ashdown // Malacologia. - 1984. - Vol. 25. - N. 2. - P. 291-302.

171. Caugant, D. Geographic structuring of molecular and morphological polymorphism in Pyrenean populations of the snail Cepaea nemoralis / D. Caugant, R.K. Selander, J.S. Jones // Genetica. - 1982. - Vol. 57. - P. 177-191.

172. Chiba, S. Shell shape and habitat use in the North-west Pacific land snail Mandarina polita from Hahajima, Ogasawara: current adaptation or ghost of species past ? / S. Chiba, A. Davison // Biological Journal of the Linnean Society. - 2007. -Vol. 91. - P. 149-159.

173. Chiba, S. Modern and historical evidence for natural hybridization between sympatric species in Mandarina / S. Chiba // Evolution. - 1993. - Vol. 47. - P. 15391556.

174. Clessin, S. Aus meiner Novitaten-Mappe / S. Clessin // Malakozool. Bl. Neue Folge. -1879. - B. 1. - S. 3-16.

175. Clessin, S. Die Molluskenfauna Oesterreich-Ungarns und der Schweiz / S. Clessin. - Nürnberg, 1887. - 358 s.

176. Cook, L.M. Inheritance of shell size in the snail Arianta arbustorum / L.M. Cook // Evolution. - 1965. - Vol. 19. - P. 86-94.

177. Cook, L.M. Results of breeding experiments of Driver and Stelfox on Helix aspersa / L.M. Cook // Proceedings of the Malacological Society of London. - 1969. -Vol. 38. - N. 4. - P. 351-358.

178. Cook, L.M. A two-stage model for Cepaea polymorphism / L.M. Cook // Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Series B. - 1998. - Vol. 353. - P. 1577-1593.

179. Cook, L.M. Some data on the genetics of shell-character polymorphism in the snail Arianta arbustorum / L.M. Cook, J.M.B. King // Genetics. - 1966. - Vol. 53. -P. 415-425.

180. Cook, L.M. Sex and genetic variation in a helicid snail / L.M. Cook, L.A. Lace // Heredity. - 1993. - Vol. 70. - P. 376-384.

181. Crow, J.F. An introdution to population genetics theory / J.F. Crow, M. Kimura. - N.Y.: Harpers and Row, 1970. - 591 p.

182. Crow, J.F. Measurement of gene frequency drift in small population / J.F. Crow, N.E. Morton // Evolution. - 1955. - Vol. 9. - P. 202-214.

183. Dan, N. Growth, morality, and feeding rates of the snail Helix aspersa at different population densities in the laboratory, and the depression of activity of helicid snails by other individuals, or their mucus / N. Dan, S.E.R. Bailey // Journal of Molluscan Studies. - 1982. - Vol. 48. - P. 257-265.

184. Denny, M. Locomotion: the cost of Gastropod crawling / M. Denny // Science. - 1980. - Vol. 208. - P. 1288-1290.

185. Davis, T.A. Dextral and sinistral coiling in gastropod mollusks / T.A. Davis // Proceedings of the Indian National Science Academy. - 1987. - Vol. 53. - N. 4. - P. 323-328.

186. Davison, A. Land snails as a model to understand the role of history and selection in the origins of biodiversity / A. Davison // Population Ecology. - 2002. -Vol. 44. - P. 129-136.

187. Davison, A. The recent history and population structure of five Mandarina snail species from subtropical Ogasawara (Bonin Islands, Japan) / A. Davison, S. Chiba // Molecular Ecology. - 2006. - Vol. 15. - P. 2905-2919.

188. Davison, A. History or current selection? A molecular analysis of 'area effects' in the land snail Cepaea nemoralis / A. Davison, B. Clarke // Proceedings of the Royal Society of London. Series B. - 2000. - Vol. 267. - P. 1399-1405.

189. Davison, A. Coil and shape in Partula suturalis: the rules of form revisited / A. Davison, N. Constant, H. Tanna, J. Murray, B. Clarke // Heredity. - 2009. - Vol. 103. - P. 1-11.

190. Dillen, L. Effect of body size on courtship role, mating frequency and sperm transfer in the land snail Succinea putris / L. Dillen, K. Jordaens, S. van Dogen, T. Backeljau // Animal Behavior. - 2010. - Vol. 79. - P. 1125-1133.

191. Douris, V. Mitochondrial phylogeography of the land snail Albinaria. Crete: Long-term geological and short-term vicariance effects / V. Douris, R.A.D. Cameron, G.C. Rodakis, R. Lecanidou // Evolution. - 1998. - Vol. 52. - P. 116-125.

192. Duncan, C. Reproduction. In Pulmonates, Vol. 1, Functional Anatomy and Physiology / C. Duncan, V. Fretter, J. Peake // Academic Press London. - 1975. - P. 309-365.

193. Egonmwan, R.I. Effects of dietary calcium on growth and oviposition of the African land snail Limicolaria flammea (Pulmonata: Achatinidae) / R.I. Egonmwan // Revista de Biologia Tropical. - 2008. - Vol. 56 (1). - P. 333-343.

194. Falniowski, A. Intra- and interpopulation genetic diterentiation and gene flow in a group of isolated populations of Bradybaena fruticum (O. F. Muller, 1774) in South Poland / A. Falniowski, M. Szarowska, E. Witkowska-Pelc // Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research. - 2004. - Vol. 42. - P. 70-80.

195. Felsenstein J. Confidence limits on phylogenies: An approach using the bootstrap // Evolution. - 1985. - Vol. 39. - P. 783-791.

196. Fiorentino, V. Multiple scale patterns of shell and anatomy variability in land snails: the case of the Sicilian Marmorana (Gastropoda: Pulmonata, Helicidae) / V. Fiorentino, G. Manganelli, F. Giusti // Biological Journal of the Linnean Society. -2008. - Vol. 93. - P. 359-370.

197. Fiorentino, V. Phylogeography and morphological variability in land snails: the Sicilian Marmorana (Pulmonata, Helicidae) / V. Fiorentino, N. Salomone, G. Manganelli, F. Giusti // Biological Journal of the Linnean Society. - 2008 a. - Vol. 94.

- P. 809-823.

198. Foltz, D.W. Genetic diversity and breeding systems in terrestrial slugs of the families Limacidae and Arionidae / D.W. Foltz, H. Ochman, R.K. Selander // Malacologia. - 1984. - Vol. 25. - P. 593-605.

199. Ford, E.B. Polymorphism / E.B. Ford // Biological Reviews. - 1945. - Vol. 20. - P. 73-88.

200. Frankel, O.H. Conservation and Evolution / O.H. Frankel, M.E. Soule. -London and New York: Cambridge University Press. - 1981. - 327 p.

201. Frick, W. Der Kalziumstoffwechsel bei Helix pomatia unter dem Einfluss wechselnder Kohlensäureatmosphären / W. Frick // Mitteilungen aus dem Zoologischen Museum in Berlin. - 1965. - Vol. 41. - N. 1. - S. 95-120.

202. Giokas, S. Spatial distribution, density and life history in four Albinaria species (Gastropoda, Pulmonata, Clausiliidae) / S. Giokas, M. Mylonas // Malacologia.

- 2002. - Vol. 44. - P. 33-46.

203. Gillespie, J.H. Natural selection for variances in offspring number: a new evolutionary principle / J.H. Gillespie // American Naturalist. - 1977. - Vol. 111. - P. 1010-1014.

204. Gittenberger, E. Eine neue Art der Gattung Helicopsis (Gsatropoda, Helicidae, Helicellinae) aus Niederösterreich / E. Gittenberger // Basteria. - 1969. -Vol. 33. - N. 1-4. - P. 63-68.

205. Gittenberger, E. The Pleistocene glacietions and the evolutionary history of the polytypic snail species Arianta arbustorum (Gastropoda, Pulmonata, Helicidae) / E.

Gittenberger, W.H. Piel, D.S.J. Groenenberg // Molecular Phylogenetics and Evolution.

- 2004. - Vol. 30. - P. 64-73.

206. Goodacre, S.L. Genetic variation in a pacific island land snail: population history versus current drift and selection / S.L. Goodacre // Proceedings of the Royal Society of London, Series B. - 2001. - Vol. 268. - P. 121-126.

207. Goodfriend, G.A. Variation in land-snail shell form and size and its causes: a review / G.A. Goodfriend // Systematic Zoology. - 1986. - Vol. 35. - P. 204-223.

208. Goodfriend, G.A. The use of land snail shells in paleoenvironmental reconstruction / G.A. Goodfriend // Quaternary Science Reviews. - 1992. - Vol. 11. -P. 665-685.

209. Golab, M.J. The effect of parent body size on the egg size and offspring growth in Helix pomatia Linnaeus, 1758 (Gastropoda: Pulmonata: Helicidae) / M.J. Golab, A.M. Lipinska // Folia Malacologica. - 2009. - Vol. 17(2). - P. 69-72.

210. Goudet, J. F-stat Software ver. 2.9.3.2. / J. Goudet. - Institute of Ecology, Lausanne, Switzerland, 2002. - http://www2.unil.ch/popgen/softwares/fstat.htm (February 17, 2009).

211. Gould, S.J. History as a cause of area effects: an illustration from Cerion on Great Inagua, Bahama / S.J. Gould, D.S. Woodruff // Biological Journal of the Linnean Society. - 1990. - Vol. 40. - P. 67-98.

212. Grant, P.R. Speciation. In: Evolution on Islands (ed. Grant PR) / P.R. Grant.

- Oxford University Press, Oxford, 1998. - P. 83-101.

213. Hanski, I. Metapopulation biology: ecology, genetics and evolution / I. Hanski, M.E. Gilpin. - Academic Press: San Diego, 1997. - 512 p.

214. Hansson, L. Dispersal and connectivity in metapopulations / L. Hansson // Metapopulation dynamics: empirical and theoretical investigations. - London: Academic Press, 1991. - P. 89-103.

215. Heller, J. Distribution, hybridization and variation in the Israeli land snail Levantina (Pulmonata: Helicidae) / J. Heller // Zoological Journal of the Linnean Society. - 1979. - Vol. 67. - P. 115-148.

216. Hirano, T. Phylogeny of the land snails Bradybaena and Phaeohelix (Pulmonata: Bradybaenidae) in Japan / T. Hirano, Y. Kameda, S. Chiba // Journal of the Molluscan Studies. - 2014. - Vol. 80. - P. 177-183.

217. Hudec, V. Zur problematic des Vorkommens der schnecken Helicopsis striata (Müll.) und H. hungarica (Soos&H.Wagner) im Karpatenbecken / V. Hudec // Biologia, Bratislava. - 1966. - Vol. 21. - N. 3. - P. 161-176.

218. Ibrahim, K.M. Spatial patterns of genetic variation generated by different forms of dispersal during range expansion / K.M. Ibrahim, R.A. Nichols, G.M. Hewitt // Heredity. - 1996. - Vol. 77. - P. 282-291.

219. Jarvinen, O. Genetic variation in isolated marginal populations of the Roman Snail, Helix pomatia L. / O. Jarvinen, H. Sisula, S.L. Varvio-Aho, P. Salminen // Hereditus. - 1976. - Vol. 82. - P. 101-110.

220. Jess, S. Population density effects on growth in culture of the edible snail Helix aspersa var. maxima / S. Jess, R.J. Marks // Journal of Molluscan Studies. - 1995.

- Vol. 61. - P. 313-323.

221. Johannessen, E. Effects of experimentally increased calcium levels in the litter on terrestrial snail populations Lars / E. J ohannessen, T. Solhoy // Pedobiologia. -2001. - Vol. 45. - P. 234-242.

222. Johnson, M.S. Thirty-four years of climatic selection in the land snail Theba pisana / M.S. Johnson // Heredity. - 2011. - Vol. 106. - P. 741-748.

223. Jones, J.S. The genetic structure of some steppe populations of the snail Cepaea vindobonensis (Pf.) / J.S. Jones // Genetica. - 1975. - Vol. 45. - P. 217-225.

224. Jones, J.S. Genetic differences in individual behaviour associated with shell polymorphism in the snail Cepaea nemoralis / J.S. Jones // Nature. - 1982. - Vol. 298.

- P. 749-750.

225. Jordaens, K. Genetic and morphological variation in the land wikle Pomatias elegans (Muller) (Caenogastropoda: Pomatiasidae) / K. Jordaens, E. Platts, T. Backeijau // Journal of Molluscan Studies. - 2001. - Vol. 67. - P. 145-152.

226. Komai, T. A study of population genetics on the polymorphic land snail Bradybaena similaris / T. Komai, S. Emura // Evolution. - 1955. - Vol. 9. - N. 4. - P. 400-418.

227. Kramarenko, S.S. The analysis of the reproductive traits of the pulmonate molluscs: a mini-review / S.S. Kramarenko // Ruthenica. - 2013. - Vol. 23. - N. 2. - P. 115-125.

228. Kupfernagel, S. Partial precopulatory isolation between two geographically distant populations of the land snail Arianta arbustorum (L.) / S. Kupfernagel, B. Baur // Journal of Molluscan Studies. - 2011. - Vol. 77. - P. 87-94.

229. Lin, J.J. AFLPTM: A novel PCR-based assay for plant and bacterial DNA fingerprinting / J.J. Lin, J. Kuo // Focus. - 1995. - Vol. 17. - P. 51-56.

230. Litt, M. A hypervariable microsatellite revealed by in vitro amplification of a dinucleotide repeat within the cardiac muscle actin gene / M. Litt, J.A. Luty // The American Journal of Human Genetics. - 1989. - Vol. 44. - N. 3. - P. 397.

231. Livshits, G.M. Ecology of the terrestrial snail (Brephulopsis bidens): age composition, population density and spatial distribution of individuals / G.M. Livshits // Journal of Zoology (London). - 1983. - Vol. 199. - P. 433-446.

232. Livshits, G.M. Survival, Behaviour and Spatial Distribution of Shell Morphs in a Population of the Snail Brephulopsis bidens (Pulmonata) / Livshits G.M. // Oecologia (Berlin). - 1981. - Vol. 51. - P. 220-226.

233. Lozek, V. Quartärmolluscen der Tschechoslowakei / V. Lozek // Rozpravy Ustredniho Ustavu Geologickeho. - 1964. - Vol. 31. - 374 p.

234. MacArthur, R.H. Fluctuations of animal populations, and measure of community / R.H. MacArthur // Ecology. - 1955. - Vol. 36. - N. 7. - P. 353-356.

235. MacArthur, R.N. The theory of Island biogeography / R.N. MacArthur, E.D. Wilson. - Prinston, N.Y.: Prinston Univ. Press, 1967. - 203 p.

236. Madec, L. Geographic variation of distal genitalia in the landsnail Helix aspersa (Mollusca: Gastropoda) / L. Madec, A. Guiller // Journal of Zoology (London). - 1994. - Vol. 233. - P. 215-231.

237. Madec, L. Shell shape of the land snail Cornu aspersum in North Africa: unexpected evidence of a phylogeographical splitting / L. Madec, A. Bellido, A. Guiller // Heredity. - 2003. - Vol. 91. - P. 224-231.

238. Maltz, T.K. Shell variation in Helicodonta obvoluta (O.F. Müller, 1774) (Gastropoda: Pulmonata: Helicidae S. Lato) / T.K. Maltz // Folia Malacologica. - 2007. - Vol. 15(1). - P. 1-23.

239. Markovic, S.B. Malacological and sedimentological evidence for ''warm'' glacial climate from the Irig loess sequence, Vojvodina, Serbia / S.B. Markovic, E.A. Oches, W.D. McCoy, M. Frechen, T. Gaudenyi // Geochemistry. Geophysics. Geosystems. - 2007. - Vol. 8. - N. 9. - P. 1-12.

240. Mathew, C.G. The isolation of high molecular weight eukaryotic DNA / C.G. Mathew // Nucleic Acids (Methods in Molecular Biology, volume 2). - 1984. - P. 31-34.

241. Matocq, M.D. Population genetic structure of two ecologically distinct Amazonian spiny rats: separating history and current ecology / M.D. Matocq, J.L. Patton, M.N.F. da Silva // Evolution. - 2000. - Vol. 54. - P. 1423-1432.

242. Mierzwa, D. Chemical composition of shells of Cepaea vindobonensis (Ferussac, 1821) (Gastropoda: Pulmonata: Helicidae) from localities with different substrata / D. Mierzwa // Folia Malacologica. - 2011. - Vol. 19(2). - P. 97-101.

243. Miller, M.P. TFPGA Version 1.3. A Windows program for the analysis of allozyme and molecular population genetic data / M.P. Miller. - Depart. of Biological Sci. Northern Arizona University. - 1997. - 30 p.

244. Mohan, M. Genome mapping, molecular markers and marker-assisted selection in crop plants / M. Mohan, S. Nair, A. Bhagwat, T.G. Krishna, M. Yano, C.R. Bhatia, T. Sasaki // Molecular Breeding. - 1997. - Vol. 3. - 87 p.

245. Moritz, C. The origin and evolution of parthenogenesis in Heteronotia binoei (Gekkonidae): reciprocal origins and diverse mitochondrial DNA in western populations / C. Moritz, A. Heideman // Systematic Biology. - 1993. - Vol. 42. -P. 293-306.

247. Murray, J. Partial reproductive isolation in the genus Partula (Gastropoda) on Moorea / J. Murray, B. Clarke // Evolution. - 1968. - Vol. 22. - P. 684-698.

248. Murray, J. The genus Partula on Moorea: speciation in progress / J. Murray, B. Clarke // Proceedings of the Royal Society of London Series B, Biological Sciences.

- 1980. - Vol. 211. - P. 83-117.

249. Myzyk, S. Egg structure of some Vertiginid species (Gastropoda: Pulmonata: Vertiginidae) / S. Myzyk // Folia Malacologica. - 2005. - Vol. 13(4). - P. 169-175.

250. Nei, M. Estimation of average heterozygosity and genetic distance from a small number of individuals / M. Nei // Genetics. - 1978. - Vol. 89. - P. 583-590.

251. Nevo, E. Genetic structure and climatic correlates of desert landsnails / E. Nevo, C. Bar-El, Z. Bar, A. Belles // Oecologia (Berlin). - 1981. - Vol. 48. - P. 199208.

252. Nishi, H. Geographical divergence in the japanese land snail Euhadra herklotsi Inferred from its molecular phylogeny and genital characters / H. Nishi, T. Sota // Zoological Science. - 2007. - Vol. 24(5). - P. 475-485.

253. Osselaer, V.C. Variability of the genital system of Helix pomatia L., 1758 and H. Lucorum L., 1758 (Gastropoda: Stylommatophora) / V.C. Osselaer, B. Tursch // Journal of Molluscan Studies. - 2000. - Vol. 66. - P. 499-515.

254. Otchoumoua, A. Effects of diet quality and dietary calcium on reproductive performance in Archachatina ventricosa (Gould 1850), Achatinidae, under indoor rearing conditions / A. Otchoumoua, M. Dupont-Nivetb, H. Dossoc // Invertebrate Reproduction & Development. - 2012. - Vol. 56. - N. 1. - P. 14-20.

255. Owen, D.T. A population study of an equatorial land snail Limicolaria martensiana (Achatinidae) / D.T. Owen // Proceedings of the Royal Society of London.

- 1965. - Vol. 144. - P. 361-382.

256. Owen, D.F. Density effects in polymorphic land snails / D.F. Owen // Heredity. - 1965. - Vol. 20. - P. 312-315.

257. Ozgo, M. Shell predation and cannibalism in land snails living on acid and calcium-deficient soils / M. Ozgo, Z. Bogucki // Folia Malacologica. - 2006. - Vol. 14(4). - P. 217-220.

258. Ozgo, M. Evolutionary change in Cepaea nemoralis shell colour over 43 years / M. Ozgo, M. Schilthuizen // Global Change Biology. - 2012. - Vol. 18. - I. 1. -P. 74-81.

259. Pannell, J.R. Effects of metapopulation processes on measures of genetic diversity / J.R. Pannell, B. Charlesworth // Philosophical Transactions of the Royal Society of London Series B, Biological Sciences. - 2000. - Vol. 355. - P. 1851-1864.

260. Peakall, R. GenAlEx 6: genetic analysis in Excel. Population genetic software for teaching and research / R. Peakall, P.E. Smouse // Molecular Ecology Notes. - 2006. - Vol. 6. - P. 288-295.

261. Pfenninger, M. Relationship between microspatial population genetic structure and habitat heterogeneity in Pomatias elegans (O.F. Müller 1774) (Caenogastropoda, Pomatiasidae) / M. Pfenninger // Biological Journal of the Linnean Society. - 2002. - Vol. 76. - P. 565-575.

262. Pfenninger M. Isolation by distance in a population of a small land snail Trochoidea geyeri: Evidence from direct and indirect methods / M. Pfenninger, A. Bahl, B. Streit // Proceedings of the Royal Society of London B. - 1996. - Vol. 263. - P. 1211-1217.

263. Rensch, B. Über die Abhängigkeit der Grösse, des relativen Gewichtes und der Oberflächenstruktur der Landschneckenschalen von den Umweltsfaktoren / B. Rensch // Zeitschrift fur Morphologie und Ökologie der Tiere. - 1932. - Vol. 25. - P. 757-807.

264. Saitou, N. The neighbor-joining method: a new method for reconstructing phylogenetic trees / N. Saitou, M. Nei // Molecular Biology and Evolution. - 1987. -Vol. 4(4). - P. 406-425.

265. Schweiger, O. Spatial genetic structure in a metapopulation of the land snail Cepaea nemoralis (Gastropoda: Helicidae) / O. Schweiger, M. Frenzel, W. Durka // Molecular Ecology. - 2004. - Vol. 13. - P. 3645-3655.

266. Selander, R.K. The genetic structure of populations as illustrated by Molluscs. In: Rattazzi M.C., Scandalios J.G., Whitt G.S. Isozymes: current topics in biological and medical research. / R.K. Selander, H. Ochman // Genetics and Evolution.

- Alan R. Liss, New York, 1983. - Vol. 10 . - P. 93-123.

267. Selander, R.K. Genetic structure of populations of the brown snail (Helix aspersa). I. Microgeographic variation / R.K. Selander, D.W. Kaufman // Evolution. -1975. - Vol. 29. - P. 385-401.

268. Selander, R.K. Protein polymorphism and the genetic structure of populations / R.K. Selander, T. Whittam // Evolution of Genes and Proteins. - Sinauer Ass. Inc., Sunderland, Massachusetts, 1983. - P. 89-114.

269. Sheppard, P.M. Natural Selection and Heredity / P.M. Sheppard. - London: Hutchinson, 1958. - 212 p.

270. Slatkin, M. Gene flow in natural populations / M. Slatkin // Annual Review of Ecology and Systematics. - 1985. - Vol. 16. - P. 393-430.

271. Sneath, P.H.A. Numerical taxonomy: the principles and practice of numerical classification / P.H.A. Sneath, R.R. Sokal. - San Francisco: Freeman, 1973. -573 p.

272. Solymos, P. A possible connection between macroclimate and shell morphometry of Granaria frumentum (Draparnaud, 1801) (Gastropoda: Chondrinidae) / P. Solymos, T. Domokos // Malakologiai Tajekoztato Malacological newsletter. - 1999.

- Vol. 17. - P. 75-82.

273. Sparks, B.W. The former occurrence of both Helicella striata (Müller) and H. geyeri (Soos) in England / B.W. Sparks // Journal of Conchology. - 1953. - Vol. 23.

- P. 372-378.

274. Stankowski, S. Extreme, continuous variation in an island snail: local diversification and association of shell form with the current environment / S. Stankowski // Biological Journal of the Linnean Society. - 2011. - Vol. 104. - I. 4. - P. 756-769.

275. Steinke, D. Molecular phylogeny and character evolution in the Western Palearctic Helicidae s.l. (Gastropoda: Stylommatophora) / D. Steinke, C. Albrecht, M. Pfenninger // Molecular Phylogenetics and Evolution. - 2004. - Vol. 32. - P. 724-734.

276. Stine, O.C. Cepaea nemoralis from Lexington, Virginia: the isolation and characterization of their mitochondrial DNA, the implications for their origin and climatic selection / O.C. Stine // Malacologia. - 1989. - Vol. 30. - P. 305-315.

277. Sturtevant, A.H. Inheritance of direction of coiling in Limnaea / A.H. Sturtevant // Science. - 1923. - Vol. 58. - P. 269-270.

278. Tamura, K. Estimation of the number of nucleotide substitutions in the control region of mitochondrial DNA in humans and chimpanzees / K. Tamura, M. Nei // Molecular Biology and Evolution. - 1993. - Vol. 10. - P. 512-526.

279. Tamura, K. MEGA6: Molecular Evolutionary Genetics Analysis version 6.0 / K. Tamura, G. Stecher, D. Peterson, A. Filipski, S. Kumar // Molecular Biology and Evolution. - 2013. - Vol. 30. - P. 2725-2729.

280. Teshima, H. The evolution of extreme shell shape variation in the land snail Ainohelix editha: a phylogeny and hybrid zone analysis / H. Teshima, A. Davison, Y. Kuwahara, J. Yokoyama, S. Chiba, T. Fukuda, H. Ogimura, M. Kawata // Molecular Ecology. - 2003. - Vol. 12. - P. 1869-1878.

281. Thomaz, D. Extreme divergence of mitochondrial DNA within species of pulmonate land snails / D. Thomaz, A. Guiller, B. Clarke // Proceedings of the Royal Society of London, Series B. - 1996. - Vol. 263. - P. 363-368.

282. Tomijama, K. Studies on the intraspecific variation in a land snail, Satsuma tanegashimae (Pilsbry) (Stylommatophora: Camaenidae) - II. Variation of genital system structure / K. Tomijama // Venus. - 1988. - Vol. 47. - P. 95-103.

283. Tomiyama, K. Dispersal patterns of the giant African land snail, Achatina fulica (Ferrusac) (Stylommatophora: Achatinidae), equipped with a radio-transmitter / K. Tomiyama, M. Nakane // Journal of Molluscan Studies. - 1993. - Vol. 59. - P. 315322.

284. Wade, C.M. Molecular phylogeny of the helicoid land snails (Pulmonata: Stylommatophora: Helicoidea), with special emphasis on the Camaenidae / C.M. Wade,

C. Hudelot, A. Davison, F. Naggs, P.B. Mordan // Journal of Molluscan Studies. -2007. - Vol. 73. - P. 411-415.

285. Wareborn, I. Changes in the land mollusc fauna and soil chemistry in an inland district in southern Sweden / I. Wareborn // Ecography. - 1992. - Vol. 15. - P. 62-69.

286. Watanabe, Y. High within-population mitochondrial DNA variation due to microvicariance and population mixing in the land snail Euhadra quaesita (Pulmonata: Bradybaenidae / Y. Watanabe, S. Chiba // Molecular Ecology. - 2001. - Vol. 10. - P. 2635-2645.

287. Welsh, J. Fingerprinting genomes using PCR with arbitrary primers / J. Welsh, M. McClelland // Nucleic Acids Research. - 1990. - Vol. 18. - N. 24. - P. 7213-7218.

288. Williams, I. DNA polymorphisms amplified by arbitrary primers are useful as genetic markers / I. Williams, A.R. Kubelik, K.I. Livak, I.A. Rafalski, S.N. Tongey // Nucleic Acids Research. - 1990. - Vol. 18. - N. 22. - P. 6531-6535.

289. Wolda, H. Natural populations of the polymorphic land snail Cepaea nemoralis (L.) / H. Wolda // Archives Néerlandaises de Zoologie. - 1963. - Vol. 15. -P. 381-471.

290. Yeh, F.C. Popgene version 1.32: Microsoft Windows-based freeware for population genetic analysis / F.C. Yeh, R. Yang, T. Boyle. - University of Alberta, Edmonton, Canada, 1999. - http://www.ualberta.ca/~fyeh/popgene.html (October 16, 2013).

291. Yom-Tov, Y. The biology of two desert snails Trochoidea (Xerocrassa) seetzeni and Sphincterochila boissieri / Y. Yom-Tov // Israel Journal of Zoology. -1971. - Vol. 20. - P. 231-248.

292. Zietkiewicz, E. Genome fingerprinting by simple sequence repeat (SSR)-anchored polymerase chain reaction amplification / E. Zietkiewicz, A. Rafalski, D. Labuda // Genomics. - 1994. - Vol. 20. - N. 2. - P. 176-183.