Особенности постнатального онтогенеза безволосых крыс тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.03.01, кандидат биологических наук Беляев, Дмитрий Анатольевич

• Беляев, Дмитрий Анатольевич
• кандидат биологических наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Беляев, Дмитрий Анатольевич

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Общая характеристика серой и черной крыс

1.2. История взаимодействия с человеком, значение крыс для человека

1.3. Лабораторные крысы: линии и применение в научных исследованиях

/

1.4. Рост и развитие крыс

1.5. Особенности анатомии крыс

1.6. Физиологические особенности крыс

1.7. Социальная организация и поведение

II. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

2.1. Цель и задачи

2.2. Материал исследований и понятийный аппарат

2.3.Методика исследования

2.4. Результаты собственных исследований

2.4.1. Рост и развитие молодняка безволосых крыс

2.4.2. Плодовитость самок и родительское поведение

2.4.3. Анатомические особенности крыс с разным волосяным покровом

2.4.4. Особенности строения кожного покрова и молочных желез

2.4.5. Гематологические показатели безволосых крыс

2.4.6. Биохимические показатели крови безволосых крыс

2.4.7.Сравнительный анализ показателей крови крыс с различным волосяным покровом

2.4.8. Температура тела и скорость прохождения пищи по ЖКТ

2.4.9. Территориальное поведение крыс

III. ОБСУЖДЕНИЕ 137 ВЫВОДЫ

ПРЕДЛОЖЕНИЯ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЯ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Особенности постнатального онтогенеза безволосых крыс»

Введение

Грызуны (Rodentia) являются самым многочисленным отрядом современных млекопитающих. Они составляют 42% всех видов млекопитающих мировой фауны. Они распространены по всем континентам, кроме Антарктиды, а также на многих океанических островах, где часто являются единственными млекопитающими (Пантелеев П.А., 2010). Грызуны играют огромную роль в биоценозах Земли. В настоящее время в мировой фауне насчитывается 481 род грызунов и 2277 видов (Wilson, Reeder, 2005, цит. по Пантелеев П.А., 2010). Очень часто грызуны являются удобным объектом для изучения природных закономерностей, а также для постановки многих экспериментов, связанных со здоровьем человека. Некоторые виды грызунов являются серьезными вредителями, с которыми человек ведет долгую борьбу. К числу видов, которые имеют особо тесные связи с человеком, принадлежат представители рода крысы (Rattus) — серая крыса (Rattus norvegicus Berkenheut), которая также называется рыжей, амбарной и пасюком, и черная, или корабельная, чердачная, крыса (Rattus rattus L.). Комфортно жить около человека крысам помогают небольшие размеры; всеядность; способность при обилии корма долгое время жить на маленькой территории, а при недостатке корма перемещаться на большие расстояния; способность размножаться круглый год и разнообразие и пластичность поведения (Карасева Е.В., Тощигин Ю.В., 1993).

Однако крысы являются не только вредителями и разносчиками заболеваний, но и становились домашними любимцами, раньше всего это произошло на Востоке, где к этим зверькам относились гораздо лучше, чем в Европе. Так, в Японии крыс как домашних питомцев содержали уже в 1654 году (The Laboratory rat, 2006). В Европе же отношение к крысам сначала было совсем иное. Эпидемии и прочий вред от крыс вызвали желание избавиться от тварей, причиняющих столько бед. Популярным зрелищем в

Европе были бои собак с крысами. Последних для травли изначально отлавливали в природе. Изредка среди пойманных для травли крыс попадались особи с белой шкуркой и красными глазами. Их отсаживали и содержали для показа и разведения. Скорее всего, эти крысы и стали родоначальниками лабораторных крыс (Котенкова Е.В. и др., 1989; Котенкова Е.В., 2000; The Laboratory rat, 2006).

Серая крыса - это первое животное, одомашненное в большей степени для научных целей (The laboratory rat, 2006). Первое упоминание в литературе об использовании крыс в научном эксперименте относится к 1856г. (Котенкова Е.В., 2000; The laboratory rat, 2006). Во второй половине XIX века сформировались популяции лабораторных белых крыс, и вскоре стало очевидным, насколько это удобный экспериментальный объект - крыса нетребовательна к условиям содержания, не занимает много места, плодовита и быстро взрослеет, её диета схожа с человеческой, она очень чувствительна к фармакологическим препаратам и токсинам, а её высокоразвитая нервная система и сложное поведение идеальны для изучения работы мозга и психики (Котенкова Е.В. и др., 1989). Крысы стали важной моделью для токсикологии, нейробиологии и физиологии, а также в молекулярной генетике и геномике. Кроме того, свободноживущие сбежавшие лабораторные крысы могут служить «проводниками» расселения дикой серой крысы в новых местообитаниях. Так, в Казахстане дикий пасюк смог укорениться в южных регионах республики только благодаря наличию сформировавшихся поселений одичавших лабораторных крыс, которые свободно гибридизировали с пасюками, при этом жизнеспособность новой популяции увеличивалась (Бурделов JI.A. и др., 2012). Особый интерес представляют безволосые животные вообще и крысы в частности. Человеком были получены безволосые кошки (Блохина Т.В., 2005), собаки (Kimura T. et al., 1992; 1993), лошади (Кузнецова Ю. и др., 2006), а среди грызунов -безволосые мыши (Fitzgerald M. et al., 1971; Donnelly H., 1982), песчанки (Swanson H., 1980), морские свинки (Hairless Guinea Pig Care Sheet, 2005) и

крысы (Festing М., Lovell D., 1980; Schuurman H.-J. et al., 1992; Ishii Y. et al., 1997).

Безволосые крысы впервые были получены в 1953 году в Абердине (Шотландия) в Rowett Research Institute, но вскоре после этого все безволосые зверьки погибли. Снова их смогли получить только через 20 лет в том же институте в Абердине в 1977 году и в Новой Зеландии в 1979 году. После этого мутацию удалось закрепить, и были выведены первые линии безволосых крыс (The laboratory rat, 2006). Безволосые крысы стали использоваться как экспериментальные модели для различных иммунологических, хирургических, инфекциологических,

трансплантологических и онкологических исследований (The laboratory rat, 2006). Такие мутации, как отсутствие волосяного покрова, несомненно, могут влиять на многие стороны физиологии крыс. Данные животные привлекательны для различного рода опытов, направленных на изучение влияния веществ, изменяющих метаболизм, гормональных и дерматологических препаратов, а также для других видов биомедицинских и доклинических исследований. Кроме того, на этих крысах косметические компании тестируют различные средства для ухода за кожей. В последнее же время безволосых крыс все чаще заводят просто в качестве домашнего питомца. Несмотря на то, что крысы в целом изучены достаточно хорошо как один из самых популярных объектов лабораторных исследований, безволосые крысы пока еще изучены крайне неполно. В отечественной научной литературе мы не нашли работ, посвященных этим животным. Несколько лучше их биология изучена за рубежом, но и те работы, которые были нам доступны, в основном охватывают только некоторую, довольно узкую область физиологии безволосых крыс. В связи с этим, целью нашей работы было изучение биологических особенностей безволосых крыс в сравнении с крысами с нормально развитым волосяным покровом.

Научная новизна работы заключается в том, что впервые изучены особенности постнатального онтогенеза безволосых крыс. Получены данные

о росте и развитии безволосых крыс, их воспроизводительных качествах, дана характеристика анатомических особенностей организма, морфо-биохимического состава крови, изучены особенности терморегуляции и поведения безволосых крыс в сравнительном аспекте.

Научно-практическая значимость работы состоит в том, что на основании исследований могут быть дополнены данные справочной литературы по физиологии лабораторных животных, оптимизированы условия содержания и воспроизводства безволосых крыс, а также более эффективно использованы анатомические, физиологические и этологические особенности крыс, лишенных волосяного покрова при использовании их в качестве перспективных биомоделей. Апробация работы

Основные положения диссертации были доложены и обсуждены на 4-й Международной научно-практической конференции «Сохранение разнообразия животных и охотничье хозяйство России» (Москва - февраль 2011 г.); на VII научно-практической конференции «Биомедицина и биомоделирование» (Московская обл., Светлые горы - май 2011г.); на международной конференции молодых ученых и специалистов (Москва -июнь 2011г.); на II Междуранодной научно-практической конференции «Проблемы современной биологии» (Москва - октябрь 2011г.); на научно-практической конференции «Актуальные проблемы экологии и сохранения биоразнообразия России и сопредельных стран» (Владикавказ - май 2012г.). Публикация результатов работы

Материал и основные положения диссертации изложены в 8 научных статьях, в том числе три в журналах из списка, рекомендуемых ВАК (выделено жирным), доля участия аспиранта в которых более 70 %.

1. Беляев Д.А. Особенности гистологического строения кожных покровов и молочной железы безволосых крыс / Блохин Г.И., Беляев Д.А., Пекелис М.М., Губская Е.М., Казакова Л.Х. // Биомедицина. - 2011. - №3. - С. 50-52.

2. Беляев Д.А. Анализ некоторых физиологических и этологических характеристик бесшерстных крыс как новая модель биомедицинских исследований / Беляев Д.А., Пекелис М.М., Фокин Ю.В., Казакова Л.Х. // Биомедицина. - 2012. - №1. - С. 29-36.

3. Беляев Д.А. Этологические аспекты крыс разных генетических линий на занятой и нейтральной территории / Беляев Д.А., Пекелис М.М., Фокин Ю.В., Казакова Л.Х. // Биомедицина. - 2012. -№4. - С.80-92.

4. Беляев Д.А. Особенности роста и развития крыс с нормально развитым волосяным покровом и голорожденных / Д.А. Беляев, М.М. Пекелис / Сохранение разнообразия животных и охотничье хозяйство России: Материалы 4-й Международной научно-практической конференции. М.: Изд-во РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева, 2011. - С. 232-234.

5. Беляев Д.А. Различия в гистологическом строении кожного покрова и молочной железы крыс с различным волосяным покровом / Д.А. Беляев, Е.М. Губская, М.М. Пекелис / Проблемы современной биологии: Материалы II Международной научно-практической конференции (19.10.2011). - М.: Изд-во «Спутник +», 2011. - С. 91-100.

6. Беляев Д.А. Некоторые особенности терморегуляции безволосых крыс / Д.А. Беляев, М.М. Пекелис / Актуальные проблемы экологии и сохранения биоразнообразия России и сопредельных стран. Вып.6: Сев.-Осет. гос. ун-т им. К.Л. Хетагурова. Владикавказ: Изд-во СОГУ, 2012. - С. 15-20.

7. Беляев Д.А. Некоторые особенности гистологического строения кожного покрова и молочной железы безволосых крыс / Д.А. Беляев, Е.М. Губская, М.М. Пекелис / Международная научная конференция молодых ученых и специалистов: Сборник статей. В 2-х томах. Том I. М.: Изд-во РГАУ-МСХА, 2012. - С. 139-142.

8. Беляев Д.А. Рост и развитие молодняка крыс с разным волосяным покровом / М.М. Пекелис, Д.А. Беляев / Международная научная конференция молодых ученых и специалистов: Сборник статей. В 2-х томах. Том I. М.: Изд-во РГАУ-МСХА, 2012. - С. 180-183.

На защиту выносятся следующие положения диссертации:

- особенности роста, развития и воспроизводства безволосых крыс;

- особенности морфо-биохимического состава крови безволосых крыс;

- особенности поведения безволосых крыс.

Заключение диссертации по теме «Физиология», Беляев, Дмитрий Анатольевич

ВЫВОДЫ

1. Безволосые крысы характеризуются не только отсутствием волосяного покрова, но и обладают рядом особенностей роста, развития, воспроизводства, физиологии и поведения. Для этих животных характерны существенные различия в особенностях постнатального развития в сравнении с крысами с нормально развитым волосяным покровом.

2. Безволосые крысята имеют достоверно меньшую живую массу, так в 24-недельном возрасте они достигают 68,6 % массы крысят с нормально развитым волосяным покровом того же возраста, при этом по основным показателям развития они практически не отставали.

3. Кожа в целом и дерма безволосых крыс имели достоверно меньшую толщину на 31%, чем у крыс с нормально развитым волосяным покровом. Волосяные фолликулы безволосых крыс имели достоверно меньший диаметр (в 1,4 раза), по сравнению с фолликулами крыс контрольной группы. Фолликулы у безволосых крыс располагались неупорядоченно, что нехарактерно для гистологического строения кожных покровов серой крысы. Плотность их расположения на 1 мм2 была в 2,2 раза достоверно ниже, чем у крыс с нормально развитым волосяным покровом.

4. Безволосые крысы имеют слабо развитые протоки молочных желез, железистый эпителий у рожавших самок очень скудный и спавшийся и находится в состоянии покоя. Сосок также слабо развитый. Все эти особенности ставят под вопрос способность этих крыс к выкармливанию потомства, так как не замечены ни малейшие изменения в молочной железе, характерные при беременности и после родов.

5. У безволосых крыс наблюдалась достоверно меньшая в 1,3 раза плодовитость (М=4,7), чем у крыс контрольной группы (М=6,0), а также наименьшая сохранность выводков: смертность безволосых детенышей составила 58,82%, при смертности крысят контрольной группы 5,13 %.

6. Безволосые крысы отличались особенностями показателей энергетического обмена. Так, ректальная температура у них на 1,6° С достоверно ниже, чем у крыс контрольной группы. Индекс печени - основного органа теплопродукции в организме - у безволосых крыс был также достоверно выше (4,1%), по сравнению с крысами контрольной группы (2,9%). Также у безволосых крыс достоверно выше и индекс почек. Он составлял 1,3% против 0,6% у крыс с нормально развитым волосяным покровом.

7. Безволосых крыс отличало достоверно более высокое процентное содержание моноцитов - в 3,4 раза. Это явление может быть компенсаторным механизмом поддержания иммунитета безволосых крыс при вероятном недостаточном колостральном иммунитете, а также дисфункции органов лимфатической системы, прежде всего тимуса. У безволосых крыс достоверно более высокий средний объем эритроцитов, и ниже средняя концентрация гемоглобина в эритроците (в 1,3 раза).

8. Для безволосых крыс были характерны тендерные различия констант биохимического гомеостаза крови. Содержание глюкозы у самцов было в 1,6 раз достоверно ниже, чем у самок, содержание общего белка и альбуминов у самцов также было достоверно ниже - в 1,5 и 1,4 раза соответственно, а активность амилазы в 2,5 раза достоверно выше, чем у самок. У крыс контрольной группы таких тендерных различий обнаружено не было. В целом, безволосые крысы отличались от крыс с нормально развитым волосяным покровом достоверно более низкой активности амилазы (в 3,8 раз) и более высокой - лактатдегидрогиназы (в 1,8 раза). Данная особенность может служить показателем особого состояния углеводного обмена через повышение эффективности превращение глюкозы и молочной кислоты в АТФ, что в свою очередь, влияет на энергетический обмен.

9. Безволосые крысы имеют тендерные различия в поведении при отсутствии таковых различий у крыс контрольной группы. Самцы безволосых крыс характеризуются пониженной возбудимостью (у них достоверно снижена частота проявления ориентировочного поведения в 3,7 раза, и исследовательского поведения - в 4,1 раза). Также у безволосых самцов достоверно снижена горизонтальная активность в 8,2 раза по сравнению с безволосыми самками. При сравнении с крысами контрольной группы безволосые самцы также продемонстрировали достоверно более низкий уровень ориентировочного и исследовательского поведения (в 2 раза), а самки - напротив - достоверно более высокие уровни проявления данных паттернов поведения: ориентировочного поведения - в 1,5 раза, горизонтальной активности - в 5,8 раз. Особенностью же УЗВ безволосых крыс была достоверно более высокий показатель фактора СПМ, то есть более высокая мощность издаваемого ими ультразвукового сигнала.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Беляев, Дмитрий Анатольевич, 2013 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Абрамов М.Г. Гематологический атлас. / Абрамов М.Г. - М.: Медицина, 1985.-344 с.

2. Ананич И.В. Биохимические показатели крови крыс. / Ананич И.В., Дерхо М.А., Концевая С.Ю. // Ветеринарная клиника. - 2008, №10. - С. 18-19.

3. Бажибина Е.Б. Методологические основы оценки клинико-морфологических показателей крови домашних животных: Учебное пособие. / Бажибина Е.Б., Коробов A.B., Середа C.B., Сапрыкин В.П. - М.: Аквариум, 2007. - 128 с.

4. Берестов В.А. Ферменты крови пушных зверей. / Берестов В.А., Кожевникова Л.К. - Л.: Наука, 1981. - 184 с.

5. Блохина Т.В. Морфо-функциональные особенности кошек породы донской сфинкс: Дис. ... канд. биол. наук. М., 2005. - 127 с.

6. Борисова Н.Г. Сравнительный анализ агрессивных взаимодействий у песчанок трех видов / Борисова Н.Г., Гольцман М.Е. // Коммуникативные механизмы регулирования популяционной структуры у млекопитающих (Всесоюзное совещание) - М., 1988. - С.10-12.

7. Браун A.A. Гистологическое строение кожи сельскохозяйственных животных / Браун A.A. - Душанбе: Дониш, 1983. - 79с.

8. Бурделов Л.А. Расселение и современное распространение серой крысы (Rattus norvegicus Berkenhout) в Казахстане / Бурделов Л.А., Мека-Меченко В.Г., Садовская В.П. // Зоологические и охотоведческие исследования в Казахстане и сопредельных странах. Материалы Международной научно-практической конференции, посвященной 100-летию со дня рождения основателя казахстанских школ териологии и охотоведения, лауреата Государственных премий СССР и КазССР, член-корреспондента АН КазССР Аркадия Александровича Слудского (Алматы, 1-2 марта 2012) - Алматы, 2012. -С.14-19.

9. Бурмистров E.H. Клиническая лабораторная диагностика: Справочник. / Бурмистров E.H. - М.: Аквариум, 2002. - 20 с.

10. Бышевский А.Ш. Биохимия для врача. / Бышевский А.Ш., Терсенов O.A. - Екатеринбург: ИПП Уральский рабочий, 1994. - 384 с.

11. Васильева Е.А. Клиническая биохимия сельскохозяйственных животных. / Васильева Е.А. - М.: Россельхозиздат, 1982. - 254 с.

12. Бенедиктова Т.Н. Что мы знаем о поведении животных. / Бенедиктова Т.Н., Колобова Н.Г., Пушкарский В.Г. - М.: Колос, 1978. - 176 с.

13. Галанцев В.П. Эволюция лактации. / Галанцев В.П., Гуляева Е.П. - Д.: Наука, 1987.-176 с.

14. Гамбарян П.П. Бег млекопитающих / Гамбарян П.П. - Л.:Наука, 1972. -334 с.

15. Гамбарян П.П. Крыса. / Гамбарян П.П., Дукельская Н.М. -М.: Советская наука, 1955. - 254 с.

16. Гаспер Г. Декоративные крысы. / Гаспер Г. - М.: Аквариум ЛТД., 2000. -64с.

17. Георгиевский В.И. Физиология сельскохозяйственных животных. / Георгиевский В.И. - М.: Агропромиздат, 1990 - 511с.

18. Гольдберг Д.И. Гематология животных. / Гольдберг Д.И., Гольдберг Е.Д., Шубин Н.Г. - Томск: Изд-во Томского ун-та, 1973. - 179 с.

19. Гольцман М.Е. Социальное доминирование и поведенческие роли у большой песчанки (Rhombomys opimus). / Гольцман М.Е. // Групповое поведение животных (Доклады участников II Всесоюзной конференции по поведению животных). М.: Наука, 1977. - С. 72-74.

20. Гольцман М.Е. Социальное поведение большой песчанки (Rhombomys opimus Licht.). / Гольцман М.Е., Наумов Н.П., Никольский A.A., Овсянников Н.Г., Пасхина Н.М., Смирин В.М. // Поведение млекопитающих. М.: Наука, 1977.-С. 5-69.

21. Громов И.М. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны. / Громов И.М., Ербаева М.А. - СПб.: Изд-во ЗИН РАН, 1995.-522 с.

22. Груздев К. Мыши и крысы. / Груздев К., Груздев Л. - М., 2001. - 96 с.

23. Данилова JI.А. Анализы крови и мочи. / Данилова Л.А. - СПб., Салит-Медкнига, 2003. - 128 с.

24. Динец В.Л. Звери. Энциклопедия природы России. / Динец В.Л., Ротшильд E.B. - М.: Изд-во ABF, 1996. - 344с.

25. Дмитриева И.Л. Социальный ранг и некоторые характеристики высшей нервной деятельности серых крыс. / Дмитриева И.Л., Крушинская Н.Л., Се-миохина Е.И. // Серая крыса (Экология и распространение) (Материалы 1-го Всесоюзного совещания по экологии и медицинскому значению серой крысы). М.: Наука, 1986.-Т.1.-С. 139-156.

26. Дьюсбери Д. Поведение животных. Сравнительные аспекты. / Дьюсбери Д.-М.: Мир, 1981.-479 с.

27. Западнюк И.П. Лабораторные животные. Разведение, содержание, использование в эксперименте / Западнюк И.П., Заниднюк В.И., Захария Е.А., Западнюк Б.В. - Киев: Вища школа. Головное изд-во, 1983. - 383 с.

28. Золотарев С.А. Освоение территории как фактор, влияющий на агрессивное поведение самцов дикой домовой мыши. / Золотарев С.А. // Групповое поведение животных (Доклады участников II Всесоюзной конференции по поведению животных). М.: Наука, 1977. - С. 134-137.

29. Ивантер Э.В. Адаптивные особенности мелких млекопитающих: эколо-го-морфологические и физиологические аспекты. / Ивантер Э.В., Ивантер Т.В., Туманов И.Л. - Л.: Наука, 1985. - 318 с.

30. Карасева Е.В. Грызуны России (Образ жизни, значение в народном хозяйстве, методы изучения и контроль численности). / Карасева Е.В., Тощи-гин Ю.В. - М.: ИЭМЭЖ им. А.Н. Северцова, 1993. - 166с.

31. Каркищенко H.H. Ультразвуковая вокализация и ее информативные параметры у животных и человека / Каркищенко H.H., Фокин Ю.В., Сахаров Д.С., Каркищенко В.Н., Капанадзе Г.Д., Чайванов Д.Б. // Биомедицина. -2001, № 1.-С. 4-23.

32. Карш Ф. Гормональная регуляция размножения у млекопитающих / Карш Ф., Линкольн У., Линкольн Дж. А., де Кретсер Д. и др. / под ред. К.Остина и Р.Шорта. - М.: Мир, 1987. - 305 с.

33. Кассирский И.А. Клиническая гематология. / Кассирский И.А., Алексеев Г.А - М.: Медицина, 1970. - 800 с.

34. Квашнин С.А. Групповое поведение диких серых крыс {Rattus norvegicus Berkenhaut) в условиях неволи. / Квашнин С.А., Суров A.B. // Групповое поведение животных (Доклады участников II Всесоюзной конференции по поведению животных). М.: Наука, 1977. - С. 169-172.

35. Котенкова Е.В. Мыши и крысы. / Котенкова E.B. - М.: Дельта, 2000. -62с.

36. Котенкова Е.В. О крысах и мышах. / Котенкова Е.В., Мешкова H.H., Шутова М.И. - М.: Наука, 1989. - 176 с.

37. Кудрявцев A.A. Исследования крови в ветеринарной диагностике. / Кудрявцев A.A. - М.: Гос.издат. с.-х. литературы, 1952. - 375 с.

38. Кузнецова Ю. Ставропольский сфинкс. / Кузнецова Ю., Козырева М., Александрова Н. // Ахал-теке информ. - 2006, №7. - С. 144-147.

39. Куликов Л.В. Математическое обеспечение эксперимента в животноводстве. / Куликов Л.В., Никишов A.A. - М.: Изд-во РУДН, 2006. -177 с.

40. Лабораторная крыса (Справочный материал) / Ланг С.М., Уилсон Р.П. Лабораторная крыса // Лабораторные животные. - 1993 -т. III, №2. - С. 111120.

41. Ленинджер А. Биохимия. / Ленинджер А. - М.: Мир, 1974. - 956 с.

42. Литвин В.Ю. Поиски красителей, выводящихся из организма с фекалиями, для мечения мышей и полевок. / Литвин В.Ю., Кулик И.Л. // Зоол. журнал. - 1969. T.XLVIII, вып. 6. - с. 920-923.

43. Лихницкая И.И. Изменения кислородосвязующих свойств крови в эмбриональном периоде. / Лихницкая И.И. - М.: Изд. Академии медицинских наук СССР, 1950.-179 с.

44. Лозан М.Н. Социальная структура популяции синантропных серых крыс. / Лозан М.Н., Никул В.С. // Экология птиц и млекопитающих Молдавии. Кишинев: Штиинца, 1981. - С. 44-58.

45. Мерзликин И.Р. Наблюдения за характером использования участка обитания серой крысой в природе. / Мерзликин И.Р. // Коммуникативные механизмы регулирования популяционной структуры у млекопитающих (Всесоюзное совещание). М.: ИЭМЭЖ им. А.Н. Северцова, 1988. - С.75-78.

46. Мерзликин И.Р. О взаимоотношениях серых крыс во временной группировке. / Мерзликин И.Р., Погребная Е.А. // Коммуникативные механизмы регулирования популяционной структуры у млекопитающих (Всесоюзное совещание). М.: ИЭМЭЖ им. А.Н. Северцова, 1988. - С.78-81.

47. Мешкова Н.Н. Сравнительный анализ ориентировочно-исследовательского поведения синантропных и дикоживущих форм домовых мышей Mus musculus s. lato. / Мешкова H.H., Котенкова Е.В., Загоруйко Н.В. // Поведение, коммуникация и экология млекопитающих / Под ред. В.Е. Соколова, В.В. Рожнова, М.А. Сербенюка. М., 1998. - С. 106-118.

48. Миллер Дж. Биология тимуса. / Миллер Дж., Дукор П. / Под ред. С.В. Скурковича. - М.: Мир, 1967. - 112с.

49. Мунтяну А.И. Ориентировочно-исследовательское поведение Apodemus microps в периоды репродуктивного покоя и активности. / Мунтяну А.И., Чемыртан Н.А. // Состояние териофауны в России и ближнем зарубежье. Тр. Международного совещания 1-3.II. 1995г. / Гл. ред. В.Е. Соколов. - М., 1996. -С. 231-237.

50. Назаренко Г.И. Клиническая оценка результатов лабораторных исследований. / Назаренко Г.И., Кишкун А.А. - М.: Медицина, 2000. - 544 с.

51. Никитенко А.М. Роль тимуса в формировании иммунологической реактивности организма (обзор). / Никитенко А.М. // Сельскохозяйственная биология. - 1987, № 10. - С. 115-119.

52. Никитин В.Н. Гематологический атлас сельскохозяйственных и лабораторных животных. / Никитин В.Н. - М.: СельхозГИЗ, 1956. - 259 с.

53. Новожилов A.B. Динамика реологических и гематологических показателей крови у незрело - и зрелорождающихся животных в постнатальном онтогенезе.: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. СПб., 2009. - 18 с.

54. Новожилов A.B. Динамика гематологических показателей крови белых крыс в постнатальном онтогенезе. / Новожилов A.B., Катюхин JI.H. // Журнал эволюционной биохимии и физиологии. - 2008. т.44. №6. - С.613-621.

55. Ноздрачев А.Д. Анатомия крысы (Лабораторные животные): Учебник для вузов. / Ноздрачев А.Д., Поляков Е.Л. - СПб., Лань, 2001. - 464с.

56. Овсянников В.Г. Особенности лейкоцитарной реакции и фагоцитоза у крыс разного возраста при острой соматической боли. / Овсянников В.Г., Алексеев В.В., Кутузова A.A.// Вестник Санкт-Петербургского университета. - 2008, Сер. 11, вып. 1. - С.44-49.

57. Пантелеев П.А. Биоэнергетика мелких млекопитающих. Адаптация грызунов и насекомоядных к температурным условиям среды. / Пантелеев П.А. - М.: Наука, 1983. - 269 с.

58. Пантелеев П.А. Грызуны Палеарктики: Состав и ареалы. / Пантелеев П.А. - М.: ИПЭЭ им. А.Н. Северцова, 1998. - 117 с.

59. Пантелеев П.А. Родентология / Пантелеев П.А. - М.: Т-во научных изданий КМК, 2010.-221 с.

60. Пегельман С.Г. Забота о потомстве в сообществах мышевидных грызунов. / Пегельман С.Г. // Поведение млекопитающих. М.: Наука, 1977. - С.70-83.

61. Пегельман С.Г. Некоторые аспекты внутрисемейных, внутривидовых и межвидовых взаимоотношений у грызунов. / Пегельман С.Г. // Групповое поведение животных (Доклады участников II Всесоюзной конференции по поведению животных). М.: Наука, 1977(а). - С. 294-296.

62. Пегельман С.Г. Адаптивное значение инфантицида у грызунов. / Пегельман С.Г. // Экология. - 1987. № 4. - С. 68-71.

63. Поликар А. Физиология и патология лимфоидной системы. / Поликар А. - М.: Медицина, 1965. - 210 с.

64. Проссер JI. Сравнительная физиология животных. / Проссер Л., Браун Ф. -М.: Мир, 1967.-675 с.

65. Простаков Н.И. Сравнительный анализ комплексов мышц серых крыс различных возрастных групп. / Простаков Н.И., Еремина Н.М. // Вестник ВГУ Серия химия, биология, фармация. - 2003. №1. - С. 66-70.

66. Пустовалова Л.М. Практикум по биохимии. / Пустовалова Л.М. - Ростов-на-Дону: Феникс, 1999. - 190 с.

67. Робинсон Р. Генетика норвежской крысы. / Робинсон Р., Маркель А.Л. -Новосибирск, Инс-т цитологии и генетики СО РАН, 1994. - 209 с.

68. Ромер А. Анатомия позвоночных. Кн.1-2. / Ромер А., Парсонс Т. - М.: Мир, 1992.

69. Руководство по лабораторным животным и альтернативным моделям в биомедицинских технологиях / Под ред. H.H. Каркищенко и С.В. Грачева. -М.:Профиль-2С, 2010. - 358 с.

70. Сафронов В.М. Экология и использование дикого северного оленя в Якутии. / Сафронов В.М. - Якутск: ЯФ ГУ «Изд-во СО РАН», 2005. - 188 с.

71. Сеин О.Б. Регуляция физиологических функций у животных: Учебное пособие. / Сеин О.Б., Жеребилов Н.И. - Курск: Изд-во КГСХА, 1998. - 231 с.

72. Серая крыса. Систематика. Экология. Регуляция численности / Отв. ред. В.Е. Соколов, Е.В. Карасева. - М.: Наука, 1990. - 456 с.

73. Симонян Г. А. Ветеринарная гематология. / Симонян Г. А., Хисамутдинов Ф.Ф. - М.: Колос, 1995. - 252 с.

74. Слоним А.Ф. Животная теплота и ее регуляция в организме млекопитающих. / Слоним А.Ф. - М.-Л.: Изд. АН СССР, 1952. - 325 с.

75. Смирин В.М. Позы и выразительные движения серой крысы. / Смирин В.М. // Серая крыса (Экология и распространение) (Материалы 1-го Всесоюзного совещания по экологии и медицинскому значению серой крысы). М.: Наука, 1986. - Т. 1. -С. 242-251.

76. Смирин В.М. Звери в природе. / Смирин В.М., Смирин Ю.М. - М.: Изд-во МГУ, 1991.-256 с.

77. Соколов В.Е. Кожный покров млекопитающих. / Соколов В.Е. - М.: Наука, 1973.-487 с.

78. Соколов В.Е. Пятиязычный словарь названий животных. Млекопитающие. Латинский - русский - английский - немецкий - французский. / Соколов В.Е. - М.: Русский язык, 1984. - 352 с.

79. Соколов В.Е. Особенности поведения и формирования социальной структуры группы серых крыс {Rattus norvégiens norvegicus Berkenhaut) в искусственных условиях. / Соколов В.Е., Ляпунова К.Л., Хорлина И.М. // Поведение млекопитающих. М.: Наука, 1977. - С. 84-106.

80. Соколов В.Е. Особенности иерархической структуры сообществ серых крыс {Rattus norvegicus norvegicus В.) в условиях вольерного содержания. / Соколов В.Е., Ляпунова К.Л. // Феромоны и поведение. М.: Наука, 1982. - С. 162-179.

81. Соловьева М.Ю. Влияние доместикации на внутривидовую агрессию у серых крыс. / Соловьева М.Ю., Плюснина И.З. // Поведение и поведенческая экология млекопитающих. Материалы 2-й научной конференции 9-12 ноября 2009 г., г. Черноголовка. - М.: Т-во научных изданий КМК, 2009. - с. 14.

82. Тараненко А.Г. Регуляция молокообразования. / Тараненко А.Г. - Л.: Агропромиздат, 1987. -273 с.

83. Техвер Ю.Т. Гистология мочеполовых органов и молочной железы домашних животных. В 2 ч. 4.2 / Техвер Ю.Т. - Тарту: Изд-во Эстонской с/х академии, 1968. - 305 с.

84. Тинберген Н. Поведение животных. / Тинберген H. - М.: Мир, 1985. -192 с.

85. Третьяков В. Крыса в комнате. / Третьяков В. // Наука и жизнь. - 2000, №5.-С. 142-144.

86. Флиндт Р. Биология в цифрах. Сборник таблиц, включающих более 10 000 данных: Пер. с нем./ Флиндт Р. - М.: Мир, 1992. - 304 с.

87. Чижевский А.Л. Структурный анализ движущейся крови. / Чижевский А.Л. - М.: Изд. Академии наук СССР, 1959. - 466 с.

88. Шмидт-Ниельсен К. Физиология животных. Приспособление и среда. В 2 т. Т. 1. / Шмидт-Ниельсен К. - М.: Мир, 1982. - 412 с.

89. Шмидт-Ниельсен К. Размеры животных: почему они так важны? / Шмидт-Ниельсен К. - М.: Мир, 1987. - 259 с.

90. Юрковский О.И. Клинические анализы в практике врача. / Юрковский О.И., Грицюк A.M. - Киев: Техннеа, 2000. - 113 с.

91. Babicky A., Novakova V. 1986. Protein malnutrition of the lactating female rat: effect on maternal behaviour and spontaneous weaning of young rats // Physi-ologia Bohemoslovaca. - 1986. - Vol. 35(5):456-63.

92. Berton O., Ramos A., Chaouloff F., Mormède P. Behavioral Reactivity to Social and Nonsocial Stimulations: A Multivariate Analysis of Six Inbred Rat Strains // Behavior Genetics. - 1997. - Vol.27, No. 2. - P. 155-166.

93. Brown R.E. Social and hormonal factors influencing infanticide and its suppression in adult male Long-Evans rats (Rattus norvegicus) // Journal of Comparative Psychology. - 1986. - Vol. 100, No.2:155-61.

94. Brown R. E. Paternal behavior in the male Long-Evans rat (.Rattus norvegicus) 11 Journal of Comparative Psychology. - 1986 (a). - Vol. 100. - P. 162172.

95. Cachon-Gonzalez M.B., Fenner S., Coffin J. M., Moran C., Best S., Stoye J.P. Structure and Expression of the Hairless Gene of Mice // Proc. Natl. Acad. Sci. USA., - 1994. - Vol.91. - P.7717-7721.

96. Calhoun J.B. The Ecology and Sociology of Norway Rat. Bethesda: US Dep. Health, 1963.-320 p.

97. Daly T.J.M., Buffenstein R. Skin Morphology and Its Role in Thermoregulation in Mole-rats, Heterocephalus glaber and Cryptomys hottentotus II J. Anat. -1998.-No. 193. -P.495-502.

98. Delville Y., David J.T., Taravosh-Lahn K., Wommack J.C. Stress and the Development of Agonistic Behavior in Golden Hamsters // Hormones and Behavior. - 2003. - No.44. - P. 263-270.

99. DeSantis D.T., Schmaltz L.W. The mother-litter relationship in developmental rat studies: cannibalism vs caring // Developmental Psychobiology. - 1984. -Vol.17 (3):255-62.

100. Donnelly H.T. Oxygen Consumption, Activity and Body Fat in Normal and Hairless Mice // Laboratory Animals. - 1982. - No. 16. - P. 167-171.

101. Drickamer L.C., Vessey S.H. Animal behavior: Concepts, Processes & Methods. - Belmont, CA: Wadsworth, 1986. - 619 p.

102. Festing M.F.W., May D., Connors T.A., Lovell D.P., Sparrow S. An athymic nude mutation in the rat // Nature. - 1978. - No.247. - P.365.

103. Festing M.F.W., Lovell D.P. The Breeding of Athymic Nude Rats // 7th ICLAS Symp., Utrecht 1979, Gustav Fischer Verlag, Stuttgart, New York, 1980. -P. 81-84.

104. Fitzgerald M.J.T., Nolan J.P., O'Neill M.N. Follicular Growth and Innervation in Hairless Mice // J. Anat. - 1971. - No. 110. - P. 67-71.

105. Gangi A. Rat Coats: A Review of Coat Varieties & Genetics in the Domestic Rat.-2009.-35 p.

106. Gordon C. J. Temperature Regulation in Laboratory Rodents. - N-Y.: Cambridge University Press, 1993 - 276 p.

107. Hairless Guinea Pig Care Sheet // Petco.com. - Режим доступа: http://www.petco.com/caresheets/small%20animals/GuineaPig_Hairless.pdf /. -Дата обращения: 21.02.2012.

108. Hanson A. Infanticide in Norway rats // Rat behavior and biology. - Режим доступа: http://ratbehavior.org/infanticide.htm /. - Дата обращения: 09.02.2012.

109. Helander H.F., Bergh A. How to avoid maternal cannibalism after neonatal surgery in rats // Experientia. - 1980. - Vol.36, No. 11. - P. 1295.

110. Hetherington C.M., Hegan M.A. Breeding Nude (пи/пи) Mice // Laboratory Animals. - 1975. - No.9. - P. 19-20.

111. Hrdy, S. B. Infanticide among animals: a review, classification, and examination of the implications for the reproductive strategies of females // Ethol. So-ciobiol. - 1979. - No. 1, P. 13-40.

112. Ishii Y., Tsutsui S., Doi K., Itagaki S. Hair Follicles of Young Wistar Strain Hairless Rats: a Histological Study // J. Anat. - 1997. - No. 191. - P.99-106.

113. Kim H, Panteleyev AA, Jahoda CA, Ishii Y, Christiano AM. Genomic organization and analysis of the hairless gene in four hypotrichotic rat strains // Mamm. Genome. - 2004 Dec. -No.l5(12):975-81.

114. Kimura T., Ohshima S., Doi K. Haematological and Serum Biochemical Values in Hairless and Haired Descendants of Mexican Hairless Dogs // Laboratory Animals. - 1992.-No. 26.-P. 214-218.

115. Kimura T., Ohshima S., Doi K. The Inheritance and Breeding Results of Hairless Descendants of Mexican Hairless Dogs // Laboratory Animals. - 1993. -No. 27. -P.55-58.

116. Klausen B., Hougen H.P. Quantitative Studies of Lymphoid Organs, Blood and Lymph in Inbred Athymic and Euthymic LEW Rats Under Germfree and Specified-pathogen-free Conditions // Laboratory Animals. - 1987. - No 21. - P. 324-347.

117. Lane-Petter, W. Cannibalism in rats and mice// Proceedings of the Royal Society of Medicine. - 1968. - Vol. 61. - P.1295-1296.

118. Meaney M.J., Stewart J. A descriptive of social development in the rat (Rattus norvegicus) // Animal Behavior. - 1981. - Vol. 29, No.l. - P. 34-35.

119. Mennella J.A., Moltz H. Infanticide in rats: male strategy and female counter-strategy // Physiology & Behavior. - 1988. - Vol. 42, No.l. - P.19-28.

120. Miczek K. A., de Boer S.F. Aggressive, defensive and submissive behavior // I.Q. Whishalow, B. Kolb (Eds.) The behavior of the laboratory rat. A handbook with tests. - NY.: Oxford University Press, 2005. - P.344-353.

121. Mitcell P.J. Ethological Studies of the Social Behaviour of the Rat // Animal Technology. - 1993. - Vol.44, No. 2. - P. 109-120.

122. Norris M.L., Adams C.E. Suppression of Aggressive Behaviour in the Mongolian Gerbil, Meriones unguiculatus II Laboratory Animals. - 1972. - No.6. - P. 295-299.

123. Norris M.L., Adams C.E. Aggressive Behaviour and Reproduction in the Mongolian Gerbil {Meriones unguiculatus) Relative to Age and Sexual Experience at Pairing // Journal of Reproduction and Fertility. - 1972(a). - No.31. - P.447-450.

124. Oliver B., Young L.J. Animal Models of Aggression // K.L. Devis, D. Char-ney, J.T. Coyle, C. Nemeroff (Eds.) Neuropsychopharmacology: The Fifth Generation of Progress. - New York, 2002. - P. 1699-1708.

125. Panteleyev A.A., van der Veen C., Rosenbach T., Miiller-Rover S., Sokolov V.E., Paus R. Towards Defining the Pathogenesis of the Hairless Phenotype // Journal of Investigative Dermatology. - 1998. - No. 110. - P. 902-907.

126. Pass D., Freeth G. The Rat // ANZCCART News. - 1993 - Vol. 6 No. 4. - P. 1-4.

127. Perrigo G., Belvin L., vom Saal F.S. Social Inhibition of Infanticide in Male House Mice // Ethology Ecology & Evolution. - 1993. - No. 5. - P. 181-185.

128. Priestley G.C. Histological Studies of the Skin Follicle Types of the Rat with Special Reference to the Structure of the Huxley Layer // J. Anat. - 1967. - Vol. 101, No. 3-p. 491-504.

129. Saltzman W., Thinda S., Higgins A.L., Matsumoto W.R., McGeehan L., Kolb E.M. Effects of Sibling on Reproductive Maturation and Infanticidal Behavior in Cooperatively Breeding Mongolian Gerbil // Developmental Psychobiology. -2008.-No.51.-P. 60-72.

130. San Jose I., Garcia-Suarez O., Hannestad J., Cabo R., Gauna I., Represa J., Vega J.A. The Thymus of the Hairless Rhino-j (/zr/hr-j) Mice // J. Anat. - 2001. -No. 198. -P. 399-406.

131. Satinoff E. Thermoregulation // I.Q. Whishalow, B. Kolb (Eds.) The behavior of the laboratory rat. A handbook with tests. - NY.: Oxford University Press, 2005.-P. 226-236.

132. Schardein J.L., Petrere J.A., Hentz D.L., Camp R.D., Kurtz S.M. Cannibalistic traits observed in rats treated with a teratogen // Laboratory Animals. - 1978. -No.12.-P. 3-81.

133. Scheibler E., Weinandy R., Gattermann R. Social Factors Affecting Litters in Families of Mongolian Gerbils, Meriones unguiculatus II Folia Zool. - 2005 - No. 54 (1-2).-P. 61-68.

134. Schuurman H.-J., Hougen H.P., van Loveren H. The rnu (Rowett Nude and mun (nznu, New Zealand Nude) Rat: An Update. - ILAR Journal. - 1992. - Vol.34 (1/2). -P.3-12.

135. Swanson H.H. The 'Hairless Gerbil': A New Mutant // Laboratory Animals. - 1980.-No. 14.-P. 143-147.

136. The Laboratory Rat / M.A. Suckow, S.H. Weisbroth, C.L. Franklin (Eds.). -Elseveir Academic Press, 2006. - 912 p.

137. Volodin I.A., Goltsman M.E. Strategies of Aggressive Fighting Reflect Degree of Sociality in Three Species of Gerbils // G.R. Singleton, L.A. Hinds, C.J. Krebs, D.M. Spratt (Eds.) Rats, Mice and People: Rodent Biology and Management. - Canberra, 2003. - P. 169-172.