Поведенческие и нейрохимические особенности внутривидовой агрессии у серых крыс: эффекты отбора по поведению. тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.03.01, кандидат биологических наук Коношенко, Мария Юрьевна

• Коношенко, Мария Юрьевна
• кандидат биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Коношенко, Мария Юрьевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1 Внутривидовая агрессия, особенности и механизмы.

1.1.1. Агрессивное поведение, его виды.

1.1.2. Сравнительный анализ агрессивного поведения диких и лабораторных крыс.

1.1.3. Взаимосвязь агрессии с активностью ГГНС.

1.1.4. Анатомия агрессивного поведения.

1.1.5. Нейрохимические механизмы агрессии.

1.2 Эффекты отбора по поведению на внутривидовую агрессию у грызунов.

1.2.1. Линии мышей, прошедшие селекцию на специфические параметры агрессивности.

1.2.2. Линии крыс, прошедшие селекцию по поведению и различающиеся по внутривидовой агрессии.

1.2.3. Серые крысы, селекционируемые на отсутствие и усиление агрессии по отношению к человеку.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

2.1. Экспериментальные животные.

2.2. Методики исследования.

2.2.1.Поведенческие тесты.

2.2.1.1 .Тест на перчатку.

2.2.1.2.Тест "резидент-интрудер".

2.2.1.3.Тест на межсамцовую агрессию в незнакомой клетке.

2.2.1.4. Анализ агонистического поведения на соответствие критериям патологической агрессии.

2.2.1.5.Методика изучения игровой борьбы.

2.2.1.6.Агрессия хищника.

2.2.1.7. Тест на материнскую агрессию.

2.2.1.6. Стартл-тест (Acoustic startle-response test).

2.2.1.7. Тест "светло-темная камера".

2.2.2. Определение базального и стрессорного уровней кортикостерона в плазме крови.

2.2.3. Высокоэффективная жидкостная хроматография.

2.2.4.Оценка активации структур мозга методом c-fos иммуногистохимии.

2.3. Статистический анализ данных.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3.1. Поведение ручных, агрессивных и диких крыс в тесте на перчатку.

3.2. Территориальная межсамцовая агрессия ручных, агрессивных и диких серых крыс.

3.3. Влияние агонистического взаимодействия на активацию структур мозга у селекционированных серых крыс.

3.4. Территориальная агрессия ручных и агрессивных крыс при взаимодействии с интрудерами разных линий.

3.5. Агрессивное поведение на нейтральной территории.

3.6. Анализ агрессии на соответствие критериям патологической.

3.7. Игровая борьба ручных, агрессивных и диких крыс в возрасте 16-45 дней.

3.8. Хищническая агрессия ручных агрессивных и диких крыс.

3.9. Защитная агрессия лактирующих самок.

3.10. Тревожность лактирующих самок.

Глава 4. ОБСУЖДЕНИЕ.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Поведенческие и нейрохимические особенности внутривидовой агрессии у серых крыс: эффекты отбора по поведению.»

Актуальность проблемы.

Проблема агрессивного поведения и его нейробиологических механизмов является одной из наиболее актуальных биологических, медицинских и социальных проблем. Агрессивное поведение животных - это совокупность действий, адресованных другой особи и направленных на ее запугивание, подавление или нанесение ей физической травмы. Агрессия - эволюционно закрепленная форма поведения животных и человека, которая инстинктивно предопределена и социально обусловлена, и сама по себе не является патологией (Haller and Kruk, 2006). Однако известно, что многие психопатологии ассоциированы с измененными, ненормальными формами агрессивного поведения (Garno et al., 2008; Jonson et al., 2002; Raine, 2002; Ryden et al., 2009). В связи с этим, изучение агрессивного поведения и его механизмов привлекает внимание исследователей в рамках решения различных биологических, медицинских и социальных проблем. Особое место занимает изучение взаимодействия разных видов агрессии и изучение их механизмов. Перспективным методом изучения агрессивного поведения является создание животных моделей как адаптивной, так и патологической агрессии (Miczek et al., 2007; Haller and Kruk, 2006; Nelson and Trainor, 2007; Veenema et al.,2007; Natarajan et al.,2009). С помощью изучения моделей межсамцовой агрессии на грызунах было показано, что сильная и ослабленная, адаптивная и патологическая агрессия могут характеризоваться разными нейробиологическими механизмами (Haller et al., 2006; De Boer et al., Van der Vegt et al., 2005; Netter and Rammsayer, 1991; Miczek et al., 2007). Особый интерес, по мнению ряда авторов, представляет собой также изучение влияния агонистического взаимодействия на активацию структур мозга (Raine and Yang, 2006; Chung et al., 2000; Halasz et al., 2002; Veenema et al., 2006). В становлении адекватного социального и эмоционального поведения взрослых особей, в том числе и в формировании агрессии, важную функцию выполняет игровое поведение в течение адолесцентного периода (Van der Berg et al., 1998; Klein et al., 2010). Однако, несмотря на большое число работ, посвященных изучению игрового поведения (Pellis, 2002; Parent and Meaney, 2008; Van der Berg et al., 1998 и др.), однозначного ответа на вопрос о связи игровой борьбы и агрессивного поведения взрослых особей до сих пор получено не было.

Установлено, что при длительном разведении диких животных в условиях неволи существенные изменения претерпевает, прежде всего, агрессия по отношению к человеку (King, 1939). Последняя в классификации Моуег (Моуег, 1968) рассматривается как защитная агрессия, вызванная страхом. Показано, что дикие серые крысы к 21-25 поколениям разведения в условиях неволи в значительной степени утратили выраженную реакцию страха в присутствии человека, свойственную диким крысам на начальных этапах их содержания в неволе (King, 1939). Однако они продолжали проявлять высокую агрессию по отношению к «чужакам», помещенным в колонию, а также по отношению к слабым или молодым самцам. Для изучения влияния доместикации на внутривидовое поведение животных особый интерес представляет многолетний эксперимент по доместикации животных (серебристо-чёрной лисицы, американской норки, серой крысы), который проводится в Институте цитологии и генетики СО РАН. Этот эксперимент, рассматриваемый как модель эволюции, позволяет проследить процессы, вероятно, происходившие при исторической доместикации (Беляев, 1962; Науменко, Беляев, 1981). В результате длительного отбора диких серых крыс на отсутствие и усиление агрессивности по отношению к человеку созданы линия доместицированных крыс (ручные), характеризующихся полным отсутствием агрессивности по отношению к человеку и толерантностью на взятие в руки, и линия агрессивных крыс, у которых в тесте на перчатку отмечается агрессия в 100% случаев. Накопленные к настоящему времени данные четко свидетельствуют о том, что отбор на доместикационные свойства поведения сопровождается существенными изменениями нейромедиаторных систем мозга серых крыс (Naumenko et al., 1989; Popova et al., 2005; 2007) а кроме того снижением функциональной активности гипоталамо-гипофизарнонадпочечниковой системы (ГГНС) у серебристо-черных лисиц и серых крыс (Беляев, 1981; Науменко, Беляев, 1981; Дыгало и др., 1985; Naumenko et al., 1987; Plyusnina and Oskina 1997; Оськина и Плюснина, 2000). Как известно, селекция усиливает не только вовлеченную в отбор форму поведения, но приводит к появлению коррелятивной изменчивости, исследование которой позволяет более полно выявить механизмы данного типа поведения (Беляев, 1962; Попова и др., 1980). В то же время вопрос о влиянии отбора на агрессию по отношению к человеку на внутривидовое поведение серых крыс оставался до настоящего времени мало изученным. До 30-ых поколений селекции, было показано, что отбор на отсутствие защитной агрессии по отношению к человеку не вызвал изменения внутривидовой межсамцовой агрессии и агрессии хищника, однако ослабил агрессию, вызванную электрическим током (Naumenko et al., 1989). В настоящее время имеется уже 78 поколений отбора в обоих направлениях. Известно, что на современном этапе отбора произошло существенное изменение медиаторных и гормональных систем, тесно связанных с агрессивным поведением. В то же время, изменение активности медиаторных систем и структур мозга в процессе агонистической конфронтации до настоящего времени не изучалось. Кроме того, не проводилось сравнения селекционированных линий с контрольной неселекционированной популяцией крыс дикого типа, далее условно называемое дикими, что позволило бы учитывать влияние на изучаемые признаки относительно исходной (референтной) популяции. Таким образом, созрела необходимость комплексного подхода к изучению агрессивного поведения и связанных с ним поведенческих и нейрохимических особенностей у линий крыс, селекционируемых на отсутствие и усиление агрессивности по отношению к человеку.

Целью данной работы явиляется изучение поведенческих и нейрохимических механизмов внутривидовой агрессии у серых крыс при отборе на отсутствие («ручные») и усиление («агрессивные») агрессивности по отношению к человеку.

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Исследовать эффекты отбора на отсутствие и усиление агрессии по отношению к человеку на межсамцовую агрессию серых крыс с применением тестов на видоспецифическое и патологическое поведение.

2. Исследовать эффекты отбора по поведению на онтогенез игровой борьбы у серых крыс.

3. Исследовать влияние социальной конфронтации в тесте "резидент-интрудер" на уровни глюкокортикоидов плазмы крови, а также на обмен серотонина и дофамина в структурах мозга у крыс селекционируемых линий и неселекционированной популяции.

4. Исследовать активацию структур мозга в процессе агонистической конфронтации у ручных и агрессивных крыс методом иммуногистохимического с-Роб окрашивания.

5. Изучить материнскую агрессию у ручных, агрессивных и диких самок.

Научная новизна работы. В данной работе впервые

•Изучено влияние отбора по поведению на различные виды внутривидовой межсамцовой агрессии. Впервые показано, что ручные крысы характеризуются существенным ослаблением внутривидовой межсамцовой агрессии по сравнению, как с агрессивными, так и с дикими крысами.

•Проведено изучение влияния агрессивного поведения на уровень глюкокортикоидов в плазме крови ручных, агрессивных и диких крыс. Выявлено, что уровень глюкокортикоидов после агонистического взаимодействия достоверно выше у диких самцов, чем у ручных и агрессивных.

•Описано влияние агонистического взаимодействия на нейрональную активацию некоторых структур мозга у ручных и агрессивных самцов. Выявлена что активация гипоталамической области атаки после агрессивного поведения больше у агрессивных самцов чем у ручных.

•Изучено влияние отбора по поведению на игровое поведение крыс разного генотипа. Показано, что ручные крысята характеризуются более длительным сохранением в онтогенезе черт игрового поведения, характерных для раннего адолесцентного периода.

•Проведено изучение материнской агрессии и тревожности лактирующих самок ручных, агрессивных и диких крыс. Показано, что материнская агрессия ручных и агрессивных самок не различалась и была повышена по сравнению с агрессией диких крыс. Теоретическая и научно-практическая ценность работы. Теоретическое значение работы заключается в расширении представлений о влиянии генетической селекции на усиление и отсутствие агрессии по отношению к человеку на другие виды агрессивного поведения. Данные об изменении внутривидового поведения и его регуляции добавляют новые характеристики линии экспериментальной модели доместикации. Кроме того, освещается вопрос о влиянии агрессивного взаимодействия на уровень глюкокортикоидов плазмы крови, обмен серотонина и дофамина в среднем мозге и гипоталамусе у крыс, характеризующихся разным уровнем внутривидовой агрессии. Проведенный анализ активации структур мозга в процессе агонистической конфронтации позволяет расширить представления о механизмах повышенной и ослабленной агрессивности. Полученные данные могут иметь значение в исследованиях внутривидовой видоспецифической и патологической агрессии, дикие

Положения, выносимые на защиту:

1. Отбор на отсутствие агрессивности по отношению к человеку привел к существенному ослаблению межсамцовой агрессии с сохранением поведенческого агонистического репертуара.

2. Отбор на отсутствие агрессивности по отношению к человеку привел к более длительному сохранению в онтогенезе черт игрового поведения, характерных для раннего адолесцентного периода.

3. Агонистическое взаимодействие не вызвает существенного изменения обмена серотонина и дофамина в среднем мозге и гипоталамусе неселекционированных самцов.

4. В целом, агонистическое взаимодействие вызывает формирование сходного паттерна активации структур мозга у ручных и агрессивных крыс. Однако, активация гипоталамической области атаки была достоверно выше у агрессивных самцов по сравнению с ручными.

5. Защитная агрессия лактирующих самок ручной и агрессивной линий не различалась и была выше, чем у диких животных.

Апробация работы. Материалы диссертации обсуждались на VI Сибирском физиологическом съезде с участием иностранных специалистов (Барнаул, 2008), международной школе-конференции «Поведение человека и животных: эволюционные и геиетико-физиологические аспекты» (Новосибирск, 2008), научной конференции «Поведение и поведенческая экология млекопитающих» (Черноголовка, 2009), Всероссийском XXI Съезде Физиологического общества им. И.П. Павлова (Калуга, 2010), Международной научно-практической конференции "Высокие технологии, фундаментальные и прикладные исследования в физиологии и медицине" (Санкт-Петербург, 2010), международном конгрессе "Стресс и поведение" (Санкт-Петербург, 2012), VII Сибирском физиологическом съезде с участием иностранных специалистов (Красноярск, 2012). Также полученные результаты были представлены и обсуждены на отчётной сессии Института цитологии и генетики СО РАН (Новосибирск, 2010).

Заключение диссертации по теме «Физиология», Коношенко, Мария Юрьевна

Таким образом, отбор серых крыс на доместикационные свойства поведения привел не только к полному отсутствию агрессивных реакций на человека, но и к существенному ослаблению внутривидовой межсамцовой агрессии, что, по-видимому, связано с длительным сохранением черт игрового поведения в процессе онтогенеза и низкой активацией гипоталамической области атаки в процессе агрессивного взаимодействия. В то же время, низкий ответ ГГНС после агонистической конфронтации самцов и высокая агрессия лактирующих самок, вероятно, связана не с генетической селекцией, а с длительным содержанием и разведением крыс в условиях вивария. ВЫВОДЫ

1. Отбор на отсутствие агрессивности по отношению к человеку привел к существенному ослаблению межсамцовой агрессии в популяции ручных крыс. Поведение агрессивных и диких крыс в тестах на межсамцовую агрессию не различалось. Признаков патологической агрессии в поведении крыс разного генотипа обнаружено не было.

2. Отбор на отсутствие агрессии по отношению к человеку привел к пролонгированию черт игрового поведения, характерных для раннего ювенильного периода, однако время игровой борьбы на разных этапах адолесцентного периода у ручных и диких крыс не различалось. Отбор на усиление агрессивности по отношению к человеку не оказал существенного влияния на структуру игрового поведения, время игровой борьбы на средней стадии адолесцентного периода было достоверно больше у агрессивных крысят по сравнению с дикими.

3. Агонистическое взаимодействие приводит к увеличению концентрации кортикостерона в плазме крови у крыс трех сравниваемых групп. У диких крыс уровень кортикосетрона достоверно превышает соответствующие значения у ручных и агрессивных крыс.

4. Агонистическое взаимодействие не вызывает существенного изменения обмена серотонина и дофамина в гипоталамусе и среднем мозге ручных, агрессивных и диких крыс.

5. Методом иммуногистохимического с-йэз окрашивания показано, что агонистическая конфронтация вызывает активацию ядра ложа конечной полоски, гипоталамической области атаки и медиальной миндалины, как у ручных, так и у агрессивных самцов крыс. При этом активация гипоталамической области атаки после агрессивного взаимодействия больше у агрессивных самцов, чем у ручных. Существенное ослабление внутривидовой межсамцовой агрессии у ручных крыс ассоциировано с меньшей активацией гипоталамической области атаки после агонистического взаимодействия по сравнению с агрессивными самцами.

6. Агрессия лактирующих самок ручной и агрессивной линий не различается и превосходит таковую у диких животных.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Коношенко, Мария Юрьевна, 2012 год

1. Алликметс Д. Влияние разрушений в лимбической системе на эмоциональные реакции и условные рефлексы у крыс // Журн. Высш. нервн. деят. 1965. - Т.15. - №1. С. 86-95.

2. Беляев Д.К. Дестабилизирующий отбор как фактор доместикации // Генетики и благосостояние человечества. — М., 1981. — С. 53—66.

3. Беляев Д.К. О некоторых проблемах коррелятивной изменчивости и их значении для теории эволюции и селекции животных // Известия СО АН СССР. — 1962. —№ 10. —С. 111—124.

4. Лоренц К. Агрессия // М.: Прогресс, 1994. - 89 с.

5. Лоскутова Л.В., Дубровина Н.И., Плюснина И.Ф. Типологические особенности поведения и памяти у крыс-пасюков, селектированных на отсутствие агрессии к человеку // Журнал Высшей Нервной Деятельности. -2003,-Т. 53.-№6.-С. 739-745.

6. Науменко Е.В., Беляев Д.К. Нейроэндокринные механизмы при доместикации животных // Вопросы общей генетики. — М., 1981. — С. 230— 240.

7. Никулина Э.М. Некоторые нейрогуморальные механизмы агрессивного поведения крыс. Дис. канд. биол. наук: Э.М. Никулина. Институт Цитологии и генетики СО РАН. Н., 1976. - 155С.

8. Оськина И.Н., Гербек Ю.Э., Шихевич С.Г., Плюснина И.З., Гулевич Р.Г. Изменения гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой и иммунной систем приотборе животных на доместикационное поведение // Вестник ВОГиС. 2008, -Т. 12. -№ 1/2.-С. 39-50.

9. П.Оськина И.Н., Плюснина И.З., Сысолетина АЛО. Влияние отбора по поведению на гипофизарно-надпочечниковую функцию серых крыс ЯаииБ поп^юиэ в постнатальном онтогенезе // Журн. эвол. биохим. и физиологии. -2000. -Т.36. -С. 120-126.

10. Оськина И.Н., Плюснина И.З. Гипофизарно-надпочечниковая система при отборе животных на доместикационное поведение // Современные концепции эволюционной генетики. 2000, Н.: С. 327-334.

11. Плюснина И.З. Двигательная активность исследование или "паника"? // Рос. Физиол. Журн. им. И. М. Сеченова. - 2004. - Т.90. - №8. - С. 84.

12. Плюснина И.З. Поведение диких серых крыс на современном этапе селекционного эксперимента по одомашниванию. Москва, октябрь 2007г.: Тез. докл. 4 Всероссийск. конф. по поведению животных. Москва, 2007. - 596-597.

13. Плюснина И.З., Гилинский М.А., Амстиславская Т.Г. Нейрохимическая асимметрия мозга у серых крыс, селекционированных по поведению. Москва, июнь 2007г.: Тез. докл. 20 съезд физиол. Общества Л.П. Павлова. Москва, 2007.-375с.

14. Плюснина И.З., Оськина И.Н. Онтогенез поведения и отбор на доместикацию диких серых крыс // Современные концепции эволюционной генетики. 2000. Н.: С. 341-350.

15. Плюснина И.З., Оськина И.Н., Никулина Э.М., Серова Л.И., Козлова О.Н. Вектор отбора и онтогенетические закономерности формирования поведения при доместикации серых крыс // Генетика. 1997. - Т. 33. - № 8. - С. 11491154.

16. Плюснина И.З., Трут Л.Н., Карпушкеева Н.И., Алехина Т.А., Оськина И.Н. Некоторые поведенческие и физиологические особенности мутации попа§оиН у серых крыс при отборе на агрессивность // Журн. высш. нерв, деят.- 2003. Т. 53(6). - С. 730-738.

17. Плюснина И.З., Щепина O.A., Оськина И.Н., Трут JI.H. Некоторые особенности обучения в водном тесте Морриса у крыс, отобранных по реакции на человека // Журнал Высшей нервной деятельности. 2007. - Т. 57. - № 3. -С. 344-351.

18. Попова Н.К. Роль медиаторов мозга в наследственных преобразованиях поведения при доместикации // Современные концепции эволюционной генетики. 2000. Н.: С. 319-324.

19. Попова Н.К., Августинович Д.Ф., Плюснина И.З. Особенности связывания 3HJ8-OH ДПАТ в мозговых структурах диких крыс, селекционированных на отсутствие агрессивности // Нейрохимия. 1996. - Т. 13. - № 4. - С. 260-264.

20. Попова Н.К. Науменко Е.В., Колпаков В.Г. Серотонин и поведение. Н.: Наука, 1978.-302 с.

21. Попова Н.К., Науменко B.C., Плюснина И.З. Участие серотониновых 5-НТ1А рецепторов мозга в генетической предрасположенности к агрессивному поведению // Журнал Высшей нервной деятельности. 2006. - Т.56. - № 4. - С. 537-542.

22. Пошивалов В.П. этологический атлас для фармакологических исследований на грызунах (мыши, крысы). М.: ВИНИТИ, 1978. - 43 С.

23. Трут JI.H. Проблема формообразования и целостность организма в контексте дестабилизирующего отбора // Генетика. — 1987. — Т. 23. — №6. — С. 974.

24. Трут JI.H. Доместикация животных в историческом процессе и в эксперименте // Информ. вестникВОГиС. 2007. Т. 11. № 2. С. 273-289.

25. Трут JI.H., Плюснина И.З., Оськина И.Н. Эксперимент по доместикации лисиц и дискуссионные вопросы эволюции собак // Генетика. — 2004. — Т. 40. — № 6. — С. 794—807.

26. Хайнд Р. Поведение животных. М., 1975, 855с.

27. Шихевич С.Г., Оськина И.Н., Плюснина И.З. Реакция гипофизарно-надпочечниковой системы на стрессорные и иммунные стимулы у серых крыс, селекционируемых по поведению // Рос. Физиол. журнал им. Сеченова. 2002. -Т. 88. -№б.-С. 781-789.

28. Abel E.L., Altman H.J., Commissaris R.L. Maudsley Reactive and Nonreactive rats in the forced swim test: Comparisons in fresh water and soiled water // Physiol. Behav.- 1991.-Vol. 52.-P. 1117-1119.

29. Bandler R., Carrive P., Zhang S.P. Integration of somatic and autonomic reactions within the midbrain periaqueductal grey: viscerotopic, somatotopic and functional organization. Prog Brain Res. 1991. Vol. 87. - P. 269-305.

30. Bandler R., Depaulis A., Vergnes M. Identification of midbrain neurons mediating defensive behaviour in the rat by microinjections of excitatory amino acids // Behav. Brain Res. 1985. - V. 15. - P. 107-119.

31. Barnett S.A. The rat: A study in behavior. 2ed. Univ. Chicago Press, Chacago, -1975.-204 P.

32. Behbehani M.M. Functional characteristics of the midbrain periaqueductal gray // Prog. Neurobiol. 1995. - Vol. 46(6). - P. 575-605.

33. Beiderbeck D.I., Neumann I.D., Veenema A.H. Differences in intermale aggression are accompanied by opposite vasopressin release patterns within the septum in rats bred for low and high anxiety // Eur. J. Neurosci. 2007. - Vol. 26. -P. 3597-3605.

34. Belyaev D.K., Borodin P.M. Stress influence on genetic variability and its role in the evolution // Evolutionary genetic. Leningrad: University press. - 1982. - P. 3659.

35. Belyaev D.K. Destabilizing selection as a factor in domestication // J. Hered. -1979.-N5.-P. 301-308.

36. Benus R.F., Bohus B., Koolhaas J.M., van Oortmerssen G.A. Behavioral strategies of aggressive and non- aggressive male mice in active shock avoidance // Behav. Proc. 1989. - Vol. 20. - P. 1-12.

37. Berman M.E., Tracy J.I., Coccaro E.F. The serotonin hypothesis of aggression revisited. Clin Psychol Rev. 1997. - Vol. 17(6). - P. 651-65.

38. Berton O., Ramos A., Chaouloff F., Mormde P. Behavioral reactivity to social and nonsocial stimulations: a multivariate analysis of six inbred rat strains // Behav. Genet. 1997. - Vol. 27(2). - P. 155-66.

39. Blanchard R.J., Fukunaga K., Blanchard D.C., Kelley M.J. Conspecific aggression in the laboratory rat // Journal of Comparative and Physiological Psychology. 1975. - V. 89. - P. 1204-1209.

40. Blanchard R.J., Blanchard C.D. Aggressive behavior in the rat // Behav. Biol. -1977.-V.21.-P. 1-224.

41. Blanchard R.J., Wall M.P., Blanchard C.D., Problems in the study of rodent aggression // Hormones and behavior. 2003. - V.44. - P. 161-170.

42. Blizard D.A., Adams N. The Maudsley reactive and nonreactive strains: A new perspective // Behav. Genet. 2002. - V. 32. - №5. - P. 277-299.

43. Blizard D.A., Hansen C.T., Freedman L.S. Openfield behavior and the peripheral sympathetic nervous system in the MR/N and MNR/N rat strains // Behav. Genet. -1982.-Vol. 12.-P. 459-466.

44. Bolles R.C., Woods P.J. The ontogeny of behavior in the albino rat // Animal Behaviour. 1964.-Vol. 12. - P. 427-441.

45. Boice R. Domestication // Psycological Bulletin. 1999. - V.80. - N 3. - P. 215230.

46. Boice R. Some behavioral tests of domestication in Norway rats // Behaviour. -1972.-V.3-4.-P. 198-231.

47. Bonson K.R., Jonson R.G., Fiorella D., Rabin R.A. Winter J.C. Serotonergic control of androgen-indused dominance // Phermacol. Biochem. Behav. 1994. -V.49.-P. 313-322.

48. Bosch O.J. Maternal nurturing is dependent on her innate anxiety: the behavioral roles of brain oxytocin and vasopressin // Horm. Behav. 2011. - Vol. 59(2). -P.202-12.

49. Bosch O.J., Meddle S.L., Beiderbeck D.I., Douglas A.J., Neumann I.D. Brain oxytocin correlates with maternal aggression: link to anxiety // J. Neurosci. 2005. -Vol. 25.-P. 6807-6815.

50. Bosch O.J., Neumann I.D. Vasopressin released within the central amygdala promotes maternal aggression // Eur. J. Neurosci. 2010. - Vol. 31. - P. 883-891.

51. Broadhurst P.L. Determinants of emotionality in the rat: III. Strain differences // J Comp Physiol Psychol. 1958.-Vol. 51(1).-P. 55-9.

52. Broadhurst P.I., Bignami G. Correlative effects of psychogenetic selection: a study of the Roman high and low avoidance strains of rats // Behaviour Research and Therapy. 1965. - Vol. 18. - P. 273-280.

53. Caldwell G.S., Glickman S.E., Smith E.R. Seasonal aggression independent of seasonal testosterone in wood rats // Proc Natl Acad Sci USA.- 1984. Vol. 81(16).-P. 5255-7.

54. Caramaschi D., de Boer S.F., Koolhaas J.M. Differential role of the 5-HT1A receptor in aggressive and non-aggressive mice: an across-strain comparison. Physiol Behav. 2007. - Vol. 90(4). - P. 590-601.

55. Caramaschi D., de Boer S.F., Koolhaas J.M. Is hyper-aggressiveness associated with physiological hypoarousal? A comparative study on mouse lines selected for high and low aggressiveness // Physiology & Behavior. 2008. - V. 95. - N 4. - P. 591-598.

56. Carty J.D., Ebling F.J. Natural history of aggression // Nature. 1964. - Vol. 11(201).-P. 129-31.

57. Champagne F.A., Francis D.D., Mar A., Meaney M.J. Variations in 680 maternal care in the rat as a mediating influence for the effects of environment on development // Physiol. Behav. 2003. - Vol. 79 (3). - P. 359-371.

58. Chung K.K., Martinez M., Herbert J. C-fos expression, behavioural, endocrine and autonomic responses to acute social stress in male rats after chronic restraint: modulation by serotonin // Neuroscience. 2000. - Vol. 95(2). - P. 453-63.

59. Compaan J.C., Koolhaas J.M., Buijs R.M., Pool C.W., de Ruiter A.J., van Oortmerssen G.A. Vasopressin and the individual differentiation in aggression in male house mice // Ann N Y Acad Sci. 1992. - Vol. 12. P. 458-9.

60. Costall B., Jones B.J., Kelly M.E., Naylor R.J., Tomkins D.M. Exploration 683 of mice in a black and white test box: validation as a model of anxiety // Pharmac. Biochem. Behav. 1989. - Vol. 32. - P. 777-785.

61. Davis M., Falls W.A., Campeau S., Kim M. Fear-potentiated startle: a neural and pharmacological analysis // Behav Brain Res. 1993. - Vol. 58(1-2). - P. 175-98.

62. Davis M., Shi C. The extanded amygdala: are the central nucleus of the amygdale and the bed nucleus of the stria terminalis differentially involved in fear versus anxiety? // Ann. N.Y.Acad. Sci. 1999. - V.877. - P. 281-291.

63. Daw N.D., Kakade S., Dayan P. Opponent interactions between serotonin and dopamine //Neural Netw. 2002. - Vol. 15(4-6). - P. 603-16.

64. De Almeida R.M.M., Miczek K.A. Aggression escalated by social instigation or by discontinuation of reinforcement ("frustration") in mice: inhibition by anpirtoline—a 5-HT1B receptor agonist // Neuropsychopharmacology. 2002. - Vol. 27. - P. 171-181.

65. De Boer S.F., Koolhaas J.M. 5-HT1A and 5HT1B receptor agonists and aggression: a pharmacological challenge of the serotonin deficiency hypothesis // European Journal of Pharmacology. -2005. V.526. P. 125-139.

66. De Boer S.F., Van der Vegt B.J., Koolhaas J.M. Individual variation in aggression of Feral Rodent Strains: A Standard for the Genetics of Aggression and Violence? // Behavior Genetics. 2003. - V. 33. - № 5. - P. 485-501.

67. De Groote L., Olivier B., Westenberg H.G. Role of 5-HT1B receptors in the regulation of extracellular serotonin and dophamine in the dorsal striatum of mice // Eur. J. Pharmacol. 2003. - V.476. - P. 71-77.

68. Driscoll P., Dedek J., Fuchs A., Gentsch C. Stereotypic, hypothermic, and central dopaminergic effects of apomorphine in Roman high-avoidance (RHA/Verh) and Roman low-avoidance (RLA/Verh) rats // Behavior Genetics. 1985. - Vol. 15. - P. 591-592.

69. Duncan G.E., Knapp D.J., Breese G.R. Neuroanatomical characterization of Fos induction in rat behavioral models of anxiety // Brain Res. 1996. - Vol. 713(1-2). -P.79-91.

70. Eichelman B.S. Effect of subcortical lesions on shock-induced aggression in the rat // J. Comp. Physiol. Psychol. 1971. - Vol. 74(3). - P.331 -9.

71. Eichelman B.S., Thoa N.B. The aggressive monoamines // Biological Psychiatry. 1973. - V.6. - P. 143-164.

72. Erskine M.S., Barfield R.J., Goldman B.D. Intraspecific fighting during late pregnancy and lactation in rats and effects of litter removal // Behav. Biol. 1978. -Vol. 23(2).-P. 206-18.

73. Fava M., Rosenbaum J.F. Psychopharmacology of pathologic aggression // Harvard rev Psychiatry. 1993. - V.l. - P. 244-246.

74. Ferrari P.F., Van Erp A.M.M., Tornatzky W., Miczek K.A. Accumbal dopamine and serotonin in anticipation of the next aggressive episode in rats // Eur. J. Neurosci. -2003.-V.l 7.-P. 371-378.

75. Figueira R.J., Peabody M.F., Lonstein J.S. Oxytocin receptor activity in the ventrocaudal periaqueductal gray modulates anxiety-related behavior in postpartum rats. Behav Neurosci. 2008. - Vol. 122(3). - P. 618-28.

76. Flanelly K.J., Flannelly L. Time course of postpartum aggression in rats (Rattus Norvericus)//J. Comp. Phychol. 1987. - V. 101. P. 101-103.

77. Fleming A.S., Luebke C. Timidity prevents the virgin female rat from being a good mother: Emotionality differences between nulliparous and parturient females // Physiology and Behavior. 1981. - Vol. 27. - P. 863-870.

78. Foroud A., Pellis S.M. The development of "roughness" in the play fighting of rats: A Laban Movement Analysis perspective // Developmental Psychobiology.2003.-Vol. 42.-P. 35-43.

79. Foroud A., Whishaw I.Q., Pellis S.M. Experience and cortical control over the pubertal transition to rougher play fighting in rats // Behavioural Brain Research.2004.-Vol. 149.-P. 69-76.

80. Fowler S.C., Liou J.R. Haloperidol, ralcopride, and eticlopride induce microcatalepsy during operant performance in rats, but clozapine and SCH 23390 do not//Pharmacology. 1998. - V.140. - P. 1029-1039.

81. Gammie S.C., Auger A.P., Jessen FI.M., Vanzo R.J., Awad T.A., Stevenson S.A. Altered gene expression in mice selected for high maternal aggression. Genes Brain Behav. 2007. - Vol. 6(5). - P. 432-43.

82. Gammie S.C., Garland T.G.Jr., Stevenson S.A. Artificial Selection for Increased Maternal Defense Behavior in Mice // Behav Genet. 2006. - Vol. 36. - P. 713-722.

83. Gammie S.C., Lonstein J.S. Maternal aggression. In: Nelson, R.J. (Ed.), Biology of Aggression. Oxford University Press, New 702 York. 2005. - P. 701.

84. Garno J.L., Gunawardane N., Goldberg J.F. Predictors of trait aggression in bipolar disorder. Bipolar Disord. 2008. - Vol. 10(2). - P. 285-92.

85. Gendreau P.L. Petitto J.M., Petrova A., Gariepy J., Lewis M.H. D(3) and D (2) dopamine receptor agonists differentially modulate isolation-induced social-emotional reactivity in mice // Behav. Brain Res. 2000. - V.l 14. - P. 107-117.

86. Gimenez-Llort L., Cañete T., Guitart-Masip M., Fernandez-Teruel A., Toben A. Two distinctive apomorphine-induced phenotypes in the Roman high- and low-avoidance rats // Physiology & Behavior. 2005. - Vol. 86. - P. 458^466.

87. Gromov A.I., Pletnikov M.V. Firing pattern of amygdaloid neurons of unrestrained rats during predatory aggression and food-getting behavior // Neuroscience and Behavioral Physiology. 1988. - V. 18, - N. 6. - P. 517-518.

88. Hadfield M.G. Dopamine: mesocortical vs nigrostriatal uptake in isolated fightingmice and controls //Behav Brain Res. 1983. - Vol. 7(3). - P. 269-81.

89. Halasz J., Liposits Z., Kruk M.R., Haller J. Neural background of glucocorticoid dysfunction-induced abnormal aggression in rats: involvement of fear- and stress-related structures // Eur. J. Neurosci. 2002a. - V.l 5. - P.561-569.

90. Halász J, Liposits Z, Meelis W, Kruk MR, Haller J. Hypothalamic attack area-mediated activation of the forebrain in aggression // Neuroreport. 2002b. - Vol. 13(10).-P.1267-70.

91. Hale E.B. Domestication and the evolution of behavior. In: Hafez ESE (ed) The behavior of domestic animals. Williams and Wilkins, Baltimore. 1969. - P. 22-45.

92. Haller J., Albert I., Makara G.B. Acute behavioral effects of corticosterone lack specifity but show marked context dependency // J. Neuroendocrinol.- 1997. Vol.9. -P. 515-518.

93. Haller J., Halasz J., Mikics E., Kruk M.R. Chronic glucocorticoid deficiency-induced abnormal aggression, autonomic hypoarousal, and social deficit in rats // J. Neuroendocrinol. -2005a. V.l6. - P.550-557.

94. Haller J., Kruk M.R. Normal and abnormal aggression: human disorders and novel laboratory models //Neurosci. Biobehav. Rev. 2006. - V.30. - P. 292-303.

95. Haller J., Mikics E., Halasz J., Toth M. Machanisms differentiating normal from abnormal aggression: glucocorticoids and serotonin // European Journal of Pharmacology. -2005b. V.526. - P. 89-100.

96. Haller J., Toth M., Halasz J., De Boer S.F. Patterns of violent aggression-induced brain c-fos expression in male mice selected for aggressiveness // Physiol. Bahav. 2006. - Vol. 84. - P. 681-695.

97. Haller J., van der Schraaf J., Kruk M.R. Deviant forms of of aggression in glucocrticoid hyporeactive rats: a model for "pathological" aggression? // Neuroendocrinol. 2001. -Vol. 13.-P. 102-107.

98. Haney M., Noda K., Kraem R., Miczek K.A. Regional serotonin and dopamine activity: sensitivity to amphetamine and aggressive behavior in mice // Aggress, behav. 1990. - Vol. 16. P. 259-270.

99. Hard E., Hansen S. Reduced fearfulness in the lactating rat // Physiol, and Behav. 1985.-Vol. 35.-P. 641-643.

100. Hasen N.S., Gammie S.C. Differential fos activation in virgin and lactating mice in response to an intruder // Physiology & Behavior. 2005. - Vol. 84. - N 5. - P. 681-695.

101. Henniger M.S., Spanagel R., Wigger A., Landgraf R., Holter S.M. Alcohol self-administration in two rat lines selectively bred for extremes in anxiety-related behavior // Neuropsychopharmacol. 2002. - Vol. 26. - P. 729-736.

102. Herman J.P., Cullinan W.E., Ziegler D.R., Tasker J.G. Role of the paraventricular nucleus microenvironment in stress integration // Eur. J. Neurosci. -2002.-Vol. 16(3).-P. 381-5.

103. Holmes A., Li Q., Murphy D.L., Gold E., Crawley J.N. Abnormal anxiety-related behaviour in serotonin transporter null mutant mice: the influence of genetic background // Genes Brain Behav. 2003. - V.2. - P.365-380.

104. Homberg J.R., Schiepers O.J.G., Schoffelmeer A.N.M., Cuppen E., Vanderschuren L.J.M.J. Acute and constitutive increases in central serotonin levels reduce social play behaviour in peri-adolescent rats // Psychopharmacol. 2007. -Vol. 195.-P. 175-182.

105. Hyde J.S., Sawyer T.F. Correlated characters in selection for aggressiveness in female mice. II. Maternal aggressiveness // Behav Genet. 1979. - Vol. 9(6). - P. 571-7.

106. Hyde J.S., Sawyer T.F. Selection for agonistic behavior in wild female mice. Behav. Genet. 1980. - Vol. 10(4). - P. 349-59.

107. Ji R.R., Rupp F. Phosphorylation of transcription factor CREB in rat spinal cord after formalin-induced hyperalgesia: relationship to c-fos induction // J. Neurosci. -1997.-P. 1776-1785.

108. Johnson R.M., Kotch J.B., Catellier D.J., Winsor J.R., Dufort V., Hunter W., Amaya-Jackson L. Adverse behavioral and emotional outcomes from child abuse and witnessed violence // Child Maltreat. 2002. - Vol. 7(3). - P. 179-86.

109. Kapur S., Remington G. Serotonin-dopamine interaction and its relevance to schizophrenia // Am. J. Psychiatry. 1996. - Vol. 153(4). - P. 466-76.

110. Kaverlaars A., Heijen C.J., Tennekes R., Bruggink J.E., Koolhaas J.M. Individual behavioral characreristics of wild-type rats predict susceptibility to experimental autoimmune encephalomyelitis // Brain behav. Immun. 1998. - V.13. -P. 279-286.

111. Kim J.J., Haller J. Glucocorticoid hyper- and hypofiinction stress effects on cognition and aggression //Ann. N.Y. Acad. Sci. -2007. V.l 113. - P. 291-303.

112. Klein Z.A., Padow V.A., Romeo R.D. The effects of stress on play and home cage behaviors in adolescent male rats // Dev. Psychobiol. 2010. - Vol. 52(1). - P. 62-70.

113. Knobelman D.A., Kung H.F., Lucki I. Regulation of extracellular concentrations of 5-hydroxytryptamine (5-HT) in mouse striatum by 5-HT1A and 5-HT1B receptors //J. Pharmacol. Exp. Ther. -2000. V.292. - P. 1111-1117.

114. Koch M. The neurobiology of startle /. Prog Neurobiol. 1999. - Vol. 59(2). -P. 107-28.

115. Kolb B., Social behavior of rats with chronic prefrontal lesions // J.comp. physiol. Psychol. 1974. -V.87. P. 466-474.

116. Kollack-Walker S., Watson S.J., Akil H. Social stress in hamsters: defeat activates specific neurocircuits within the brain // J.Neurosci. 1997. - V.l7. - P. 8842-8855.

117. Konoshenko M.Y., Plyusnina I.Z. Behavioral effects of bidirectional selection for behavior towards human in virgin and lactate Norway rats // Behav. Processes. -2012,-Vol. 90(2).-P. 180-8.

118. Koolhaas J.M., Bohus B. Animal Models of Human Aggression From Neuromethods, Animal Models In Psychiatry, II Eds Boulton A., Baker G., Martin-lverson M. The Human Press Inc. 1991. - Vol. 19. - P. 49-271.

119. Koolhaas J.M., Schuurman T., Wiepkema P.R. The organization of intraspecific agonistic behavior in the rat // Progress in Neurobiology. 1980. - V. 15. - P.247-268.

120. Korte S.M., Meijer O.C., Kloet E.R., Buwalda B., Klijser J., Sluyter F., van Oortmerssen G.A., Bohus B.G. Enhanced 5-HT la receptor expression in forebrain regions of aggressive house-mice // Brain Res. 1996. - Vol. 736. - P. 338-343.

121. Kruk M.R. Ethology and pharmacology of hypothalamic aggression in the rat // Neurosci. Biobehav. Rev. 1991. - Vol. 15(4). - P. 527-38.

122. Kruk M.R., Van der Poel A.M., Meelis W., Hermans J., Mostert P.G., Mos J., Lohman A.H. Discriminant analysis of the localization of aggression-inducing electrode placements in the hypothalamus of male rats // Brain Res. 1983. - Vol. 260(1).-P. 61-79.

123. Kruk M.R., Halasz J., Meelis W., Haller J. Fast positice feedback between the adrenal stress response and a brain mechanism in aggressive behavior // Behav. Neurosci. 2004. -V.118.-P. 1062-1070.

124. Kudryavtseva N.N., Bondar' N.P. Anxiolytic and anxiogenic effects of diazepam in male mice with different experience of aggression // Bull. Exp. Biol. Med. 2002. -Vol. 133(4).-P. 372-6.

125. Lagerspetz K.M.J., Lagerspetz K.Y.H. Changes in aggressiveness of mice resulting from selective breeding, learning and social isolation // Scand. J. Psychol. -1971.-Vol. 12. -P. 241-248.

126. Lagerspetz K.Y.H., Tirri R., Lagerspetz K.M.J. Neurochemical and endocrinological studies of mice selectively bred for aggressiveness // Scand. J. Psych. 1968. - Vol. 9. - P. 157-160.

127. Landgraf R., Wigger A. High vs low anxiety-related behavior rats: an animal model of extremes in trait anxiety // Behav. Genet. 2002. - Vol. 32. - P. 301-314.

128. Landgraf R., Wigger A., Holsboer F., Neumann I.D. Hyperreactive hypothalamo-pituitaryadrenocortical axis in rats bred for high anxiety-related behavior // J.Neuroendocrinol. 1999. - Vol. 11. - P. 405-407.

129. Lehman M.N., Adams D.B. A statistical and motivational analysis of the social behaviors of the male laboratory rat // Behav. 1977. - V.61. P. 238-275.

130. Leonard C.M. The prefrontal cortex of the rat // Brain Res. 1969. - V.12. -P. 321-343.

131. Lonstein J.S., Gammie S.C. Sensory, hormonal, and neural control of maternal aggression in laboratory rodents // Neurosci. Biobehav. Rev. 2002. - Vol. 26(8). -P. 869-88.

132. Lorenz K. On aggression. L., 1966. 265 P. - цит по Попова H.K. Науменко E.B., Колпаков В.Г. Серотонин и поведение. Н.: Наука, - 1978. - 302 С.

133. Luiten P.G., Koolhaas J.M., de Boer S., Koopmans S.J. The cortico-medial amygdala in the central nervous system organization of agonistic behavior // Brain Res. 1985. - Vol. 332(2). - P. 283-97.

134. Lucion A.B., de Almeida R.M.M. Role of the intruder in the aggressive behaviour of colonies of wild rats (Rattus Norvegicus) // Animal models in psychopharmacology, Advances in Pharmacological sciences. Birkhauser Verlag Basel, 1991.-P. 347-356.

135. Lucion A.B., De Almeida R.M.M. On the dual nature of maternal aggression in rats // Aggressive Behav. 1996. Vol. 22. - P. 365-373.

136. Maestripieri D., D'Amato F.R. Anxiety and maternal aggression in house mice (Mus musculus): A look at interindividual variability. Journal of Comparative Psychology, Vol 105(3), Sep 1991, 295-301.

137. Malick J.B. Selective antagonism of isolation-induced aggression in mice by diazepam following chronic administration // Pharmacol. Biochem. Behav. 1978. -Vol. 8(4).-P. 497-9.

138. Martinez M., Phillips P.J., Herbert J. Adaptation in patterns of c-fos expression in the brain associated with exposure to either single or repeated social stress in male rats // Eur. J. Neurosci. 1998. - V. 10. - P. 20-33.

139. Maxon S.C. The Genetics of Offensive Aggression inMice in Y.-K. Kim (ed.), Handbook of Behavior Genetics, Springer Science, LLC. 2009. - P. 301-316.

140. McKenzie G.M. Apomorphine -indused aggression in the rat // Brain Res. -1971.-V.34.-P. 323-330.

141. Meaney M.J., Stewart J. A descriptive study of social development in the rat (Rattus norvegicus) // Animal Behaviour. 1981. - Vol. 29. - P. 34-45.

142. Meaney M.J., Stewart J., Beatty W.W. The influence of glucocorticoids during the neonatal period on the development of play-fighting in Norway rat pups // Horm. Behav. 1982. - Vol. 16(4). - P. 475-91.

143. MeMillen B.A., Chamberlain J.K., DaVanzo J.P. Effects of housing and muricidal behavior on serotonergic receptors and interactions with novel anxiolytic drugs // J. Neural Transm. 1988. - Vol. 71.-P. 123-132.

144. Miczek K.A., Donat P. Brain 5-HT systems and inhibition of aggressive behavior. Behavioural pharmacology of 5-HT // Hillsdale, NJ: Lawrence Erlbaum Associates. 1989. P. 117-144.

145. Miczek K.A., Maxson S.C., Fish E.W., Faccidomo S. Aggressive behavioral phenotypes in mice//Behav. Brain Res.-2001.-Vol. 125(1-2).-P. 167-81.

146. Miczek K.A., Fish E.W., De Bold J.F., De Almeida R.M. Social and neuronal determinants of aggressive behavior: pharmacotherapeutic targets at serotonin, dopamine and gamma-aminobutyric acid systems // Psychopharmacology. 2002. -V.163.-P. 434-458.

147. Miczek K.A., O'Donell J.M. Intruder-evoked aggression in isolated and nonisolated mice: effects of psychomotor stimulants and L-dopa // Psychopharmacol. 1978.-Vol. 57.-P. 47-55.

148. Mikics E., Kruk M.R., Haller J. Genomic and nongenomic effects of glucocorticoids on aggressive behavior in male rats // Psychoneuroendocrinology. -2004. Vol. 29(5). - P. 618-635.

149. Mos J., Olivier B. RO 15-1788 does not influence postpartum aggression in lactating female rats // Psychopharmacology. 1986. - Vol. 90. - P. 278-280.

150. Mos J., Van Valkenburg C.F.M. Specific effect on social stress and aggression on regional dopamine metabolism in rat brain // Neurosci Lett. 1979. - Vol.15. P. 325-327.

151. Moyer K.E. Kinds of aggression and their physiological basis // Commun. Behav. Biol. 1968. - Vol.2. - P. 65-87.

152. Natarajan D., de Boer S.F., Koolhaas J.M. Lack of differential serotonin biosynthesis capacity in genetically selected low and high aggressive mice // Physiol. Behav. 2009. - Vol. 98(4). - P.411-5.

153. Nephew B.C., Febo M. Effect of cocaine sensitization prior to pregnancy on maternal care and aggression in the rat // Psychopharmacol. 2010. - Vol. 209. - P. 127-135.

154. Neumann I.D., Veenema A.H., Beiderbeck D.I. Aggression and anxiety: social context and neurobiological links // Behav. Neurosci. -2010. Vol. 4(12). - P. 1-16.

155. Neumann I.D., Wigger A., Kromer S., Frank E., Landgraf R., Bosch J. Differential effects of periodic maternal separation on adult stress coping in a rat model of extremes in trait anxiety // Neuroscience. 2005. - P. 867-877.

156. Nikulina E.M. Manifestations of predatory aggressiveness in mice // Zh. Vyssh. Nervn. Deyat. 1981. -V. 31.-№5.-P. 1048.

157. Nikulina E.M. Neural control of predatory aggression in wild and domesticated animals //Neurosci. Biobehav. Rev. 1992. - V. 18. - №1. - P.65-72.

158. Nikulina E.M., Popova N.K. Predatory aggression in minks: role of serotonin and food satiation in its manifestation // Aggressive behavior. 1988. - №2. - P. 7785.

159. Nikulina E.M., Popova N.K. Serotonin's influence on predatory behavior of highly aggressive CBA and weakly aggressive DD strains of mice // Aggressive behavior. 1986. - V. 12. - №4. - P. 277-273.

160. Numan M., Insel T.R. The neurobiology of parental behaviour. In: Ball, G.F., Balthazart, J., Nelson, R.J. (Eds.), Hormones, Brain, and Behavior Series. Springer, New York.-2003.- 166 P.

161. Nyberg JM, Vekovischeva O, Sandnabba NK. Anxiety profiles of mice selectively bred for intermale aggression. Behav Genet. 2003 Sep;33(5):503-11.

162. Ohl F. Animal Models of Anxiety. Springer-Verlag Berlin Heidelberg. 2005. -Vol. 169.-P. 35-69.

163. Ohl F., Toschi N., Wigger A., Henniger M.S., Landgraf R. Dimensions of emotionality in a rat model of innate anxiety // Behav. Neurosci. 2001. - Vol. 115.-P. 429-436.

164. Olivier B. Serotonin and aggression. Ann. NY Acad. Sci. 2004. - Vol. 1036. -P.382-392.

165. Overstreet D. H., Rezvani A.H., Janowsky D.S. Maudsley Reactive and Nonreactive rats differ only in some tasks reflecting emotionality // Physiol. Behav. -1992.-Vol. 52.-P. 149-152.

166. Panksepp J. The ontogeny of play in rats // Developmental Psychobiol. 1981. — V. 14.-P. 327-332.

167. Panksepp J., Siviy S., Normansell L. The psychobiology of play: theoretical and methodological perspectives // Neurosci. Biobehav. Rev. 1984. - Vol.8(4). - P. 465-92.

168. Parent C.I., Meaney M.J. The influence of natural variations in maternal care on play fighting in the rat // Developmental Psychobiol. 2008. - Vol. 50(8). - P. 767776.

169. Paterson A., Whiting P.J., Gray J.A., Flint J., Dawson G.R. Lack of consistent behavioral effects of maudsley reactive and non-reactive rats in a number of animal tests of anxiety and activity // Psychopharmacology 2001. - Vol. 154. - P. 336 -342.

170. Paxinos G., Watson C. The rat brain in stereotaxic coordinates, 4th edn. Academic Press, San Diego. 1998.

171. Pellis S.M., Iwaniuk A.N.Adult-adult play in primates: Comparative analyses of its origin, distribution and evolution // Ethology. 2000. - Vol. 106. - P. 1083-1104.

172. Pellis S. M., Pellis V. C. Play fighting differs from serious fighting in both target of attack and tactics of fighting in the laboratory rat Rattus norvegicus // Aggressive Behavior. 1987. - Vol. 13. - P. 227-242.

173. Pellis S.M., Pellis V.C. Differential rates of attack, defense and counterattack during the developmental decrease in play fighting by male and female rats // Developmental Psychobiology. 1990. - Vol. 23. - P. 215-231.

174. Pellis S.M., Pellis V.C. The play fighting of rats in comparative perspective: A schema for neurobehavioral analyses // Neurosci. and Biobehav. Rev. 1998. - Vol. 23.-P. 87-101.

175. Pellis S.M., Vivien C. Play fighting of rats in comparative perspective: a schema for neurobehavioral analyses // Neuroscience & Biobehavioral Reviews. 1998. -V.23.-N l.-P. 87-101.

176. Plotsky P.M., Meaney M.J. Early, postnatal experience alters hypothalamic corticotropin-releasing factor (CRF) mRNA, median eminence CRF content and stress-induced release in adult rats.Brain Res. Mol. Brain Res. 1993. - Vol. 18(3). -P. 195-200.

177. Plyusnina I., Oskina 1. Behavioral and adrenocortical responses to open-field test in rats selected for reduced aggressiveness toward humans // Physiol. Behav. -1997. V. 61. - №3. - P. 381-385.

178. Plyusnina I.Z., Solov'eva M.Yu., Oskina I.N. Effect of domestication on aggression in gray Norway rats // Behav. Genet. 2011. - Vol. 41(4). - P. 583-592.

179. Popova N.K., Avgustinovich D.F., Kolpakov V.G., Plyusnina I.Z. Specific 3H.8OHDPAT binding in brian regions of rats genetically predisposed to various defense behavior strategies // Pharmacol. Biochem. Behav. 1998. - Vol. 59. - P. 793-797.

180. Popova N.K., Kulikov A.V. Correlation between intermale aggression and tryptophan hydroxylase activity in mice // Zhumal Vysshei Nervnoi Deytelnosti im. I.P. Pavlova 1983. -V. 33. - P. 589-591.

181. Popova N.K., Kulikov A.V., Nikulina E.M., Kozlachkova E.Y., Maslova G.B. Serotonin metabolism and serotoniergic receptors in Norway rats selected for low aggressivness to man // Aggres.Behav. 1991 - V. 17. - №1. - P. 207-213.

182. Popova N.K., Naumenko V.S., Plyusnina I.Z. Involvement of brain serotonin 5-HT1A receptors in genetic predisposition to aggressive behavior // Neurosci Behav Physiol. 2007. - Vol.37(6). - P. 631 -5.

183. Price E.O. Genotype versus experience effects on aggression in wild and domestic Norway rats. Behaviour. 1978. - Vol. 64. - P. 340-353.

184. Price E.O. Behavioral aspects of animal domestication // The quarterly review of biology. 1984. - Vol. 59. - №1. - P. 1-32.

185. Raine A. Autonomic nervous system factors underlying disinhibited, antisocial, and violent behavior. Biosocial perspectives and treatment implications // Ann. N Y Acad. Sci. 1996. - Vol.794. - P. 46-59.

186. Raine A., Yang Y. Neural foundations to moral reasoning and antisocial behavior // Soc. Cogn. Affect Neurosci. 2006. - Vol. 1 (3). - P. 203-13.

187. Roubertoux P.L., Carlier M. Differences between CBA/H and NZB mice on interínale aggression. II. Maternal effects // Behav. Genet. 1988. - Vol. 18. - P. 175-184.

188. Robertoux P.L., Mortaud S., Perez-Diaz F., Tordjman S. Measuring aggression in the mouse. In: Crusio WE, Gerlai RT(eds) Handbook of molecular-genetic techniques for brain and behavior research. Elsevier, Amsterdam. 1999. - P. 696709.

189. Robinson R. Genetics of the Norway rat // Pergamon Press Ltd, Oxford. 1965. 804. P.

190. Sandnabba N.K. Predatory aggression in male mice selectively bred for isolation-induced intermale aggression // Behav. Genet. 1995. -V.25(4). - P.361-6.

191. Scott J.P. Introduction to animal behavior. P. 3-22. In: Hafez, E.S.E. (Ed.), The Behaviour of Domestic Animals. Bailliere, Tindall and Cassell Ltd., London. -1969.-P. 799.

192. Selander R.K., Kvist S.B. Open-field parameters and maze learning in aggressive and nonaggressive male mice // Percept Mot Skills. 1991. - Vol. 73. - P. 811-24.

193. Senault B. Syndrome agresif induit par I'apomorphine chez le Rat // J. Physiol. -1968.-V.60.-P. 543-544.

194. Seo D., Patrick C.J, Kennealy P.J. Role of serotonin and dopamine system interactions in the neurobiology of impulsive aggression and its comorbidity with other clinical disorders // Aggress.Violent Behav. 2008. - Vol. 13(5). - P. 383-395.

195. Sgoifo A., Stilli D., Musso E., Mainardi D., Parmigiani S. Offensive and 800 defensive bite-target topographies in attacks by lactating rats // Aggressive Behav. -1992.-Vol. 801(17).-P. 47-52.

196. Sgoifo A., De Boer S.F., Haller J., Koolhaas J.M. Individual differences in plasma catecholamine and corticosterone stress responses of wild-type rats: relationship with aggression // Physiol. Behav. 1996. - Vol. 60(6). - P. 1403-1407.

197. Sheard M.H. Aggressive behavior: Modification by amphetamine, p-chlorophenylalanine and lithium in rats // Agressologie. 1973. - Vol. 14(5). - P. 327-30.

198. Siegel A., Roeling TAP, Gregg T.R., Kruk M.R. Neuropharmacology of brain-stimulation-evoked aggression // Neurosci. Biobehav. Rev. 1999. - Vol.23. - P. 359-389.

199. Siegel J., Sisson D.F., Driscoll P. Augmenting and reducing of visual evoked potentials in Roman high- and low-avoidance rats // Physiol. Behav. 1993. - Vol. 54(4).-P. 707-11.

200. Siviy S.M., Harrison K.A., McGregor I.S. Fear and playfulness in the juvenile rat // Behav. Neurosci. 2006. - Vol. 120(1). - P. 49-59.

201. Siviy S.M., Panksepp J. Sensory modulation of juvenile play in rats // Developmental Psychobiol. 1987. - Vol. 20. - P. 39-55.

202. Slattery D.A., Neumann I.D. Chronic icv oxytocin attenuates the pathological high anxiety state of selectively bred Wistar rats // Neuropharmacol. 2010. - Vol. 58.-P. 56-61.

203. Sluyter F., van der Vlugt J.J., van Oortmerssen G.A., Koolhaas J.M., van der Hoeven F., de Boer P. Studies on Wild House Mice. VII. Prenatal Maternal Environment and Aggression // Behav. Genetics. 1996. -Vol. 26. - P. 513-8.

204. Sluyter F., Meijeringh B.J., van Oortmerssen G.A., and Koolhaas J.M. Studies on wild house mice. VIII. Postnatal maternal influence on intermale aggression in reciprocal F's. Behav. Genet. 1995. - Vol. 25. - P. 367-370.

205. Steimer T., Driscoll P. Divergent stress responses and coping styles in psychogenetically selected roman high-(RHA) and low-(RLA) avoidance rats // Behav. neuroendocrine and develop.l aspects. 2003. - Vol. 6(2). - P. 87-100.

206. Summers C.H., Winberg S. Interactions between the neural regulation of stress and aggression // The J. of exp. biol. 2006. - Vol. 209. - P. 4581-4589.

207. Swanson L.W. Biochamical switching in hypothalamic circuits mediating responses to stress // Prog. Brain Res. 1991. - Vol. 87. - P. 181-200.

208. Takahashi L.K., Blanchard R.J. Attack and defense in laboratory and wild Norway and black rats // Bahavioral Processes. 1982. - Vol. 7. - P. 49-62.

209. Takahashi A., Quadros I.M., de Almeida R.M.M. Miczek K.A. Brain serotonin receptors and transporters: initiation vs. termination of escalated aggression // Psychopharmacol. 2011. - Vol. 213. - P. 183-212.

210. Takahashi A., Quadros I.M., de Almeida R.M.M., Miczek K.A., Behavioral and pharmacogenetics of aggressive behavior // Curr. Topics Behav. Neurosci. DOI: 10.1007/7854 2011191 2012.

211. Tidey J.W., Miczek K.A. Social defeat stress selectively alters mesocorticolimbic dopamine release: an in vivo microdialysis study // Brain Res. —1996. Vol. 721(1-2). - P. 140-9.

212. Thor D.H., HollowayW.R., Jr. Social play in juvenile rats: A decade of methodological and experimental research // Neurosci. and Biobehav. Rev. 1984. -Vol. 8.-P. 455-464.

213. Toth M., Mikics E., Tulogdi A., Aliczki M., Haller J. Post-weaning social isolation induces abnormal forms of aggression in conjunction with increased glucocorticoid and autonomic stress responses // Horm. Behav. 2011. - Vol. 60(1).245. P. 28-36.

214. Treit D., Menard J. Animal Models of Anxiety and Depression // In VIVO Neuromethods. Eds Boulton A.A., Baker G.B., Bateson A.N. Humana Press Inc.1997.-P. 408.

215. Tulogdi A., Toth M., Halasz J., Mikics E., Fuzesi T., Haller J. Brain mechanisms involved in predatory aggression are activated in a laboratory model of violent intra-specific aggression // Eur. J. Neurosci. 2010. - Vol 32. - P. 1744-53.

216. Valzelli L., Garattini S. Biochemical and behavioral changer indused by isolation in rats //Neuropharmacology. 1972. -Vol.11. P. 17-22.

217. Van den Berg C. L., van Ree J. M., Spruijt B.M. Sequential analysis of juvenile isolation-induced decreased social behavior in the adult rat // Physiol, and Behav. -1999. Vol. 67. - P. 483-488.

218. Van de Kar L.D., Blair M.L. Forebrain pathways mediating stress-induced hormone secretion // Front Neuroendocrinol. 1999. - Vol. 20(1). - P. 1-48.

219. Van Erp A.M.M., Miczek K.A. Aggressive behavior, increased accumbal dopamine, and decreased cortical serotonin in rats // J. Neurosci. 2000. - Vol. 20. -P. 9320-9325.

220. Veenema A.H. Early life stress, the development of aggression and neuroendocrine and neurobiological correlates: what can we learn from animal models? // Front Neuroendocrinol. 2009. - Vol. 30(4). - P. 497-518.

221. Veenema A.H., Neumann I.D. Neurobiological mechanisms of aggression and stress coping: a comparative study in mouse and rat selection lines // Brain Behav. Evol. 2007. - Vol. 70. P. 274-285.

222. Veenema A.H., Meijer O.C., Kloet E.R., Koolhaas J.M., Bohus B.G. Differences in basal and stress-induced HPA regulation of wild house mice selected for high and low aggression // Horm. Behav. 2003. Vol. 43(1). - P. 197-204.

223. Welch A., Welch B. Effect of stress and parachlorophenylalanine upon brain serotonin, 5-hydroxyindoleacetic acid and catecholamines in grouped and isolated mice // Biochem. Pharmacol. 1968. - Vol. 17. - P. 699-708.

224. Wong P.T., Feng H., Teo W.L. Interaction of the dopaminergic and serotonergic systems in the rat striatum: effects of selective antagonists and uptake inhibitors // Neurosci. Res. 1995. - Vol. 23(1). - P. 115-9.

225. Yerkes R.M. The heredity of savageness and wildness in rats // J. Anim. Behav. 1913. - Vol. 3. - P. 286-96. Цит. no Robinson R. Genetics of the Norway Rat. Oxford: Pergamon Press Ltd. - 1965. - P. 804.