Особенности организации побеговых систем Magnolia kobus DC., Celtis caucasica Willd. и Ligustrum vulgare L. тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Азова, Оксана Валерьевна

• Азова, Оксана Валерьевна
• кандидат биологических наук
• 2003

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Азова, Оксана Валерьевна

Введение

Глава 1. Современные представления о структуре кроны древесных растений

Глава 2. Материалы и методы

2.1 Материал

2.2 Характеристика климатических условий района исследования 39 (Сочинский район Краснодарского края)

2.3 Методы обработки материалов

Глава 3. Особенности организации ветвей Magnolia kobus

3.1 Разнообразие побегов в кроне М. kobus

3.2 Элементарная побеговая система М. kobus

3.2.1 Общая характеристика элементарной побеговой системы М. 52 kobus

3.2.2 Этапы развития главной оси ЭПС

3.2.3 Структура и развитие ЭПС М. kobus

3.2.4 Геометрическая характеристика ЭПС

3.2.5 Основные характеристики ЭПС М. kobus и их варьирование

3.3 Развитие и структура ветвей М. kobus

3.4 Развитие кроны М. kobus

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Особенности организации побеговых систем Magnolia kobus DC., Celtis caucasica Willd. и Ligustrum vulgare L.»

В конце 18 века Гете обратил внимание на существование у растений повторения элементарных единиц (построенных из сегмента стебля, листа и пазушной почки), внешний вид которых изменяется постепенно в течение их последовательного надстраивания (Гете, 1957). Такие единицы образуют побег. Надстраивание структур на растении в ходе его развития и многолетняя природа некоторых структур облегчает наблюдение за следующими друг за другом элементарными компонентами, регистрацию их метаморфоза во времени (Гете, 1957) и их относительного расположения в пространстве.

Состав побегов определяет ту или иную жизненную форму (Серебряков 1952, 1962). Большинство работ в этом направлении посвящено жизненным формам кустарниковых и травянистых растений (Серебрякова, 1971; Мазурен-ко, Хохряков 1977; Гатцук 1994; Савиных, 1999; и работы других последователей И. Г. Серебрякова).

Представления о следующих после побега уровнях организации растительного организма — ветвях и кроне — в настоящее время активно развиваются. Существует множество разнообразных подходов к изучению структуры растительного организма и взаимосвязи его частей, слагающих его как единое целое. Явление изменения в онтогенезе степени целостности растительного организма описано более полувека назад П. Г. Шиттом (Шитт, Метлицкий, 1940). Жизнедеятельность каждой древесной особи представляет собой производное от деятельности ее органов. Множество органов, объединенное в единый организм, приобретает новые свойства — сопротивляемость неблагоприятным внешним условиям и при необходимости усиление интенсивности функций этих органов.

На Западе активно развиваются представления об архитектуре древесных растений, толчком к которым послужила концепция, предложенная Halle, Oldeman (1970). Концепции реитерации (Oldeman, 1974), архитектурного метаморфоза (Edelin, 1984; Barthélémy et al., 1989) и плана организации (Edelin,

1991) позволяют провести более глубокий анализ динамики развития деревьев. Огромное количество работ посвящено математическому моделированию развития кроны деревьев (вос1т, 2000).

Современные представления о структуре кроны часто основываются на иерархических отношениях составляющих ее частей. Однако сведения о структуре ветви и кроны как уровнях организации растительных организмов разнородны и отрывочны.

В процессе анализа организации растения при переходе с низшего уровня (совокупность побегов, листьев, почек) к высшему (крона и клон) каждый подход сталкивается с различными ограничениями в применимости метода. Ни один из существующих методов не решает проблем организации растительного организма от начала до конца.

Основываясь на иерархическом подходе к структуре дерева, нам представляется разумным выстроить структуру многолетнего организма системой соподчиненных частей, которые возникают и изменяются в ходе онтогенеза и описывают организм на разных стадиях его развития. Такое представление требует разработки уровней, которые можно применять к любому виду. Научная новизна исследования заключается в выявлении и описании нового уровня в иерархии кроновых систем исследованных растений — элементов ветви — регулярных побеговых структур, а также установлении связи между побегом, регулярной побеговой структурой ветвью и кроной как иерархическими структурными элементами, формирующими дерево.

Актуальность выбранной темы заключается в том, что разрабатываемый подход к структуре дерева позволит моделировать изменение ассимилирующего слоя с возрастом и, следовательно, динамику лесных ценозов, парковых и садовых насаждений, плантаций древесных растений, производить более точный расчет количества выделяемого растением углекислого газа и кислорода (на основании реально существующей структуры, а не по гипотетическому «среднему» побегу), а также использовать строение кроны для индикации окружающей среды. Разрабатываемый подход позволит выделять регулярные структуры у других видов и сравнивать их между собой для установления эволюционной разнокачественности видов, а также для планирования насаждений. Сравнение регулярных структур в пределах одного вида даст возможность проводить экологический мониторинг условий произрастания более легким и быстрым способом, чем принятыми сейчас анатомо-морфологическими методами.

Цель исследования - основываясь на иерархическом подходе к изучению структуры дерева, выявить новые, следующие за побегом, уровни организации кроновых систем широколиственных древесных растений умеренной зоны и охарактеризовать их пространственно-временное строение на примере Magnolia kobus DC., Celtis caucasica Willd. и Ligustrum vulgare L.

Задачами исследования являются:

1) выявить устойчивые пространственно-временные побеговые структуры;

2) охарактеризовать строение выделенных побеговых структур;

3) оценить тенденции изменения структур в системе ветви и в развитии кроны в целом;

4) определить параметры выявления побеговых структур.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Азова, Оксана Валерьевна

Выводы

1. В результате изучения строения и развития побеговых систем М. kobus, С. caucasica, L. vulgare выявлено, что принципиально важными для выделения элементарных побеговых систем являются следующие признаки: тип продольной симметрии (базитония, мезотония, акротония), пространственное расположение системы (плоскостная система, трехмерная система), тип листорасположения, длина главной оси системы, длина боковых побегов, номер узла нижнего бокового побега, угол между главной осью и боковыми побегами, соотношение длин преобладающего типа боковых побегов и главной оси, соотношение длин верхних боковых побегов и главной оси, соотношение длин ветвящейся и неветвящейся части материнского побега, характер изменения длин междоузлий по оси (влияет на геометрические параметры системы (контур), а также является первичным признаком системы, так как определяет количество и длину боковых побегов), геометрическая форма контура системы, период формирования системы (год, два года, три года и более), характер появления новых систем - на старой, где, когда, отношение параметров новых систем к предыдущей, длительность жизни системы при сохранении всех ее элементов, положение генеративных органов. Наличие данных по всем перечисленным признакам позволит выделять элементарные по-беговые системы и описывать развитие крупных ветвей в кроне древесных видов.

2. ЭПС представляет собой видоспецифичную регулярную структуру, состоящую из материнской оси с многочисленными боковыми побегами, обладающими примерно одинаковым числом листьев и длиной в сходных по положению участках материнской оси, постоянным углом отхождения от оси и расположением генеративных органов.

3. Рассмотренные три вида имеют плоскостную ЭПС с ярко выраженной ак-ротонией. У С. caucasica и L. vulgare в наиболее благоприятных условиях встречаются силлептические побеги. Наиболее константные признаки ЭПС М. kobus длина главной оси ЭПС, длина средних и самых длинных боковых побегов, количество боковых побегов, номер узла первого бокового побега, отношения длин побегов ЭПС, С. caucasica - длины главной оси и боковых побегов, количество боковых побегов, отношение длины оси к средней длине боковых побегов, L. vulgare — длины главной оси и боковых побегов, количество боковых побегов, отношения длин главной оси и боковых побегов. Идентичность ЭПС М. kobus подтверждается, в частности, тем, что характеристики изменения длин междоузлий по побегу можно описать с помощью параболы, коэффициенты которой проявляют низкую степень изменчивости.

4. Совокупность элементарных побеговых систем М. kobus, С. caucasica и L. vulgare образует структуру следующего порядка — ветвь от ствола. В пределах ветви в направлении от ствола к периферической части кроны побеговые структуры трансформируются: изменяется количество и длина междоузлий на побегах и соответственно длина и олиственность побегов, длительность формирования регулярной структуры; происходит израстание осей структур. При этом характерное для вида взаиморасположение побегов внутри регулярной структуры остается постоянным. У С. caucasica каждая побеговая структура определяет размеры последующей.

5. У кустарников, например L. vulgare, трансформация структуры ветвей от ствола к периферии кроны происходит быстрее, чем у деревьев, в связи с большей приспособленностью кустарниковой жизненной формы.

5.3 Заключение

Таким образом, элементарная побеговая система L. vulgare, развивающаяся от одного до трех лет, состоит из длинной оси (200-1060 мм) с терминальным соцветием и располагающимися большей частью в одной плоскости многочисленными (11-40) неветвящимися боковыми побегами, длина которых в 20-30 раз меньше главной оси, причем ближайшие к апексу побеги являются генеративными. Появление генеративных органов свидетельствует об окончании развития оси ЭПС. Количество генеративных органов разнообразно и связано с положением ЭПС в кроне кустарника, а также со степенью благоприятности условий роста оси данной ЭПС.

Генеративные органы могут формироваться на ЭПС на первый, второй или третий год. Наиболее последовательно развивается структура, образующая соцветия на третий год. Более ускоренный тип развития ЭПС характеризуется наличием силлептических побегов, часть из которых может зацвести уже на первый год развития, при этом зацветает и главная ось ЭПС. В третьем случае генеративные органы образуются на второй год развития ЭПС.

В кроне нет многократно повторяющейся последовательности совершенно подобных элементарных побеговых систем, поскольку оси очень быстро израстают. ЭПС каждого типа у L. vulgare встречаются в кроне одновозрастных особей, повторяются в сходных условиях на определенном этапе развития ветви.

Некоторые характеристики ЭПС являются мало вариабельными (длина главной оси, длина коротких вегетативных боковых побегов, длина генеративных боковых побегов, отношение длины оси к средней длине коротких вегетативных боковых побегов, отношение длины оси к средней длине генеративых боковых побегов).

Побеговая система L. vulgare достаточно совершенна, существующие варианты побеговой системы взаимосвязаны, тип развивающейся ЭПС зависит от ее положения в кроне кустарника.

Глава 6. Обсуждение

Анализ литературных данных показал, что признаки побега недостаточны для описания ветвей и формы кроны дерева. Для некоторых видов показано, что признаки побега могут являться константными для вида (Михалевская, 1999, 2001). Признаки побега (длина побегов, угол между ними, частота отмирания апексов побегов) не отвечают за форму кроны (Remphrey, Davidson, 1991).

Молодые неповрежденные воздействием среды растения лучше всего проявляют генетически закрепленные особенности строения побеговых систем (Halle, Oldeman, 1970). Поэтому мы в своих исследованиях опирались на растения пред-генеративного и молодого генеративного возраста. Анализируя строение ветвей растений такого возраста, мы пытались выделить характерную для каждого вида побеговую структуру, а затем рассматривали ее у более зрелых растений.

Имея возможность наблюдать растения разного возраста в условиях разной степени освещенности, мы выделяли ЭПС на ветвях растений, находящихся в условиях сильного затенения. ЭПС в этом случае часто отличались от ЭПС, сформированных в благоприятных световых условиях, меньшими размерами, меньшим количеством метамеров, т.е. имели черты, свидетельствующие об их угнетенности. Однако при изменении режима освещения, например, после выпадения соседних деревьев из сообщества, на ветвях таких особей формировались хорошо развитые мощные ЭПС.

Системы побегов (в том или ином составе и определении) как структурные единицы пространственной организации растений в последние годы все чаще выделяются исследователями (Цельникер, 2000). Для изучения строения трав, кустарничков и кустарников активно используется классификация Л.Е. Гатцук (1994) (Нотов, 1999; Шафранова, 1999). Н.И. Шорина (1999), поддерживая систему Гатцук (1994), предложила классифицировать модули у папоротников.

В побеговых системах видов рода Veronica L. Н.П. Савиных (1999, 2001, 2002) выделила 3 модуля (одноосный побег, комплекс сохраняющегося одноосного побега, комплекс побеговой оси одного видимого порядка) и показала их роль в сложении биоморф видов рода. Н.П. Савиных (2001, 2002) выделяет модули трех рангов - элементарный (метамер), универсальный (одноосный побег) и основной (пространственно временная структура, формирующаяся на основе универсального модуля или его части и закономерно повторяющаяся в строении зрелых генеративных особей). Основным модулем многоствольного дерева является крона, у одноствольного — ветвь от ствола, у кустарников - система побега формирования, у длиннокорневищных трав - парциальный куст. Определение универсального модуля, предлагаемого Савиных, является близким по смыслу для выделенной и описанной нами элементарной побеговой системы древесных видов.

Опираясь на системы взглядов JI.E. Гатцук (1994) и Н.П. Савиных (2000), Ю. А. Бобров (2002) выделил модули в побеговой системе Pyrola minor. При этом он основным модулем называет комплекс субстрат контактной оси, а универсальным модулем - одноосный побег, образующийся в результате деятельности одной апикальной меристемы.

Элементарные единицы побеговой системы (ЭЕС) описаны Н. В. Василевской и Е. А. Седовой (2002) для Phyllodoce caerulea. Показано, что ЭЕС может развиваться 3-9 вегетационных сезонов. Поливариантность развития ЭЕС авторы связывают с «суровостью экологических условий Субарктики, последовательностью выхода побегов из-под снега, разнообразием микроклиматических условий в пределах ареала» (Василевская, Седова, 2002: 221).

Пространственная организация побегового тела ив описана И. А. Гетманец (1999) (метамеры разного порядка выделены по Гатцук (1994)). Показано различие в строении побега нарастания у кустарников и кустарничков - у кустарничков выпадает резервная зона, что приводит к миниатюризации, сокращении периода жизни системы побега нарастания, более быстрому развитию и смене систем побегов формирования. «Адаптивные приспособительные перестройки, ведущие к становлению различных биоморф ив. (выражаются) в морфологических структурах побегов формирования (метамер пятого уровня) и связаны с изменением направления роста, длительностью жизни и способами возобновления» (Гетма-нец, 1999: 65).

Система классификации метамеров растения, разработанная Л. Е. Гатцук (1994), позволяет не только описывать структуру, но и характеризовать ее развитие в течение онтогенеза, а также сравнивать структуру биоморф, разных видов, оценивать адаптивность структуры. Однако нам представляется, что она в большей степени применима для жизненных форм, иных, чем форма одноствольного дерева умеренной зоны. В этой классификации выделено несколько градаций по-беговых систем, но не уделяется внимание одревеснению осей, а также накоплению одних одревесневавших осей и отбрасыванию других, старению побеговых систем. Это не снижает ценность классификации, но она ориентирована на эво-люционно более молодые жизненные формы — травы и кустарники.

Несколько классификаций структурных единиц дерева предложены М.Т. Ма-зуренко и А.П. Хохряковым (1982, 1991). М.Т. Мазуренко (2002) предложила выделять следующие структурные единицы дерева: 1) система первичного побега (начинается прорастанием семени, заканчивается отмиранием дерева); 2) система побега формирования (побег, развивающийся из недолго покоящейся почки); 3) система побега дополнения (побег дополнения, развивающийся спящей почки); 4) система побега ветвления ветви (боковые ветви, возникающие из очередных пазушных почек по мере нарастания ствола). В течение онтогенеза роль первых трех систем меняется. Четвертая система формирует крону дерева. Мазуренко обратила внимание на разную роль и соотношения этих систем в различные фазы онтогенеза. Предложенная система подразумевает существование модулей еще более низкого ранга, которые и выделяет Мазуренко (2002) — основного, коррективного и конструктивного.

Большой интерес ботаников к структуре растительных организмов, выразившийся в разработке множества классификаций структурных элементов растения, неудивителен. Родоначальник морфологии растений Гете считал, что для ботаника растения — «слова незнакомого языка, в которых требуется найти составляющие их части - морфологические элементы» (цит. по: Корона, 2001: 24). "Морфологические элементы. это не априорно существующие единицы, из которых можно сложить систему, а части или фрагменты, на которые ее можно расчленить заранее оговоренным способом" (Корона, 2001: 24). Поэтому важно описать не только принцип деления организма на части, но и охарактеризовать законы построения единиц высокого ранга из единиц более низкого.

Конструкция растений российскими авторами исследована достаточно подробно (в работах П.П. Шитта, И.Г. и Т.Н. Серебряковых, В.К. Василевской и учеников их школы), хотя в их работах и нет классификаций структурных элементов, но отдельные элементы конструкции растения, законы изменения их в онтогенезе описаны достаточно полно. В более поздних работах их последователей говорится о частях растений как о структурных элементах. Такие представления стали возможны благодаря многим анатомо-морфолгическим работам, выполненным в России в 20 веке, но, к сожалению, в подавляющем большинстве мало известным за рубежом.

Godin (2000) систематизировал принципы построения архитектурных моделей, предложенные разными зарубежными авторами. По его мнению, архитектура растения — это описание растения как композиции компонентов с определением их биологического типа и/или формы, и/или их расположения в пространстве, и/или способа физической связи друг с другом. Godin (2000) выделяет 2 подхода к изучению структуры растения: 1) растение как целое, 2) растение как модулярный организм. Такой же подход предлагает А. А. Нотов (1999, 2001) для задач моделирования самых разных живых организмов.

Как показал обзор литературы, элементарный побег и ветвь как структурные единицы дерева признают и выделяют многие российские авторы (А.П. Хохряков, М.Т. Мазуренко, Ю. JI. Цельникер, JI. Е. Гатцук, О. Б. Михалевская, JI. М. Шаф-ранова, Е. А. Соколова, Н. П. Савиных и др.).

В кроне М. kobus, С. caucasica, L. vulgare нам удалось выделить повторяющиеся системы побегов - ЭПС. Элементарная побеговая система представляет собой регулярную структуру, состоящую из материнской оси с многочисленными боковыми побегами, обладающими примерно одинаковым числом листьев и длиной в сходных по положению участках материнской оси, постоянным углом от-хождения от оси и расположением генеративных побегов. Такие системы повторяются в структуре ветви по мере ее развития. ЭПС соответствует модулю второго порядка (малолетняя разветвленная побеговая система) в предложенной нами схеме иерархии кроны древесных видов (Антонова, Азова, 1999).

Для того чтобы проверить, можно ли выделить элементарные побеговые системы у других видов древесных и кустарниковых растений на основании принципов, разработанных для М. kobus, С. caucasica, L. vulgare, мы рассмотрели кроновые системы Laurocerasus officinalis, Quercus ilex, Tilia cordata, Diospyros lotus, Pyracantha angustifolia. Задачей также являлось оценить специфичность признаков, использованных для описания ЭПС М. kobus, С. caucasica, L. vulgare, для основных осей других древесных видов.

Оказалось, что элементарные побеговые системы можно выделить на ветвях разных особей Diospyros lotus (рис. 6.1). Строго плагиотропная ЭПС этого вида образована длинным материнским побегом (1000-1280 мм с 30-39 листьями) и многочисленными дочерними (28-39 шт.).

Рис. 6.1 Схема строения кроны молодого дерева Diospyros lotus. а, б, в - строение ветвей верхней мутовки, г, д, е — строение ветвей нижней мутовки, ж — схема строения кроны.

Для роста главной оси регулярной структуры D. lotus характерно чередование периодов ускорения и торможения, что отражается на длине боковых побегов (Рис. 6.1, а-в). Образование однотипных регулярных структур наблюдается как на главной оси, так и на боковых осях ветви. Заканчивается развитие ЭПС у D. lotus формированием на главной оси короткого неветвящегося побега.

У ветвей из нижней, затененной части кроны (рис. 6.1, г, д, е) характерные регулярные структуры обладают теми же свойствами, но не достигают больших размеров. В проксимальной части такой ветви короткие разветвленные боковые оси (9-15), представляющие собой аналогичные мало членные структуры, объединяются в модульную структуру следующего порядка.

Элементарная побеговая система D. lotus, состоящая, как у С. caucasica, из многочисленных элементов, отличается от ЭПС последнего особенностями взаиморасположения частей модуля (угол между осями, соотношение длин побегов в системе), т. о. наиболее важными признаками для выделения модуля второго порядка являются соотношения геометрических параметров побеговых систем.

У молодых особей Tilia cordata (рис. 6.2) в теплых и влажных климатических условиях (район г. Сочи) можно выделить два варианта регулярных структур.

Рис. 6.2 Схема строения кроны Tilia cordata. а - схема строения кроны молодой особи, б, в, г - двухлетняя ЭПС, д, е, ж - четырехлетняя ЭПС.

Регулярная структура первого типа состоит из длинного материнского побега, на котором расположены многочисленные (19-22) боковые побеги. Такое двухлетнее образование охватывает большое пространство, достигая 1,5-1,8 м в длину. Завершение образования побеговой системы этого типа характеризуется формированием на верхушке главной оси одного или двух коротких побегов (рис. 6.2, б, в, г). Абсолютные размеры могут быть больше или меньше, тем не менее, пространственное взаиморасположение боковых и осевых побегов позволяет выделить регулярную структуру (Антонова, Азова, Зайцева, 2003, в печати).

Другой тип регулярной структуры, который встречается в Сочи и Белгородской области, характеризуется тремя последовательными осевыми побегами, которые складываются в элементарную побеговую систему (рис. 6.2, д, е, ж). Как и у всех регулярных структур, рассмотренных выше, заканчивается развитие ЭПС Т. cordata короткими лидерными и боковыми побегами, развивающимися в дистальной части главной оси. Таким образом, образуется четырехлетняя регулярная структура. Многолетняя ветвь липы представляет собой комплекс регулярных структур обоих типов и их вариаций, возникающих под влиянием возраста (ветви, дерева и клона) и экологических условий.

С продвижением на север в кроне резко уменьшается количество многолист-ных побегов (Азова, 1997; Антонова, Азова, Зайцева, 2003, в печати), поэтому в побеговых системах сокращено количество боковых побегов, и побеговая структура состоит из малолистных побегов, на которых ежегодно наиболее часто просыпаются 1-2 почки. Плоскостная структура, у которой взаимное расположение главной и боковых осей подобно существующему в ЭПС южных растений, в условиях Северо-Запада развивается за 4-8 и более лет.

В построении ЭПС Т. cordata из большого количества осевых побегов на севере отражается принцип повторения структурных элементов при формировании кроны, описанный Halle (1986), который трактует это явление как филогенетически продвинутый признак. Аналогичный характер приспособления к суровым условиям существует у Phyllodoce caerulea (Василевская, Седова, 2002). По Halle (1986), по мере роста растения и в неблагоприятных условиях повторяются структурные элементы более низкого ранга, что и наблюдается у Т. cordata.

ЭПС М. kobus, как и других рассмотренных видов, состоит из осевого побега и боковых. В отличие от С. caucasica, D. lotus и отчасти Т. cordata, у которых длина боковых побегов в пределах ЭПС варьирует достаточно сильно, у М. kobus длина боковых побегов является более постоянным признаком — верхние побеги длинные, нижние короткие (различаются примерно в 10 раз). Кроме того, количество боковых побегов у магнолии (8-10) гораздо ниже, чем у D. lotus, С. caucasica (14-39). На одной ветви магнолии следующие друг за другом регулярные структуры идентичны. Это подтверждается, в частности, тем, что характеристики изменения длин междоузлий по побегу можно описать с помощью параболы, коэффициенты которой проявляют невысокую степень изменчивости. В разных частях кроны, например, при сильном затенении и на свету, характер развития ЭПС остается одинаковым, хотя очевидна невыгодность такого развития, так как развивающаяся масса листьев оказывается в заведомо неблагоприятных условиях и соответственно быстро отмирает. На главной оси ветви насчитывается до 4-7 ЭПС, а на осях второго порядка ветвления - 1-2. Так как в кроне магнолии каждая выше расположенная ветвь имеет меньшее количество ЭПС, чем ветвь предыдущего года, то крона растения молодого возраста имеет пирамидальный вид.

Регулярные структуры Laurocerasus officinalis (рис. 6.3, а, б, в) внешне очень похожи на побеговые комплексы М. kobus.

Элементарные побеговые системы (выделены сплошной линией) встречаются на осях первого-второго порядков ветвления. Разнообразие боковых побегов (по длине и количеству листьев), образовавшихся на материнском, гораздо ниже, чем у М. kobus. В ЭПС L. officinalis по главной оси развивается меньшее количество боковых побегов, отношение длины 2-3 верхних побегов к длине материнского больше, чем у М. kobus. У L. officinalis развитие главной оси ЭПС заканчивается на 4 год, а осей второго порядка — на 2 год.

Рис. 6.3 Схемы строения ветвей Laurocerasus officinalis (а, б, в). а. 4

У Quercus ilex (рис. 6.4, а, б, в) регулярная структура образуется за три года.

Особенность ЭПС Q. ilex состоит в том, что в верхней части материнского годичного побега образуется группа тесно сближенных спирально расположенных боковых побегов, каждый из которых отходит от материнской оси под углом 45°. В средней и нижней частях материнского побега почки остаются спящими. По главной оси мощных ветвей (между ЭПС) встречаются неветвящиеся побеги. Такие участки еще больше отдаляют друг от друга группы боковых побегов. Сочетание участков с побегами и без них создает характерную трехмерную структуру ветви. Большинство шести-семилетних ветвей у особей Q. ilex молодого генеративного возраста состоят из осей трех порядков ветвления. Таким образом, формирование регулярной структуры заканчивается на 3 год, в дальнейшем идет процесс израстания — очищения осей от слабых боковых побегов, лишь на единичных сильных побегах возможно образование побегов 4-5 порядков ветвления.

Особая регулярная структура была нами выделена на ветвях Pyracantha angustifolia (рис. 6.5, а).

Рис. 6.4 Схемы строения ветвей Quercus ilex.

Рис. 6.5 Схема строения побеговых систем Pyracantha angustifolia. cdiHr-сь а — схема строения двухлетней ветви, б - схема строения кроны двухлетней особи.

ЭПС этого вида развивается за два вегетационных сезона, и при этом имеет оси 4 порядков ветвления (в первый год силлептически образуются оси двух-трех порядков, на второй год добавляется ось третьего-чевертого порядка). Дальнейшего ветвления не происходит, боковые структуры отмирают, начиная снизу. У этого вида на начальных стадиях формирования ЭПС ее геометрическим контуром является четырехгранная пирамида (рис. 6.5, б), построенная за 2 вегетационных сезона. Впоследствии ЭПС только обрастает небольшим количеством укороченных побегов. Крона генеративного куста Р. angustifolia представляет собой конгломерат регулярных структур, в которых наряду с развитием осуществляются процессы отмирания части побегов в затененных или особенно густых зонах кроны. У Q. ilex и P. angustifolia, в отличие от других рассмотренных выше видов, выражена трехмерность регулярной структуры.

В состав ЭПС P. angustifolia, С. caucasica и L. vulgare могут входить силлеп-тические побеги. Участие в формировании ЭПС побегов, развивающихся без периода покоя, прямо связано с субтропическим происхождением этих видов. Разветвленный элементарный побег у тропических видов Lindera и Cinnamomum описывала Михалевская (1997). Этот признак для характеристики «древесного скелета» тропических растений использовал Fisher (1986).

Кустарник L. vulgare отличается от древесных видов, рассмотренных нами, тем, что его оси, образующие ЭПС, быстрее заканчивают свое развитие, что выражается в формировании на них генеративных органов. В данном случае ЭПС формируется в результате работы одной апикальной меристемы, период деятельности которой продолжается от одного до трех лет. Поливариантность развития ЭПС L. vulgare определяется временем формирования соцветий (на первый, второй или третий год) и связана с положением развивающейся ЭПС в кроне кустарника, а также с фитоценотическим окружением кустарника. Чем более освещена ЭПС, тем раньше появятся соцветия.

Побеговые структуры в пределах ветви трансформируются в направлении от ствола к периферической части кроны, а именно: изменяется длина и олиствен-ность побегов, длительность формирования регулярной структуры; происходит израстание. При этом характерное для вида взаиморасположение побегов внутри регулярной структуры остается постоянным. У кустарников трансформация структуры ветвей от ствола к периферии кроны происходит быстрее, чем у деревьев, в связи с большими размерами ветвей у последних и разной ролью в фитоценозе.

Много современных зарубежных работ посвящено исследованию почки, годичного побега, его структуре и развитию у разных видов древесных (Puntieri and ail, 1998, 2002; Hasegawa, Takeda, 2001; Sabatier, Barthélémy, 1999, 2001; Buck-Sorlin G.H., Bell A.D., 2000a, b; Seleznyova and ail, 2002; Heuret and ail, 2003; Sabatier and ail, 2003). Они продолжают исследования, которые в России проводились очень давно - это работы Т.Н. и И.Г. Серебряковых, В.К. Василевской и их последователей. Зарубежные исследователи приходят к выводам, известным в России еще с 1950-1960 годов. Новым в их работах является выявление у тропических видов древесных регулярной повторяемости некоторых процессов роста и развития побега, которые у древесных растений умеренной зоны, в основном, однократны.

И. Г. Серебряков, анализируя разнообразие почек в пределах годичного побега (1952), подчеркивал недостаточную изученность закономерностей распределения более или менее крупных почек на материнском побеге. Виды Frangula al-nus, Sorbus aucuparia, Picea excelsa, Tilia cordata, Ulmus effusa, Syringa vulgaris имеют самые крупные почки в верхней части побега, в тоже время у Acer pla-tanoides и Quercus pedunculata наиболее развитые почки находятся в средней части побега (Серебряков, 1952). Как отмечали А. А. Федоров и др. (1962), продольная симметрия (акротонная, мезотонная, базитонная) тесно связана с полярностью побегов. Несомненно, продольная симметрия побегов принимает участие в формировании регулярных структур. Однако характерный для вида рисунок взаиморасположения побегов определяется не только продольной симметрией, выделенной еще W. Troll (1954), но и филотаксисом, углом отхождения побегов от оси, соотношением длин побегов в системе, а главное, качеством побегов, входящих в систему.

Рассматривая более подробно морфологические признаки растений, описанные в литературе и рассмотренные нами, мы пришли к выводу, что принципиально важными для выделения элементарных побеговых систем у разных видов растений как уровня строения кроны древесных растений являются следующие признаки: 1) характер изменения длин междоузлий по материнскому побегу, который является главной осью ЭПС (рис. 6.6, А); 2) разнообразие групп побегов (например, коротких и длинных) и характер их распределения по материнскому; отношение длин этих побегов к материнскому; 3) количество (1, 2-3 или много) длинных побегов (этот признак, по-видимому, закреплен жестче, чем количество боковых побегов иной длины); 4) соотношение длин наиболее длинных боковых и материнского побега (рис. 6.6, Б); 5) соотношение длин бокового побега и подлежащего междоузлия (рис. 6.6, В); 6) угол между материнским и боковыми побегами; 7) положение генеративных органов.

Рис. 6.6 Особенности строения ЭПС при изменении ее характеристик.

1 I ужюъ. си с л 4 г л « « а о га

4 з 5 г * п п а

А - изменение длин междоузлий по побегу и соответствующее ему расположение боковых побегов: а, б — удлиненный побег; в - удлиненный побег с двумя фазами роста в течение одного вегетационного сезона; г - укороченный побег. Б - варианты размещения боковых побегов на материнском: а — многочисленные длинные побеги, б - боковые побеги существенно различаются по длине: верхние -- длинные, остальные - укороченные; в - резко различная длина боковых побегов; г — многочисленные короткие боковые побеги. В - соотношение длин бокового побега и подлежащего междоузлия: а - большая длина междоузлия, б — малая длина междоузлия.

Элементарный побеговый комплекс развивается у разных растений за 2-4. 812 лет. Кроме того, регулярные побеговые структуры имеют "начало" и "конец", часто отграничиваются от последующих побеговых систем короткими, израстаю-щими побегами. Чем жестче закреплены характеристики системы побегов, тем менее успешно будет приспосабливаться организм к неблагоприятному климату. У растения с жестко закрепленной структурой в таких условиях недоразвивается фотосинтезирующий аппарат, нарушается соответствие между дыхательной и фотосинтетической поверхностями. Выживание растения в неблагоприятных условиях, таким образом, будет, в первую очередь, зависеть от возможности развития структуры, которая определяется длиной вегетационного сезона и величиной температурного порога распускания почек. Виды, обладающие непластичными крупными регулярными структурами, могут выживать только в условиях теплого влажного климата. Так, элементарная побеговая система М. kobus жестко закреплена. Холодный и короткий вегетационный сезон обнажит невозможность приспособления системы побегов и вызовет ее гибель. Константность структуры связана с менее продвинутой организацией рода Magnolia.

Яркий пример адаптации к экологическим условиям на уровне побега приведен в работе A.A. Паутова (1999), который показал, что междоузлия удлиненных побегов у пустынных видов тополей самые короткие в роде, а у бальзамических тополей, часть которых произрастает в условиях повышенной влажности воздуха, имеют наибольшую длину среди видов рода.

У более совершенных родов (например, рода Tilia) трансформация побеговых систем приведет в холодных условиях к изменению количества членов ЭПС, и тем самым даст возможность виду приспосабливаться к различным экологическим условиям. Вероятно, адаптироваться такая структура может только за счет изменения временных характеристик: растягивания на несколько вегетационных сезонов периода образования регулярной структуры. Подобный механизм описан для тундровых растений, у которых при сокращении вегетационного сезона увеличивается до нескольких лет длительность формирования почек (Шилова, 1988).

Регулярная структура у видов древесных растений, в недалеком историческом прошлом вышедших из тропической зоны (С. caucasica, D. lotus, Т. cordata), характеризуется многочисленностью боковых побегов. Эти побеги не сильно отличаются по длине. У Т. cordata, приспособившейся жить в высоких широтах, регулярные структуры более изменчивы по количеству и размерам дочерних побегов.

У древесных видов умеренных широт, проникших далеко на север, элементарную побеговую систему можно выявить в кроне особей, произрастающих в наиболее благоприятных условиях, а в худших условиях образуются недоразвитые побеговые системы, придающие внешнему виду дерева индивидуальные черты.

Все рассмотренные нами виды имеют тропическое или субтропическое происхождение и, главным образом, крупнолистные, т.е. каждый лист имеет высокую ценность как фотосинтетический аппарат. Поэтому пространственные структуры побеговых систем с такими листьями имеют меньшее количество вариантов. Можно предполагать, что у мелколиственных древесных видов система будет более подвижной.

Побеговые структуры рассмотренных видов имеют в основном прямолинейные главные оси. Напротив, у древесных растений Северо-Запада (виды родов Populus, Sorbus, Betula и др.) большое значение во внешнем виде структуры имеет изгиб основной и боковых осей.

В структуре крупной ветви регулярные побеговые системы образуются последовательно (рис. 6.7, а). Их совокупность образует структуру следующего порядка — ветвь от ствола (рис. 6.7, б).

Рис. 6.7 Элементы структуры кроны дерева Т. cordata. а — ЭПС; б — ветвь от ствола, состоящая из ЭПС; в — крона семенного дерева. Элементы схемы, имеющие разные форму и размеры, соответствуют разным типам побеговых систем. I, II, III — нижняя, средняя и верхняя части кроны, соответствующие отногенетически разным участкам ствола.

Эта структура обладает свойством эмерджентности. Одним из отражений этого свойства является расположение генеративных органов по периферии кроны.

Ветви, взятые с онтогенетически равных участков ствола разных деревьев, будут более похожи, чем ветви с разных уровней ствола из одной кроны, как было показано на примере развития кроны Pinus sylvestris (Антонова, Тертерян, 2000) и подтверждено для кроны М. kobus. Индивидуальность дерева зависит от степеней свободы каждого иерархического уровня кроны: побега, регулярной структуры, ветви и самой кроны в пределах клона. Это означает существование нескольких вариантов единиц в пределах каждого уровня. Разнообразие регулярных структур связано с взаимодействием ветвей в кроне, стадией онтогенеза дерева, воздействием условий среды (рис. 6.7, в). Для единиц более высокого порядка (ветвей и крон в пределах клона) эти причины также значимы, как было показано И.С. Антоновой, Ю.В. Елсуковой для Т. cordata (1999). Действуя на всех уровнях организации кроны, они приводят к огромному разнообразию крон. Поэтому выделение регулярной структуры у растений в естественных сообществах вызывает трудности.

Изучение структуры кроны требует использования больших промежутков времени, т. к. регулярная структура образуется не за один вегетационный сезон. Временной аспект развития регулярной структуры не менее важен, чем ритмические характеристики, которые обычно описывают для побега.

Дальнейшие исследования можно направить на выявление особенностей регулярных структур и их изменчивости в связи со стадиями онтогенеза дерева, экологическими условиями и эволюционными изменениями этой структуры в ходе продвижения видов на север.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Азова, Оксана Валерьевна, 2003 год

1..Абдурахманов А. А., Мавжудов А. А., Штонда Н. И. Родовые комплексы ива, каркас, аралиевые//Дендрология Узбекистана. Ташкент. 1976. Т. 7. 215 с.

2. Азова О. В. Состояние и роль Tilia cordata Mill, в лесных сообществах на северной границе ареала// Вестник СПбГУ. Сер. 3, 1997. Вып. 2, № 11. С. 96.

3. Аксенов Е. С., Аксенова Н. А. Декоративное садоводство для любителей и профессионалов. Деревья и кустарники. М., 2001. 560 с.

4. Антонова И.С., Азова О.В. Архитектурные модели кроны древесных растений// Бот. журн. 1999. Т.84, № 3. С. 10-32.

5. Антонова И. С., Елсукова Ю. В. Особенности строения порослевых форм Tilia cordata Mill, (начальные этапы развития).//Труды VI международной конференции по морфологии растений памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых. М., 1999. С.12-13.

6. Антонова И. С., Азова О. В., Зайцева Ю. В. Некоторые особенности формирования побеговых систем Tilia cordata Mill, в разных точках ареала//Труды Петергофского биологического института. Выпуск, посвященный памяти В. К. Василевской. 2003 (в печати).

7. Антонова И. С., Патрунова М. Ю. Особенности строения и соотношения побегов у Tilia cordata Mill. в кроне деревьев различного возраста//Комплексные исследования биогеоценозов лесостепных дубрав. Межвузовский сборник. JL, 1986. С. 56-62.

8. Антонова И. С., Тертерян Р. А. Развитие побеговых систем разного уровня у Pinus sylvestris (Ипасеае)//Бот. журн. 2000. Т. 82. № 9. С. 39-53.

9. Баранова М.А. Семейство магнолиевые (Magnoliaceaey/Жизнь растений. М., 1980. Т. 5.4. 1.С. 127-132.

10. Василевская В. К. Изучение онтогенеза, как один из методов экологической анатомии.//Проблемы ботаники. M.-JT, 1950. Вып.1. С. 264-281. 1 З.Василевская В. К. Формирование листа засухоустойчивых растений. Ашхабад, 1954. 176 с.

11. Василевская В. К. Особенности ветвления хлопчатника предельного и непредельного типа//Труды земледелия. Ашхабад, 1957. Т.1. С. 3-17.

12. Галактионов И. И., Ву А. В., Осин В. А. Декоративная дендрология. М., 1967.319 с.

13. Гатцук JI. Е. Геммаксилярные растения и система соподчиненных единиц их побегового тела//Бюл. МОИП. Отд. биологии. 1974. Т. 79. Вып. 1. С. 100-113.

14. Гете И. В. Избранные сочинения по естествознанию. М.; JI, 1957. 553 с.

15. Гетманец И. А. Метамерная организация побегового тела растений на примере ив секции Incubaceae Kerner/ЛГруды VI Международной конференции по морфологии растений памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых. М., 1999. С. 64-65.

16. Гроздов Б. В. Дендрология. M.-JL, 1960. 355 с.

17. Грудзинская И. А. Летнее побегообразование у древесных растений и его классификация//Бот. журн. 1960. Т. 45. № 7. С. 968-978.

18. Грудзинская И. A. Ulmaceae и обоснование выделения Celtidoideae в самостоятельное семейство Celtidaceae Link//BoT. журн. 1967. Т. 52. № 12. С. 1723-1749.

19. Грудзинская И. А. Характеристика семейств Ulmaceae Mirb. и Celtidaceae 1лпк//Новости систематики высш. раст. 1968. С. 95-98.

20. Грудзинская И. А. Заметки о роде Celtis L. в СССР/ТНовости систематики высш. раст. 1979. Т. 16. С. 90-95.

21. Гулисашвили В. 3., Махатадзе Л. Б., Прилипко Л. И. Растительность Кавказа. М., 1975.232 с.

22. Дарвин Ч. Путешествие натуралиста вокруг света на корабле "Бигль". М., 1976. 453 с.31 .Джапаридзе Л. И. Об осеннем опадении плодущих веточек у Celtis caucasica Willd.//Tpyflbi Тифл. Бот. Ин-та. 1934. Т. 1. С. 255-261.

23. Догель В. А. Олигомеризация гомологичных органов как один из главных путей эволюции животных. Л., 1954. 368 с.

24. Догель В. А. Зоология беспозвоночных. М., 1981. 606 с.

25. Дрейпер Н., Смит Г. Прикладной регрессионный анализ. М., 1973. 392 с.

26. Езекиэл М., Фокс К. Методы анализа корреляций и регрессий линейных и криволинейных. М., 1966. 652 с.

27. Жеронкина Т. А. Каркас кавказский в Алма-Ате/ЛБюл. Главн. ботан. сада. 1956. Вып. 59. С. 106-107.37.3амятнин Б. Н. Маслинные Oleaceae Hoffmgg. & Link //Деревья и кустарники СССР. М.-Л., 1960. Т. 5. С. 403-405.

28. Имс А. Д. Морфология цветковых растений. М., 1964. 497 с.

29. Имханицкая Н. Н. Семейство Oleaceae во флоре Кавказа. 2. Роды Ligustrum и Osmanthus//BoT. журн. 1998. Т. 83. № 10. С. 100-104.

30. Климатический справочник зарубежной Азии/Ред. Лебедев А. Н., Егорова А. Ю. Л., 1974. Т. 1, 540 с. Т, 2. 654 с!

31. Комаров В. Л. Учение о виде у растений. М.-Л., 1940. 212 с.

32. Костевич 3. К. Магнолии в зеленых насаждениях Северной Буковины//Бюл. Глав, ботан. сада. 1968. Вып. 68. С. 41-44.

33. Кренке Н. П. Хирургия растений (травматология). М., 1928. 657 с.

34. Кренке Н. П. Методы получения придаточных побегов у картофеля в целях создания полиплоидных сортов и химер.//Феногенетическая изменчивость. М.: Изд-во Биол. ин-та им. К. А. Тимирязева, 1933. Т.2. С. 173-222.

35. Кренке Н. П. Теория циклического старения и омоложения растений и практическое ее применение. М.: Сельхозгиз, 1940. 136 с.

36. Криштофович А. Н. Развитие ботанико-географических областей северного полушария с начала третичного периода//Вопросы геологии Азии. 1955. Вып. 2.

37. Лозино-Лозинская А. С. ХЛтасеае М1гЬ. Ильмовые// Деревья и кустарники СССР. М.-Л., 1951. Т. 2. С. 493-523.

38. Мавжудов А. А. Каркас кавказский и перспективы его культуры в Узбекситане// Узбек, биол. журн. 1962. № 2. С. 34-36.

39. Мавжудов А. А. Представители рода СеШэ Ь. в условиях Ташкента//Узбек. биол. журн. 1963. № 3. С. 32-37.

40. Мазуренко М. Т. Рододендроны Дальнего Востока: структура и морфогенез. М., 1980.231 с.

41. Мазуренко М. Т. Биоморфологические адаптации растений Крайнего Севера. М., 1986. 208 с.

42. Мазуренко М. Т. Основные структурные единицы дерева)//Тезисы докладов II международной конференции по анатомии и морфологии растений. С.-П., 2002. С. 67.

43. Мазуренко М. Т., Хохряков А. П. Структура и морфогенез кустарничков. М., 1977. 160 с.

44. Мазуренко М. Т., Хохряков А. П. Классы метамеров деревьев//Журн. общ. биологии. 1991. Т 52. № 3. С. 409-421.

45. Мамедова К. А. Рост и развитие некоторых видов каркаса на Апшероне//Бюл. Главн. ботан. сада. 1992. Вып. 164. С. 18-21.

46. Марфенин Н. Н. Концепция модульной организации в развитии//Журн. общ. биол. 1999. Т. 60. № 1. С. 6-16.

47. Матинян А. Б. Культура магнолиевых в СССР. М., 1956а. 46 с.

48. Матинян А. Б. Магнолиевые в Батумском ботаническом саду//Бюл. Главн. ботан. сада. 19566. Вып. 24. С. 3-11.

49. Мейен С. В. Основные аспекты типологии организмов//Журн. общ. биологии. 1978. Т. 39. № 4. С. 495-508.

50. Минченко Н. Ф., Коршук Т. П. Магнолии на Украине. Киев, 1987. 182 с.

51. Минченко Н. Ф., Моисейкина Н. М. Итоги интродукции листопадных магнолий на Украину//Интродукция древесных растений и зеленое строительство. Киев, 1988. С. 56-62.

52. Михалевская О. Б. Элементарный побег у силлептически ветвящихся древесных растений//Успехи экологической морфологии растений и ее влияние на смежные науки. Межвузовский сборник научных трудов. М., 1994. С. 57-58.

53. Михалевская О. Б. Структура и динамика развития побегов Lindera citriodora (Ьаигасеае)//Бот. журн. 1995. Т.80. № 6. С. 80-87.

54. Михалевская О.Б. Внутри- и внепочечная фазы развития элементарных побегов у видов клена//Труды VI Международной конференции по морфологии растений памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых. М., 1999. С. 146.

55. Михалевская О. Б., Земцов А. Ю. Структура и ветвление вегетативных побегов у трех видов коричника (Стпатотит)//Бюл. Гл. Бот. Сада. 1994. Вып. 170. С. 85-94.

56. Недосеко О. И. Типы побегов и побеговых систем у некоторых видов рода 8аПх//Успехи экологической морфологии растений и ее влияние на смежные науки. Межвузовский сборник научных трудов. М., 1994. С. 35-36.

57. Нотов А. А. Об основных направлениях развития концепции архитектурных моделей//Труды VI Международной конференции по морфологии растений памяти И.Г. и Т.Н. Серебряковых. М., 1999. С. 159-161.

58. Паутов А.А., Тейп Я. Особенности анатомического строения стебля ауксибластов в различных подродах тополей//Труды VI Международной конференции по морфологии растений памяти И.Г. и Т.Н. Серебряковых. М., 1999. С. 168-169.

59. Первухина Н. И. Проблемы морфологии и биологии цветка. Л., 1970. 168 с.

60. Плохинский Н. А. Биометрия. М., 1970. 362 с.

61. Родионенко Г. И. Магнолиевые — Magnoliaceae ДиББ^/Деревья и кустарники СССР. М.-Л., 1954. Т. 3. С. 75-103.

62. Романовский В. И. Применение математической статистики в опытном деле. М., 1947. 247 с.

63. Рытова Н. Г. Способ заложения боковой почки у злаков (Роасеае) и природа предлиста и его междоузлия (двуосный метамер как структурная единица тела растения у злаков)//Бот. журн. 1982. Т. 67. № 7. С. 913-924.

64. Рытова Н. Г. Пазушная меристема и ее производные у видов рода СЫзи^епеБ (Роасеае) по данным СЭМ (колониальный и организменный уровни организации тела растения)//Бот. журн. 1984. Т. 69. № 2. С.170-178.

65. Сааков С. Г. Бирючина Ligustrum L.// Деревья и кустарники СССР. M.-JL, 1960. Т. 5. С. 462-474.

66. Савиных Н. П. О проявлении закона гомологических рядов наследственной изменчивости в побегообразовании у растений//Труды VI Международной конференции по морфологии растений памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых. М., 1999. С. 183-184.

67. Савиных Н. П. Биоморфология вероние России и сопредельных государств. Автореферат дисс. докт. биол. наук. М., 2000. 16 с.

68. Савиных Н. П. Модули у растений//Тезисы докладов II международной конференции по анатомии и морфологии растений. С.-П., 2002. С. 95-96.

69. Сенянинова-Корчагина М. В. Геофилия и ее значение в сложении структуры растительного сообщества (о целостности организма высшего растения)//Растительный покров. Ученые записки ЛГУ. 1967. Серия географ, наук. № 327. Вып. 19. С. 7-96.

70. Серебряков И. Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М., 1952.391 с.

71. Серебряков И. Г. Экологическая морфология растений. Жизненные формы покрытосеменных и хвойных растений. М., 1962. 378 с.

72. Серебрякова Т. И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков. М., 1971.359 с.

73. Синнот Э. Морфогенез растений. М., 1963. 603 с.

74. Снедекор Дж. У. Статистические методы в применении к исследованиям в сельском хозяйстве и биологии. М., 1961. 503 с.

75. Соколова Е. А. Анатомо-морфологические особенности строения вегетативных органов побега представителей рода Armeniaca Scop. Автореферат дисс. канд. биол. наук. JL, 1986. 17 с.

76. Таргон П. Г. Водный режим и устойчивость магнолиевых, интродуцированных в Молдавии//Бюл. Главн. ботан. сада. 1977. Вып. 105. С. 55-61.

77. Таргон П. Г. Биологические особенности интродуцированных древесных растений в Молдавии. Кишинев, 1980. 154 с.

78. Терентьев П.В., Ростова Н.С. Практикум по биометрии. JI., 1977. 152 с.

79. Термена Б. К., Турмей О. И. Некоторые биоэкологические особенности листопадных магнолий, интродуцированных в Северную Буковину//Бюл. Гл. ботан. сада. 1992. Вып. 164. С. 13-17.

80. Тимирязев К. А. Сочинения. Т. 8. М.: Сельхозгиз, 1939. 517 с.

81. Федина А. Е., Поливанова Н. Н., Айунц К. Р. Заповедники Кавказа. М., 1990. 365 с.

82. Федоров A.A., Кирпичников М. Э., Артюшенко 3. Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Стебель и корень. M.-JL, 1962. 350 с/

83. Физико-географический атлас мира. М., 1964. 298 с.

84. Хохряков А.П. Соматическая эволюция однодольных. М., 1975. 196 с.

85. Хохряков А.П. Эволюция биоморф растений. М., 1981. 168 с. ЮО.Хохряков А.П. Уровни полимеризации в эволюции растений//Изв. АН СССР. Сер. биол. 1982. № 5. С.722-737.

86. Хохряков А. П., Мазуренко М. Т. Базальные и медиальные девиации в эволюции жизненных форм высших растений//Журн. общ. биологии. 1991. Т. 52. № 1.С. 45-53.

87. Цвелев Н. Н. Эволюция фитомера у высших растений//Бюл. МОИП. Отд. биологии. 1993. Т. 98. Вып.2. С. 53-60.

88. ЮЗ.Цельникер Ю. Л., Корзухин М. Д., Зейде Б. Б. Морфологические и физиологические исследования кроны деревьев. М., 2000. 96 с.

89. Шафранова JI. М. О метамерности и метамерах у растений//Журн. общ. биологии. 1980. Т. 41. № 3. С.437-447.

90. Шафранова JI. М. Ветвление растений: процесс и результаты//Жизненные формы: структура, спектры и эволюция. М., 1981. С. 179-213.

91. Юб.Шафранова JI. M. Растение как жизненная форма (к вопросу о содержании понятии "растение")//Журн. общ. биологии. 1990. Т. 51. № 1. С. 72-88.

92. Шафранова JI. М. Растение как объект гомологизации//Жизненные формы: онтогенез и архитектура. М., 1993. С. 219-222.

93. Шафранова Л. М., Гатцук JI. Е. Растение как пространственно-временная метамерная (модульная) система//Успехи экологической морфологии растений и ее влияние на смежные науки. Межвузовский сборник научных трудов. М., 1994. С. 6-7.

94. Шилова Н. В. Ритмы роста и пути структурной адаптации тундровых растений. Л., 1988. 178 с.

95. Ю.Шитт П. Г., Метлицкий 3. А. Плодоводство. М., 1940. 659 с.

96. Шитт П. Г. Избранные сочинения. М., 1968. 548 с.

97. Шулькина Т. В. Параллелизм в строении архитектурных моделей травянистых и древесных растений//Жизненные формы: онтогенез и архитектура. М., 1993. С. 163-168.

98. Abul-Fatih H. А. & Bazzaz F. A. The biology of Ambrosia trifida L. IV. Demography of plants and leaves//New Phytol. 1980. Vol. 84. № 1. P. 107-112.

99. Ashton P. S. Crown characteristics of tropical trees//Tropical trees as living systems. Cambridge, 1978. P. 591-615.

100. Barthelemy D. Establishment of modular growth in a tropical tree: Isertia coccinea Vahl. (Rubiaceae)//Phil. Trans. Roy. Soc. Lond. 1986. B. Vol. 313. № 1159. P. 89-94.

101. Barthélémy D., Edelin C., Halle F. Architectural concepts for tropical trees//Tropical forests: Botanical dynamics, speciation and diversity. London. 1989. P. 89-100.

102. Bazzaz F. A., Harper J. L. Demographic analysis of the growth of Linum usitatissimum//New Phytol. 1977. Vol. 78. № 1. P. 193-207.

103. Bell A. D., Roberts D., Smith A. Branching patterns: the simulation of plant architecture//!. Theor. Biol. 1979. Vol. 81. № 2. P. 351-375.

104. Braun A. The vegetable individual in its relation to species//Annals and Magazine of Natural Hystoiy. 1855. Vol. 16. P. 233-256, 333-354; 1857. Vol. 18. P. 363-386.

105. Brown C. L. Growth and form.//Trees. Structure and function. M. H. Zimmermann, C. L. Brown, M. T. Tyree. Springer-Verlag. Berlin Heidelberg New York. 1980. P. 125-167.

106. Buck-Sorlin G.H., Bell A.D. Models of crown architecture in Quercus petraea and Q. robur: shoot lengths and bud numbers//Forestry. 2000a. Vol. 73. № 1. P. 1-19.

107. Buck-Sorlin G.H., Bell A.D. Crown architecture in Quercus petraea and Q. robur: the fate of buds and shoots in relation to age, position and environmental perturbation//Forestry. 2000b. Vol. 73. № 4. P. 331-349.

108. Castro e Santos A. de Essai de classification des arbres tropicaux selon leur capaciee de reiteration//Biotropica. 1980. Vol. 12. № 1. P. 187-194.

109. Cochrane L. A., Ford E. D. Growth of a Sitka spruce plantation: analysis and stochastic description of the development of the branching structure//J. Appl. Ecol. 1978. Vol. 15. № 2. P. 227-244.

110. Cooper W. S. The recent ecological history of Glacier Bay, Alaska. II. The present vegetation cycle//Ecology. 1923. Vol. 4. № 3. P. 223-246.

111. Cusset G. The conceptual bases of plant morphology//Axioms and principles of plant construction. The Hague, 1982. P. 8-86.

112. Dahlberg N. E., Linnaei C. Metamorphoses Plantarum sistens. Holmiae (Stockholm), 1755. 26 S.

113. Darwin E. Phytologia; or, the philosophy of agriculture and gardening. London, 1800.612 pp.

114. Del Tredici P. The architecture of Ginkgo biloba L.//L'arbre biologie et développement. Actes du 2 Colloque international fur l'arbre Montpellier 1-15 Septembre 1990. Montpellier, 1991. P. 154-168.

115. Fisher J. B. A quantitative study ofTerminalia branching//Tropical trees as living systems. Cambridge, 1978. P. 285-320.

116. Fisher J. B. Tree architecture: relationships between structure and fiinction//Contemporary problems in plant anatomy. Orlando, Florida, 1984. P. 541589.

117. Fisher J. B., Honda H. Branch geometry and effective leaf area: a study of Terminalia-branching pattern. I. Theoretical trees. II. Survey of real trees//Amer. J. Bot. 1979. Vol. 66. № 6. P. 633-644, 645-655.

118. Francon J. Sur la modélisation informatique de l'architecture et du développement des végétaux// L'arbre biologie et développement. Actes du 2 Colloque international fur l'arbre Montpellier 1-15 Septembre 1990. Montpellier, 1991. P. 231-249.

119. Gleibner P., Froebe H. A. Branching and its metamorphosis as the base for vitality assessment of some deciduous trees//Troisieme Colloque International "l'Arbre" —Montpellier, 1995. P. 19.

120. Godin C. Representing and encoding plant architecture: A review//Ann. For. Sci. 2000. Vol. 57. P. 413-438.

121. Godin C., Costes E., Caraglio Y. Exploring plant topological structure with AMARmod software: an outline//Silva Fennica. 1997. V. 31. № 3. P. 357-368.

122. Gray A. On the composition of the plant by phytons, and some applications of phylIotaxis//Proc. Am. Assoc. Adv. Sci. 1849. P. 438-444.

123. Griggs R. F. Timberlines in the northern rocky mountains//Ecology. 1938. Vol. 19. №4. p. 548-564.

124. Halle F. Architectural variation at the specific level in tropical trees//Tropical trees as living systems. Cambridge, 1978. P. 209-221.

125. HaIle F. Modular growth in seed plants//Phil. Trans. Roy. Soc. Lond. 1986. B. Vol. 313. № 1159. P. 77-87.

126. Halle F., Oldeman R. A. Essay sur l'architecture et la dynamique de crossiance de arbre tropicaux. Paris, 1970. 210 p.

127. Halle F., Oldeman R. A., Tomlinson P. B. Tropical trees and forests: an architectural analysis. Berlin, 1978. 441 p.

128. Hardwick R. C. Physiological consequences of modular growth in plants//Phil. Trans. Roy. Soc. Lond. 1986. B. Vol. 313. № 1159. P. 161-173.

129. Harper J. L. A Darwinian approach to plant ecology//J. Ecol. 1967. Vol. 55. № 2. P. 247-270.

130. Harper J. L., Bell A. D. The population dynamics of growth form in organisms with modular growth//Population dynamics. Oxford, 1979. P. 29-52.

131. Harper J. L., Rosen B. R., White J. Preface//Phil. Trans. Roy. Soc. Lond. 1986. B. Vol. 313. № 1159. P.3-5.

132. Harper J. L., White J. The demography of plants//Ann. Rev. Ecol. Syst. 1974. Vol. 5. №3. P. 419-463.

133. Hasegawa S., Takeda H. Functional specialization of current shoots as a reproductive strategy in Japanese alder (Alnus hirsuta var. sibirica)//Can. J. Bot. 2001. Vol. 79. N. l.P. 38-48.

134. Heuret P., Guedon Y., Guerard N, Barthélémy D. Analysing Pattern in Plantations of Young red Oak Trees (Quercus rubra L., Fagaceae)//Annals of Botany. 2003. Vol. 91. P. 479-492.

135. Honda H. Description of the form of trees by the parameters of the tree-like body: effects of the branching angle and the branch length in the shape of the treelike body//J. Theor. Biol. 1971. Vol. 31. № 2. P. 331-338.

136. Honda H., Fisher J. B. Tree branch angle: maximizing effective leaf area//Science. 1978. Vol. 199. № 4331. P. 888-890.

137. Honda H., Fisher J. B. Ratio of tree branch lengths: the equitable distribution of leaf clusters on branches//Proc. Nat. Acad. Sci. (USA). 1979. Vol. 76. № 11. P. 38753879.

138. Honda H., Tomlinson P. B., Fisher J. B. Computer simulation of branch interaction and regulation by unequal flow rates in botanical trees//Amer. J. Bot. 1981. Vol. 68. №4. P. 569-585.

139. Honda H., Tomlinson P. B., Fisher J. B. Two geometrical models of branching in botanical trees//Ann. Bot. 1982. Vol. 49. № 1. P. 1-11.

140. Huiskes A. H. L. The population dynamics of Ammophila arenaria (L.) Link. Ph. D. thesis, University of Wales, Bangor. 1977.

141. Hunt R., Bazzaz F. A. The biology of Ambrosia trifida L. V. Response to fertilizer, with growth analysis at the organismal and sub-organismal level//New Phytol. 1980. Vol. 84. № 1. P. 113-121.

142. Kempf J. S., Pickett S. T. A. The role of branch length and angle in branching pattern of forest shrubs along a successional gradient//New Phytol. 1981. Vol. 88. № l.P. 111-116.

143. Kurth W. Morphological models of plant growth: possibilities and ecological relevance//Ecol. Modeling. 1994. V. 75/76. P. 299-308.

144. Kurth W., Lanwert D. Biometrische Grundlagen fur ein dynamisches Arhitekturmodell der Fichte (Picea abies L. Karst)//Allgemeine Forst und Jagdzeitung. 1995. 166Jg, H9/10. S. 177-184.

145. Lindenmayer A. Developmental algorithms of multicellular organisms. A survey of L-systems//J. Theor. Biol. 1975. V. 54. № 1. P. 3-22.

146. Lofling P., Linnaei C. Gemmae arborum. H.A.M.C. Upsaliae. 1749. 32 S.

147. Maillette L. Needle demography and growth pattern of Corsican pine//Can. J. Bot. 1982a. Vol. 60. № 2. P. 105-116.

148. Maillette L. Structural dynamics of silver birch. I. The fate of buds. II. A matrix model of the bud population//!. Appl. Ecol. 1982b. Vol. 19. № 2. P. 203-218, 219238.

149. Maillette L. Effects of bud demography and elongation patterns on Betula cordifolia near tree line//Ecology. 1987. Vol. 68. N. 5. P. 1251-1261.

150. Mullette K. J. Studies of the Lignotubers of Eucalyptus gummifera (Gaertn. & Hochr.). I. The nature of the Lignotuber//Aust. J. Bot. 1978. Vol. 26. № 1. P. 9-13.

151. NobIe J. C. The population biology of rhizomatous plants. Ph. D. thesis, University of Wales, Bangor. 1976.

152. Novoplansky A. "Shrub-trees": an example for a plastic architectural strategy//Troisieme Colloque International "l'Arbre" — Montpellier, 1995. P. 31. 170.01deman R. A. A. L'architecture de la foret guyanaise//Mem. O.R.S.T.O.M., 1974. №73. P. 1-204.

153. Plantefol L. La phyllotaxie.//L'Annee biologique. 1950. 3e serie. T. 26. fasc. 8. p. 447-463.

154. Plantefol L. A new theory of phyllotaxis.//Nature. 1949. vol. 163. № 4139. P. 331-332.

155. Potonie H. Die Pericaulom-Theorie.//Ber. Dtsch. Bot. Ges. 1902. Bd 20. S. 502.

156. Prevost M. F. Architecture de qeulques Apocynacees ligneuses//Mem. Soc. bot. Fr. 1967. Vol. 114. № 1. P. 23-36.

157. Prévost M. F. Modular construction and its distribution in tropical woody plants//Tropical trees as living systems. Cambridge, 1978. P. 223-231.

158. Prusinkewicz P., Hanan J. Lyndenmayer systems, fractals, and plants//Lect. Notes in Biomath. Berlin: Springer-Verlag. 1989. 79 p.

159. Prusinkewicz P., Lyndenmayer A. The algorithmic beauty of plants. N. Y.: Springer-Verlag. 1990. 124 p.

160. Puntieri J., Barthélémy D., Martinez P., Raffaele E., Brion C. Annual-shoot growth and branching patterns in Nothofagus dombey (Fagaceae)//Can. J. Bot. 1998. Vol. 76. P. 673-685.

161. Puntieri J., Stecconi M., Barthélémy D. Preformation and Neoformation in Shoots of Nothofagus antarcica (G. Forster) Oerst. (Nothofagaceae) Shrubs from Nothern Patagonia//Annals of Botany. 2002. Vol. 89. P. 665-673.

162. Reffye P. de. Modele mathématique aleatoire et simulation de la croissance et de l'architecture du cafeier robusta. II. Etude de la mortalité des meristemes plagiotropes.//Cafe Cacao The. 1981. 25. P. 219-230.

163. Reffye P. de, Snoeck J. Modele mathématique de base pour l'etude et la simulation de la croissance et de l'architecture du Coffea robusta//Cafe, Cacao, The. 1976. Vol. 20. № l.P. 11-31.

164. Roloff A. Entwicklung und Flexibilität der Baumkrone und ihre Bedeutung als Vitalitatsweiser//Schweiz. Zschr. Forstwesen. 1989. Vol. 140. № 7. S. 775-789, 943963.

165. Roloff A. Crown morphology as a tool to determine tree vitality// L arbre biologie et développement. Actes du 2 Colloque international fur l'arbre Montpellier 1-15 Septembre 1990. Montpellier, 1991. P. 115 -126.

166. Tomlinson P. B. Branching and axis differentiation in tropical trees//Tropical trees as living systems. Cambridge, 1978. P. 187-207.

167. Tomlinson P. B. Chance and design in the construction of plants//Axioms and principles of plant construction. The Hague, 1982. P. 162-183.191 .Troll W. Praktische Einführung in die Pflanzenmorphologie. Jena, 1954. T.l. 258 S.

168. Troll W. Allgemeine Botanik. Ein Lehrbuch auf Vergleichendbioloischer Grundlage. Stuttgart, 1973. 994 S.

169. Waller D. M., Steingraeber D. A. Branching and modular growth: theoretical models and empirical patterns//Population biology and evolution of clonal organisms. New Haven, 1985. P. 225-258.

170. Wardlaw C. W. Comparative observations on the shoot apices of vascular plants.//The new phytologist. 1953. vol. 52. № 3. P. 195-209.

171. White J. The plant as a metapopulation//Ann. Rev. Ecol. Syst. 1979. Vol. 10. № l.P. 109-145.

172. Williams G. C. Retrospect on modular organisms.//Phil. Trans. Roy. Soc. Lond. 1986. B. Vol. 313. № 1159. P. 245-250.

173. Wilson B. F. Development of the shoot system of Acer rubrum L.//Harvard Forest Paper. 1966. 14. P. 1-21.

174. Wilson B. F. Tree branches as populations of twigs//Can. J. Bot. 1989. Vol. 67. № 2. P. 434-442.

175. Wilson B. F. Shoot-length frequency distributions: partial evaluation of an approach// L'arbre biologie et développement. Actes du 2 Colloque international fur l'arbre Montpellier 1-15 Septembre 1990. Montpellier, 1991. P. 267-276.