Особенности строения верхней части кроны Tilia platyphyllos Scop. в различных экологических условиях тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.01, кандидат наук Шаровкина, Мария Михайловна

• Шаровкина, Мария Михайловна
• кандидат наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат наук Шаровкина, Мария Михайловна

Оглавление

Введение

Глава 1. Кроны древесных растений как объект исследования экологической морфологии растений

1.1. Подходы к изучению структурной организации растительных организмов

1.2. Периодизация онтогенеза растительного организма

1.3. Характеристика объекта исследования

Глава 2. Материалы и методы

2.1. Характеристика мест сбора материалов

2.2. Материалы

2.3. Методы

2.3.1. Разработка методики обработки материалов - верхушечных ветвей

2.4. Термины и понятия, используемые в работе

Глава 3. Особенности строения верхней части кроны молодых генеративных

деревьев

3.1. Сравнительная характеристика побегов в условиях умеренно - континентального климата Белгородской области и в условиях субтропического климата Черноморского

побережья Кавказа

3.1.1. Морфо-функциональные группы побегов ветви

3. 2. Двулетние побеговые системы

3.3. Строение кроны в разных условиях биотопа

3.4. Обсуждение

Глава 4. Особенности строения верхней части кроны зрелых генеративных деревьев

4.1. Сравнительная характеристика побегов в условиях умеренно - континентального климата Белгородской области и в условиях субтропического климата Черноморского

побережья Кавказа

4.1.1. Морфо-функциональные группы побегов ветви

4.2. Двулетние побеговые системы

4.2.1. Некоторые характеристики развития двулетних побеговых систем в осях различных порядков ветвления

0ч.

4.3. Обсуждение

Глава 5. Особенности строения верхней части кроны старых генеративных деревьев

5.1. Сравнительная характеристика побегов в условиях умеренно - континентального климата Белгородской области и в условиях субтропического климата Черноморского

побережья Кавказа

5.1.1. Морфо-функциональные группы побегов ветви

5.2. Двулетние побеговые системы

5.2.1. Некоторые характеристики развития двулетних побеговых систем в осях различных порядков ветвления

5.3. Обсуждение

Глава 6. Формирование верхней части кроны генеративных деревьев последовательных

возрастных состояний

6.1. Обсуждение

Выводы

Практические рекомендации

Список литературы

Приложения

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Особенности строения верхней части кроны Tilia platyphyllos Scop. в различных экологических условиях»

Введение

Исследование морфологических особенностей структуры кроны древесного организма, устойчивости и изменчивости ее признаков в разных условиях среды, при произрастании в пределах ареала и в интродукции, приближает нас к познанию биологии вида. Изучение биоморф - важная проблема экологии и фитоценологии, так как, согласно Ю. Одуму (1975), они являются «лицом» всего биома. Структура кроны является одной из главных составляющих в пространственном строении древесного ценоза, в особенности на генеративном этапе развития дерева.

Липа крупнолистная (Tilia platyphyllos Scop.) - древесная порода, широко используемая для озеленения населенных пунктов на юге, юго-западе и в центральных районах Российской Федерации (Охрана..., 2011). В последние десятилетия зеленые насаждения городов, а также лесные насаждения находятся под постоянно увеличивающимся антропогенным воздействием. Необходим мониторинг их состояния, основанный на знании биоморфологических и онтогенетических особенностей древесных растений, а также представлений о влиянии возрастного состояния и комплекса условий произрастания на структуру кроны дерева.

Анатомические, морфологические и биологические свойства растения, в частности, характеристики крон деревьев, изменяются при прохождении растением последовательных периодов онтогенеза (Работнов, 1950; Шитт, 1952; Серебряков, 1962; Barthélémy, Caraglio, 2007; Современные..., 2008). Вместе с тем, качественные и количественные характеристики кроны исследованы лишь у небольшого количества видов древесных растений (Заугольнова, 1968; Чистякова, 1979; Gatsuk et al., 1980; Смирнова и др., 1999).

В последние десятилетия при изучении структурных особенностей кроны убедительно доказана обоснованность архитектурного подхода, который подразумевает выделение иерархических уровней организации кроны, позволяет четко выделить морфологические особенности структуры кроны и проследить динамику их изменения, начиная от уровня побега и заканчивая кроной в целом (Гатцук, 2008; Антонова и др., 2012).

Годичный побег древесных растений многократно становился объектом исследований (Василевская, Кондратьева-Мельвиль,1961; Паутов, Борисовская, 1988; Puntieri et al., 2002а). Подробно изучено его анатомо-морфологическое строение, характеристики листовых органов, ритмика и особенности развития (Ефимова, 1959; Грудзинская, 1964; Борисовская, 1971; Михалевская, 2002). В большинстве исследований

побег используется как основная единица описания и основная характеристика вида. Вместе с тем, работы по изучению структуры тела древесных растений (Maillette, 1987; Wilson, 1989) выявили, что, опираясь лишь на детальные характеристики побега и общие геометрические описания формы кроны, невозможно составить полное представление о структурной организации дерева и ее возрастных изменениях.

То обстоятельство, что побег представляет собой часть побеговой системы как структуры более сложного уровня организации, обсуждается в литературе гораздо реже (Гатцук, 1974; Хохряков, Мазуренко, 1993; Михалевская, 2001; Sabatier, Barthélémy, 2001). Современные работы зарубежных исследователей (Barthélémy, Caraglio, 2007) делают определенные шаги в области изучения побеговых комплексов древесных растений как структурных единиц следующего за побегом уровня организации кроны. В нашей стране работы по данной тематике появились намного раньше в связи с исследованием жизненных форм различных видов растений. Большое значение для развития этого направления имели труды И.Г. Серебрякова (1954, 1962), Т.Н. Серебряковой (1971, 1977) и их последователей - А.П. Хохрякова, М.Т. Мазуренко (1977), JI.M. Шафрановой и Л.Г. Гатцук (1994) и др. Биоморфологические исследования на уровне побеговых комплексов позволяют выявить особые функциональные свойства побегов и продвинуться в представлениях об организации ветвей и кроны в целом (Антонова, Николаева, 2004; Савиных, 2004, Антонова и др., 2012).

Крупная ветвь, отходящая от ствола - структурное образование, которое в ходе своего развития ведет себя как единое целое (Антонова, Азова, 1999). Верхушечная ветвь, как уровень организации кроны, является, с одной стороны, отражением процесса развития кроны дерева определенной возрастной стадии (Антонова и др., 2012), а с другой - отражением воздействия факторов внешней среды. В исследованиях структуры кроны древесных растений показано, что изучение особенностей развития и оценка жизненности деревьев возможны на уровне ветвей верхней части кроны (Roloff, 1991; Barthélémy, Caraglio, 2007).

Работы в данной области необходимы для оценки качественного состояния деревьев и долгосрочного прогнозирования их развития (Гатцук, 1974; Roloff, 1991; Хохряков, Мазуренко, 1993; Sabatier, Barthélémy, 1999), расчета продукции кислорода и древесины (Каплина, Лебков, 2006), обогащения знаний о структурно-функциональной организации и динамике растительных сообществ (Millet et al., 1998; Восточноевропейские..., 2004), и являются в настоящее время актуальными для научной и хозяйственной деятельности человека.

Вместе с тем, сведения о структурной организации кроны древесных организмов остаются фрагментарными и разрозненными. В сравнительном плане мало изучены возрастные изменения структуры крон деревьев. Ограничены сведения о морфологических особенностях кроны древесных организмов в различающихся условиях обитания. Неполны знания об адаптационном значении таких особенностей. Многие отечественные и зарубежные авторы (Barthélémy, Caraglio, 2007; Уткин и др., 2008; Актуальные..., 2012) подчеркивают, что исследования, посвященные получению знаний в области структурной организации растений, требуют особого внимания и накопления фактического материала.

Цель диссертационного исследования: выявление в структуре кроны комплекса признаков возрастного состояния генеративных деревьев Tilia platyphyllos Scop. и подход к оценке его качественного проявления в разных условиях обитания.

Задачи:

1. Описание структуры верхней части кроны у деревьев T. platyphyllos трех последовательных возрастных состояний генеративного периода, используя особенности морфологического строения разных уровней организации кроны.

2. Выявление возрастных изменений структуры верхней части кроны.

3. Характеристика особенностей морфологического строения верхней части кроны молодого генеративного дерева в связи с произрастанием в древесном сообществе и в открытом местообитании, оценка их адаптационного значения.

4. Выявление особенностей морфологического строения кроны дерева в связи с произрастанием в зонах лесостепи и влажных субтропиков, оценка их адаптационного значения.

Научная новизна. Впервые для липы крупнолистной:

- описана структура верхней части кроны на уровне побегов, двулетних побеговых систем, крупных ветвей у деревьев трех возрастных состояний генеративного периода развития в разных условиях обитания;

- показано разнообразие и проведена типизация годичных побегов и двулетних побеговых систем верхней части кроны деревьев трех возрастных состояний;

- получены количественные показатели признаков годичных побегов и двулетних систем побегов в разных условиях обитания, проведена оценка адаптационного значения изменений;

- описано формирование многолетних скелетных осей и короткоживущих ассимилирующих осей ветви;

- выявлена трансформация двулетних побеговых систем при затенении кроны;

- установлено сходство особенностей формирования кроны в двух регионах произрастания;

- показана смена типов двулетних побеговых систем главной оси и скелетных осей ветвей при смене возрастных состояний дерева, ведущее к изменению ростовой стратегии верхней части кроны и изменению ее формы.

Теоретическая и практическая значимость. Результаты исследования могут быть использованы в учебных курсах по биоморфологии растений, экологии растений, фитоценологии, лесоведению, дендрологии, биогеографии; применены в лесоустройстве и городском озеленении.

Полученные данные по структуре кроны могут быть использованы для установления возрастного и качественного состояния деревьев, моделирования развития дерева в онтогенезе в разных условиях обитания, изучения структуры и динамики древесного сообщества, расчета продукции фитомассы.

Методические разработки могут быть применены в исследовании строения крон других видов древесных растений в разных экологических условиях.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ, из которых 3 — статьи в рецензируемых журналах, 1 - статья в сборнике, 4 - тезисы докладов на всероссийских и международных конференциях.

Финансовая поддержка работы. Выполнение работы поддержано грантом РФФИ 2009 - 2011 гг. № 09-04-010229а.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, практических рекомендаций, списка литературы, содержащего 204 наименования работ отечественных и зарубежных авторов, и 25 приложений. Работа изложена на 200 страницах машинописного текста (из которых 172 страницы -диссертация со списком литературы и 28 страниц - приложения), включает 25 таблиц и 52 рисунка, из которых 3 - цитированные и 49 - авторские.

Благодарности. Автор выражает признательность за неоценимую помощь в исследовании и при подготовке рукописи диссертации к. б. н., доц. И.С. Антоновой.

Глава 1. Кроны древесных растений как объект исследования экологической морфологии растений

1.1. Подходы к изучению структурной организации растительных

организмов

Древесные растения являются объектом изучения многих дисциплин -дендрологии (Гроздов, 1952), лесоведения (Морозов, 1949), фитоценологии (Ипатов, Кирикова, 1999), анатомии и морфологии растений (Серебряков, 1952; Яценко-Хмелевский, Никонорова, 1982), физиологии и морфо-физиологии растений (Тимирязев, 1939; Полевой, 1989) и других, в то же время знания о кронах древесных растений как о динамических системах остаются далеко не полными. Изучение структурной организации растительных организмов и ее принципиальных отличий от животных, а также особенностей их структуры и развития, были и остаются важными вопросами при исследовании окружающего нас мира. В семидесятые - восьмидесятые годы XX века произошло становление концепции о разделении живых существ на основе их структуры на две категории - унитарные и модульные. Возникновение концепции об унитарных и модульных организмах послужило важной поворотной точкой в изучении структуры растений. Огромный вклад в формирование и развитие представлений об организации тела растения внесли F. Halle, R. Oldeman, P. Tomlinson (Halle, Oldeman, 1970; Halle, 1978; Halle, Oldeman, Tomlinson, 1978), J. Harper, A. Bell (Harper, Bell, 1979), в то же время многочисленные работы отечественных ученых - И.Г. Серебрякова (1952, 1954, 1962), Т.И. Серебряковой (1971, 1977), их учеников и последователей во многом предвосхитили представления зарубежных коллег.

Одновременно с развитием концепции об унитарных и модульных организмах происходило развитие представления о расчленение тела растительного организма собственно на морфо-функциональные элементы - элементарные единицы, а также структурные образования более сложных уровней организации. Одним из важнейших вопросов при этом остается вопрос о степени индивидуализированности структурных единиц в теле растения и степени целостности растительного организма в целом.

Необходимо отметить, что хронологическое изложение развития представлений о структурной организации растительных организмов, выделении структурных элементов и построении систем элементов не всегда отражает логику развития научной мысли. Во многом это связано с тем, что выделение структурных единиц проводилось в статике,

чаще всего у растений зрелого генеративного возраста, и только затем исследователи обращались к изучению развития растительного организма. Еще одной причиной невозможности строгого хронологического описания развития концепции служит параллельность возникновения представлений в нашей стране и за рубежом.

Концепция разделения живых существ на унитарные и модульные. Проблема целостности растительного организма. Уже две с половиной тысячи лет тому назад великий древнегреческий ученый, «отец ботаники» Феофраст (2005) приводил признаки отличия растения от животных, в том числе «неопределенное число частей», наблюдаемое у растений.

Много столетий спустя, в XVIII веке, Карл Линней и его ученики (Lofling, Linnaei, 1749; Dahlberg, Linnaei, 1755 - по: Антонова, Азова, 1999) сравнивали образование ветвей и стеблей растений с развитием полипов кишечнополостных, тем самым обсуждая идею о колониальной структурной организации растений. Согласно этим работам, каждая почка дает начало новой особи, которая остается фиксированной на родительской особи.

Впоследствии, в XIX веке Э. Дарвин (Darwin, 1800 - по: Антонова, Азова, 1999) и Ч. Дарвин (Дарвин, 1976) также приводили сходство роста растений и колониальных животных. При этом Э. Дарвин (1800 - по: Антонова, Азова, 1999) отмечал, что в структуре дерева как колониального организма индивидуальным растительным существом является почка. Сходной точки зрения придерживался A. Gray (1849 - по: Антонова, Азова, 1999), замечая, что побег является последовательностью индивидуальных членов - фитонов, а в самом растении признаки индивидуальности заметны мало.

Иного мнения относительно понимания базовой индивидуальной единицы был А. Braun (1853 - по: Гатцук, 20086), согласно его представлениям не почка, а побег является растительной особью. Он также обсуждал проблему индивидуальности, заостряя внимание на разнице между растительными и животными организмами. Как отметил J. White (1979), идея А. Braun о побеге как единице конструкции растительного организма нашла в последующем отражение в работах F. Halle, R. Oldeman, P. Tomlinson (Halle, Oldeman, 1970; Halle, Oldeman, Tomlinson, 1978).

Дальнейшее развитие науки, в частности, исследование морфогенеза побегов, показало справедливость идеи о целостности побега (Арбер, 1930, 1931 - по: Гатцук, 20086). Концепция побега как единого целого, в свою очередь, повлияла на представление о целостности растительного организма (Гатцук, 20086).

В отечественной науке вопрос о целостности растительного организма долгое время обсуждался многими исследователями. Так, Н.П. Кренке (1928, 1940), К.А. Тимирязев (1939), B.JI. Комаров (1940) приводили следующие доводы в пользу целостности растения: общность физиологических процессов, наличие единой непрерывной проводящей системы, влияние общего возраста растения на структуру и развитие его частей, реакцию растения как целого на удаление его частей, последовательное развитие частей растения в онтогенезе. Эти положения, сформулированные еще в первой трети XX века, не потеряли актуальности и в настоящее время.

Вместе с тем, некоторые авторы придерживались противоположной точки зрения, представляя растение как колониальный организм. Например, Н.Г. Рытова (1982, 1984) рассматривала систему побегов злаков как колонию, называя фитомеры особями («фитоидами»), она предложила считать рост побега вегетативным размножением колонии, а зерновки с зародышами - свободноживущими личинками. H.H. Цвелев (1993, 1997, 2005) признает право на существование этой точки зрения, но отмечает, что в ходе длительной эволюции побег, состоящий из фитомеров, стал целостной структурой, и в настоящее время он уже не может быть принят за колонию фитомеров, добавляя, что повторяющейся структурной единицей является не фитомер, а сложный (состоящий из фитомеров) побег (Цвелев, 1997).

Идея о побеге как простейшей структурной единице высказывалась и другими отечественными исследователями, например, И.Г. Серебряковым (1952), И.С. Антоновой (1987), М.Т. Мазуренко и А.П. Хохряковым (1991). В то же время значительно количество авторов, вслед за A. Gray (1849 - по: Антонова, Азова, 1999) в качестве элементарной структурной единицы тела растения называют метамер s.str., например, JI.E. Гатцук (2008а), Н.П. Савиных (2008).

Отдельного обсуждения требовала проблема изменения целостности растительного организма в онтогенезе. В отечественных исследованиях она была затронута еще в 1940 году П.Г. Шиттом и З.А. Метлицким (Шитт, Метлицкий, 1940). Они связывали это явление со старением кроны и отмиранием части проводящих тканей, объединяющих ствол с ветвями, в результате чего крона деревьев и кустарников разделяется на относительно автономные соподчиненные обособленности (секторы).

Как отмечают М.Т. Мазуренко и А.П. Хохряков (1991: 47), одной из важных черт растений является то, что «растения не только всю жизнь растут, но и (...) умирают. В этом, вероятно, выражается колониальная природа растительного организма».

С. Edelin (1991) высказал схожую с П.Г. Шиттом и З.А. Метлицким (Шитт, Метлицкий, 1940) идею о том, что целостность структуры растения в онтогенезе динамична и может меняться от иерархической (целостной) до полиархической (колониальной). В первом случае все оси растения взаимосвязаны и обладают специальной функцией, во втором - оси равноценны и имеют одинаковый потенциал (Edelin, 1991).

Как отмечают И.С. Антонова и О.В. Азова (1999: 24): «В растении существует диалектическое единство колониальности и целостности структуры. (...) На ранних стадиях развития растение по целостности близко к унитарному животному организму. Но в процессе развития растение накапливает большое количество одноименных органов и их систем, возникает значительное несоответствие между ассимиляционной и диссимиляционной деятельностью в кроне и корневой системе, что снижает жизненность растения, сопровождает его старение и (...) приводит к его смерти».

В XXI веке Л. Е. Гатцук (20086) в статье, посвященной истории развития концепции об унитарных и модульных организмах, сформулировала представление о целостности растительного организма, ссылаясь на воззрения А. Braun, следующим образом: «Растение - система «индивидуальностей» разной степени индивидуализированности, эта степень наибольшая у одноосного побега с несколькими почками, и снижается как в сторону клетки, так и в сторону всего растения» (Гатцук, 20086: 35), и, с другой стороны, добавляет (Гатцук, 20086: 35), что «автономность повышается в ряду укрупняющихся структурно-биологических единиц растительного организма».

Помимо ботаников, значительный вклад в развитие концепции существования двух принципиально разных типов строения и жизненных стратегий живых существ привнесли зоологи - В. А. Догель и В. Н. Беклемишев. Они (Догель, 1954, 1981; Беклемишев, 1964) сформулировали основные принципы организации и развития метамерных организмов, такие, как полимеризация, олигомеризация, ритмичность процесса образования повторяющихся частей, специализация и дифференцировка. Эти идеи успешно применяются как в зоологии (Марфенин, 1999), так и в ботанике (Гатцук, 1974, 1994, 2008а; Нотов, 1999, 2001).

J. Harper и А. Bell в 1979 году (Harper, Bell, 1979) на примере объектов из разных царств живых существ обозначили и сопоставили понятия и признаки модульных и унитарных организмов. Через три года P.B. Tomlinson (1982) подготовил обобщение концепции деления живых существ на унитарные и модульные. Согласно этим двум работам (Harper, Bell, 1979; Tomlinson, 1982) основные признаки унитарных организмов

(большинство животных) следующие: зигота развивает организм с единой морфологией и жизненным циклом, рост законченный закрытый, количество частей предопределено, степень разнообразия частей высокая и они различаются по выполняемым функциям, фенотипическая пластичность проявляется на уровне индивидуума. Модульные организмы (большинство растений) характеризуются признаками: зигота развивает организм, у которых основная единица или различные уровни структурных единиц повторяются, рост сквозной открытый, количество частей неограничено непредопределено, степень разнообразия частей невысокая и разные функции возможны у одной части вследствие ее пластичности, фенотипическая пластичность проявляется на уровне индивидуального модуля (Harper, Bell, 1979; Tomlinson, 1982).

Как подчеркивали J. Harper и А. Bell (1979), последствия модульной организации имеют принципиальное значение для выживания растения: высокая толерантность к повреждениям из-за отсутствия систем центральной регуляции, снижение внутривидовой конкуренции путем уменьшения генетически независимых особей при сохранении высокой плотности популяции путем автономизации отдельных частей.

Генета (производное одной зиготы у модульных организмов) обладает собственными популяционными свойствами, внутренней динамикой популяции; растение представляет собой популяцию частей; его рост может быть описан как демографический процесс: форма и размеры растения - функция от соотношения числа возникших модульных единиц, а также от их положения (Harper, Bell, 1979). Эти утверждения позволяют изучать структуру и развитие растения с точки зрения популяционной биологии. Так, J. White (1979) развивал эту идею и предложил термин «метапопуляция» для обозначения скоплений частей растений, которые происходят из единственной генетической особи и отличаются от обычных популяций, образованных генетически различными организмами.

Р.В. Tomlinson (1982) в одной из аксиом концепции об унитарных и модульных организмах утверждает, что основа конструкции растения - развитие, она постоянно создается в онтогенезе, другая аксиома гласит, что конструкция растения создается из подъединиц различного ранга - от простого органа до комплекса ветвей. Вместе с тем, он подчеркивает, что для анализа высшего растения важна общая конструкция организма как целого. Это представление о диалектическом единстве целостности и сложности растительного организма, как отмечает JI.E. Гатцук (20086), делает особо ценным научный подход P.B. Tomlinson.

A.A. Нотов (2001) считает главным критерием при выделении унитарного и модульного типов организации именно способность к многократному воспроизведению

элементов. Он отмечает (Нотов, 2001), что признаки модульной организации могут проявляться на уровне всего организма (или отдельных его структур), в течение всего онтогенеза и на его отдельных этапах, в любых или лишь в определенных условиях. При этом степень обособления модулей также может быть различной. Так, Ю.А. Бобров и О.В. Колчанова (Бобров, 2008; Бобров, Колчанова, 2008) заходят дальше в этом суждении, утверждая, что некоторые растения следует считать немодулярными на протяжении всей жизни или ряда стадий развития в связи с особенностями их биологии.

Н.П. Савиных (2008) справедливо отмечает, что, изучая структуру растения с точки зрения модульной организации, возможно получать новые знания на органном, организменном, популяционно-видовом и даже ценотическом уровнях организации живого.

Концепция унитарности и модульности как жизненных стратегий организмов разных систематических царств является одним из значительных достижений в области общей биологии (Марфенин, 1999; Нотов, 1999,2001; Зелеев, 2004; Гатцук, 20086).

В русской ботанической школе ранее, чем термин «модульность», появился термин «метамерность» - в работах Н.П. Кренке (1933 - по: Гатцук, 20086). A.A. Уранов (1951-по: Гатцук, 20086) добавляет, что формообразование у растений протекает в форме повторения одноименных образований. Важно, что A.A. Уранов (1951- по: Гатцук, 20086) понимает метамерность как явление не только в рамках побега, а как характерную черту всего растения.

В настоящее время понятие «метамер» используется и в широком, и в узком смысле. В широком смысле метамер - любой повторяющийся элемент структуры растения (Шафранова, 1980), и обозначает то же, что и модуль. Широкое употребление термин «модуль» получил в работах F. Halle и его соавторов (Halle, Oldeman, 1970; Halle et al., 1978), и с распространением концепции о модульных и унитарных организмах часто употребляется как в иностранных, так и в отечественных исследованиях. Исследователи при построении структуры растения из элементов разного ранга и используют как термин «метамер», так и «модуль», зачастую рассматривая их как синонимы. Приемлемость их использования определяется самими авторами. Так, J1.E. Гацук (20086) считает, что термин «модуль» отражает по смыслу скорее конструкцию, чем развитие, а это слишком геометрично и статично, что противоречит сути растительного организма.

В соответствии с представлениями JI.E. Гатцук (1974, 1994, 1995), Л.М. Шафрановой (1980), H.H. Марфенина (1999), И.С. Антоновой и О.В. Азовой (1999), И.С. Антоновой и Н.Г. Лагуновой (1999), Н.П. Савиных (2003), модуль - однотипная структура

тела растения, закономерно повторяющаяся во времени и в пространстве и возникающая в результате одного цикла формообразования.

Выделение структурных единиц в теле растительных организмов. Побеги как структурные единицы тела растительных организмов. При изучении растений с точки зрения концепции об унитарных и модульных организмах возникает вопрос о структурных единицах и уровнях организации этих структурных единиц в теле растения. Как было показано выше и, как отмечают И.С. Антонова и О. А. Белова (2008), по-видимому, именно побег является низшим уровнем строения кроновой системы, поскольку прирост древесных растений в разных условиях среды осуществляется побегами, а не отдельными метамерами; таким образом, побег - структурное образование, реагирующее на воздействие внешней среды как единое целое.

Важным этапом анализа структуры кроны древесного растения, согласно И.Г. и Т.И. Серебряковым (1967), М.М. Старостенковой с соавторами (2012), является типологизация побегов, поскольку позволяет оценивать одноименные структурные элементы.

Побеги в кроне древесных растений разнообразны, тем не менее их возможно классифицировать на основании разных признаков, как морфологических, так функциональных и динамических. Одним из примеров такой классификации, важным для представлений о структурной организации тела растений, является разделение побегов на удлиненные и укороченные (Жмылев и др., 2005).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Шаровкина, Мария Михайловна, 2013 год

Список литературы

1. Акимочкин Н.Г. Разновидности липы в центральной лесостепи // Лесное хоз-во. 1960. №11. С. 38-39.

2. Актуальные проблемы современной биоморфологии / Под ред. Н.П. Савиных. Киров: Изд-во ООО «Радуга-ПРЕСС». 2012. 415 с.

3. Антонова И.С. Дендрарий заповедника «Лес-на-Ворскле»: учебн. пособие. Л.: ЛГУ, 1984. 96 с.

4. Антонова И.С. Структура ветвей и побегов Tilia cordata Mill, на разных фазах развития в различных экологических условиях: Автореф. дис. кандидата биол. наук. Л., 1987. 22 с.

5. Антонова И.С., Азова О.В. Архитектурные модели кроны древесных растений // Бот. журн. 1999. Т. 84. № 3. С. 10 - 32.

6. Антонова И.С., Белова O.A. К вопросу о выделении архитектурных единиц кроны древесных растений умеренной зоны // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века: Материалы XII съезда РБО. Петрозаводск. 2008. С. 94 - 96.

7. Антонова И.С., Лагунова Н.Г. О модульной организации некоторых групп высших растений // Журн. общ. биол. 1999. Т. 60. № 1. С. 49 - 59.

8. Антонова И.С., Николаева Н.В. Элементарная побеговая система как единица структуры кроны древесных растений умеренной зоны // Конструкционные единицы в морфологии растений: Материалы X школы по теоретической морфологии растений. Киров, 2004. С. 10-12.

9. Антонова И.С., Патрунова М.Ю. Особенности строения и соотношения побегов у Tilia cordata Mill, в кроне деревьев различного возраста // Комплексные исследования биогеоценозов лесостепных дубрав. Л., 1986. С. 25 - 62.

10. Антонова И.С., Тертерян P.A. Развитие побеговых систем разного уровня у Pinus sylvestris {Pinaceae) II Бот. журн. 1997. Т. 82. № 9. С.39 - 53.

11. Антонова И.С., Тертерян P.A. К вопросу о структурной организации кроны Pinus sylvestris (Pinaceae) II Бот. журн. 2000. Т. 85. № 1. С. 109 - 123.

12. Антонова И.С., Фатьянова Е.В. Изменение кроны Diospyros lotus L. на основе развития в онтогенезе некоторых типов побеговых систем // Вестник ТвГУ. 2009. Сер. биол. и экол. №12. С.65 - 76.

13. Антонова И.С., Шаровкина М.М. Некоторые особенности строения побеговых систем и кроны молодых генеративных деревьев Tilia platyphyllos Scop, в умеренно-

континентальном климате в разных условиях биотопа // Вестн. СПбГУ. 2011. Сер. 3. Вып. 4. С. 52 - 62.

14. Антонова И.С., Шаровкина М.М. Некоторые особенности строения побеговых систем и развития кроны генеративных деревьев Tilia platyphyllos Scop. (Tiliaceae) трех возрастных состояний в условиях умеренно-континентального климата // Бот. журн. 2012. Т. 97. № 9. С. 56 - 69.

15. Антонова И.С., Азова О.В., Елсукова Ю.В. Особенности строения и иерархии побеговых систем некоторых древесных растений умеренной зоны // Вестн. СПбГУ. 2001. Сер. 3. Вып. 2. № 11. С. 67 - 78.

16. Антонова И.С., Азова О.В., Зайцева Ю.В. Некоторые особенности строения и развития ветвей кроны семенных и порослевых форм Tilia cordata Mill. II Тр. БИНИИ. СПб., 2003. Вып. 50. С.38 - 55.

17. Антонова И.С., Фатьянова Е.В., Зайцева Ю.В., Гниловская A.A. Мультимасштабность побеговых систем некоторых деревьев умеренной зоны (разнообразие, классификация, терминология) // Актуальные проблемы современной биоморфологии / Под ред. Н.П. Савиных. Киров: Изд-во ООО «Радуга-ПРЕСС», 2012. С. 390-403.

18. Артюшенко З.Т., Соколов С.Я. Формирование почек и развитие годичных побегов у некоторых древесных пород: сообщение 1 // Труды БИН им. Комарова. 1958. Сер.6. Вып.6. С.72-81.

19. Беклемишев В. Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Проморфология. М.: Наука, 1964. Т.1. 432 с.

20. Бобров Ю.А. Биоморфологические особенности растений с уклоняющимся типом питания на примере некоторых вересковых // Соврем, подходы к описанию структуры растения. Киров, 2008. С. 203 - 215.

21. Бобров Ю.А., Колчанова О.В. Анатомические особенности структуры осевых органов некоторых вересковых // Соврем, подходы к описанию структуры растения. Киров, 2008. С. 215-222.

22. Борисовская Г.М. Формирование листовых органов и их роль в развитии побега древесных растений: Автореф. дис. кандидата биол. наук. JI., 1971.19 с.

23. Валягина-Малютина Е.Т. Деревья и кустарники зимой: Определитель древесных и кустарниковых пород по побегам и почкам в безлистном состоянии. М.: Издательство КМК, 2001.281с.

24. Василевская В.К., Кондратьева-Мельвиль Е.А. К изучению вегетативной верхушки побега двудольных // Морфогенез растений. М., 1961. Т.2. С.445 - 447.

25. Васильев Б.Р., Антонова И.С. Некоторые закономерности морфологического строения годичного побега Tilia cordata Mill. II Вестн. ЛГУ. 1979. Сер. биол. Вып.2. № 9. С. 43-49.

26. Васильев И.В. Род Tilia L. // Деревья и кустарники СССР. М. - Л., 1958. Т.4. С. 659715.

27. Васильев И.В. История рода Tilia L. // Жизнь на древних континентах, ее становление и развитие. Л., 1981. С. 27 - 33.

28. Воробьева М.Г. Некоторые биологические особенности лип, произрастающих в Ботаническом саду АН Киргизской ССР // Изв. ботан. сада Кирг. ССР. 1970. С.30 - 34.

29. Восточноевропейские широколиственные леса / Под ред. О.В. Смирновой. М.: Наука, 1994. 364 с.

30. Восточно-европейские леса: история в голоцене и современность / Под ред. О.В. Смирновой. М.: Наука, 2004. Кн. 1. 479 е.; 2004. Кн. 2. 575 с.

31. Гатцук Л.Е. Геммаксилярные растения и система соподчиненных единиц их побегового тела // Бюл. МОИП. 1974. Т. 79. Вып. 1. С. 37 - 53.

32. Гатцук Л.Е. Иерархическая система структурно-биологических единиц растительного организма, выделенных на микроморфологическом уровне // Успехи экологической морфологии растений. М., 1994. С. 18 - 20.

33. Гатцук Л.Е. Комплементарные модели побега и их синтез // Бот. журн. 1995. Т. 80. №6. С. 1-4.

34. Гатцук Л.Е. Растительный организм: опыт построения иерархической системы его структурно-биологических единиц // Соврем, подходы к описанию структуры растения. Киров, 2008а. С. 27-47.

35. Гатцук Л.Е. Унитарные и модульные живые существа: к истории развития концепции // Вестник ТвГУ. 20086. Сер. биол и экол. №. 9. С. 29-41.

36. Глотов Н.В., Животовский Л.А., Хованов Н.В., Хромов-Борисов H.H.. Биометрия. Л.: Изд-во ЛГУ, 1982. 264 с.

37. Гроздов Б.В. Дендрология. М.-Л.: Гослесбумиздат, 1952. 418 с.

38. Гроссгейм A.A. Флора Кавказа. М. - Л.: Изд-во АН СССР, 1962. Том 6. 423 с.

39. Грудзинская И.А. Летнее побегообразование у древесных растений и его классификация // Бот. журн. 1960. Т. 45. № 7. С. 968 - 978.

40. Грудзинская И.А. Некоторые особенности изучения онтогенеза побегов дуба (Quercus robur L.) II Бот. журн. 1964. Т. 19. № 3. С. 321 - 337.

41. Гусилашвили В.З., Махатадзе Л.Б., Прилипко Л.И. Растительность Кавказа. М.: Наука, 1975. 232 с.

42. Дарвин Ч. Путешествие натуралиста вокруг света на корабле «Бигль». М.: Мысль, 1976. 453 с.

43. Догель В.А. Олигомеризация гомологичных органов как один из главных путей эволюции животных. Л.: Изд-во ЛГУ, 1954. 368 с.

44. Догель В.А. Зоологоия беспозвоночных. М.: Высшая школа, 1981. 606 с.

45. Ефимова М.А. Морфолого- анатомические особенности строения почек древесных и кустарниковых пород // Уч. зап. Ленингр. Гос. Пед. Инст-та им. А.И. Герцена. 1959. Т. 178. С. 89-110.

46. Ефимова М.А. Время заложения и формирования почек у некоторых древесных пород // Уч. зап. Ленингр. Гос. Пед. Инст-та им. А.И. Герцена. 1966. Т. 310. С. 224 - 257.

47. Жмылев П.Ю., Алексеев Ю.Е., Карпухина Е.А., Баландин С.А. Биоморфология растений. М.: Изд-во МГУ, 2005. 256 с.

48. Заугольнова Л.Б. Возрастные этапы в онтогенезе ясеня обыкновенного (Fraxinus excelsior L.) II Вопросы морфогенеза цветковых растений и строения их популяций. М., 1968. С. 81-101.

49. Зелеев P.M. Модульность строения организмов различных таксонов в связи с возможностями освоения среды обитания // Конструкционные единицы в морфологии растений: Материалы X школы по теоретической морфологии растений. Киров, 2004. С. 52-53.

50. Зернов A.C. Флора Северо-Западного Кавказа. М.: Т-во научн. изданий КМК, 2006. 664 с.

51. Зернов A.C. Растения Российского Западного Кавказа. Полевой атлас. М.: Т-во научн. изданий КМК, 2010. 449 с.

52. Ипатов B.C. Методы описания фитоценоза: учебн. пособие. СПб.: Изд-во СПбГУ, 2000. 56 с.

53. Ипатов B.C., Кирикова Л.А. Фитоценология: учебник. СПб: Изд-во СПбГУ, 1999. 316 с.

54. Каплина Н.Ф., Лебков В.Ф. Прирост и продукция ветвей сосны (Pinus sylvestris L.) по периодам онтогенеза в сложных сосняках Подмосковья // Идеи биогеоценологии в лесоведении и лесоразведении: Материалы конференции к 125-летию со дня рождения акад. В.Н. Сукачева. М., 2006. С. 195 - 212.

55. Каптерева Т. П. Сады Испании. М.: Прогресс-Традиция, 2007. 240 с.

56. Качурина Л.И. Вегетативное размножение липы крупнолистной на Крайнем Севере // Бюлл. Глав. Бот. сада. 1955. Вып. 21. С. 94 - 96.

57. Колаковский A.A. Растительный мир Колхиды // Материалы к познанию флоры и фауны СССР. 1961. Вып. 10. 462 с.

58. Колаковский A.A. Растительный мир Колхиды. М.: Изд-во МГУ, 1964. 237 с.

59. Комаров В.Л. Учение о виде у растений. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1940. 212 с.

60. Кренке Н.П. Хирургия растений (травматология). М.: Новая деревня, 1928. 657 с.

61. Кренке Н.П. Теория циклического старения и омоложения растений и практическое ее применение. М.: Сельхозгиз, 1940. 136 с.

62. Криштофович А.Н. Палеоботаника. М. - Л.: Госгеолиздат, 1941. 650 с.

63. Лория М.Л. Систематический обзор лип Кавказа // Бот. журн. 1967. Т.52. № 12. С. 1789-1791.

64. Лория М.Л. О некоторых кавказских видах секции Anastraea V. Engl, рода Tilia II Сообщ. АН Груз ССР. 1968. Т. 49. № 3. С. 665 - 670.

65. Мазуренко М.Т., Хохряков А.П. Структура и морфогенез кустарников. М.: Наука, 1977. 160 с.

66. Мазуренко М.Т., Хохряков А.П. Классы метамеров деревьев // Журн. общ. биол. 1991. Т 52. №3. С. 409-421.

67. Мазуренко М.Т., Хохряков А.П. Модульная организация дерева // Конструкционные единицы в морфологии растений: Материалы X школы по теоретической морфологии растений. Киров, 2004. С. 62 - 72.

68. Марфенин H.H. Концепция модульной организации в развитии // Журн. общ. биол. 1999. Т. 60. № 1.С. 6-16.

69. Михалевская О.Б. Структура и регуляция развития побеговых систем и элементарных побегов побегов у некоторых видов Acer (Aceraceae) // Бот. журн. 2001. Т. 86. № 10. С. 42-52.

70. Михалевская О.Б. Морфогенез побегов древесных растений. Этапы морфогенеза и их регуляция. М.: Типография МПГУ, 2002. 66 с.

71. Михалевская О.Б., Джибути Л.Т. Структура и динамика развития побегов и почек Lindera citriodora (Lauraceae) II Бот. журн. 1995. Т.80. №6. С.80 - 87.

72. Михалевская О.Б., Костина В.Б. Структура, развитие и силлептическое ветвление вегетативных побегов Betula pendula Roth. II Бюл. ГБС. 1997. Вып. 174. С.73 - 79.

73. Михалевская О.Б., Костина М.В., Скалепова Л.В. Структура и динамика развития вегетативных и генеративных побегов у некоторых представителей семейства Betulaceae II Бюл. ГБС. 2006. Вып. 191. С. 140 - 149.

74. Михалевская О.Б., Шараидзе Н.М., Брегвадзе М.А., Джибути J1.T. Зимостойкость и сезонная динамика развития почек и побегов коричников // Бюл. ГБС. 1993. Вып. 167. С.65 - 72.

75. Морозов Г.Ф. Учение о лесе. М. - Л.: Гослесбумиздат, 1949. 456 с.

76. Мурахтанов Е.С. Липа. М.: Лесн. пром., 1981. 216 с.

77. Нешатаев Ю.Н., Петров О.В., Счастная Л.С., Хантулеев A.A. «Лес на Ворскле» (краткий естественнонаучный очерк) // Уч. зап. ЛГУ. 1967. № 331. Вып. 50. С. 11 - 36.

78. Новикова A.A., Калниньпн И.А., Живулькина Е.В. Рост и развитие некоторых перспективных интродуцированных видов рода Tilia L.// Известия АН БССР. 1988. С.2-11.

79. Нотов A.A. О специфике функциональной организации и индивидуального развития модульных организмов // Журн. общ. биол. 1999. Т.60. №1. С.60 - 79.

80. Нотов A.A. Концепция модульной организации и проблема организационного полиморфизма на разных уровнях структурной иерархии живых организмов // Типы сходства и принципы гомологизации в морфологии растений: Труды IX школы по теоретической морфологии растений. СПб, 2001. С. 119—125.

81. Овсянников В.Ф. Липа // Лесное хоз-во, 1940. №7. С. 32 - 36.

82. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. 741 с.

83. Охрана окружающей среды, природопользование и обеспечение экологической безопасности в Санкт-Петербурге в 2010 году / Под ред. Д.А. Голубева. СПб, 2011. 434 с.

84. Паутов A.A. Строение удлиненных и укороченных годичных побегов у древесных двудольных (на примере Populus alba L.): Автореф. дис. канд. биол. наук. Л., 1984. 16 с.

85. Паутов A.A. Строение сформированных удлиненных и укороченных побегов древесных растений // Бот. журн. 1987. Т.72. № 12. С. 1631 - 1636.

86. Паутов A.A., Борисовская Г.М. О некоторых особенностях анатомического строения удлиненных и укороченных побегов древесных растений // Вестн. ЛГУ. 1988. Сер. биол. Вып. 3. С.113 - 117.

87. Плохинский H.A. Биометрия. Новосибирск: Изд-во Сиб.отд. АН СССР, 1961. 364 с.

88. Полевой В. В. Физиология растений. М.: Высшая школа, 1989. 464 с.

89. Работнов Т.А. Жизненный цикл травянистых многолетних растений в луговых ценозах // Геоботаника. 1950. Вып.6. С. 85 - 132.

90. Рытова Н.Г. Способ заложения боковой почки у злаков (Роасеае) и природа предлиста и его междоузлия (двуосный метамер как структурная единица тела растения у злаков) // Бот. журн. 1982. Т.67. №7. С. 913 - 924.

91. Рытова Н.Г. Пазушная меристема и ее производные у видов рода Cleistogenes (Роасеаё) по данным СЭМ (колониальный и организменный уровни организации тела растения) // Бот. журн. 1984. Т. 69. №2. С. 170 - 178.

92. Сабашвили М.Н. Почвы Грузии. Тбилиси: Изд. АН Груз. ССР, 1948. 396 с.

93. Сабашвили М.Н. Почвы Абхазии и основные задачи их охраны и использования // Выездная научная сессия комиссии по охране природы ГССР. Сухум: Алашара. 1969. С. 17-26.

94. Савиных Н.П. О соотношении понятий «архитектурная модель» и «модель побегообразования» у трав // Ботанические исследования в азиатской России: Материалы XI съезда РБО. Барнаул, 2003. С. 99 - 100.

95. Савиных Н.П. Модели побегообразования и архитектурные модели растений с позиции модульной организации // Конструкционные единицы в морфологии растений: Материалы X школы по теоретической морфологии растений. Киров, 2004. С. 89-95.

96. Савиных Н.П. Применение концепции модульной организации к описанию структуры растения // Соврем, подходы к описанию структуры растения. Киров, 2008. С.47 - 69.

97. Серебряков И.Г. Некоторые данные по истории развития листьев черемухи и липы // Вестник МГУ. 1947. №7. С. 105 - 117.

98. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М., 1952. 391 с.

99. Серебряков И.Г. О морфогенезе жизненной формы дерева у лесных пород средней полосы Европейской части СССР // Бюлл. МОИП. 1954. Т. 59. Вып. 1. С. 53 - 69.

100. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высшая школа, 1962. 378 с.

101. Серебряков И.Г., Серебрякова Т.И. Экологическая морфология высших растений в СССР // Бот. журн. 1967. Т. 52, № 10. С. 1449 - 1469.

102. Серебрякова Т.И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков. М.: Наука, 1971.360 с.

103. Серебрякова Т.И. Учение о жизненных формах на современном этапе // Итоги науки и техники. Ботаника. М., 1972. Т.1. С.84 - 169.

104. Серебрякова Т.И. Об основных «архитектурных моделях» травянистых многолетников и модусах их преобразований // Бюл. МОИП. 1977. Т. 82. Вып. 2. С. 112 -128.

105. Серебрякова Т.И. Модели побегообразования и некоторые пути эволюции в роде вепПапа Ь. // Бюл. МОИП. 1979. Т. 84. Вып. 6. С. 97 - 109.

106. Серебрякова Т.И. Жизненные формы и модели побегообразования наземно-ползучих трав // Жизненные формы: структура, спектры, эволюция. М., 1981. С. 161 - 179.

107. Смирнова О.В., Чистякова A.A., Заугольнова Л.Б., Евстигнеев О.И., Попадюк Р.В., Романовский A.M. Онтогенез дерева// Бот.журн. 1999. Т.84. № 12. С.8 - 19.

108. Современные подходы к описанию структуры растения / под ред. Н.П. Савиных и Ю.А. Боброва. Киров, 2008. 355 с.

109. Старостенкова М.М., Гуленкова М.А., Шафранова Л.М., Шорина Н.И., Барабанщикова Н.С. Учебно-полевая практика по ботанике: учеб. пособие для вузов. М.: ГЭОТАР-Медия, 2012. 240 с.

110. Тимирязев К.А. Сочинения. Т.8. М.: Сельхозгиз, 1939. 517 с.

111. Тиходеева М.Ю. Структура кроны липы мелколистной (Tilia cordata Mill.) в разных фитоценотических условиях // Вестн. СПбГУ. 1995. Сер.З. Вып.1. №3. С. 51 - 59.

112. Уголев Б.Н. Древесиноведение и лесное товароведение: учебник для сред. проф. образования. М.: Издательский центр «Академия», 2006. 272 с.

113. Уранов Т.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биологические науки. 1975. №2. С. 7 - 34.

114. Уткин А.И., Ермолова Л.С., Уткина И.А. Площадь поверхности лесных растений. Сущность. Параметры. Использование. М.: Наука, 2008. 292 с.

115. Фатьянова Е.В. Развитие кроны хурмы кавказской (Diospyros lotus L., Ebenaceaé) в условиях Черноморского побережья Кавказа: Автореф. дис. канд. биол. наук. СПб, 2010. 16 с.

116. Федина А. Е., Поливанова Н.П., Айунц K.P. Заповедники Кавказа. М.: Мысль, 1990. 365 с.

117. Федоров А. А., Кирпичников М. Э., Артюшенко 3. Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Стебель и корень. Л.: Наука, 1962. 353 с.

118. Феофраст. Исследование о растениях. Рязань: Александрия, 2005. 560 с.

119. Фролов А.К., Куклева Е.Г. Изменчивость строения фотосинтетического аппарата листьев в пределах годичного побега липы мелколистной. Укороченные побеги // Вестн. ЛГУ. 1989. Сер. 3. Вып. 2. № 10. С. 43 - 51.

120. Холявко B.C., Глоба-Михайленко Д.А. Ценные древесные породы Черноморского побережья Кавказа. М.: Лесная промышленность, 1976. 296 с.

121. Холявко B.C. Глоба-Михайленко Д.А., Холявко Е.С. Атлас древесных пород Кавказа. М.: Лесная промышленность, 1978. 216 с.

122. Хохряков А.П. Эволюция биоморф растений. М.: Наука, 1981. 168 с.

123. Хохряков А.П., Мазуренко М.Т. Бластоид - элементарный блок побеговых растений // Жизненные формы: онтогенез и структура: Межвузовский сборник научных работ. М., 1993. С. 118-122.

124. Цвелев H.H. Эволюция фитомера у высших растений // Бюлл. МОИП. 1993. Т. 98. Вып. 2. С. 53 - 60.

125. Цвелев H.H. Фитомеры и профиллы как составные части побегов сосудистых растений // Бюл. МОИП. 1997. Т. 102. Вып. 5. С. 54 - 57.

126. Цвелев H.H. Проблемы теоретической морфологии и эволюции высших растений. М. - СПб.: Товарищество научных изданий КМК, 2005.407 с.

127. Чистякова A.A. Некоторые биологические особенности и возрастной состав ценопопуляции липы сердцевидной на северо - восточной границе ее ареала // Информац. матер. Сред. Урал. горн. - лес. биогеоценоп. стационара. 1976. С. 20 - 26.

128. Чистякова A.A. О жизненной форме и вегетативном разрастании липы сердцевидной // Бюлл. МОИП. 1978. Т.83. Вып. 2. С. 129 - 137.

129. Чистякова A.A. Большой жизненный цикл Tilia cordata Mill. II Бюлл. МОИП. 1979. Т. 84. Вып.1. С. 85-98.

130. Чистякова A.A. Онтогенез и разнообразие жизненных форм лиственных деревьев // Восточноевропейские широколиственные леса. М.: Наука, 1994. С. 95 - 104.

131. Чистякова A.A., Евстигнеев О.И. Популяционное поведение лиственных деревьев // Восточноевропейские широколиственные леса. М.: Наука, 1994. С. 113 - 132.

132. Шаровкина М.М., Антонова И.С. Некоторые особенности строения кроны раннегенеративного дерева Tilia platyphyllos Scop. II Биология - наука XXI века: тез. докл. на 12-й Международной конференции молодых ученых. Пущино, 2008. С. 328 - 329.

133. Шаровкина М.М., Антонова И.С. Некоторые особенности строения верхней части кроны молодых генеративных деревьев Tilia platyphyllos Scop, в условиях лесостепи // Проблемы изучения и сохранения растительного мира Евразии: Материалы всероссийской конференции с международным участием, посвященной памяти JI.B. Бардунова. Иркутск: Издательство Института географии им. В.Б. Сочавы СО РАН, 2010. С. 439-442.

134. Шаровкина М.М., Антонова И.С. Некоторые особенности строения кроны молодых генеративных деревьев Tilia platyphyllos Scop, в разных экологических условиях // Вестн. СПбГУ. 2011а. Сер. 3. Вып. 3. С. 26 - 36.

135. Шаровкина М.М., Антонова И.С. Некоторые особенности строения верхней части кроны молодых генеративных деревьев Tilia platyphyllos Scop, в разных условиях освещенности // Развитие геоботаники: история и современность: Материалы

Всероссийской конференции, посвященной 80-летию кафедры геоботаники и экологии растений СПбГУ и юбилейным датам ее преподавателей. СПб: Изд-во СПбГУ, 20116. С. 128-129.

136. Шаровкина М.М., Антонова И.С. Некоторые особенности строения верхней части кроны молодых генеративных деревьев Tilia platyphyllos Scop, в разных фитоценотических условиях в зоне лесостепи // Проблемы изучения и восстановления ландшафтов лесостепной зоны. Тула, 2011в. Вып. 2. С. 143 - 147.

137. Шафранова JI.M. О метамерности и метамерах у растений // Журн. общ. биол. 1980. Т. 41. №3. С. 437-448.

138. Шафранова JI.M., Гатцук JI.E. Растение как пространственно-временная метамерная (модульная) система // Успехи экологической морфологии растений и ее влияние на смежные науки. М., 1994. С. 6 - 7.

139. Шитт П.Г. Биологические основы агротехники плодоводства. М.: Сельхозгиз, 1952. 365 с.

140. Шитт П.Г., Метлицкий. З.А. Плодоводство. М.: Сельхозгиз, 1940. 659 с.

141. Шишов JI.JI., Тонконогов В.Д., Лебедева И.И., Герасимова М.И. Классификация и диагностика почв России. Смоленск: Ойкумена, 2004. 342 с.

142. Шмальгаузен И.И. Внешние факторы, межвидовая борьба и внутривидовое соревнование в их взаимодействии // Внутривидовая борьба у животных и растений. М., 1944. С. 3 - 13.

143. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике. Л.: Изд-во ЛГУ, 1984. 288 с.

144. Шмидт В.М., Васильев Б.Р. О шкале времени при изучении роста побега // Труды Петергофского биологического института ЛГУ. Л., 1978. № 27. С.38 - 50.

145. Яценко-Хмелевский А.А., Никонорова Е.В. Строение древесины основных лесообразующих пород второго яруса: учебн. пособие. Л.: Изд-во ЛТА. 1982. 68 с.

146. Ashe W.W. Notes on Tilia // Bull.Torrey Bot. Club. 1926. № 53. P.61 - 68.

147. Barthelemy D. Levels of organization and repetition phenomena in seeds plants // Acta Biotheoretica. 1991. V. 39. P. 309 - 323.

148. Barthelemy D., Caraglio Y. Plant Architecture: a dynamic, multilevel and comprehensive approach to plant form, structure and ontogeny// Annals of Botany. 2007. V. 99. P. 375 - 407.

149. Costes E., Guedon Y. Modelling branching patterns on 1-year-old trunks of six apple cultivars // Annals of Botany. 2002. V.89. P.513 - 524.

150. Danjon F., Reubens B. Assessing and analyzing 3D architecture of woody root systems, a review of methods and applications in tree and soil stability, resource acquisition and allocation// Plant and Soil. 2008. V. 303. P. 1 - 34.

151. Danjon F., Sinoquet H., Godin С., Colin F., Drexhage M. Characterisation of structural tree root architecture using 3D digitising and AMAPmod software // Plant and Soil. 1999. V. 211. P. 241-258.

152. Dauzat J., Eroy M.N. Simulating light regime and intercrop yields in coconut based farming systems // European Journal of Agronomy. 1997. V. 7. № 1. P. 63 - 74.

153. Dauzat, J., Rapidel, В., Berger, A., Simulation of leaf transpiration and sap flow in virtual plants: description of the model and application to a coffee plantation in Costa Rica // Agricultural and Forest Meteorology. 2001. V. 109. P. 143 - 160.

154. Diao J., Reffye P., Lei X., Guo H., Letort V. Simulation of the topological development of young eucalyptus using a stochastic model and sampling measurement strategy // Computers and Electronics in Agriculture. 2012. V. 80. P. 105 - 114.

155. Edelin C. Nouvelles donnees sur l'arkitekture des arbres sympodiaux: le concept de plan d'organisation // L'arbre biologie et développement: Actes du 2 Colloque international sur l'arbre. Montpellier, 1991. P. 154- 168.

156. Ferraro P., Godin C. A distance measure between plant architectures // Ann. of For. Scien. 2000. V. 57. P. 445 - 461.

157. Ferraro P., Godin C., Prusinkiewicz P. Quantifying the degree of self-nestedness of trees. Application to the structural analysis of plants // IEEE/ACM Transactions on Computation Biology and Bioinformatics. 2010. V. 7. № 4. P. 688 - 703.

158. Fourcaud T., Lac P. Mechanical analysis of the form and internal stresses of a growing tree by the finite element method // Bioengineering. 1996. V. 5. P. 213 - 220.

159. Friih T. Simulation of water flow in the branched tree architecture // Silva Fennica. 1997. V. 31. №3. P. 275-284.

160. Gatsuk L.E., Smirnova O.V., Vorontsova L.I. Zaugolnova L.B., Zhukova L.A. Age stages of plants of various growth forms: a rewiew // Journ. of Ecol. 1980. V. 68. P. 675 - 696.

161. Ge Z.-M., Zhou X., Kellomaki S., Peltola H., Wang K.-Y. Climate, canopy conductance and leaf area development controls on évapotranspiration in a boreal coniferous forest over a 10-year period: a united model assessment // Ecological Modelling. 2011. V. 222. Is. 9. P. 1626 -1638.

162. Ghani M., Stokes A., Fourcaud T. The effect of root architecture and root loss through trenching on the anchorage of tropical urban trees (.Eugenia grandis Wight.) // Trees - Structure and Function. 2009. V. 23. № 2. P. 197 - 209.

163. Godin C. Representing and encoding plant architecture: a review // Ann. of For. Scien. 2000. V. 57. P.413 -438.

164. Godin C., Caraglio Y. Multiscale model of plant topological structures // J. Theor. Biol. 1998. V. 191. P. 1-46.

165. Halle F. Architectural variation at the specific level in tropical trees // Tropical trees as living systems. Cambridge, 1978. P. 209 - 221.

166. Halle F. Modular growth in seed plants // Philosophical Transactions of the Royal Society of London. 1986. Ser. B. V. 313. № 1159. P. 77 - 87.

167. Halle F., Oldeman R.A. Essay sur 1'architecture et la dynamique de crossiance de arbre tropicaux. Paris, 1970. 210 p.

168. Halle F., Oldeman R.A., Tomlinson P.B. Tropical trees and forests: an architectural analysis. Berlin, 1978. 441 p.

169. Hargreaves J. N. G., McMaster G. S. CANON: a canonical composition for building plant shoots from the bottom up // Crop modeling and decision support. 2009. P. 59 - 70.

170. Harper J.L., Bell A.D. The population dynamics of growth form in organisms with modular growth // Population dynamics. Oxford, 1979. P. 29 - 52.

171. Kilpelainen A., Routa J., Peltola H., Gerendiain A., Pulkkinen P., Kellomaki S. Effects of genetic entry and competition on above ground biomass production of Norway spruce grown in southern Finland // Forest Ecology and Management. 2010. V. 259. Is. 12. P. 2327 - 2332.

172. Lewis P. Three-dimensional plant modelling for remote sensing simulation studies using the Botanical Plant Modelling System // Agronomic. Agriculture and Environment. 1999. V. 19. №3-4. P.185 -210.

173. Lipy. Tilia cordata Mill. Tilia platyphyllos Scop. / Ed. by W. Barzdajn. Poznan, 1991. 467 p.

174. Louarn G., Silva D., Godin C., Combes D. Simple envelope-based reconstruction methods can infer light partitioning among individual plants in sparse and dense herbaceous canopies // Agricultural and Forest Meteorology. 2012. V. 166 - 167. P. 98 - 112.

175. Maillette L. Effects of bud demography and elongation patterns on Betula cordifolia near tree line // Ecology. 1987. V. 68. № 5. P. 1251 - 1261.

176. McMaster G.S., Hargreaves J.N.G. CANON in D(esign): Composing scales of plant canopies from phytomers to whole-plants using the composite design pattern // NJAS -Wageningen Journal of Life Sciences. 2009. V. 57. Is. 1. P. 39 - 51.

177. Millet J., Bouchard A., Edelin C. Plagiotropic architectural development and successional status of four tree species of the temperate forest // Canadian Journal of Botany. 1998. V. 76. P. 2100-2118.

178. Pages L. Root system architecture: from its representation to the study of its elaboration // Agronomie. 1999. V. 19. № 3-4. P. 295 - 304.

179. Physiological ecology of forest production: principles, processes and models / Ed. by J. Landsberg. London: Elsevier - Academic Press, 2011. 331 p.

180. Prusinkiewicz P., James M., Mech R. Synthetic topiary // Computer graphics and interactive techniques proceedings. 1994. P. 351 - 358.

181. Puntieri J., Souza M., Barthélémy D., Brion C., Nunez M., Mazzini C. Preformation, neoformation and shoot structure in Nothofagus dombeyi (Mirb.) Blume (Nothofagaceae) // Canadian Journal of Botany. 2000. V. 78. P. 1044 - 1054.

182. Puntieri J., Barthélémy D., Mazzini C., Brion C. Periods of organogenesis in shoots of Nothofagus dombeyi (Mirb.) Oersted (Nothofagaceae) // Annals of Botany. 2002a. V. 89. P. 115-124.

183. Puntieri J., Stecconi M., Barthélémy D. Preformation and neoformation in shoots of Nothofagus antarctica (G. Forster) Oerst. (Nothofagaceae) // Annals of Botany. 2002b. V. 89. P. 665 - 673.

184. Qi R., Ma Y., Hu B., Reffye P., Coumède P.-H. Optimization of source-sink dynamics in plant growth for ideotype breeding: a case study on maize // Computers and Electronics in Agriculture. 2010. V. 71. № 1. P. 96 - 105.

185. Reffye P., Edelin C., Francon J., Jaeger M., Puech C. Plant models faithful to botanical structure and development // SIGGRAPH. Atlanta, USA, 1988. P. 151 -158.

186. Reffye P., Heuvelink E., Guo Y., Hu B., Zhang B. Coupling process-based models and plant architectural models: a key issue for simulating crop production // Crop modeling and decision support. 2009. P.130 - 147.

187. Remphrey W.R., Davidson C.G. Shoot preformation in clones of Fraxinus pennsylvanica in relation to site and year of bud formation 11 Trees - Structure and Function. 1994. V. 8. P. 126-131.

188. Remphrey W.R., Powell G.R. Crown architecture of Larix laricina saplings: shoot preformation and neoformation and their relationships to shoot vigour // Canadian Journal of Botany. V. 62. 1984. P. 2181 - 2192.

189. Remphrey W.R. Steeves T.A., Neal B.R. The morfology and grouth of Arctostaphylos uva-ursi (bearberry): an architectural analysis // Canadian Journal of Botany. 1983. V. 61. P. 2430 - 2450.

190. Roloff A. Crown morphology as a tool to determine tree vitality // Biologie et Développement. Montpellier, 1991. P. 115 - 126.

191. Roupsard O., Dauzat J., Nouvellon Y., Deveau A., Feintrenie L., Saint-André L., Mialet-Serra I., Braconnier S., Bonnefond J., Berbigier P., Epron D., Jourdan C., Navarro M., Bouillet

J.-P. Cross-validating sun-shade and 3D models of light absorption by a tree-crop canopy // Agricultural and Forest Meteorology. 2008. V. 148. P. 549 - 564.

192. Sabatier S., Barthelemy D. Growth dynamics and morphology of annual shoots according to their architectural position in young Cedrus atlantica (Endl.) Manetti ex Carriere (Pinaceae) // Annals of Botany. 1999. V. 84. P. 387 - 392.

193. Sabatier S., Barthelemy D. Annual shoot morphology and architecture in Persian Walnut, Juglans regia L. (Juglandaceae) // Acta Horticulturae. 2001. V. 544. P. 255 - 264.

194. Sellier D., Fourcaud T., Crown structure and wood properties: influence on tree sway and response to high winds // American Journal of Botany. 2009. V. 96. № 5. P. 885 - 896.

195. Sharovkina M., Antonova I.S. Modification of the structural features of the top of Tilia platyphyllos Scop, trees in two geographical regions // Landscape structures, functions and management - response to global ecological change: Book of abstracts of International Conference in Landscape Ecology. Prague: Amos Typostudio, 2010. P. 130.

196. Skoda E. Prague garden. Prague: Publishing house of Jiri Polacek, 2001. 136 p.

197. Souza M.S., Puntieri J.G., Barthelemy D., Brion C. Bud content and its relation to size and structure in Nothofagus pumilio (Poepp. et Endl.) Krasser (Nothofagaceae) // Annals of Botany. 2000. V.85. P. 547 - 555.

198. Teixeira E. I., Moot D. J., Brown H. E., Monks D. P. Modeling shoot and root biomass of lucerne crops - new insights on the seasonality of dry matter partitioning and root maintenance respiration // Crop modeling and decision support. 2009. P. 109 - 115.

199. Tomlinson P.B. Chance and design in the construction of plants // Axioms and Principles of Plant Construction. Hague, 1982. P. 162 - 183.

200. White J. The plant as a metapopulation // Annual Review of Ecology and Systematics. 1979. V. 10. № l.P. 109-145.

201. Wilson B.F. Tree branches as population of twigs // Canadian Journal of Botany. 1989. V. 67. №2. P. 434-442.

202. Wu L., Dimet F., Reffye P., Hu B.-G., Cournede P.-H., Kang M.-Z. An optimal control methodology for plant growth: case study of a water supply problem of sunflower // Mathematics and Computers in Simulation. 2012. V. 82. № 5. P. 909 - 923.

203. Zhang Q., Pang M. A survey of modeling and rendering trees // Lecture Notes in Computer Science. 2008. V. 5093. P. 757 - 764.

204. Zhu Y., Tang L., Tan Z.-H., Chen G.-Q., Cao W.-X. Modeling leaf sheath and internode growth dynamics in wheat // Crop modeling and decision support. 2009. P. 86-91.