Особенности естественного воспроизводства пресноводных рыб низовьев дельты Волги в современных условиях тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, кандидат наук Подоляко, Степан Александрович

• Подоляко, Степан Александрович
• кандидат наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат наук Подоляко, Степан Александрович

Оглавление

Введение

Глава I. Литературный обзор

1.1 История развития исследований естественного воспроизводства пресноводных рыб в низовьях дельты Волги

1.2. Гидрологический режим низовий дельты Волги и его влияние на естественное воспроизводство полупроходных и туводных рыб

1.3. Характеристика района исследований

1.4 Влияние гидрологического режима на видовой состав пресноводных рыб, отмеченных в Астраханском заповеднике

1.5 Состояние водной растительности и кормовой базы молоди рыб в низовьях дельты Волги

Глава II. Материал и методы исследования

Глава III. Гидрологический режим низовьев дельты Волги при различной водности стока

3.1. Гидрологический режим половодий на Дамчикском и Обжоровском участках заповедника в маловодный период (2010 - 2012 годов)

3.2. Гидрологический режим полоев в Астраханском заповеднике при

различной водности стока

Глава IV. Численность и урожайность молоди рыб в полойных массивах Астраханского заповедника при различной водности стока

4.1 Численность и урожайность молоди рыб в полойных массивах Дамчикского участка в 2010 - 2012 годах

4.2 Численность и урожайность молоди рыб в полойных массивах Обжоровского участка в 2010 - 2012 годах

4.3 Сравнительная оценка численности молоди пресноводных видов рыб на Дамчикском и Обжоровском участках в 2010-2012 годах

4.4 Сравнительный анализ показателей численности молоди рыб в полойных массивах Дамчикского и Обжоровского участков в периоды с

различным по водности стоком Волги

Глава V. Распределение молоди рыб на ранних этапах онтогенеза в култучной зоне дельты и островной зоне авандельты Волги на территории Астраханского заповедника в маловодный период

5.1 Распределение молоди рыб на нерестилищах култучной зоны дельты на Дамчикском и Обжоровском участках

5.2 Распределение молоди рыб на нерестилищах островной зоны авандельты на Дамчикском и Обжоровском участках

5.3 Сравнительная оценка численности молоди рыб по зонам дельты Волги на территории Астраханского заповедника в маловодный период

Глава VI. Современное состояние приуроченности молоди рыб на ранних этапах онтогенеза к типам высшей растительности култучной зоны дельты и островной зоны авандельты Волги на территории Астраханского заповедника

6.1 Растительные субстраты полойных массивов Астраханского заповедника в маловодный период

6.2 Численность молоди рыб в различных типах растительных угодий култучной зоны дельты и островной зоны авандельты на территории Астраханского заповедника

6.3 Статистический анализ приуроченности молоди пресноводных рыб к типам высшей растительности в култучной зоне дельты и островной зоне авандельты Волги на территории Астраханского заповедника

Глава VII. Анализ причин снижения урожайности молоди рыб в полойных

массивах Астраханского заповедника в 2010 - 2012 годах

Выводы

Практические рекомендации

Список литературы

Приложение

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Особенности естественного воспроизводства пресноводных рыб низовьев дельты Волги в современных условиях»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования. В современных условиях значительного снижения запасов промысловых рыб в дельте Волги возрастает необходимость изучения особенностей естественного воспроизводства пресноводных рыб и выявления основных факторов, влияющих на ухудшение эффективности нереста и сокращение численности молоди в низовьях дельты.

Проблема естественного воспроизводства рыб в дельте Волги, и, в частности, в низовьях дельты, весьма актуальна, в связи с резким сокращением промысловых уловов пресноводных рыб в настоящее время. Такое снижение происходит под действием ряда естественных и антропогенных факторов. Гидрологический режим реки Волга после зарегулирования стока не соответствует интересам рыбного хозяйства: нарушилась естественная сопряженность водного и термического режимов, снизились максимальные уровни, резко возросли скорости подъема и спада волны половодья, сократились периоды обводнения полоев и время стояния высоких уровней в дельте, что привело к частичной или полной потере нерестилищ проходных, полупроходных и туводных рыб (Катунин, 1971; Чавычалова, 2008, 2013). В современный период сроки и продолжительность нереста, места размножения, условия развития икры и молоди рыб имеют значительные отличия от естественных, что влияет на динамику воспроизводства численности ихтиофауны.

Проблеме изучения естественного воспроизводства молоди как отдельных видов рыб (воблы Rutilus caspicus (Jakovlev, 1870), леща Abramis brama (Linnaeus, 1758), серебряного карася Carassius gibelio (Bloch, 1782), густеры Blicca bjoerkna (Linnaeus, 1758), синца Ballerus ballerus (Linnaeus, 1758) и др.), так и экологических групп рыб Волго-Каспийского бассейна посвящены работы многих авторов (Алёхина и др., 2001; Ветлугина, 1984; Кизина, 1986, 1990, 2009; Коблицкая, 1956, 1957, 1958, 1959, 1961, 1962, 1963, 1966, 1981, 1992 и др.; Никитин, 2003, 2004, 2005, 2013; Тарадина и др., 2008; Фомичев и др., 2004, 2005, 2006; Чавычалова, 2009, 2013; и др.). Эти исследования, преимущественно,

охватывают верхнюю, среднюю, нижнюю зоны дельты и акваторию Северного Каспия.

В связи с этим возникла необходимость изучения влияния гидрологических и биологических факторов на естественное воспроизводство пресноводных рыб в низовьях дельты Волги (в нижней, култучной зонах дельты и островной зоне авандельты), и разработки мер, способствующих повышению его эффективности.

Целью настоящих исследований явилась: оценить современное состояние естественного воспроизводства пресноводных рыб в низовьях дельты Волги на территории на Астраханского заповедника и определить пути повышения его эффективности. Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. сравнить гидрологический режим весенне-летнего половодий на Дамчикском и Обжоровском участках Астраханского заповедника Волги в периоды маловодного и многоводного стока;

2. изучить условия обводнённости полойных массивов Астраханского заповедника при различной водности стока реки;

3. исследовать численность молоди полупроходных и туводных рыб в полойных массивах Астраханского заповедника;

4. сравнить показатели численности и урожайности молоди рыб в полойных массивах Астраханского заповедника в маловодный и многоводный периоды;

5. оценить численность молоди пресноводных рыб в култучной зоне дельты и островной зоне авандельты Дамчикского и Обжоровского участков заповедника.

6. изучить современное состояние приуроченности отдельных видов молоди рыб к типам высшей растительности;

7. выявить причины снижения эффективности естественного воспроизводства пресноводных рыб на нерестилищах заповедника.

Научная новизна и теоретическая значимость. Впервые выявлено, что одним из основных факторов, лимитирующим продолжительность обводнения

полойных массивов нижней зоны дельты Волги, является осенне-зимний меженный уровень воды в протоках.

Впервые установлена приуроченность развития молоди рыб на этапах С| -Е к типам растительных угодий култучной зоны дельты и островной зоны авандельты Волги: леща к фитоценозам лотоса орехоносного Ые1итЬа сазрка, воблы и густеры к фитоценозам тростника южного Ркга§тИе8 атКаШ и рогоза Турка Бр.

Впервые был применён метод синхронных изменений Пермина - Кобяк для статистической обработки данных по распределению молоди рыб по типам высшей растительности

Практическая значимость. Разработаны рекомендации по графику рыбохозяйственных попусков с Волгоградского гидроузла, необходимые в маловодные годы, с низкими осенне-зимними меженными уровнями для обеспечения эффективного нереста и развития молоди пресноводных рыб в полойных массивах Астраханского заповедника в условиях, близких к естественным.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Сравнительная оценка гидрологических режимов весенне-летних половодий на территории Астраханского заповедника в периоды маловодного (20102012 годы) и многоводного (1993-1995 годы) стока.

2. Условия обводнённости и продолжительности стояния полоев Астраханского заповедника при различных стоках Волги.

3. Причины снижения численности молоди полупроходных рыб в полойных массивах Астраханского заповедника в 2010-2012 годах.

4. Оценка численности молоди пресноводных рыб в култучной зоне дельты и островной зоне авандельты Волги на территории Астраханского заповедника в современных условиях.

5. Приуроченность молоди полупроходных и туводных видов рыб на ранних этапах онтогенеза к различным типам фитоценозов.

6. Причины снижения и рекомендации повышения эффективности

естественного воспроизводства пресноводных рыб в условиях маловодности весенне-летних половодий.

Апробация результатов исследований. Материалы по результатам диссертационной работы докладывались на Международной конференции «Экокультура и фитобиотехнологии улучшения качества жизни на Каспии» (Астрахань, 2010); II Международной научно-практической очно-заочной конференции памяти М.А. Козлова «Современные зоологические исследования в России и сопредельных странах» (Чебоксары, 2012); III Международной научно-практической конференции молодых учёных «Комплексные исследования южных морей и рек» (Астрахань, 2012); Второй межрегиональной научно-практической конференции «Водные ресурсы Волги: история, настоящее и будущее, проблемы управления» (Астрахань, 2012); Международная научно-практическая конференция «Защита ресурсов и восстановление биоразнообразия на Каспии», посвященная 100-летию АзерНИРХа (Баку, 2012); III Всероссийской с международным участием научно-практической конференции «Охрана природной среды и экологическое образование» (Елабуга, 2013). Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ, 2 из которых в изданиях, рекомендованных ВАК.

Структура и объём работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературных источников и приложения. Работа изложена на 120 страницах, содержит 54 таблицы, 4 рисунка и 1 приложение. Список литературных источников включает 174 наименования, в том числе - 15 зарубежных изданий.

ГЛАВА I. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

Общая динамика рыбных запасов низовьев дельты Волги имеет устойчивую тенденцию к снижению, начиная с середины 60-х гг. XX века, что находит отражение в промысловых уловах пресноводных видов рыб. Так, суммарные уловы полупроходных видов и форм рыб за этот период времени сократились с 300,0 тыс. т до 39,5 тыс. т в год (Васильева и др., 2012). К такому снижению ведёт деятельность человека: во-первых, строительство Волжско-Камского каскада гидроэлектростанций; во-вторых, массовое браконьерство и чрезмерный промысел, особенно ценных видов рыб, что способствовало во второй половине XX века ухудшению хрупкого процесса естественного воспроизводства рыб. Эффективность естественного воспроизводства рыб в низовьях дельты Волги определяется совокупностью факторов, основными из которых обычно выделяют число производителей, участвующих в размножении и условия обводнённости дельты в период размножения рыб (Чавычалова, 2013). Кроме этого, большое значение имеет и видовой состав растительного покрова нерестилищ, играющего роль как непосредственно нерестового субстрата, так и защитного укрытия для нижнего звена пищевой цепи водоёма, необходимого для формирования популяции кормовых объектов рыбной молоди на ранних этапах онтогенеза (Горбунов, 1958; Штепина и др., 2013).

1.1. История развития исследований естественного воспроизводства

пресноводных рыб в низовьях дельты Волги Проблема естественного воспроизводства рыб дельты Волги была актуальной темой для исследований с самого начала активного промысла на Каспии в середине XIX века. Изучение биологии молоди рыб Каспийского бассейна давно привлекало внимание отечественных ихтиологов. В 1904 г. с целью организации таких исследований при Российском обществе рыболовства, по сведениям Казанского В. И. (1915) была создана специальная «мальковая комиссия» включавшая профессора Книповича Н. М. (председатель), Арнольда И. Н. и Бородина Н. А., которая разработала и предложила инструкцию по

собиранию и изучению молоди рыб. Авторы инструкции рекомендовали вести аквариумные наблюдения над изменением, «внешнего облика малька при его развитии» и указывали, как на наиболее верное средство видового распознавания мальков — применение искусственного оплодотворения и выведение молоди из икры (Во§и1зкауа е1 а1., 2008).

Впервые же систематическая работа по исследованию развития молоди рыб была начата в 1913 году под руководством Каврайского Ф. Ф. в Астраханской ихтиологической лаборатории. В результате на протяжении 7 лет (1913 - 1920) Казанским В. И. был собран и обработан материал по личинкам 19 видов карповых рыб, щуки, обыкновенной щиповки и речного окуня. С 1915 г. Казанский В. И. опубликовал несколько работ по молоди рыб. В результате этих исследований были выделены морфологические сходства и различия личинок рыб.

Работы Казанского В. И. стали начальным стимулом для подробного исследования биологии и строения леща, воблы и других видов рыб Северного Каспия на всех этапах их жизни (Коблицкая, 1956, 1957, 1958а, 19586, 1959, 1961а, 19616, 1962, 1963, 1966а; Танасийчук, 1940, 1941, 1947, Танасийчук и др. 1955; Чугунов, 1928). В результате спустя полвека эти работы были логически завершены Коблицкой А. Ф. и КаЗанчеевым Е. Н. и опубликованы определители личинок (19666, 1981) и взрослых (1967) рыб.

Работами Танасийчук В. С. (1940, 1941, 1947, 1955, 1959) было доказано, что скат молоди находится в зависимости от интенсивности падения уровня воды в реке. Проводя исследования в авандельте и в море, она получила достоверные сведения о распределении молоди в связи с температурой и солёностью воды. Эти данные позволили осуществить научно обоснованную оценку влияния зарегулированного стока реки Волги на распределение молоди рыб в море.

В 1938 - 1940 гг. Васнецов В. В. определил закономерности поведения воблы, леща и сазана в преднерестовый и нерестовый периоды и дал подробную экологическую характеристику икрометания (Васнецов, 1934). Работы Васнецова В. В. и его учеников: Ермолаевой Е. Н., Ланге Н. О., Еремеевой Е. Ф., Дмитриевой

Е. Н., Брагинской Р. Я. по изучению развития леща, сазана, судака, берша, ерша, сельдевых показали, что развитие всех органов рыб происходит определёнными этапами, сопровождающимися перестройкой всего организма, связанной с изменением способов питания (Брагинская, 1957, Васнецов и др., 1957, Дмитриева, 1957, Константинов, 1957, Ланге, 1968).

Фундаментальными исследованиями, проведёнными Крыжановским С. Г. (1949), выяснены эколого-морфологические закономерности распределения экологических групп по водоёмам (влияние среды обитания на форму тела рыбы, на колебания счётных меристических признаков, и т. п.)

В работах Фортунатовой К. Р. (1949, 1951, 1955, 1957, 1961) было показано, что при снижении численности половозрелой части потребляемой популяции хищные рыбы переходят на питание молодью, от сохранности которой зависит рост производителей.

В связи с этим ею была дана рекомендация производить выпуск молоди из рыбхозов в те же сроки, в которые происходит её скат с естественных нерестилищ, то есть до достижения размеров, предпочитаемых хищниками.

В это же время проводили исследования по биологии размножения судака (Танасийчук и др., 1955), по биологии размножения сазана и других рыб (Кошелев, 1957). Последним автором уделено внимание гистологическим исследованиям гонад и порционного икрометания.

Исследованиями Фортунатовой К. Р. и Коблицкой А. Ф., выполненными в 1940-х - 1970-х гг., было показано, что с резким снижением уровня Каспия и зарегулированием стока реки Волги, сопровождающихся обмелением и зарастанием приморских участков дельты, изменился состав ихтиофауны в сторону увеличения численности малоценных рыб (таких как краснопёрка, уклейка, густера и др.) и произошло перераспределение мест зимовок и нереста многих видов рыб. В ряде работ (Фортунатова, 1949, 1951, 1955, 1957; Коблицкая, 1956, 1957, 1958а, 19586, 1959, 1961а, 19616, 1962а, 19626, 1963, 1966, 1992; Кизина, 1993) было показано, что в 70-е годы прошлого столетия из-за обмеления водотоков потеряли значение некоторые рыбозимовальные ямы и многие

нерестилища в надводной дельте. При этом возросла роль предустьевого пространства - авандельты (особенно её островной части), полосой 40 - 60 км, в которой по причине мелководья и хорошего прогрева воды сложились весьма благоприятные условия для массового нереста, нагула и зимовки рыб (Кизина, 1993, 1995, 1999).

Коблицкая А. Ф. пришла к выводу, что оценку нереста в авандельте более правильно производить не по численности взрослых рыб, а по их личинкам, не успевшим мигрировать (Коблицкая, 1957, 1963). Работами Коблицкой А. Ф. (1981) и Казанчеева Е. Н. (1981) был логически завершён труд по описании биологии молоди рыб дельты Волги в естественных условиях.

В 70-х годах в связи с понижением уровня Каспийского моря Кизина Л. П. изучала распределение локальных стад рыб и их молоди в обмелевшей авандельте. Результаты этих исследований, а также полученные данные коллективом лаборатории гидробиологии и ихтиологии Астраханского заповедника легли в основу выработанных рекомендаций по нормам весенних рыбохозяйственных попусков воды с водохранилищ Волжско-Камского каскада (Кизина, 1984, 1986, 1989а, 1990).

В 80-е и 90-е годы XX века внимание исследователей было направлено на изучение перестроек экосистем дельты в связи с начавшимся подъёмом Каспийского моря (Кизина, 1990, 1995, 1999а, 19996, 20096; Коблицкая, 1992). В современных условиях значительного изменения гидрологического режима, гидрографической сети в авандельте реки исследования динамики распределения рыб и их естественного воспроизводства в низовьях дельты Волги продолжают сотрудники Астраханского заповедника (Кизина и др., 2009а; Литвинов и др., 2013; Подоляко, 2011, 2012а, 20126, 2013, Подоляко и др. 2012, 2013а, 20136; Штепина и др., 2012).

Динамика распределения отдельных экологических групп рыб низовьев дельты (полупроходных, проходных, туводных, рыб эвригалинного морского комплекса) неотделима от изменений гидрологического режима.

1.2. Гидрологический режим низовий дельты Волги и его влияние на естественное воспроизводство полупроходных и туводных рыб.

Гидрологический режим взморья дельты Волги является основной причиной перестроек водных экосистем и складывается преимущественно из трёх прямо действующих факторов: величины годового стока Волги, уровня Каспийского моря, интенсивности развития высшей и низшей водной растительности.

Современный гидрологический режим попусков воды в дельту Волги и, в частности, в её низовья, не отвечает интересам рыбного хозяйства: нарушилась естественная сопряженность водного и термического режимов, снизились максимальные уровни, резко возросли скорости подъема и спада волны половодья (Катунин, 1971) сократились периоды обводнения полоев и время стояния высоких уровней в дельте, что привело к частичной или полной потере нерестилищ проходных, полупроходных и туводных рыб, нарушению условий их размножения, нагула молоди и, в итоге, к снижению эффективности естественного воспроизводства (Тарадина и др., 2008) и восполнения запасов рыб. Особенно резкое ухудшение условий обитания и размножения рыб после сооружения Волжско-Камского каскада водохранилищ наблюдается в годы с маловодным стоком Волги и периоды регрессии Каспийского моря, что обусловлено значительными нарушениями естественного режима стока Волги в течение года при искусственном регулировании попусков (Васильченко, 1977; Алёхина и др., 2001).

Начало XXI века характеризовалось повышением интереса исследователей к проблеме влияния стока Волги в половодье в годы с различной степенью водности (многоводные, средневодные, маловодные) на воспроизводство рыб в дельте Волги. При этом основными факторами, влияющими на продолжительность обводнения полоев - основных мест нереста рыб в низовьях дельты, определяли такие показатели, как недостаточный объём сбросов воды в половодье, слишком быстрые подъём и спад волны половодья (Субботин и др., 2004; Фомичев и др.,

2004, 2005, 2006; Никитин и др., 2007; Чавычалова и др., 2010; Тарадина и др., 2008). Во второй половине первого десятилетия текущего столетия появляются работы по проблеме влияния зарастаемости полойных нерестилищ надводной дельты на воспроизводство полупроходных рыб (Чавычалова и др., 2008; Чавычалова, 2009).

С наступлением периода маловодного стока (2006 - 2012 годы) наблюдалось перераспределение нерестовых площадей между нижней и култучной зоной дельты в пользу последней. Это вызвано тем, что в последние 7 лет происходило сокращение годового стока Волги, и тем самым уменьшение уровня полых вод, слабой заливаемости полоев в нерестовый сезон крупных частиковых видов рыб, биология молоди которых адаптирована к развитию на полоях: сазана, воблы, леща. В результате эти виды были вынуждены нереститься в постоянных водоёмах авандельты. В полоях Астраханского заповедника стала всё более доминировать молодь серебряного карася, отличающаяся высокими темпами личиночного развития и линейного роста. (Подоляко, 2012а; Подоляко и др. 2012). В 2012 году нерест ряда видов (щука, вобла, лещ, краснопёрка, серебряный карась) проходил в култуках до начала обводнения полоев (Никитин, 2013; Подоляко и др., 2013а).

Уровень Каспийского моря оказывает подпорное влияние на уровни водотоков низовий дельты Волги. В периоды низкого стояния уровня моря (ниже -27,80 м БС) происходит гидравлический разрыв связи дельты и моря (Михайлов и др., 1997; Полонский и др., 1998). Обзоры исторических сведений об изменениях уровня можно найти в ряде публикаций (Николаева и др., 1986; Рычагов, 1993, 1997; Михайлов и др., 1998; Полонский и др., 1998; Абдурахманов и др., 2002; Болгов и др., 2007). На протяжении XX века произошло несколько небольших регрессий и трансгрессий Каспийского моря с амплитудой колебаний уровня 2,3 -3,5 м (Полонский и др., 1998; Болгов и др., 2007). В современный период наблюдают регрессию моря - в 2010 - 2013 годах его среднегодовой уровень упал на 39 см (с -27,25 до -27,63 м БС). (Координационный комитет..., 2010, 2011, 2012а, 20126, 2013а, 20136).

Нерест и ранние этапы развития молоди многих видов рыб дельты Волги, в естественных условиях проходят в полоях - временных водоёмах, образуемых при затоплении центральной пониженной части островов дельты во время прохождения на Волге половодья - ежегодного подъёма уровня воды в реке и её рукавах (Казанский, 1915).

В современных условиях полойная система низовьев дельты Волги формируется в зависимости от сроков и продолжительности весенне-летних рыбохозяйственных попусков воды с плотины Волгоградской ГЭС (Кизина, Кизина, 1995; Коблицкая, 1961, 1992) (половодье, в отличие от половодья — фаза водного режима реки, которая может многократно, не периодически повторяться в различные сезоны одного года).

При зарегулированном стоке для нормального развития молоди рыб дельты Волги в полоях в условиях, приближенным к естественным, необходимо поддержание связи полойных нерестилищ с постоянными водоёмами (протоками) в течение периода, достаточного для развития икры (4-10 дней у различных видов) и формирования жизнеспособных мальков (25 - 40 дней) (Коблицкая, 1963; Чавычалова, 2009, 2013), плавного снижения объёмов сбросов воды в конце периода попусков (Подоляко и др., 20126, Чавычалова, 2013). Следует учитывать и то, что в годы с холодной затяжной весной даже при раннем нересте развитие икры идёт медленно, и молодь рыб появляется значительно позже, чем в тёплую дружную весну (Коблицкая, 1957; Горбунов и др., 1965). Нерестящиеся особи рыб обычно заходит на полой на нерест не сразу после их образования, а лишь когда вода достаточно прогреется (до 14 - 15 град. С), обычно через 5-6 дней (Коблицкая, 1957)

Таким образом, нормальная продолжительность стояния полоев, сохраняющих связь с протоком - от 40 до 56 дней (Коблицкая, 1958).

После окончания половодья и потери гидрологической связи полоев с протоком, они образуют остаточные водоёмы, которые постепенно высыхают (Коблицкая, 1957).

1.3. Характеристика района исследований

Согласно физико-географическому районированию (Белевич, 1963), дельту Волги подразделяют на собственно дельту и западный и восточный районы подстепных ильменей. В собственно дельте Волги выделяют надводную часть, включающую верхнюю, среднюю и нижнюю зоны; и подводную часть (авандельту), объединяющую островную и открытую зоны авандельты (в литературе также встречается синоним понятия «авандельта» - «устьевое взморье» (Герштанский и др., 1984), и переходную полосу от надводной к подводной части дельты (култучная зона). В последние годы култучную зону включают в надводную дельту (Малов, 2009, 2011а, 20116, Никитин, 2013).

Вершиной современной дельты Волги служит узел отделения левого дельтового рукава Бузана в 50 км выше Астрахани. За морской край дельты принята граница между надводной территорией дельты и авандельтой; длина морского края дельты около 175 км. В состав авандельты Волги входит обширная отмелая область площадью около 10 тыс. км2, примыкающая к морскому краю дельты. Протяженность этой зоны до свала глубин отмелой зоны на изогипсе -30 м БС составляет 35-50 км при глубине до 1,5- 2,5 м (при уровне моря -27 м БС). Плоский рельеф этой части взморья усложнён многочисленными отмелями и островами, естественными бороздинами и искусственными каналами. К югу от отмелой зоны взморья на расстоянии около 180 км располагается приглубая зона моря (её граница проходит примерно по изогипсе -38 м). Общая площадь всей авандельты около 37,6 тыс. км2 (Полонский и др., 1998).

Гидрографическая сеть дельты Волги представлена очень сложной системой водотоков и водоёмов. Водотоки дельты (более 800) представлены крупными магистральными и более мелкими рукавами, протоками и ериками, банками (крупными устьевыми водотоками, прорезающими террасу у морского края дельты и сосредотачивающими сток рукавов и проток при выходе на устьевое взморье).

В настоящее время основными рукавами — банками дельты в порядке их

расположения с запада на восток являются следующие: Бахтемировский или

15

Главный банк, Гандуринский, Кировский, Каралатский, Белинский, Цветковский, Карайский, Иголкинский. Нерестовая миграция проходных видов рыб происходят преимущественно по Главному банку, что связано с его большой глубиной и высоким расходом воды (Ходоревская, 2011).

Нижняя, култучная зоны дельты и островная зона авандельты объединены в так называемые низовья дельты Волги, в пределах которых расположены участки Астраханского заповедника.

Астраханский заповедник был организован 11 апреля 1919 г. Его первоначальная площадь составляла 22,8 тыс. га. По мере отступления Каспийского моря южная граница заповедника отодвигалась к югу, и в настоящее время площадь заповедника составляет 67 917 га, то есть увеличилась более чем в 3 раза. Территория заповедника состоит из трех участков (кластеров): Дамчикского, расположенного в западной части дельты, Трёхизбинского - в центральной, и Обжоровского - в восточной. В 1982 г. вокруг сухопутных границ заповедника были созданы дополнительные охранные зоны площадью 10 тыс. га.

Надводная часть территории заповедника лежит в нижней зоне дельты, для которой характерно интенсивное деление водотоков, образующих густую сеть протоков и ериков (протоков шириной менее 20 м). Суша нижней зоны представлена островами между протоками. Молодые острова (до 50 - 70 лет) имеют блюдцевидную форму, образуя возвышения в виде прирусловых валов вдоль протоков, и понижаясь к центральной части; старые острова имеют более выровненный рельеф (Малов, 2009, 2011). Во время половодья центральные понижения островов обычно затапливаются и образуют полой - основные нерестилища рыб в дельте. Также полой образуются при заполнении котловин ильменей, высохших к настоящему времени и заливаемых только в половодье (Русаков 1989а, 19896, 1990).

Култучная зона дельты представлена надводными и подводными аллювиальными косами и островками, формирующимися в устьях водотоков, и култуками - заливами, образующимися при отсечении части акватории выдвигающимися к морю надводными косами (Русаков, 1989; Малов, 2011).

В островной зоне авандельты на территории заповедника располагаются два крупных осушных острова - о. Макаркин и о. Блинов и, частично, третий осушной остров - Зюдев. В настоящее время они почти не выступают над водой (Малов, 2011).

1.4. Влияние гидрологического режима на видовой состав пресноводных рыб,

отмеченных в Астраханском заповеднике

В XX - начале XXI веков можно выделить несколько периодов среднегодовых уровней Каспийского моря, оказывавших влияние на состояние запасов рыб Волго-Каспийского бассейна.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Подоляко, Степан Александрович, 2013 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Абдурахманов, Г. М. [и др.]. Современное состояние и факторы, определяющие ландшафтное разнообразие Волжско-Каспийского региона России / Г. М. Абдурахманов, М. И. Карпюк, Б. Н. Морозов, Ю. Г. Пузаченко. М. : Наука, 2002. 416 с.

2. Алёхина, Р. П. Оценка эффективности размножения полупроходных рыб в д. Волги / Р. П. Алёхина, В. Г. Финаева// Экология молоди и проблемы воспроизводства Каспийских рыб: сбор. науч. трудов. М. : Изд-во ВНИРО, 2001. С. 7-21.

3. Алимов, А. Ф. Элементы теории функционирования водных экосистем. СПб.: Наука. 2000. 147 с.

4. Белевич, Е. Ф. Районирование дельты Волги / Е.Ф. Белевич // Труды. Астрахан. гос. заповед. 1963. Вып. 8. С. 401-421.

5. Берг JI. С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Т. 2. / JI. С. Берг. 4-е изд. М. : Изд-во АН СССР, 1949. 925 с.

6. Берг, J1. С. Рыбы пресноводных вод СССР и сопредельных стран. Т. 3. / Л.С.Берг. - М. : Изд-во АН СССР, 1949. С. 930-1381.

7. Благова, Ю. А. Зависимость частот встречаемости молоди различных видов рыб дельты Волги в полоях Астраханского государственного заповедника от гидрологических показателей половодья / Ю. А. Благова, С. А. Подоляко // Астраханский вестник экологического образования. - 2013. - №4 (26). (в печати).

8. Богуцкая, Н. Г. Каталог бесчелюстных и рыб пресных и солоноватых вод России с номенклатурными и таксономическими комментариями / Н. Г. Богуцкая, А. М. Насека. М. : Товарищество научных изданий КМК. 2004. 389 с.

9. Болгов, М. В. Каспийское море: экстремальные гидрологические события / М. В. Болгов, Г. Ф. Красножон, А. А. Любушин. М. : Наука, 2007. 381 с.

10. Брагинская, Р. Я. К вопросу о развитии волжской сельди и черноспинки / Р. Я. Брагинская // Труды института морфологии им. А. Н. Северцова. 1957. Вып. 16. С. 171180.

11. Бугай, К. С. К биологии размножения серебряного карася Carassius auratus gibelio (Bloch) водоёмов днепровско-бугской устьевой области. Т. 12. / К. С. Бугай, И. В. Коваль // Гидробиол. журнал. 1976. № 5. С. 53-58.

12. Васильева, Л. М. Экологические аспекты сохранения водных биоресурсов Волго-Каспийского бассейна / Л. М. Васильева, М. В. Лозовская // Естественные науки. 2012. № 1.С. 26-31.

13. Васильченко, О. Н. О воспроизводстве полупроходных рыб в дельте Волги. Т. 127 А. // Труды ВНИРО. 1977. С. 133-144.

14. Васнецов, В. В. Опыт сравнительного анализа роста карповых рыб. Т. 13. / В. В. Васнецов // Зоол. журнал. 1934. Вып.З. С.540-583.

15. Васнецов, В. В. [и др.]. Этапы развития промысловых полупроходных рыб Волги и Дона - леща, сазана, воблы, тарани и судака / В. В. Васнецов, В. Ф. Еремеева, Н. Н. Ланге, Е. Н. Дмитриева, Р. Я. Брагинская // Труды института морфологии им. А. Н. Северцова. 1957. Вып. 16. С. 7-76.

16. Ветлугина, Т. А. Структура популяций карасей дельты Волги / Т. А. Ветлугина // Сб. науч. трудов. ГосНИОРХ. 1984. Вып. 218. С. 98-100.

17. Ветлугина, Т. А. Эколого-биологические особенности состояния популяций серебряного карася и линя в дельте Волги и перспективы их промыслового использования : автореф. дис. ...канд. биол. наук / Т. А. Ветлугина. Астрахань, 2005. 23 с.

18. Герштанский, Н. Д. Изменения характеристик сгонов и нагонов на устьевом взморье Волги при колебаниях уровня Каспийского моря за последние годы / Н. Д. Герштанский, Г. В. Русаков // Природные экосистемы дельты Волги. Л. : 1984. С. 22-28.

19. Горбунов, К. В. Первичное звено пищевой цепи в низовьях дельты Волги. Сообщение второе / К. В. Горбунов // Труды Астрахан. гос. заповед. 1958. Вып. 4. С. 135-158.

20. Горбунов, К. В. Пищевые отношения молоди рыб на полое низовьев дельты Волги / К. В. Горбунов, А. А. Косова // Труды. Астрахан. гос. заповед. 1961. Вып. 5. С. 86-150.

21. Горбунов, К. В. Значение авандельты р. Волги для воспроизводства полупроходных рыб / К. В. Горбунов, А. Ф. Коблицкая, А. А. Косова // Труды Астрахан. гос. заповед. Астрахань, 1965. Вып. 10. С. 375^138.

22. Горюнова А. И. Применение цитометрического анализа крови при изучении внутривидовой дифференциации у серебряного карася Carassius auratus gibelio (Bloch). Т. 14. / А. И. Горюнова//Вопросы ихтиологии. 1974. Вып. 5. С. 912-917.

23. Гудков П. К. Данные по биологии серебряного карася Carassius auratus gibelio (Cyprinidae) дельты Волги / П. К. Гудков // Вопросы ихтиологии. 1985. Вып. 3. С. 517520.

24. Демченко М. Ф. Некоторые вопросы биологии серебряного карася в Кременчугском водохранилище / М. Ф. Демченко // Рыбное хозяйство. 1981. Вып. 32. С. 43-47.

25. Дмитриева, Е. Н. Морфо-экологический анализ двух видов карася / Е. Н. Дмитриева // Труды института морфологии им. А. Н. Северцова. 1957. Вып. 16. С. 102-170.

26. Доброхотова, К. В. Материалы к изучению Nelumbo caspica Fisch (Schipz) в дельте Волги / К. В. Доброхотова // Труды Астрахан. гос. заповед. М., 1938. Вып. 2. С. 277-295.

27. Доброхотова, К. В. Материалы к изучению фитоценозов приморской части дельты Волги в пределах Астраханского заповедника / К. В. Доброхотова, JI. Н. Михайлова // Труды Астрахан. гос. заповед. 1938. Вып. 2. С. 213-288.

28. Доброхотова, К. В. Ассоциации высших водных растений как фактор роста дслыы Волги / К. В. Доброхотова // Труды Астрахан. гос. заповед. 1940. Вып. 3. С. 13-84.

29. Егоров, И. Г. Зарастание водной растительностью устьевого взморья и его влияние на гидрологический режим / И. Г. Егоров, Е. И. Зубрилкин, Г. В. Русаков // Сборник работ Астраханской зональной гидрометеорологической обсерватории. М., 1980. Вып. 2. С. 4151.

30. Живогляд, А. Ф. Об изменениях во флоре Астраханского заповедника за последние 30 лет/ А. Ф. Живогляд//Труды. Астрахан. гос. заповед. 1970. Вып. 13. С. 168-177.

31. Живогляд, А. Ф. Разногодичные и суксессионные изменения формации тростника обыкновенного (Phragmites communis Trin.) в низовьях дельты Волги в условиях регулирования стока / А. Ф. Живогляд // Ресурсы тростникового сырья и биол. основы его воспроизводства. Астрахань, 1970. С. 146-162.

32. Живогляд А. Ф. Динамика растительности полойных нерестилищ низовьев дельты Волги под влиянием антропогенных факторов / А. Ф. Живогляд /У Биологические ресурсы Каспийского моря. Тез. докл. Астрахань, 1972. С. 74-75.

33. Живогляд, А. Ф. Влияние изменений стока Волги на растительность низовьев дельты / А. Ф. Живогляд // 1-я всес. конф. по высшим водным и прибрежно-водным растениям Тез. докл. Борок, 1977. С. 60-61.

34. Живогляд, А. Ф. Растительность водно-болотных угодий низовьев дельты Волги / А. Ф. Живогляд // Природные экосистемы дельты Волги. Л., 1984. С. 29-43.

35. Живогляд, А. Ф. Изменение экосистем авандельты Волги в условиях антропогенного влияния / А. Ф. Живогляд // Современные проблемы географии экосистем. Тез. докл. М., 1984. С. 307-309.

36. Живогляд, А. Ф. Территориальные единицы растительности Астраханского заповедника / А. Ф. Живогляд // Проблемы изуч. охр. природ, территорий Астрахан. обл. Астрахань, 1989. С. 10-13.

37. Живогляд, А. Ф. Динамика структуры и продуктивность растительности авандельты р. Волги / А. Ф. Живогляд // Биол. ресурсы Каспийского моря. Тез. докл. 1 Между нар. конф. (сент., 1992 г.). Астрахань, 1992. С. 113-114.

38. Зиновьев, А. Ф. Планктон полоев и ильменей дельты реки Волги и его кормовое значение для молоди промысловых рыб. Т. 9. // Труды волго-каспийской науч. рыбохоз. ст. 1947. Вып. 1. С. 138-161.

39. Зиновьев, А. Ф. Сезонные изменения планктона водоемов Дамчикского участка Астраханского заповедника в 1945 г. // Труды Астрахан. заповед. им. В. И. Ленина. 1970. Вып. XIII. С. 183-194.

40. Изюмов, Ю. Г. Отбор по полигенным признакам и популяционная структура у леща // Сб. науч. трудов. 1987. ГосНИОРХ. № 261. С.77-83.

41. Изюмов, Ю. Г. Экспериментальное доказательство гибридного происхождения средневолжской группы популяций леща Abramis brama. Вопросы ихтиологии /Ю.Г. Изюмов, О.Г. Герасименко / 1987. Т.27. Вып.4. С.686-688.

42. Казанский, В. И. Материалы по развитию и систематике личинок карповых рыб. / В. И. Казанский // Труды Астраханской ихтиологической лаборатории. 1915. Вып. 7. С. 7—41.

43. Катунин, Д. Н. Заливание волжской дельты в условиях работы Волго-Камского каскада гидроэлектростанций. Т. 26. / Д. Н. Катунин // Труды КаспНИРХа. 1971. С. 35-41.

44. Казанчеев, Е. Н. Рыбы Каспийского моря. / Е. Н. Казанчеев. М. : Лёгкая и пищевая промышленность, 1981. 168 с.

45. Касьянов, А. Н. К изучению изменчивости воблы Rutilus rutilus caspicus, акклиматизированной в Капчагайском водохранилище (Казахстан) // Вопросы ихтиологии. Т. 27. 1987. № 6. С.1016-1019.

46. Касьянов, А. Н. Популяционная структура плотвы Rutilus rutilus водоёмов Европейской части СССР // Вопр. ихтиол. Т. 29. 1989. № 5. С.727-739.

47. Касьянов, А. Н. Изменчивость числа отверстий в сейсмосенсорных каналах черепа у плотвы Rutilus rutilus /А. Н. Касьянов, Ю. Г. Изюмов // Вопросы ихтиологии. Т. 30. 1990. № 1.С. 13-20.

48. Касьянов, А. Н. Морфологическая изменчивость и внутривидовая структура плотвы Rutilus rutilus (Cypriniformes, Cyprinidae) водоёмов Волжского бассейна / А. Н. Касьянов, Ю. Г. Изюмов, В. Н. Яковлев // Зоол. журнал. Т. 61. 1982. Вып. 12. С. 1826-1836.

49. Кизина, Л. П. Изменения распределения и численности промысловых рыб в связи с динамикой экосистем низовьев дельты Волги. Природные экосистемы дельты Волги. / Л. П. Кизина. Л., 1984. С. 83-87.

50. Кизина, Л. П. Некоторые данные по биологии карасей рода Carassius низовьев дельты Волги / Л. П. Кизина // Вопросы ихтиологии, 1986. Вып.З. С. 416-423.

51. Кизина, Л. П. Особенности преднерестового дозревания сооцитов воблы, леща и серебряного карася в условиях дельты Волги. Ч. 2. / Л. П. Кизина // V съезд Всес. гидробиол. общ-ва. Тез. докл. Куйбышев, 1986. С. 72-73.

52. Кизина, Л. П. Характер роста воблы и леща в связи с изменениями природных комплексов Волго-Каспийского района / Л. П. Кизина // Гидробиологические исследования в заповедниках QCCP. М., 1989. С. 86-87.

53. Кизина, Л. П. Опыт работы Астраханского заповедника по оценке численности рыб в низовьях дельты Волги. Ч. 3. / Л. П. Кизина // 2-е Всесоюзное совещание по проблемам кадастра и учёта животного мира. Тез. докл. Уфа, 1989. С. 346-347.

54. Кизина, Л. П. Экология полупроходных карповых рыб Волго-Каспийского района в условиях зарегулированного речного стока : автореф. дис. ... канд. биол. наук / Л. П. Кизина. М., 1990. 23 с.

55. Кизина, Л. П. Эколого-морфологическая характеристика окуня (Perca fluviatilis) низовьев дельты Волги / Л. П. Кизина // Биология речного окуня. М. : Наука, 1993. С. 69-79.

56. Кизина, Л. П. Многолетняя динамика рыбного населения авандельты Волги в меняющихся условиях обводнения / Л. П. Кизина // Международная конференция «Каспий - настоящее и будущее». Тез. докл. Астрахань, 1995. С. 181-182.

57. Кизина, Л. П. Влияние уровенного режима моря на распределение рыб в низовьях дельты Волги / Л. П. Кизина // Юбилейная научная конференция, посвященная 80-летию Астраханского государственного заповедника, «Состояние, изучение и сохранение природных комплексов Астраханского заповедника в условиях повышения уровня

Каспийского моря и усиления антропогенной нагрузки». Тез. докл. Астрахань, 1999. С. 38-39.

58. Структурные изменения экосистем Астраханского биосферного заповедника, вызванные подъёмом уровня Каспийского моря / JI. П. Кизина, Г. М. Русанов, А. К. Горбунов, А. В. Горбунова, А. Ф. Живогляд, В. М. Иванов, В. П. Литвинов, Н. И. Реуцкая, Н. Д. Реуцкий, Г. В. Русаков, В. С. Рыбак, Н. Н. Семёнова, Ж. А. Шкварникова // Флора и фауна заповедников. Позвоночные животные Астраханского заповедника (Аннотированный список видов). М., 1999. Вып. 75. С. 84-88.

59. Кизина, Л. П. Рыбное население низовьев дельты Волги на рубеже XX - XXI веков / Л. П. Кизина, К. В. Литвинов // Труды Астрахан. гос. заповед. 2009. Вып. 14. С. 119-120.

60. Кизина, Л. П. К оценке продуктивности и качества водоёмов по уловам рыбы на промысловое усилие / Л. П. Кизина, К. В. Литвинов // Труды Астраханского государственного заповедника. 2009. Вып. 14. С. 121-122.

61. Кизина, Л. П. К оценке урожайности полойных нерестилищ Астраханского биосферного заповедника в меняющихся условиях обводнения / Л. П. Кизина, И. В. Пономарёва // Труды Астрахан. гос. заповед. 2009. Вып. 14. С. 123-139

62. Коблицкая, А. Ф. К вопросу о смещении нерестилищ в низовьях дельты Волги / А. Ф. Коблицкая // Совещ. по пробл. уровня Каспийского моря. Тез. докл. Астрахань, 1956. С. 110-112.

63. Коблицкая, А. Ф. Значение низовьев дельты Волги для нереста рыб / А. Ф. Коблицкая // Вопросы ихтиологии. 1957. Вып. 9. С. 29-55.

64. Коблицкая, А. Ф. Нерест воблы, леща и сазана в низовьях дельты Волги в 1952-1955 гг. / А. Ф. Коблицкая // Труды Астрахан. гос. заповед. 1958. Вып. 4. С. 197-208.

65. Коблицкая, А. Ф. Сезонные миграции молоди рыб в низовьях дельты Волги в период, предшествующий зарегулированию стока / А. Ф. Коблицкая // Труды Астрахан. гос. заповед. 1958. Вып. 4. С. 209-236.

66. Коблицкая, А. Ф. К вопросу о смещении нерестилищ в низовьях дельты Волги. Т. 5. / А. Ф. Коблицкая // Проблемы Каспийского моря. Труды Океаногр. комис. 1959. С. 236-242.

67. Коблицкая, А. Ф. Влияние изменений различных факторов среды на характер и эффективность нереста полупроходных рыб в низовьях дельты Волги / А. Ф. Коблицкая // Труды совещ. по динамике численности рыб. М., 1961. С. 265-276.

68. Коблицкая, А. Ф. Рыбохозяйственное значение ильменей нижней зоны дельты Волги / А. Ф. Коблицкая // Труды Астрахан. гос. заповед. 1961. Вып. 5. С. 180-200.

69. Коблицкая, А. Ф. Изучение суточного распределения молоди рыб как один из методов экологических исследований. Т. 4. / А. Ф. Коблицкая // Вопросы экологии. 1962. С. 118119.

70. Коблицкая, А. Ф. Новый метод оценки нерестилищ пресноводных рыб по их личинкам на примере рыб дельты Волги / А. Ф. Коблицкая // Рыбное хоз-во внутренних водоёмов СССР. М., 1963. С. 201-210.

71. Коблицкая, А. Ф. Изучение нерестилищ пресноводных рыб: методическое пособие / А. Ф. Коблицкая. Астрахань : Изд-во Волга, 1963. 64 с.

72. Коблицкая, А. Ф. Изучение нереста пресноводных рыб / А. Ф. Коблицкая. - М. : Пищевая промышленность, 1966. 110с.

73. Коблицкая, А. Ф. Определитель молоди рыб дельты Волги / А. Ф. Коблицкая. М. : Наука, 1966. 166 с.

74. Коблицкая, А. Ф. Определитель молоди пресноводных рыб / А. Ф. Коблицкая. М. : Лёгкая промышленность, 1981. 208 с.

75. Коблицкая, А. Ф. Влияние природных и антропогенных факторов на продуктивность нерестилищ устьевой области р. Волга / А. Ф. Коблицкая. // Первая международная конференция «Биологические ресурсы Каспийского моря». Тез. докл. Астрахань, 1992. С. 170-172.

76. Кобяк, К. А. Экологические особенности гельминтофауны рептилий на примере ужа обыкновенного (Natrix natrix) и ужа водяного (Natrix tesqulatä) : дис. ... акад. ст. магистра биол. наук: / Астрахань, 2013. 27 с.

77. Кожара, А. В. О внутривидовой систематике леща Abramis brama (Cypriniformes, Cyprinidae) // Зоол. журн. Т. 70. Вып.4. С.74-84. // Кожара А. В., Мироновский А. Н. 1988. Структура вида, изменчивость и некоторые акпекты микрофилогенеза леща Abramis brama//Вопр. ихтиол. Т. 28. Вып. 3. С.383-395.

78. Кожара A.B., Изюмов Ю.Г. 1991.0 внутривидовой систематике леща Abramis brama (Cypriniformes, Cyprinidae) // Зоол. журн. Т.70. Вып.4. С.74-84.

79. Константинов, В. Г. Сравнительный анализ морфологии и биологии окуня, судака и берша на разных этапах развития / В. Г. Константинов // Труды инситута морфологии им. А. Н. Северцова. 1957. Вып. 16. С. 181-236.

80. Координационный комитет по гидрометеорологии и мониторингу загрязнения Каспийского моря. 2010. Информационный бюллетень № 1. Ноябрь 2010. 3 с. http://www.caspcom.com/index.php?razd=bullet&lang=l

81. Координационный комитет по гидрометеорологии и мониторингу загрязнения Каспийского моря. 2011. Информационный бюллетень № 2. 1 августа 2011 г. 3 с. http://www.caspcom.com/fi les/CASPCOM bulletin2 1 .pdf

82. Координационный комитет по гидрометеорологии и мониторингу загрязнения Каспийского моря. 2012а. Информационный бюллетень № 3. 10 января 2012 г. 2 с. http://www.caspcom.com/fi les/CASPCOM bulletin3 1 .pdf

83. Координационный комитет по гидрометеорологии и мониторингу загрязнения Каспийского моря. 20126. Информационный бюллетень № 4. 10 августа 2012 г. 3 с. http://www.caspcom.com/fi les/CASPCOM bulletin4 1 .pdf

84. Координационный комитет по гидрометеорологии и мониторингу загрязнения Каспийского моря. 2013а. Информационный бюллетень № 5. 25 марта 2013 г. 2 с. http://www.caspcom.com/files/CASPCOM bulletin5 1 .pdf

85. Координационный комитет по гидрометеорологии и мониторингу загрязнения Каспийского моря. 2013а. Информационный бюллетень № 6. 1 октября 2013 г. 3 с. http://www.caspcom.com/files/CASPCOM bulletinó 1 .pdf

86. Кошелев, Б. В. Некоторые данные по биологии размножения сазана в дельте Волги. Т. 36. / Б. В. Кошелев//Зоологический журнал. 1957. Вып. 8. С. 1217-1227.

87. Крыжановский, С. Г. Эколого-морфологические закономерности развития карповых, вьюновых и сомовых рыб (Cypriniodei и Siluriodei) / С. Г. Крыжановский // Труды института морфологии им. А. Н. Северцова. 1949. Вып. 1. С. 5-236.

88. Кукурадзе, А. М. Материалы по экологии серебряного карася низовья Дуная. Т. 15. / А. М. Кукурадзе, JT. Ф. Мариаш // Вопросы ихтиологии. 1975. Вып. 3. С. 456-462.

89. Ланге, Н. О. Результаты некоторых исследований развития рыб. сделанных на основании материалов, собранных в Астраханском государственном заповеднике / Н. О. Ланге // Материалы научной сессии, посвященной 50-летию Астраханского государственного заповедника. Тез. докл. Астрахань, 1968. С. 125-126.

90. Литвинов К. В. Видовой состав и состояние ихтиофауны низовьев дельты Волги в 20062011 гг. в пределах Астраханского государственного природного заповедника / К. В. Литвинов, С. А. Подоляко // Определитель рыб и беспозвоночных Каспийского моря. Т. 1. С. 516-525.

91.Линберг, Ф. Н. Характеристика режима уровня дельты р. Волги в условиях зарегулированного стока. / Ф. Н. Линберг // Сборник работ Астраханской зональной гидрометеорологической обсерватории. 1970. Вып. 1. С. 16-43.

92. Майский В. Н. Распределение молоди рыб в Азовском море и его значение для регулирования рыболовства, учета урожая молоди и прогнозов рыбной продукции / В. Н. Майский // Трукды АзЧерНИРО. 1938. Вып. 11. С. 183-212.

93. Малов, В. Г. Морфологические исследования рельефа островов нижней и култучной зон дельты Волги / В. Г. Малов // Труды Астрахан. гос. природ, биосфер, заповед. Астрахань, 2009. Вып. 14. С. 6-12.

94. Малов, В. Г. Морфологическая группировка островов нижней и култучной зон дельты Волги по рельефу поверхности / В. Г. Малов // Изучение и сохранение естественных ландшафтов: сб. статей междунар. научн.-практ. конф., посвящ. 80-летнему юбилею Волгоградск. гос. соц.-педагог. ун-та и естеств.-географ, ф-та ВГСПУ (Волгоград, 12-15 сентября 2011 г.) М. : Изд-во Планета, 2011. С. 311 -315.

95. Малов, В. Г. О геоморфологическом строении островов нижней и култучной зон дельты Волги / В. Г. Малов // Особо охраняемые природные территории в XXI веке: современное состояние и перспективы развития. Мат. Всерос. научн.-практ. конф. с междунар. участием, посвящ. 20-летнему юбилею НП «Водлозёрский» (Петрозаводск, 1-3 июня 2011 г.). - Петрозаводск : Изд-во КарНЦ РАН, 2011. С. 187-191.

96. Мироновский, А. Н. Структура вида Rutilas rutilus в бассейне Каспийского моря / А. Н. Мироновский, А. Н. Касьянов // Зоол. журн. Т. 65. Вып.7. С. 1024-1031.

97. Мироновский, А. Н., Касьянов А.Н. 1987. Многомерный анализ морфологической изменчивости плотвы Rutillus rutilus (Cyprinidae) из водоёмов СССР / А. Н. Мироновский, А. Н. Касьянов // Зоол. журн. Т. 66. Вып. 3. С.393-401.

98. Михайлов, В. Н. Влияние современных изменений уровня Каспийского моря на режим дельты Волги / В. Н. Михайлов, М. В. Исупова // Вестник Московского государственного университета. Серия 5. География. 1997. № 6. С. 46-52.

99. Михайлов, В. Н. Ещё раз о причинах изменения уровня Каспийского моря в XX веке / В. Н. Михайлов, Е. С. Повалишникова // Вестн. МГУ. Серия 5. География. 1998. № 3. С. 3538.

100. Михайлова, JI. Н. К экологии и биологии чилима (Trapa natans Z.) в дельте Волги / JI. Н. Михайлова // Труды Астрахан. гос. заповед. М., 1940. Вып. 3. С. 85-115.

101. Михайлова, JI. Н. К экологии и биологии Typha angustifolia Hud. (рогоза узколистного) в дельте Волги / JI. Н. Михайлова // Труды Астрахан. гос. заповед. М., 1940. Вып. 3. С. 116-137.

102. Михеев, В. А. Экология серебряного карася Carassius auratus gibelio Bloch Центральной части Куйбышевского водохранилища : автореф. дис. ... канд. биол. наук : / В. А. Михеев. Казань, 2006. 23 с.

103. Морозова, П. Н. Лещ Аральского моря. Т. 30 / П. Н. Морозова // Изд-во. ВНИОРХ. С.74-96.

104. Монахов, С. К. Экологический мониторинг Каспийского моря / С. К. Монахов. Астрахань, 2012. 194 с.

105. Мэгарран, Э. Экологическое разнообразие и его измерение / Э. Мэгарран. М. : Изд-во Мир, 1992. 181 с.

106. Никитин, Э. В. Структурно-функциональная характеристика нерестовых популяций густеры и синца в дельте р. Волги // Эколого-биологические проблемы бассейна Каспийского моря. Материалы VI международной научной конференции 15—16 октября 2003 г. Астрахань, 2003. С. 184-186.

107. Никитин Э. В. Оценка эффективности естественного воспроизводства густеры Blicca bjoerkna (L.) и синца Abramis ballerus (L.) в дельте р. Волги и рыбохозяйственная наука на Каспии: задачи и перспективы. Международная конференция. Махачкала, 2003. С. 129-131.

108. Никитин, Э. В. Распределение и численность густеры и синца в Волго-Каспийском районе // Комплексные исследования биологических ресурсов южных морей и рек. Материалы первой международной научно-практической конференции молодых ученых. Астрахань, 2004.С. 138-142.

109. Никитин, Э. В. Характеристика нереста густеры в дельте р. Волги / Э. В. Никитин // Мелиорация малых водотоков и нерестилищ дельты р. Волги и Волго-Ахтубинской

поймы. Материалы международной научно-практической конференции. Астрахань, 2005. 55 с.

110. Никитин, Э. В. Особенности распределения и качественная структура полупроходных и туводных рыб в западной зоне мелководий Северного Каспия / Э. В .Никитин, А. И. Кушнаренко, Р. Э. Хара-Лемайтре. Астрахань, КаспНИРХ, 2003. С. 276.

111. Никитин, Э. В. Характеристики нереста промысловых рыб семейства карповых в Волго-Каспийском районе / Э. В. Никитин, О. М. Васильченко, А. В. Авдеев // Материалы Международной конференции. Комплексные исследования биологических ресурсов южных морей и рек. Астрахань : КаспНИРХ, 2001. С. 110-113.

112. Никитин, Э. В. Естественное воспроизводство промысловых рыб в култучной зоне дельты р. Волги в условиях многоводных и маловодных лет / Э. В. Никитин // Научный потенциал регионов на службу модернизации. Межвузовский сб. науч. статей. Астрахань, 2013. № 2.

113. Пермин, С. М. Управление производственной программой газоперерабатывающего

предприятия на основе производственных функций : автореф. дис.....канд. экон. наук : /

С. М. Пермин. Астрахань, 2009. 23 с.

114. Подоляко, С. А. Зависимость распределения рыбной молоди от растительных ассоциаций на локальных территориях Дамчикского и Обжоровского участков Астраханского государственного заповедника / С. А. Подоляко // II Международная научно-практическая очно-заочная конференция памяти М. А. Козлова «Современные зоологические исследования в России и сопредельных странах». Тез. докл. Чебоксары, 2012. С. 69-72.

115. Подоляко, С. А. Видовой состав и распределение молоди рыб в култучной зоне и авандельте Дамчикского участка Астраханского государственного заповедника в 20112012 гг. / С. А. Подоляко // III Международная научно-практическая конференция молодых учёных «Комплексные исследования южных морей и рек». Тез. докл. Астрахань, 2012. С. 88-90..

116. Подоляко, С. А. Влияние обводненности пойменных нерестилищ нижней зоны дельты р. Волги на развитие молоди рыб и ее кормовой базы / С. А. Подоляко, Ю. А. Благова, Л. А. Штепина // Вторая межрегиональная научно-практическая конференция «Водные ресурсы Волги: история, настоящее и будущее, проблемы управления». Тез. докл. Астрахань, 2012. С. 40^14.

117. Подоляко, С. А. К размножению рыб в Астраханском государственном заповеднике в условиях половодья 2012 г. // Сб. материалов III Всероссийской с международным участием научно-практической конференции «Охрана природной среды и экологическое образование. Елабуга. 18-19 апр. 2013 г. С. 188-189.

118. Подоляко, С. А. Изменения, произошедшие в начале XXI века в растительных сообществах пойменных нерестилищ нижней зоны дельты реки Волга на территории Астраханского государственного заповедника / С. А. Подоляко, Л. М. Васильева // Естественные науки. 2013. № 1 (42). С. 18-23.

119. Подоляко, С. А. Оценка уровня биоразнообразия ихтиопланктона и зоопланктона водоёмов низовьев дельты Волги / С. А. Подоляко, Л. А. Штепина // Естественные науки. - 2013. № 2 (43). С. 35^13.

120. Полонский, В. Ф. Устьевая область Волги: гидролого-морфологические процессы, режим загрязняющих веществ и влияние колебаний Каспийского моря / под. ред. С. В. Кирьянова. М. : Изд-во ГЕОС, 1998. 280 с.

121. Правдин, И. Ф. Руководство по изучению рыб. 3-е изд. Л. : Изд-во ЛГУ, 1932. 245 с.

122. Ровнин, А. А. Некоторые вопросы биологии серебряного карася и его роль в экосистеме Дунайского бассейна / А. А. Ровнин, А. М. Кукарадзе, Н. И. Стахорская // Рыбное хозяйство. 1977. № 2. С. 23-26.

123. Русаков, Г. В. Основные дельтообразующие факторы и формирование рельефа морского края дельты Волги и авандельты (в условиях изменения уровня Каспийского моря и хозяйственной деятельности) : автореф. дис. ... канд. геогр. наук : / Г. В. Русаков. М., 1989. 25 с.

124. Русаков, Г. В. Современная динамика природных процессов в дельте Волги и авандельты / Г. В. Русаков // Материалы докл. к научно-практ. конф., к 70-летию Астрахан. гос. заповед. Астрахань, 1989. С. 5-10.

125. Русаков, Г. В. Геоморфологическое районирование дельты Волги и геоморфология / Г. В. Русаков // Геоморфология. 1990. № 3. С. 99-106.

126. Изменения гидрологического режима в водоёмах дельты и авандельты Волги, вызванные колебаниями уровня Каспийского моря / Г. М. Русанов, Н. Н. Гаврилов, А. К. Горбунов, А. В. Горбунова, А. Ф Живогляд, В. М. Иванов, Л. П. Кизина, А. А. Косова, В. П. Литвинов, Н. И. Реуцкая, Н. Д. Реуцкий, Г. В. Русаков, В. С. Рыбак, Н. Н. Семёнова, Ж. А. Шкварникова / Структурные изменения экосистем Астраханского биосферного заповедника, вызванные подъёмом уровня Каспийского моря. Астрахань, 2003. С. 21-36.

127. Рычагов, Г. И. Уровень Каспийского моря за историческое время // Вестн. Моск. Унта. Серия 5. География. № 4. 1993. С. 42-49.

128. Рычагов, Г. И. Плейстоценовая история Каспийского моря / Г. И. Рычагов. М. : МГУ, 1997. 267 с.

129. Сабанеев, Л. П. Рыбы России. Жизнь и ловля, уженье наших пресноводных рыб. Т. 2. / Л. П. Сабанеев. Изд. 2-е, перераб. М., 1892. 575с.

130. Сидорова, М. А. Распространение леща (Abramis brama orientalis В.) в Северном Каспии // Тр. КаспНИРХа. Т. 26. 1971. С. 162-167.

131. Столбунов, И. А. Вариабельность некоторых морфологических показателей молоди карповых рыб в различных биотопах Рыбинского водохранилища : автореферат дис. ...канд. биол. наук : / И. А. Столбунов. Москва, 2003. 23 с.

132. Субботин, А. А. Эффективность размножения воблы в дельте Волги в 2003 г. / А. А. Субботин, Э. В. Никитин, Н. И. Чавычалова // Материалы первой научной конференции молодых учёных. Комплексные исследования биологических ресурсов южных морей и рек. Астрахань, КаспНИРХ, 2004.С. 188-190.

133. Танасийчук, В. С. Количественный учет молоди в Северном Каспии / В. С. Танасийчук // Рыбное хозяйство. 1940. № 11. С. 22.

134. Танасийчук, В. С. Скат молоди воблы, леща и сазана из полойных водоёмов дельты р. Волги/В. С. Танасийчук//Труды ВНИРО. Т. 16. 1941. С. 147.

135. Танасийчук, В. С. К биологии молоди леща. Т. 9. / В. С. Танасийчук // Труды Волго-Каспийской научной рыбохозяйственной станции. 1947. Вып. 1. С. 115.

136. Танасийчук, В. С. Нерест судака в низовьях дельты Волги / В. С. Танасийчук, И. К. Воноков // Зоологический журнал. 1955. № 5. С. 119.

137. Танасийчук, В. С. Состояние запасов промысловых рыб Волго-Каспия в связи с падением уровня моря. // Пробл. Каспийского моря.- Труды океанограф, комиссии. Т. 5. 1959. С.279-285.

138. Эффективность и условия естественного воспроизводства воблы и леща на нерестилищах дельты р. Волги / Д. Г. Тарадина., Н. И. Чавычалова, С. А. Власенко, О. В. Васильченко, Э. В. Никитин // Комплексный подход к проблеме сохранения и восстановления биоресурсов Каспийского бассейна. Мат-лы Междунар. конф-ции. -Астрахань, КаспНИРХ, 2008.

139. Тряпицина, Л. Н. Экология красноперки и густеры дельты Волги в условиях зарегулирования стока. / Л. Н. Тряпицина. М. : Наука, 1975. С.77-124.

140. Эффективность воспроизводства полупроходных и речных рыб и численность их молоди в Волго-Каспийском районе / О. А. Фомичёв, Р. П. Алёхина, Л. А. Белоголова, Э. В. Никитин, Н. И. Чавычалова. Эффективность воспроизводства полупроходных и речных рыб и численность их молоди в Волго-Каспийском районе //

«Рыбохозяйственные исследования на Каспии». Результаты НИР за 2003 г. Астрахань, 2004. КаспНИРХ. С. 442-459.

141. Особенности естественного воспроизводства полупроходных и речных рыб в Вол го-Каспийском районе / О. А Фомичёв, Д. Г. Тарадина, J1. А. Белоголова, Н. И. Чавычалова, Р. Хара. Особенности естественного воспроизводства полупроходных и речных рыб в Волго-Каспийском районе // «Рыбохозяйственные исследования на Каспии». Результаты НИР за 2004 г. Астрахань, 2005. КаспНИРХ. С. 358-373.

142. Фомичёв, О. А. [и др.]. Эффективность воспроизводства полупроходных и речных рыб в Волго-Каспийском районе / О. А. Фомичёв, Д. Г. Тарадина, J1. А. Белоголова, Н. И Чавычалова // Эффективность воспроизводства полупроходных и речных рыб в Волго-Каспийском районе // «Рыбохозяйственные исследования на Каспии». Результаты НИР за 2005 г. Астрахань, 2006. КаспНИРХ. С. 235-251.

143. Фортунатова, К. Р. Некоторые данные по биологии питания хищных рыб дельты р. Волги. Т. 28. / К. Р. Фортунатова // Зоологический журнал. 1949. Вып. 5. С. 453-460.

144. Фортунатова, К. Р. Методика изучения питания хищных рыб. Т. 30. / К. Р. Фортунатова// Зоологический журнал. 1951. Вып. 6. С. 562-571.

145. Фортунатова, К. Р. Методика изучения питания хищных рыб / К. Р. Фортунатова // Труды совещания по методике изучения кормовой базы и питания рыб. М., 1955. С. 6284.

146. Фортунатова, К. Р. Некоторые данные о влиянии хищников на размерный состав популяции рыб. Т. 36. / К. Р. Фортунатова // Зоологический журнал 1957. Вып. 4. С. 575— 586.

147. Фортунатова, К. Р. О характере воздействия хищных рыб на структуру популяций промысловых рыб / К. Р. Фортунатова // Труды совещания по динамике численности рыб. М„ 1961. С. 108-116.

148. Ходоревская, Р. П. Отчёт по нерестилищам осетровых р. Волги. Проект ПРООН. ГЭФ КАСПЭКО. 2011. Астрахань, КаспНИРХ. 66 с.

149. Чавычалова, Н. И. Влияние зарастаемости нерестилищ макрофитами на эффективность воспроизводства северокаспийской воблы // Юг России, экология, развитие. Издательский дом «Камертон», тип. «Алеф», Махачкала, 2008. № 4. С. 115121.

150. Чавычалова, Н. И. Формирование пополнения популяции северокаспийской воблы (Rutilus Rutilus caspicus (Jakovlev, 1870)) в современных условиях : авторсф. канд. биол. наук : / Н. И. Чавычалова. Астрахань, 2009. 24с.

151. Чавычалова, Н. И. О качестве молоди воблы и леща, нагуливающейся на волжских нерестилищах в годы с различной водностью / Н. И. Чавычалова, О. М. Васильченко, О. Н. Пятикопова // Естественные науки, № 4 (33). 2010. 38—45.

152. Чавычалова, Н. И. Современные проблемы естественного воспроизводства рыб в низовьях дельты Волги // Научный потенциал регионов на службу модернизации. -Межвузовский сборник научных статей. Астрахань, 2013. - № 2.

153. Чугунов, H. JI. Биология молоди промысловых рыб Волго-Каспийского района. К изучению биологических основ рыбного хозяйства. Т. 4. // Труды Астраханской Научной рыбохозяйственной станции. 1928. Вып .4. 282 с.

154. Чугунова-Сахарова, H. JI. Некоторые результаты исследования лотоса (Nelumbo nucifera) в Каспийско-Волжском районе / H. J1. Чугунова-Сахарова // Русский гидробиол. журн. - 1924. № 8-10. С. 27.

155. Чугунова-Сахарова, Н. Л. Материалы по изучении, дельты реки Волги и приле!ающей предъустьевой части Каспийского моря / Н. Л. Чугунова-Сахарова // Наш край. 1927. № 6. С. 7-41.

156. Беспозвоночные / Ю. С. Чуйков, А. К. Горбунов, В. А. Фильчаков, Н. И. Реуцкая // Состояние природной среды дельты Волги, Волго-Ахтубинской поймы и западных подстепных ильменей. М. : Изд-во МБИВ, 1991. С. 41-54.

157. Шапошникова, Г. X. Биология и распределение рыб в реках уральского типа / Г. X. Шапошникова. М. : Наука, 1964. 176 с.

158. Штепина, J1. А. Оценка уровня биоразнообразия сообществ зоопланктона зарослей чилима и рогоза / Л. А. Штепина // Материалы Всероссийской конференции молодых учёных «Биоразнообразие: глобальные и региональные процессы». Улан-Удэ, 2013. С. 91-92.

159. Bogutskaya N.G., Naseka A.M., Komlev A.M. 2001. Freshwater fi shes of Russia: preliminary results of the fauna revision // Zoological sessions (Annual reports 2000). Proceedings of Zoological Institute of Russian Academy of Sciences. Vol.289. St. Petersburg. P.39-50.

160. Dumont H., Shiganova Т., Niermann U. (eds). 2004. Aquatic Invasions in the Black. Caspian and Mediterranean Seas. NATO Science Series. 4. Earth and Environmental Sciences.Vol.35. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers. 313 p.

161. Durand J.-D., Tsigenopoulos C.S., Uhlu E., Berrebi P. 2002. Phylogeny and biogeography of the family Cyprinidae in the Middle East inferred from cytochrome b DNA-evolutionary signifi cance of this region // Molecular Phylogenetics and Evolution. Vol.22. No.l. P.91-100.

162. Gerasimova T.N. Autumn zooplankton and its participation in mineralization of organic matter in Volga water// Water Resources. 1991. T. 17. № 6. C. 573-582.

163. Gerasimova T.N. Autumn zooplankton and water quality of the Volga // Water Resources. 1992. T. 18. №2. C. 207-209.

164. Kottelat, M. and J. Freyhof, 2007. Handbook of European freshwater fishes. Publications Kottelat, Cornol, Switzerland. 646 p.

165. Mayden R.L. 1997. A hierarchy of species concepts: the denouement in the saga of the species problem // M.F. Claridge, H.A. Dawah, M.R. Wilson (eds.) Species: The Units of Biodiversity. Chapman & Hall, London, New York, Tokyo. P.381^124.

166. Мовчан Ю.В., См1рнов A.I. 1981. Фауна Украши. Т.8. Риби. Вип.2. Koponoei. Ч. 1. Кшв: Наукова думка. 425 с.

167. Naseka A.M., Bogutskaya N.G. 2009. Fishes of the Caspian Sea: zoogeography and updated check-list // Zoosystematica Rossica. Vol. 18. No.2. P.295- 317.

168. Papadopol M. Contributions to the knowledge of the biology of reproduction of the German Carp Carassius auratus gibelio (Bloch) in the Danube delta (Pisces, Cyprinidae) / M. Papadopol // Hydrobiologia (RSR).-1983.- V. 18.-P. 181-188.

169. Penas M. Morphologi, population structure, reproducing end growth in Mongolian populations of Carassius auratus gibelio (Pisces: Cyprinidae) / M. Penas, A. Dulmaa // Folia Zool. - 1987,- V. 36,- № 2.- P. 161-173.

170. Pielou E.C. Shannon's formula as a measure of specific diversity: its use and misuse / E. C. Pielou//American Nature. - 1966, vol. 100, no. 914. - P. 463^165.

171. Ruban G.I., Libosvarsky J. 1987. Morphologic similarity between typical roach, RutHus rutilus typicus, and Siberian roach, Rutilus rutilus lacustris (Pallas) // Folia Zoologica. Vol.36. No.2. P.175-181

172. Shannon С. E. The mathematical theory of communication / С. E. Shannon, W. Weaver. -Urbana, Univ. Illinois Press. - 1949. 117 p.

173. §tepina L.A., Podolyako S.A. 2011-ci lids Volqa ?ayinin deltasinin a§agi hissabrinin subasarlarinda baliq korpabrinin inki§afinda yem bazasi kimi zooplanktonun vaziyysti - Xazor dsnizinin bioloji resurslarinin qorunmasi va barpasi. - Azsrbaycan Elmi-Tadqiqat Baliq^iliq Tssarriifati Institutunun 100 illiyins hasr edilir. - Baki. - "Elm". - 2013. - P. 492 - 498.

174. Trjapizina L.N. Ecology of cyprinid fishes in the Volga delta under regulation run-off conditions / Trjapizina L.N., Kizina L.P. [Text] // Topical problems of ichthyology. Brno, 1981.-P. 143-147.