Анализ современных закономерностей миграционной активности полупроходных и туводных рыб в весенне-летний период в водоемах Астраханского заповедника тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.06, кандидат наук Литвинов Кирилл Васильевич

• Литвинов Кирилл Васильевич
• кандидат наук
• 2018

Оглавление диссертации кандидат наук Литвинов Кирилл Васильевич

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

1.1. История ихтиологических исследований

в низовьях Волги

1.2. Физико-географическая характеристика

района исследований

1.3. Гидрологический режим района исследований

1.4. Общая характеристика ихтиофауны низовьев

дельты Волги

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

ГЛАВА 3. ГИДРОЛОГИЧЕСКИЙ И ТЕМПЕРАТУРНЫЙ РЕЖИМЫ В ВОДОЁМАХ АСТРАХАНСКОГО ЗАПОВЕДНИКА В ИССЛЕДУЕМЫЕ ГОДЫ

3.1. Гидрологический режим в период

весенне-летнего половодья

3.2. Сравнительная оценка параметров весенне-летнего паводка в водотоках заповедника в много-, средне-, маловодные

и экстремально маловодные годы

3.3. Температурный режим русловых водотоков заповедника

в период весенне-летнего половодья

ГЛАВА 4. ИЗМЕНЕНИЯ СТРУКТУРЫ ИХТИОФАУНЫ

ЗАПОВЕДНИКА ЗА ПЕРИОД ИССЛЕДОВАНИЙ

ГЛАВА 5. ХАРАКТЕРИСТИКА НЕРЕСТОВОЙ И ПОКАТНОЙ МИГРАЦИЙ РЫБ

В ПЕРИОД ИССЛЕДОВАНИЙ

5.1. Оценка воздействия динамики уровенного режима на миграционную активность рыб

5.2. Оценка воздействия температурного режима поверхностных вод на миграционную активность рыб

ГЛАВА 6. ВЛИЯНИЕ УРОВЕННОГО И ТЕМПЕРАТУРНОГО РЕЖИМОВ РУСЛОВЫХ ВОДОЕМОВ НА СОСТОЯНИЕ ПОЛОВЫХ ПРОДУКТОВ МИГРИРУЮЩИХ РЫБ

6.1. Выявление связи уровенного режима русловых водоемов

и состояния половых продуктов мигрирующих рыб

6.2. Влияние температурного режима русловых водоемов

на состояние половых продуктов мигрирующих рыб

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

НАУЧНО-ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

ПЕРСПЕКТИВЫ ДАЛЬНЕЙШЕЙ РАЗРАБОТКИ ТЕМЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЯ

ВВЕДЕНИЕ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Анализ современных закономерностей миграционной активности полупроходных и туводных рыб в весенне-летний период в водоемах Астраханского заповедника»

Актуальность исследования

Сокращение запасов промысловых рыб дельты Волги увеличивает значимость изучения эффективности естественного воспроизводства пресноводных видов рыб в современных условиях, которая определяется численностью производителей в местах нереста в период весенне-летнего половодья и скатом отнерестившихся особей.

Закономерность нерестовой миграции рыб зависит от действия ряда естественных и антропогенных факторов, среди которых в современных условиях в низовьях Волги наибольшее значение приобретает гидрологический и термический режимы в период весенне-летнего половодья. Нарушение естественной сопряженности термического и водного режимов водоемов дельты после зарегулирования Волги оказало значительное воздействие: снизились максимальные уровни, возросли скорости подъёма и спада волны паводка, сократились периоды обводнения полойных нерестилищ и время стояния высоких уровней в дельте. Указанные факторы привели к потере существенной доли нерестилищ полупроходных и туводных рыб (Катунин, 1971; Чавычалова, 2009, 2013; По-доляко, 2012). В таких условиях изменившегося гидрологического режима в низовьях дельты Волги произошли существенные изменения в миграционной активности производителей, в частности, сроков подхода и концентрации рыб в местах нереста, а также ската отнерестившихся полупроходных и туводных видов рыб, которые значительно отличаются от естественных.

В связи с этим очевидна необходимость изучения сложившихся закономерностей нерестовой и покатной миграции пресноводных видов рыб в Нижней Волге на примере водоёмов Астраханского заповедника. Настоящие исследования могут служить основой для разработки практических рекомендаций с целью повышения эффективности естественного нереста полупроходных и ту-водных видов рыб, что весьма актуально в современных условиях.

Цель: провести анализ и выявить современные закономерности нерестовой и покатной миграций некоторых полупроходных и туводных видов рыб в водотоках Астраханского заповедника.

Задачи:

1. Проанализировать гидрологический и температурный режимы в водоемах и водотоках заповедника в период весенне-летнего половодья в исследуемые годы.

2. Оценить структурные изменения ихтиофауны в водоёмах Астраханского заповедника за 2005-2015 гг.

3. Изучить показатели гидрологического режима, влияющие на миграционную активность полупроходных и туводных рыб.

4. Исследовать влияние температурного режима поверхностных вод на нерестовую и покатную миграции исследуемых рыб.

5. Оценить влияние уровенного и температурного режимов на состояние половых продуктов мигрирующих рыб.

Степень разработанности темы

Анализ литературных источников показывает, что наибольшее внимание исследователями уделялось вопросам миграции ценных полупроходных видов, в то время как туводные виды рыб изучены в меньшей степени. Существенный вклад в изучении экологии воблы были внесены работами Г.Н. Монастырского (1940, 1949, 1952), Л. П. Кизиной (1984, 1986, 1989, 1990, 2009) и Н. И. Чавыча-ловой (2009, 2010, 2013). Из туводных видов рыб наиболее изученной является краснопёрка, которой посвящены работы К. А. Киселевича, А. Ф. Коблицкой, Л. Н. Тряпициной, опубликованные в середине прошлого века. Изучением некоторых вопросов экологии речного окуня занимались К. Р. Фортунатова, О. А. Попова и Л. П. Кизина, однако в их работах не нашли широкого отражения вопросы нерестовой и покатной миграций производителей изучаемых видов рыб. Данные о закономерностях миграций производителей туводных видов рыб носят отрывочный характер. Практически отсутствуют публикации по результатам исследова-

ний современного состояния миграционной активности производителей пресноводных рыб в нижней части дельты Волги.

Научная новизна

- Впервые установлено, что в многоводные годы при оптимальной сопряжённости температуры воды и обводнения полойных массивов производители воблы нерестятся в течение одной декады, затем скат проходит незамедлительно и дружно. В маловодные годы при поздних сроках залития полоев скат отнерестившихся рыб растянут на 2-3 недели.

- Впервые показано, что туводные виды рыб, порционно нерестующие (на примере краснопёрки), успешно адаптировались к изменившимся гидрологическим режимам в водотоках Нижней Волги; в маловодные годы с коротким периодом обводнения полоев до 70 % производителей после вымётывания первой порции половых продуктов скатываются в авандельту для повторного нереста.

- Впервые показано, что отнерестившиеся производители туводных видов рыб, единовременно нерестующих (на примере речного окуня), нагуливаются на полойных массивах; их покатная миграция приурочена к спаду волны половодья и нередко проходит одновременно со скатом молоди.

Теоретическая и практическая значимость работы

Установлена закономерность начала нерестовой миграции производителей полупроходных и туводных видов рыб до наступления нерестовых температур и подхода паводковых вод. Определено, что в нерестовой миграционной активности производителей важную роль имеют значения меженного уровня воды в протоках.

Наибольшая степень естественной адаптации к изменяющимся гидрологическим и температурным условиям в нижней части дельты Волги в весенне-летний период выявлена у порционно нерестующих туводных видов рыб.

Мероприятия, осуществленные на основе разработанных и предложенных рекомендаций, позволят повысить эффективность естественного нереста полупроходных и туводных видов рыб в дельте Волги и будут способствовать восстановлению запасов их природных популяций. Полученные результаты и разрабо-

танные предложения используются при решении задач рационального рыбохозяй-ственного освоения водных биологических ресурсов Волжского бассейна. Кроме того, материалы диссертационной работы могут быть использованы научными сотрудниками исследовательских институтов, занимающихся проблемами естественного воспроизводства рыб, а также в высших и средних учебных заведениях при подготовке специалистов для рыбного хозяйства страны.

Методология и методы исследований

Для выполнения диссертационной работы была разработана схема исследований, согласно которой проводились натурные наблюдения за нерестовой и покатной миграциями производителей полупроходных (на примере воблы), туводных, порционно нерестующих (на примере краснопёрки), туводных, единовременно нерестующих (на примере речного окуня) видов рыб. В годы исследований (2005-2015 гг.) анализировались гидрологический и температурный режимы в нижней части дельты Волги, изучались структурные изменения ихтиофауны в водоёмах и водотоках Астраханского заповедника, произошедшие за последние годы. Исследовалось влияние уровенного и термического режимов в русловых водоемах на состояние половых продуктов производителей и их миграционную активность. В работе использовались стандартные ихтиологические методы исследований.

Основные положения, выносимые на защиту:

- показатели характеристик гидрологического и температурного режимов в водоёмах заповедника в весенне-летней период в различные по водности годы;

- структура ихтиофауны в водоёмах Астраханского заповедника, и её изменения, произошедшие в 2005-2015 гг.;

- характеристика нерестовой и покатной миграций полупроходных и туводных рыб в зависимости от уровенного режима в водотоках заповедника;

- показатели миграционной активности изучаемых видов рыб под влиянием температуры поверхностных вод в исследуемые годы;

- результаты оценки состояния половых продуктов мигрирующих рыб в зависимости от гидрологического и температурного режимов в нерестовый период.

Степень достоверности и апробация работы

Сбор и обработка биологического материала осуществлялась по общепринятой методике, анализ полученных результатов исследований проводился по методам, применяемым в ихтиологической науке и практике. Материалы диссертационной работы докладывались на учёных советах Астраханского заповедника и международных научно-практических конференциях в 2006-2016 гг.

В работе применены методы статистической обработки согласно общепринятым методикам.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ, в том числе 1 монография и 5 статей в периодических изданиях, включенных в базу данных SCOPUS и перечень ВАК РФ.

Работы выполнены в рамках ФЦП «Исследования и разработки по приоритетным направлениям развития научно-технологического комплекса России на 2014-2020 годы», проект «Разработка технических средств, биотехнологий выращивания нетрадиционных видов рыб и беспозвоночных для прогресса ак-вакультуры Южного и Северо-Западного федеральных округов России» (соглашение № 14.607.21.0163 от 03.10.2016, уникальный идентификатор RFMEFI60716X0163).

Структура и объём работы. Диссертационная работа состоит из введения, шести глав, заключения, выводов, практических рекомендаций и приложений. Общий объём - 122 страницы текста, в том числе 9 таблиц, 31 рисунков. Список литературы включает 187 источников, из них 31 - зарубежных авторов.

ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

Астраханский заповедник создан в 1919 г. с целью сохранения и изучения естественного хода природных процессов низовьев дельты Волги. Принцип комплексности научных исследований является основным в работе научного отдела заповедника с первых лет существования. Поэтому, несмотря на орнитологический профиль, ихтиологические исследования были начаты в первые годы после его создания. Регулярный мониторинг ихтиофауны продолжается с 1952 г. по настоящее время.

С середины 60-х гг. XX в. наблюдается устойчивая тенденция к сокращению рыбных запасов в Волго-Каспийском бассейне, что отражается на промысловых уловах пресноводных видов рыб, которые за почти полувековой период сократились более чем в 10 раз (Васильева и др., 2012). Такое положение сложилось в силу целого ряда причин, основными из которых являются неблагоприятный гидрологический режим в нерестовый период и возросшие масштабы браконьерства. В низовьях дельты Волги эффективность естественного воспроизводства рыб зависит от совокупности факторов, в первую очередь от числа производителей, участвующих в нересте и условий обводнённости дельты в период размножения рыб (Чавычалова, 2013). В начале века возрос интерес исследователей к изучению влияния стока Волги в период паводка в годы с различной водностью (многоводные, средневодные, маловодные) на успешность размножения рыб в условиях дельты Волги. Работы по сравнительному анализу зависимости естественного воспроизводства от гидрологического режима в низовьях дельты показали, что ход половодья оказывает существенное воздействие не только на естественное воспроизводство, но и на ход нерестовых миграций массовых видов рыб дельты Волги (Васильева и др., 2016, Vasil'eva, 2016).

1.1. История ихтиологических исследований в низовьях Волги

Принято считать, что специальные научные исследования в Прикаспийском регионе открыты экспедицией Русского географического общества, работы по организации которой начаты в 1845 г. под руководством академика К. М. Бэра (Karl Ernst von Baer). Недостаточность сведений о биологии рыб и условиях их обитания не позволяло обоснованно регулировать рыболовство в тех водоемах, где уже чувствовалась в этом необходимость (Бэр, 1860а-б, 1950, 1984 [1852]; Данилевский, 1860а-в, 1863, 1867, 1984; Семёнов, 1885; Троицкий, 1961; Лукина, 1984).

Основные результаты каспийских исследований 1854-1857 гг. К. М. Бэра были изложены в письмах, позднее опубликованных под названием «Kaspische Studien» (Baer, 1855), несколько позже вышла в свет книга «Рыболовство в Каспийском море и его притоках», которая является частью девятитомного издания «Исследования о состоянии рыболовства в России» (Бэр, 1860б).

В 60-х гг. XIX века ряд публикаций посвященных ихтиофауне дельтовых районов опубликованы Василием Евграфовичем Яковлевым, в этих работах проведено описание и одного из наиболее известных эндемиков фауны Каспийского региона - воблы Leuciscus rutilus caspicus [Rutilus caspicus (Yakovlev, 1870)]. Им же был описан волжский подуст Chondrostoma variabile Yakovlev, 1870 (Яковлев, 1870, 1873).

Ихтиологические сборы экспедиций Э. Гримма легли в основу работы «Каспийско-волжское рыболовство» (Гримм, 1896). Часть сборов экспедиций легли в основу работ Кесслера, опубликовавшего несколько работ по систематике рыб Арало-Понто-Каспийского бассейна (Кесслер, 1870б, 1874, 1877). Карл Федорович Кесслер (1877, 1870а) внедрил одну из первых экологических классификаций рыб, согласно которой были выделены морские, разноводные, пресноводные группы видов, а также полупроходные, проходные и пресноводные рыбы.

В условиях возрастающего объема рыболовства экспедиционный метод

исследования исчерпал себя и не мог ответить на возникающие вызовы, поэто-

10

му в Астрахани была создана первая в России морская рыбохозяйственная станция (Лепилов, 1997).

В начале XX в. существенное влияние на изучение региона оказал цикл комплексных экспедиций Каспийского моря и впадающих в его рек под руководством Н. М. Книповича, которые объединяют над названием «Каспийская экспедиция 1912-1915 годов» (Берг, 1924). В рамках этой экспедиции были собраны существенные по объему и значимости данные по гидрологии бассейна, рыбным промыслам, а также флоре и фауне региона. Активное участие в экспедиции приняли и Астраханская ихтиологическая лаборатория, основной акцент деятельности которой был направлен на исследования в дельте Волги. Знаменитый ихтиолог Иван Федорович Правдин, работая на станции, опубликовал в «Описание некоторых форм русской плотвы» (Правдин, 1915) широко используемую схему промеров воблы, в настоящее время применимую к измерению всех рыб семейства Cyprmidae и в значительной мере для целого ряда других семейств (Правдин, 1966 и др.). Единая схема промеров способствовала унификации в последующем методов исследования морфологии рыб.

Обзор исследований, касающихся более частных вопросов биологии, распределении и видовому составу ихтиофауны, проведённых на Каспийском море до 1917 г., содержится в работах Берга (1913-1916, 1927, 1932, 1933, 1948, 1949а-б).

В цикле работ 1931-1932 гг. были проведены исследования по массовым промысловым группам и видам рыб: судаку, сазану, сому, осетровым, килькам, сельдям, вобле, лещу,кутуму. Исследовали также жереха, щуку, лосося, бычков, из нерыбных объектов промысла - тюленей и раков (Михайловская, 1941; Чу-гунов, 1928).

К началу 1940-х гг. таксономическая структура ихтиофауны Каспийского моря в значительной мере уже была сформирована. Новые виды были включены лишь после работ Д.Б. Рагимова, дополнившего фауну несколькими видами пуголовок (Рагимов, 1976а-б, 1977, 1978; Пинчук, Рагимов, 1979, 1985).

Подробная экологическая характеристика икрометания, а также работами, посвящёнными определению закономерностей поведения таких видов как вобла, лещ и сазан в преднерестовый и нерестовый периоды проводил в 19381940 гг. В. В. Васнецов (Васнецов, 1934). Совместно с учениками: Е. Н. Ермолаевой, Н. О. Ланге, Е. Ф. Еремеевой, Е. Н. Дмитриевой, Р. Я. Брагинской крупные работы по исследованиям развития сазана, леща, судака, ерша, берша и сельдевых привели к заключению, что развитие всех органов рыб происходит этапами, сопровождающими перестройку всего организма, связанную с изменением способов питания (Васнецов, 1953, Дмитриева, 1957, Константинов, 1957, Ланге, 1968, Брагинская, 1957).

В фундаментальных исследованиях, проведённых С. Г. Крыжановским рассмотрены вопросы эколого-морфологических закономерностей распределения экологических групп по дельтовым водоёмам, оценены колебания счётных метрических признаков, влияние на форму тела рыбы, а также среды обитания организма (Крыжановский, 1949).

Пищевые взаимосвязи между хищниками и жертвами исследованы в работах К. Р. Фортунатовой (1949, 1951, 1955, 1957, 1961).

Систематические ихтиологические наблюдения в водоемах заповедника ведутся с 1936 г. С начала 50-х гг. XX в. на территории заповедника существует мониторинговая сеть ихтиологических стационаров, действующая и поныне. Непрерывность мониторинговых исследований позволяет отслеживать и анализировать влияние глобальных воздействий на ихтиофауну Волго-Каспийского региона.

Период 1940-х - 1970-х гг., характеризовался падением уровня Каспийского моря, обмелением и зарастанием значительных по площади участков дельты и авандельты Волги, а также зарегулированием стока Волги. В этот период структура ихтиофауны сместилась в сторону увеличения численности малоценных видов (таких как красноперка, густера и уклейка), отмечалось перераспределение мест нереста и зимовок целого ряда видов. В ряде работ (Фортунатова, 1949, 1951, 1955, 1957; Коблицкая, 1956, 1957, 1958а-б, 1959, 1961а-б, 1962а, 1963, 1966а-б, 1992; Кизина, 1993) было показано, что в 70-е гг. прошло-

го столетия значительная часть нерестилищ и рыбозимовальных ям потеряли свое значение. Причиной изменений являлось обмеление водотоков. В этот период, по мнению Л. П. Кизиной, ихтиолога Астраханского заповедника, существенно возрастает роль предустьевого пространства - авандельты, в особенности ее островной части - полосы шириной 40-60 км, в которой складываются необходимые условия для нагула, массового нереста и зимовки рыб вследствие мелководья и хорошего прогрева воды (Кизина, 1993, 1995, 1999, Структурные изменения..., 1999).

Особое внимание ихтиологов уделялось вопросам влияния гидротехнических сооружений на ихтиофауну низовьев дельты. Строительство Волгоградского гидроузла и вододелителя в п. Нариманове не могло не сказаться на режиме обводнения нерестилищ и перераспределении воды между восточной и западной частями дельты (Коблицкая, 1977; Подоляко, 2015).

Результаты исследований распределения локальных стад рыб в обмелевшей авандельте в 70-х гг. прошлого века стали основой для выработанных сотрудниками заповедника рекомендаций по нормам рыбохозяйственных попусков воды с водохранилищ Волжско-Камского каскада (Кизина, 1986а, 1984, 1989а, 1990).

В связи с начавшимся подъемом Каспийского моря, внимание исследователей в 80-е и 90-е гг. ХХ в. было направлено последовавшую перестройку экосистем дельты Волги (Кизина, 1990, 1995, 1999, 2009б; Кизина и др., 1999; Коб-лицкая, 1992). Значительное изменение гидрологического режима в современных условиях, развитие гидрологической сети и стремительное выдвижение дельты Волги накладывает отпечаток на распределение рыб и их естественное воспроизводство (Кизина и др., 2009а, в; Литвинов и др., 2013; Литвинов, 2013; Подоляко и др., 2012, Подоляко, 2012а-б, 2013, 2013а-б; Штепина, 2013). В 2010 г. был выпущен библиографический список научных работ, выполненных в Астраханском заповеднике за 1923-2010 гг., содержащий информацию о существенной части работ ихтиологического профиля (Библиографический список..., 2010).

В начале XXI в. возник повышенный интерес исследователей в годы с различной степенью водности на проблему влияния стока Волги в половодье на естественное воспроизводство рыб в дельте Волги. Продолжительность обводения по-лойных нерестилищ, резкий подъем и спад волны паводка являются основными факторами, влияющими на эффективность естественного нереста рыб в низовьях дельты (Субботин и др., 2004; Фомичев и др., 2004-2006; Никитин и др., 2001, 2013; Чавычалова и др., 2010; Тарадина и др., 2008). Не менее важным показателем является видовой состав растительности на нерестилищах. Растительный покров выступает в качестве нерестового субстрата, выполняет защитные функции для нижнего звена пищевой цепи, в свою очередь необходимого для формирования благоприятной кормовой базы на ранних этапах онтогенеза рыб (Горбунов, 1965; Подоляко и др., 2013). В последующий период крайне актуальными представляются работы, касающиеся проблематики зарастания полойных нерестилищ надводной дельты и вляния этих процессов на эффективность нереста полупроходных рыб (Чавычалова, 2009, Чавычалова, и др., 2008).

Ряд работ посвящен воздействию природных пожаров на нерестилища рыб в низовьях дельты Волги (Литвинов и др., 2015, Островская и др., 2016).

Разработка углеводородного сырья на Северном Каспии накладывает отпечаток на направления исследований в области ихтиологии, заставляя реали-зовывать работы по оценке этого воздействия (Литвинов и др., 2014б).

С наступлением периода маловодного стока (2006-2015 гг.) наблюдаются процессы перераспределения нерестовых площадей. Сокращаются площади нерестилищ нижней зоны и возрастает значение култучной зоны дельты Волги. В данный период отмечается сокращение годового стока Волги, что приводит к уменьшению объемов сброса в период паводка, следствием чего является слабая заливаемость полойных нерестилищ - наиболее ценных для массовых видов полупроходных рыб: сазана, леща, воблы. Исследования показывают, что в этих условиях возрастает роль постоянных водоемов авандельты. Отмечается смена состава молоди и в полойных нерестилищах. Все более заметно доминирование серебряного карася в полоях Астраханского заповедника. Высокие

темпы личиночного развития и роста данного вида позволяют достигнуть жизнестойких стадий в условиях сокращения сроков обводнения нерестилищ (По-доляко, 2012а; Подоляко и др. 2012; Подоляко, 2014). В 2012 и 2014-2015 гг. отмечался нерест некоторых видов (лещ, щука, краснопёрка, вобла, серебряный карась) в култуках до начала залития полойных нерестилищ (Никитин, 2013; Подоляко и др., 2013а).

На уровни водотоков низовий дельты Волги оказывает подпорное влияние уровень Каспийского моря. Низкие уровни стояния моря (ниже -27,80 м БС) приводят к формированию гидравлического разрыва связи дельты и моря (Михайлов и др., 1997; Полонский и др., 1998), накладывающий отпечаток на уровенные режимы в дельте Волги. Исторические сведения об изменениях уровня Каспийского моря содержатся в обзорах ряда публикаций (Рычагов, 1993, 1997; Николаева и др., 1986; Полонский и др., 1998; Михайлов и др., 1998; Абдурахманов и др., 2002; Болгов и др., 2007).

Изменения гидрологического режима накладывают отпечаток на динамику распределения рыб низовьев дельты Волги, относящихся к различным экологическим группам (проходных, полупроходных, туводных, а также рыб морского комплекса). Череда маловодных лет последнего десятилетия оказала существенное воздействие на естественное воспроизводство рыбных ресурсов, что не могло не послужить предметом пристального изучения (Кизина и др., 2009; Нургалиев и др., 2012; Литвинов 2013а-б; Литвинов и др., 2014а, в, 2016; Никитин, 2004, 2005; Никитин и др., 2003).

В ряде работ отмечается перераспределение нерестилищ полупроходных видов, вызванное изменениями режима паводка (Подоляко и др., 2015а-б).

1.2. Физико-географическая характеристика района исследований

Территория Прикаспийской низменности представляет собой аккумулятивную, слабо наклонённую к востоку и юго-востоку обширную равнину с абсолютными отметками поверхности от 0 м в юго-западной части до минус

27,7 м (здесь и далее отметки даны по Балтийской системе - БС) на линии уреза воды Каспийского моря.

Дельта Волги - это сформировавшаяся в результате современных процессов дельтообразования (отложения и переотложения речных и частично морских наносов при взаимодействии реки и приемного водоема) часть устьевой области реки. Эта аллювиальная суша имеет сложную и динамичную гидрографическую сеть и специфический ландшафт.

История формирования рельефа дельты Волги тесно связана с историей развития Каспийского моря, испытавшего крупные трансгрессивно-регрессивные колебания уровня, намного превосходящие по амплитуде и скорости изменения уровня Мирового океана (Свиточ, 2016).

Современная дельта Волги образует практически равносторонний треугольник со стороной около 200 км. Вершина треугольника располагается в месте отделения протока Бузан (50 км выше по течению от г. Астрахани). При движении с севера на юг крупные водотоки делятся на всё более мелкие, на морской край дельты выходит около 800 водотоков. Морским краем дельты считают условную границу между надводной дельтой и авандельтой.

Формирование и развитие рельефа в природных комплексах дельты -процесс многогранный и сложный. В основном это происходит за счет аккумуляции аллювиальных отложений в период весеннего половодья, но если в водотоках русловые и устьевые элементы рельефа формируются и развиваются под влиянием боковой и донной эрозии, то в их устьях отмечается влияние денудации, а на акватории авандельты - процессов абразии.

Согласно общепринятому физико-географическому районированию дельты Волги (Белевич, 1963), принято делить её на районы западных и восточных подстепных ильменей и собственно дельту. Собственно дельта подразделяется на надводную часть (верхняя, средняя и нижняя зоны) и подводную часть -авандельту (островная и открытая зоны). В ряде источников синонимом термина «авандельта» является «устьевое взморье» (Герштанский и др., 1984). Переходная полоса от надводной к подводной части дельты носит название кул-

тучная зона (в последние годы её включают в надводную дельту) (Малов, 2009, 2011а-б; Никитин, 2013).

Надводная дельта характеризуется многочисленными многорукавными островами высотой 1,5-2,0 м над меженью и молодыми островами с ещё более густой сетью мелких водотоков на мелкогривистых островных урочищах с валами 1,0-1,5 м и ниже, култучно-ильменными и ильменными урочищами. К повышенным элементам рельефа относятся прирусловые валы, вытянутые вдоль обоих берегов водотоков (действующих и отмерших), высотой 1,5-2,0 м относительно меженного уровня воды и 0,2-0,5 м - в южной части нижней зоны. Образуются такие элементы рельефа в период весеннего половодья при переливании полых вод через береговую стенку. При этом водный поток выносит твёрдые частицы на берег, где они и откладываются в непосредственной близости от русла. Молодые острова (до 50-70 лет) образуют возвышения по периметру вдоль протоков в виде прирусловых валов и понижаются к центральной части, формирую блюдцеобразную форму; более выровненный рельеф имеют старые острова (Малов, 2009, 2011а).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Литвинов Кирилл Васильевич, 2018 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Алёхина, Р. П. Оценка эффективности размножения полупроходных рыб в д. Волги / Р. П. Алёхина, В. Г. Финаева // Экология молоди и проблемы воспроизводства Каспийских рыб : сб. науч. тр. - Москва : Всерос. науч.-исслед. ин-т рыб. хоз-ва и океанографии, 2001. - С. 7-21.

2. Алимов, А. Ф. Элементы теории функционирования водных экосистем / А. Ф. Алимов. - Санкт-Петербург : Наука, 2000. - 147 с.

3. Астахова, Т. В. Современное состояние запасов промысловых рыб (по уловам) Северного Каспия и перспективы развития / Т. В. Астахова, О. Н. Васильченко, В. П. Иванов, Д. Н. Катунин, В. Ф. Осадчих, Э. Г. Яновский // Тезисы докладов отчётной сессии Каспийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства по работам 1972 года. - Астрахань : КаспНИРХ, 1973.

4. Байдин, С. С. Сток и уровни дельты Волги / С. С. Байдин. - Москва : Гидрометеоиздат, 1962. - 337 с.

5. Баранникова, И. А. Функциональные основы миграций рыб / И. А. Баранникова. - Ленинград : Наука, 1975. - 210 с.

6. Белевич, Е. Ф. Районирование дельты Волги / Е. Ф. Белевич // Труды Астраханского государственного заповедника. - 1963. - Вып. 8. - С. 401-421.

7. Берг, Л. С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран / Л. С. Берг. - 3-е изд. - Ленинград : Всесоюз. ин-т озерного и речного рыб. хоз-ва, 1933. - Ч. 2. - С. 545-903.

8. Берг, Л. С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран / Л. С. Берг. - 4-е изд. - Москва : Академия наук СССР, 1949. - Т. 2. - 925 с.

9. Берг, Л. С. Рыбы пресноводных вод СССР и сопредельных стран / Л. С. Берг. - Москва : Академия наук СССР, 1949. - Т. 3. - С. 930-1381.

10. Благова, Ю. А. Зависимость частот встречаемости молоди различных видов рыб дельты Волги в полоях Астраханского государственного заповедника от гидрологических показателей половодья / Ю. А. Благова, С. А. Подоляко // Астраханский вестник экологического образования. - 2013. - № 4 (26).

11. Богуцкая, Н. Г. Каталог бесчелюстных и рыб пресных и солоноватых вод России с номенклатурными и таксономическими комментариями / Н. Г. Богуцкая, А. М. Насека. - Москва : Тов-во науч. изданий КМК, 2004. -389 с.

12. Богуцкая, Н. Г. Определитель рыб и беспозвоночных Каспийского моря / Н. Г. Богуцкая, П. В. Кияшко, А. М. Насека, М. И. Орлова. - Санкт-Петербург ; Москва : Тов-во науч. изданий КМК, 2013. - Т. 1. Рыбы и моллюски. - 543 с.

13. Болгов, М. В. Каспийское море: экстремальные гидрологические события / М. В. Болгов, Г. Ф. Красножон, А. А. Любушин. - Москва : Наука, 2007. - 381 с.

14. Брагинская, Р. Я. К вопросу о развитии волжской сельди и черноспинки / Р. Я. Брагинская // Труды института морфологии им. А. Н. Северцо-ва. - 1957. - Вып. 16. - С. 171-180.

15. Вавилкин, А. С. Основы ихтиологии и рыбоводства / А. С. Вавилкин, А. П. Иванов, И. И. Куранова. - Москва : Пищевая промышленность, 1974.

16. Васильева, Л. М. Экологические аспекты сохранения водных биоресурсов Волго-Каспийского бассейна / Л. М. Васильева, М. В. Лозовская // Естественные науки. - 2012. - № 1. - С. 26-31.

17. Васильева, Л. М. Влияние гидрологического режима низовьев дельты Волги на естественное воспроизводство рыб / Л. М. Васильева, К. В. Литвинов, С. А. Подоляко // Вопросы ихтиологии. - 2016. - Т. 56, № 5. - С. 594-600.

18. Васильченко, О. Н. О воспроизводстве полупроходных рыб в дельте Волги / О. Н. Васильченко // Труды ВНИРО. - 1977. - Т. 127а. - С. 133-144.

19. Васнецов, В. В. Опыт сравнительного анализа роста карповых рыб / В. В. Васнецов // Зоологический журнал. - 1934. - Т. 13, вып. 3. - С. 540-583.

20. Герштанский, Н. Д. Изменения характеристик сгонов и нагонов на устьевом взморье Волги при колебаниях уровня Каспийского моря за последние годы / Н. Д. Герштанский, Г. В. Русаков // Природные экосистемы дельты Волги. - Ленинград : Всесоюзн. геогр. об-во, 1984. - С. 22-28.

21. Горбунов, К. В. Значение авандельты р. Волги для воспроизводства полупроходных рыб / К. В. Горбунов, А. Ф. Коблицкая, А. А. Косова // Труды Астраханского государственного заповедника. - Астрахань, 1965. - Вып. 10. -С. 375-438.

22. Гримм, О. А. Каспийско-волжское рыболовство / О. А. Гримм. -Санкт-Петербург : Тип. Демакова, 1896. - 154 с.

23. Дмитриева, Е. Н. Морфо-экологический анализ двух видов карася / Е. Н. Дмитриева // Труды института морфологии им. А. Н. Северцова. -1957. - Вып. 16. - С. 102-170.

24. Изюмов, Ю. Г. Отбор по полигенным признакам и популяционная структура у леща / Ю. Г. Изюмов // Сборник научных трудов ГосНИОРХ. -1987. - № 261. - С. 77-83.

25. Изюмов, Ю. Г. Экспериментальное доказательство гибридного происхождения средневолжской группы популяций леща Abramis brama / Ю. Г. Изюмов, О. Г. Герасименко // Вопросы ихтиологии. - 1987. - Т. 27, вып. 4. -С. 686-688.

26. Казанчеев, Е. Н. Рыбы Каспийского моря / Е. Н. Казанчеев. - Москва : Лёгкая и пищевая промышленность, 1981. - 168 с.

27. Киселевич, К. А. Промысловые рыбы Волго-Каспийского района, их привычки и особенности / К. А. Киселевич. - Астрахань : Астраханский губпо-литпросвет, 1926. - 48 с.

28. Катунин, Д. Н. Заливание волжской дельты в условиях работы Вол-го-Камского каскада гидроэлектростанций / Д. Н. Катунин // Труды Каспийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства. - 1971. - Т. 26. -С. 35-41.

29. Катунин, Д. Н. Основные особенности антропогенного преобразования речного стока и его воздействие на экосистемные процессы в материковой подсистеме Северного Каспия / Д. Н. Катунин // Катунин Д. Н. Гидрологические основы формирования экосистемных процессов в Каспийском море

и дельте реки Волги. - Астрахань : Каспийский науч.-исслед. ин-т рыб. хоз-ва, 2014. - 478 с.

30. Касьянов, А. Н. К изучению изменчивости воблы Rutilus rutilus caspicus, акклиматизированной в Капчагайском водохранилище (Казахстан) / А. Н. Касьянов // Вопросы ихтиологии. - 1987. - Т. 27, № 6. - С. 1016-1019.

31. Касьянов, А. Н. Популяционная структура плотвы Rutilus rutilus водоёмов Европейской части СССР / А. Н. Касьянов // Вопросы ихтиологии. -1989. - Т. 29, № 5. - С. 727-739.

32. Касьянов, А. Н. Изменчивость числа отверстий в сейсмосенсорных каналах черепа у плотвы Rutilus rutilus / А. Н. Касьянов, Ю. Г. Изюмов // Вопросы ихтиологии. - 1990. - Т. 30, № 1. - С. 13-20.

33. Касьянов, А. Н. Морфологическая изменчивость и внутривидовая структура плотвы Rutilus rutilus (Cypriniformes, Cyprinidae) водоёмов Волжского бассейна / А. Н. Касьянов, Ю. Г. Изюмов, В. Н. Яковлев // Зоологический журнал. - 1982. - Т. 61, вып. 12. - С. 1826-1836.

34. Касьянов, А. Н. Популяционная структура плотвы Rutilus rutilus и леща Abramis brama в Урало-Эмбинском регионе / А. Н. Касьянов, А. В. Кожа-ра, Ю. Г. Изюмов // Вопросы ихтиологии. - 1990. - Т. 30, № 6. - С. 934-940.

35. Кизина, Л. П. Изменения распределения и численности промысловых рыб в связи с динамикой экосистем низовьев дельты Волги / Л. П. Кизина // Природные экосистемы дельты Волги. - Ленинград, 1984. - С. 83-87.

36. Кизина, Л. П. Некоторые данные по биологии карасей рода Carassius низовьев дельты Волги / Л. П. Кизина // Вопросы ихтиологии. - 1986. -Вып. 3. - С. 416-423.

37. Кизина, Л. П. Особенности преднерестового дозревания сооцитов воблы, леща и серебряного карася в условиях дельты Волги / Л. П. Кизина // V съезд Всесоюзного гидробиологического общества : тез. докл. - Куйбышев, 1986. - Ч. 2. - С. 72-73.

38. Кизина, Л. П. Характер роста воблы и леща в связи с изменениями природных комплексов Волго-Каспийского района / Л. П. Кизина // Гидробиологические исследования в заповедниках СССР. - Москва, 1989. - С. 86-87.

39. Кизина, Л. П. Опыт работы Астраханского заповедника по оценке численности рыб в низовьях дельты Волги / Л. П. Кизина // 2-е Всесоюзное совещание по проблемам кадастра и учёта животного мира : тез. докл. - Уфа, 1989. - Ч. 3. - С. 346-347.

40. Кизина, Л. П. Экология полупроходных карповых рыб Волго-Каспийского района в условиях зарегулированного речного стока : автореф. дис. ... канд. биол. наук / Л. П. Кизина. - Москва, 1990. - 23 с.

41. Кизина, Л. П. Эколого-морфологическая характеристика окуня (Perca fluviatilis) низовьев дельты Волги / Л. П. Кизина // Биология речного окуня. - Москва : Наука, 1993. - С. 69-79.

42. Кизина, Л. П. Многолетняя динамика рыбного населения авандельты Волги в меняющихся условиях обводнения / Л. П. Кизина // Каспий - настоящее и будущее : тез. докл. Междунар. конф. - Астрахань, 1995. - С. 181-182.

43. Кизина, Л. П. Влияние уровенного режима моря на распределение рыб в низовьях дельты Волги / Л. П. Кизина // Состояние, изучение и сохранение природных комплексов Астраханского заповедника в условиях повышения уровня Каспийского моря и усиления антропогенной нагрузки : тез. докл. юбилейной науч. конф., посвящ. 80-летию Астраханского государственного заповедника. - Астрахань, 1999. - С. 38-39.

44. Кизина, Л. П. Бесчелюстные и рыбы / Л. П. Кизина, А. Ф. Коблицкая // Позвоночные животные Астраханского заповедника. Круглоротые и рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие (Аннотированные списки видов) / под ред. Ю. С. Решетникова, И. С. Даревского, В. М. Лоскота, Б. И. Шефтеля. - Москва, 1999. - Вып. 75. - С. 7-22. - (Флора и фауна заповедников).

45. Кизина, Л. П. Динамика рыбного населения низовьев дельты Волги в 70-90-е годы XX века / Л. П. Кизина // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отд. биология. - 2003. - Т. 108, № 1. - С. 15-22.

46. Кизина, Л. П. Рыбное население низовьев дельты Волги на рубеже ХХ-ХХ1 веков / Л. П. Кизина, К. В. Литвинов // Труды Астраханского государственного природного биосферного заповедника. - Астрахань : Волга, 2009. -Вып. 14. - С. 119-120.

47. Кизина, Л. П. К оценке продуктивности и качества водоёмов по уловам рыбы на промысловое усилие / Л. П. Кизина, К. В. Литвинов // Труды Астраханского государственного природного биосферного заповедника. - Астрахань : Волга, 2009. - Вып. 14. - С. 121-122.

48. Кизина, Л. П. К оценке урожайности полойных нерестилищ Астраханского биосферного заповедника в меняющихся условиях обводнения / Л. П. Кизина, И. В. Пономарёва // Труды Астраханского государственного природного биосферного заповедника. - Астрахань : Волга, 2009. - Вып. 14. -С. 123-139.

49. Коблицкая, А. Ф. К вопросу о смещении нерестилищ в низовьях дельты Волги / А. Ф. Коблицкая // Совещание по проблемам уровня Каспийского моря : тез. докл. - Астрахань, 1956. - С. 110-112.

50. Коблицкая, А. Ф. Значение низовьев дельты Волги для нереста рыб / А. Ф. Коблицкая // Вопросы ихтиологии. - 1957. - Вып. 9. - С. 29-55.

51. Коблицкая, А. Ф. Нерест воблы, леща и сазана в низовьях дельты Волги в 1952-1955 гг. / А. Ф. Коблицкая // Труды Астраханского государственного заповедника. - 1958. - Вып. 4. - С. 197-208.

52. Коблицкая, А. Ф. Сезонные миграции молоди рыб в низовьях дельты Волги в период, предшествующий зарегулированию стока / А. Ф. Коблицкая // Труды Астраханского государственного заповедника. - 1958. - Вып. 4. -С. 209-236.

53. Коблицкая, А. Ф. К вопросу о смещении нерестилищ в низовьях дельты Волги / А. Ф. Коблицкая // Проблемы Каспийского моря. Труды Океанографической комиссии. - 1959. - Т. 5. - С. 236-242.

54. Коблицкая, А. Ф. Влияние изменений различных факторов среды на характер и эффективность нереста полупроходных рыб в низовьях дельты Вол-

ги / А. Ф. Коблицкая // Труды совещания по динамике численности рыб. - Москва, 1961. - С. 265-276.

55. Коблицкая, А. Ф. Рыбохозяйственное значение ильменей нижней зоны дельты Волги / А. Ф. Коблицкая // Труды Астраханского государственного заповедника. - 1961. - Вып. 5. - С. 180-200.

56. Коблицкая, А. Ф. Изучение суточного распределения молоди рыб как один из методов экологических исследований / А. Ф. Коблицкая // Вопросы экологии. - 1962. - Т. 4. - С. 118-119.

57. Коблицкая, А. Ф. Новый метод оценки нерестилищ пресноводных рыб по их личинкам на примере рыб дельты Волги / А. Ф. Коблицкая // Рыбное хозяйство внутренних водоёмов СССР. - Москва, 1963. - С. 201-210.

58. Коблицкая, А. Ф. Изучение нерестилищ пресноводных рыб : мето-дич. пос. / А. Ф. Коблицкая. - Астрахань : Волга, 1963. - 64 с.

59. Коблицкая, А. Ф. Изучение нереста пресноводных рыб / А. Ф. Коб-лицкая. - Москва : Пищевая промышленность, 1966. - 110 с.

60. Коблицкая, А. Ф. Определитель молоди рыб дельты Волги / А. Ф. Коблицкая. - Москва : Наука, 1966. - 166 с.

61. Коблицкая, А. Ф. Определитель молоди пресноводных рыб / А. Ф. Коблицкая. - Москва : Лёгкая промышленность, 1981. - 208 с.

62. Коблицкая, А. Ф. Влияние природных и антропогенных факторов на продуктивность нерестилищ устьевой области р. Волга / А. Ф. Коблицкая // Биологические ресурсы Каспийского моря : Тез. докл. Первой Междунар. конф. - Астрахань, 1992. - С. 170-172.

63. Кожара, А. В. О внутривидовой систематике леща Abramis brama (Cypriniformes, Cyprinidae) / А. В. Кожара, А. Н. Мироновский // Зоологический журнал. - 1991. - Т. 70, вып. 4. - С. 74-84.

64. Структура вида, изменчивость и некоторые акпекты микрофилогенеза леща Abramis brama / А. В. Кожара, А. Н. Мироновский // Вопросы ихтиологии. - 1988. - Т. 28, вып. 3. - С. 383-395.

65. Константинов, В. Г. Сравнительный анализ морфологии и биологии окуня, судака и берша на разных этапах развития / В. Г. Константинов // Труды инситута морфологии им. А. Н. Северцова. - 1957. - Вып. 16. - С. 181-236.

66. Координационный комитет по гидрометеорологии и мониторингу загрязнения Каспийского моря // Информационный бюллетень. - Ноябрь 2010. -№ 1. - 3 с. - Режим доступа: http://www.caspcom.com/index.php?razd= bullet&lang=1, свободный. - Заглавие с экрана. - Яз. рус.

67. Координационный комитет по гидрометеорологии и мониторингу загрязнения Каспийского моря // Информационный бюллетень. - 1 августа 2011. - № 2. - 3 с. - Режим доступа: http://www.caspcom.com/files/ CASPCOM_bulletin2_1.pdf, свободный. - Заглавие с экрана. - Яз. рус.

68. Координационный комитет по гидрометеорологии и мониторингу загрязнения Каспийского моря // Информационный бюллетень. - 10 января 2012а. - № 3. - 2 с. - Режим доступа: http://www.caspcom.com/files/ CASPCOM_bulletin3_1.pdf, свободный. - Заглавие с экрана. - Яз. рус.

69. Координационный комитет по гидрометеорологии и мониторингу загрязнения Каспийского моря // Информационный бюллетень. - 10 августа 2012б. - № 4. - 3 с. - Режим доступа: http://www.caspcom.com/files/ CASPCOM_bulletin4_1.pdf, свободный. - Заглавие с экрана. - Яз. рус.

70. Координационный комитет по гидрометеорологии и мониторингу загрязнения Каспийского моря // Информационный бюллетень. 25 марта 2013а. -№ 5. - 2 с. - Режим доступа: http://www.caspcom.com/files/ CASPCOM_bulletin5_1.pdf, свободный. - Заглавие с экрана. - Яз. рус.

71. Координационный комитет по гидрометеорологии и мониторингу загрязнения Каспийского моря // Информационный бюллетень. - 1 октября 2013б. № 6. - 3 с. - Режим доступа: http://www.caspcom.com/files/ CASPCOM_bulletin6_1.pdf, свободный. - Заглавие с экрана. - Яз. рус.

72. Кошелев, Б. В. Некоторые данные по биологии размножения сазана в дельте Волги / Б. В. Кошелев // Зоологический журнал. - 1957. - Т. 36, вып. 8. - С. 1217-1227.

73. Красная книга Астраханской области: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения объекты животного и растительного мира / авт.-сост.: В. Н. Пилипенко, М. В. Лозовская, В. И. Закутнова, А. П. Лактионов, Ю. С. Чуйков, М. И. Пироговский, В. В. Федорович, Г. М. Русанов, Д. В. Бондарев, Н. Н. Гаврилов, Н. Д. Реуцкий, А. Т. Божанский, О. А. Кокин, В.Е. Афанасьев, А. В. Зимин, В. Ю. Андреев, О. В. Волобоева, Н. О. Мещерякова, Г. А. Лозовская, А. С. Бусалова, М. И. Фаизова. - 2-е изд. - Астрахань : Астраханский ун-т, 2014. - 413 с.

74. Красная книга Российской Федерации (животные) / РАН ; ред.-кол.:

B. И. Данилов-Данильян и др. - Москва : АСТ : Астрель, 2001. - 862 с.

75. Крыжановский, С. Г. Эколого-морфологические закономерности развития карповых, вьюновых и сомовых рыб (Cypriniodei и Siluriodei) / С. Г. Крыжановский // Труды института морфологии им. А. Н. Северцова. -1949. - Вып. 1. - С. 5-236.

76. Кушнаренко, А. И. Вобла КиШт тиШш саяргсш Северного Каспия. Проблемы и перспективы промысла / А. И. Кушнаренко // Вопросы рыболовства. - 2005. - Т. 6, № 4 (24). - С. 687-696.

77. Ланге, Н. О. Результаты некоторых исследований развития рыб, сделанных на основании материалов, собранных в Астраханском государственном заповеднике / Н. О. Ланге // Материалы научной сессии, посвящённой 50-летию Астраханского государственного заповедника : тез. докл. - Астрахань, 1968. -

C. 125-126.

78. Летопись природы Астраханского заповедника. Книги за 19512015 гг. // Архив Астраханского заповедника.

79. Литвинов, К. В. Видовой состав и состояние ихтиофауны низовьев дельты Волги в 2006-2011 гг. в пределах Астраханского государственного природного заповедника / К. В. Литвинов, С. А. Подоляко // Определитель рыб и беспозвоночных Каспийского моря. - 2013. - Т. 1. - С. 516-525.

80. Литвинов, К. В. Сравнительный анализ зонального распределения и частоты встречаемости рыб в водоемах Астраханского государственного запо-

ведника в 2006 и 2012 гг. / К. В. Литвинов // Астраханский вестник экологического образования. - 2013. - № 4 (26). - С. 119-123.

81. Литвинов, К. В. Влияние гидрологического режима на ход нерестовых миграций рыб разных экологических групп в нижнюю зону дельты Волги / К. В. Литвинов, С. А. Подоляко // Астраханский вестник экологического образования. - 2014. - № 4 (30). - С. 102-109.

82. Литвинов, К. В. Особенности нерестовых миграций рыб в низовьях дельты Волги в 2012-2013 гг. / К. В. Литвинов, С. А. Подоляко // Продовольственная безопасность: научное, кадровое и информационное обеспечение : тез. докл. Междунар. науч.-тех. конф. - Воронеж : Воронежский гос. ун-т инж. тех-нол., 2014. - С. 210-215.

83. Литвинов, К. В. Проблема экологических требований к нефтегазовому комплексу Северного Каспия, связанных с нерестом рыб / К. В. Литвинов, С. А. Подоляко // Защита окружающей среды в нефтегазовом комплексе. -

2014. - № 12. - С. 63-66.

84. Литвинов, К. В. Основные факторы воздействия тростниковых пожаров на нерест рыб в дельте Волги / К. В. Литвинов, С. А. Подоляко // insanvs biosfer (MaB, UNESCO). Azsrbaycanmillikomitssinin sssrlsri. - Baki : Tshsil,

2015. - S. 141-144.

85. Литвинов, К. В. Анализ прохождения нерестовых миграций массовых видов рыб в западной части нижней зоны дельты Волги в 2013-2015 гг. / К. В. Литвинов, С. А. Подоляко // Труды Каспийского филиала ИО РАН. - Астрахань : Издатель: Сорокин Роман Васильевич, 2016. - Вып. 1. - С. 181-194.

86. Линберг, Ф. Н. Характеристика режима уровня дельты р. Волги в условиях зарегулированного стока / Ф. Н. Линберг // Сборник работ Астраханской зональной гидрометеорологической обсерватории. - 1970. - Вып. 1. - С. 16-43.

87. Малов, В. Г. Морфологические исследования рельефа островов нижней и култучной зон дельты Волги / В. Г. Малов // Труды Астраханского государственного природного биосферного заповедника. - Астрахань : Волга, 2009. - Вып. 14. - С. 6-12.

88. Малов, В. Г. Морфологическая группировка островов нижней и кул-тучной зон дельты Волги по рельефу поверхности / В. Г. Малов // Изучение и сохранение естественных ландшафтов: сб. ст. Междунар. науч.-практ. конф., посвящ. 80-летнему юбилею Волгоградскского гос. соц.-педагог. ун-та и естеств.-географ. ф-та ВГСПУ (Волгоград, 12-15 сентября 2011 г.). - Москва : Планета, 2011. - С. 311-315.

89. Малов, В. Г. О геоморфологическом строении островов нижней и култучной зон дельты Волги / В. Г. Малов // Особо охраняемые природные территории в XXI веке: современное состояние и перспективы развития : мат-лы Всерос. науч.-практ. конф. с междунар. участием, посвящ. 20-летнему юбилею НП «Водлозёрский» (Петрозаводск, 1-3 июня 2011 г.). - Петрозаводск : Карельский науч. центр РАН, 2011. - С. 187-191.

90. Методические основы ведения многолетних рядов данных по пер-вичноводным организмам в Астраханском государственном заповеднике

/ К. В. Литвинов, С. А. Подоляко. - Астрахань : Издатель: Сорокин Роман Васильевич, 2015. - 28 с.

91. Мироновский, А. Н. Структура вида Rutilus rutilus в бассейне Каспийского моря / А. Н. Мироновский, А. Н. Касьянов // Зоологический журнал. -1986. - Т. 65, вып. 7. - С. 1024-1031.

92. Мироновский, А. Н. Многомерный анализ морфологической изменчивости плотвы Rutillus rutilus (Cyprinidae) из водоёмов СССР / А. Н. Мироновский, А. Н. Касьянов // Зоологический журнал. - 1987. - Т. 66, вып. 3. -С. 393-401.

93. Михайлов, В. Н. Влияние современных изменений уровня Каспийского моря на режим дельты Волги / В. Н. Михайлов, М. В. Исупова // Вестник Московского государственного университета. Сер. 5. География. - 1997. -№ 6. - С. 46-52.

94. Михайлов, В. Н. Ещё раз о причинах изменения уровня Каспийского моря в XX веке / В. Н. Михайлов, Е. С. Повалишникова // Вестник Московского университета. Сер. 5. География. - 1998. - № 3. - С. 35-38.

95. Мовчан, Ю. В. Фауна Украши / Ю. В. Мовчан, А. I. Смiрнов. - Кшв : Наукова думка, 1981. - Т. 8. Риби, вип. 2. Коропов^ ч. 1. - 425 с.

96. Монастырский, Г. Н. Запасы воблы Северного Каспия и методы их оценки / Г. Н. Монастырский // Труды ВНИРО. - 1940. - Т. 11. - С. 115-170.

97. Монастырский, Г. Н. Каспийская вобла / Г. Н. Монастырский // Промысловые рыбы СССР / ред. Л. С. Берг, А. С. Богданов, Н. И. Кожин, Т. С. Расс. - Москва : Пищепромиздат, 1949. - С. 322-325.

98. Монастырский, Г. Н. Динамика численности промысловых рыб / Г. Н. Монастырский // Труды ВНИРО. - 1952. - Т. 21. - С. 6-17.

99. Монахов С. К. Экологический мониторинг Каспийского моря / С. К. Монахов. - Астрахань : Издатель: Сорокин Роман Васильевич, 2012. - 194 с.

100. Мэгарран, Э. Экологическое разнообразие и его измерение / Э. Мэгарран. - Москва : Мир, 1992. - 181 с.

101. Основные гидрологические характеристики рек бассейна Нижней Волги : научно-прикладной справочник / колл. авторов ; под ред.

B. Ю. Георгиевского. - Электрон. текстовые и граф. дан. в формате PDF (2 файла: 17 Мб). - Ливны : Издатель Мухаметов Г. В., 2015.

102. Никольский, Г. В. Биология рыб / Г. В. Никольский. - Москва : Советская наука, 1944. - 234 с.

103. Никольский, Г. В. Экология рыб / Г. В. Никольский. - Москва : Высшая школа, 1963. - 368 с.

104. Никитин, Э. В. Структурно-функциональная характеристика нерестовых популяций густеры и синца в дельте р. Волги / Э. В. Никитин // Эколого-биологические проблемы бассейна Каспийского моря : мат-лы VI Междунар. науч. конф. 15-16 октября 2003 г. - Астрахань : Астраханский ун-т, 2003. -

C. 184-186.

105. Никитин, Э. В. Оценка эффективности естественного воспроизводства густеры Blicca bjoerkna (L.) и синца Abramis ballerus (L.) в дельте р. Волги

/ Э. В. Никитин // Рыбохозяйственная наука на Каспии: задачи и перспективы : мат-лы Междунар. конф. - Махачкала, 2003. - С. 129-131.

106. Никитин, Э. В. Распределение и численность густеры и синца в Волго-Каспийском районе / Э. В. Никитин // Комплексные исследования биологических ресурсов южных морей и рек : мат-лы Первой Междунар. науч.-практич. конф. молодых ученых. - Астрахань : Каспийский науч.-исслед. ин-т рыб. хоз-ва, 2004. - С. 138-142.

107. Никитин, Э. В. Характеристика нереста густеры в дельте р. Волги / Э. В. Никитин // Мелиорация малых водотоков и нерестилищ дельты р. Волги и Волго-Ахтубинской поймы : мат-лы Междунар. науч.-практич. конф. - Астрахань, 2005. - 55 с.

108. Никитин, Э. В. Особенности распределения и качественная структура полупроходных и туводных рыб в западной зоне мелководий Северного Каспия / Э. В. Никитин, А. И. Кушнаренко, Р. Э. Хара-Лемайтре. - Астрахань : Каспийский науч.-исслед. ин-т рыб. хоз-ва, 2003. - С. 276.

109. Никитин, Э. В. Характеристики нереста промысловых рыб семейства карповых в Волго-Каспийском районе / Э. В. Никитин, О. М. Васильченко, А. В. Авдеев // Комплексные исследования биологических ресурсов южных морей и рек : мат-лы Междунар. конф. - Астрахань : Каспийский науч.-исслед. ин-т рыб. хоз-ва, 2001. - С. 110-113.

110. Никитин, Э. В. Естественное воспроизводство промысловых рыб в култучной зоне дельты р. Волги в условиях многоводных и маловодных лет / Э. В. Никитин // Научный потенциал регионов на службу модернизации : межвуз. сб. науч. ст. - Астрахань : Астраханский инженерно-строит. ин-т, 2013. - № 2.

111. Нургалиев, Р. И. Естественное пополнение гидробионтов / Р. И. Нургалиев, К. В. Литвинов // Рыбное хозяйство. - 2012. - № 5. - С. 45-47.

112. Павлов, Д. С. Миграции рыб в зарегулированных реках / Д. С. Павлов, М. А. Скоробогатов. - Москва : Тов-во науч. изданий КМК, 2014. - 413 с.

113. Пазеха, В. М. Воды (гидрологический режим) / В. М. Пазеха // Летопись природы Астраханского государственного заповедника за 19751980 гг. - Астрахань, 1981. - Кн. 1. - С. 23-35.

114. Подоляко, С. А. Видовой состав и распределение молоди рыб в кул-тучной зоне и авандельте Дамчикского участка Астраханского государственного заповедника в 2011-2012 гг. / С. А. Подоляко // Комплексные исследования биологических ресурсов южных морей и рек : тез. докл. III Междунар. науч.-практич. конф. молодых учёных. - Астрахань, 2012. - С. 88-90.

115. Подоляко, С. А. Влияние обводненности пойменных нерестилищ нижней зоны дельты р. Волги на развитие молоди рыб и ее кормовой базы / С. А. Подоляко, Ю. А. Благова, Л. А. Штепина // Водные ресурсы Волги: история, настоящее и будущее, проблемы управления : тез. докл. Вторая межрег. науч.-практич. конф. - Астрахань, 2012. - С. 40-44.

116. Подоляко, С. А. К размножению рыб в Астраханском государственном заповеднике в условиях половодья 2012 г. // Охрана природной среды и эко-

лого-биологическое образование : сб. мат-лов III Всерос. с междунар. участием науч.-практич. конф. Елабуга. 18-19 апр. 2013 г. Елабуга, 2013. - С. 188-189.

117. Подоляко, С. А. Изменения, произошедшие в начале XXI века в растительных сообществах пойменных нерестилищ нижней зоны дельты реки Волга на территории Астраханского государственного заповедника / С. А. Подоляко, Л. М. Васильева // Естественные науки. - 2013. - № 1 (42). - С. 18-23.

118. Подоляко, С. А. Оценка уровня биоразнообразия ихтиопланктона и зоопланктона водоёмов низовьев дельты Волги / С. А. Подоляко, Л. А. Штепи-на // Естественные науки. - 2013. - № 2 (43). - С. 35-43.

119. Подоляко, С. А., Сравнительная оценка эффективности воспроизводства рыб на луговом и тростниковом типах нерестовых субстратов в пределах отдельно взятого полойного массива нижней зоны дельты Волги / С. А. Подоляко, К. В. Литвинов // Академический журнал Западной Сибири. - 2015. -Т. 11, № 1 (56). - С. 115-117.

120. Подоляко, С. А. Значение устьевого взморья Волги для воспроизводства запасов полупроходных рыб Волго-Каспийского подрайона в современных условиях / С. А. Подоляко, К. В. Литвинов // insanvs biosfer (MaB, UNESCO). Azsrbaycanmillikomitssinin sssrbri. - Baki : Tshsil, 2015. - S. 97-100.

121. Полонский, В. Ф. Устьевая область Волги: гидролого-морфологические процессы, режим загрязняющих веществ и влияние колебаний Каспийского моря / В. Ф. Полонский ; под ред. С. В. Кирьянова. - Москва : ГЕОС, 1998. - 280 с.

122. Правдин, И. Ф. Руководство по изучению рыб / И. Ф. Правдин. -

3-е изд. - Ленинград : Ленинградский гос. ун-т, 1932. - 245 с.

123. Правдин, И. Ф. Руководство по изучению рыб / И. Ф. Правдин. -

4-е изд. - Москва : Пищевая промышленность, 1966. - 374 с.

124. Русаков, Г. В. Основные дельтообразующие факторы и формирование рельефа морского края дельты Волги и авандельты (в условиях изменения уровня Каспийского моря и хозяйственной деятельности) : автореф. дис. ... канд. геогр. наук / Г. В. Русаков. - Москва, 1989. - 25 с.

125. Русаков, Г. В. Современная динамика природных процессов в дельте Волги и авандельты / Г. В. Русаков // Материалы докладов к научно-практической конференции к 70-летию Астраханского государственного заповедника. - Астрахань, 1989. - С. 5-10.

126. Русаков, Г. В. Геоморфологическое районирование дельты Волги и геоморфология / Г. В. Русаков // Геоморфология. - 1990. - № 3. - С. 99-106.

127. Изменения гидрологического режима в водоёмах дельты и аван-дельты Волги, вызванные колебаниями уровня Каспийского моря / Г. М. Русанов, Н. Н. Гаврилов, А. К. Горбунов, А. В. Горбунова, А. Ф Живогляд, В. М. Иванов, Л. П. Кизина, А. А. Косова, В. П. Литвинов, Н. И. Реуцкая, Н. Д. Реуцкий, Г. В. Русаков, В. С. Рыбак, Н. Н. Семёнова, Ж. А. Шкварникова // Структурные изменения экосистем Астраханского биосферного заповедника, вызванные подъёмом уровня Каспийского моря. - Астрахань, 2003. - С. 21-36.

128. Рычагов, Г. И. Уровень Каспийского моря за историческое время / Г. И. Рычагов // Вестник Московского университета. Сер. 5. География. -1993. - № 4. - С. 42-49.

129. Рычагов, Г. И. Плейстоценовая история Каспийского моря / Г. И. Рычагов. - Москва : Московский гос. ун-т, 1997. - 267 с.

130. Сабанеев, Л. П. Рыбы России. Жизнь и ловля, уженье наших пресноводных рыб / Л. П. Сабанеев. - Изд. 2-е, перераб. - Москва, 1892. - Т. 2. - 575 с.

131. Свиточ, А. А. Регрессивные эпохи Большого Каспия / А. А. Свиточ // Водные ресурсы. - 2016. - Т.43, № 2. - С. 134-148.

132. Сидорова, М. А. Распространение леща (Abramis brama orientalis B.) в Северном Каспии / М. А. Сидорова // Труды Каспийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства. - 1971. - Т. 26. - С. 162-167.

133. Структурные изменения экосистем Астраханского биосферного заповедника, вызванные подъёмом уровня Каспийского моря / Л. П. Кизина, Г. М. Русанов, А. К. Горбунов, А. В. Горбунова, А. Ф. Живогляд, В. М. Иванов,

B. П. Литвинов, Н. И. Реуцкая, Н. Д. Реуцкий, Г. В. Русаков, В. С. Рыбак, Н. Н. Семёнова, Ж. А. Шкварникова // Флора и фауна заповедников. Позвоночные животные Астраханского заповедника (Аннотированный список видов). -Москва, 1999. - Вып. 75. - С. 84-88.

134. Субботин, А. А. Эффективность размножения воблы в дельте Волги в 2003 г. / А. А. Субботин, Э. В. Никитин, Н. И. Чавычалова // Комплексные исследования биологических ресурсов южных морей и рек : мат-лы Первой науч. конф. молодых учёных. - Астрахань : Каспийский науч.-исслед. ин-т рыб. хоз-ва, 2004. - С. 188-190.

135. Тарасов, А. Г. Нефтегазообразующие эвапоритовые экосистемы / А. Г. Тарасов. - Москва : Эдель-М, 2001. - 111 с.

136. Танасийчук, Н. П. Промысловые рыбы Волго-Каспия / Н. П. Тана-сийчук. - Москва : Пищепрмиздат, 1951. - 88 с.

137. Танасийчук, В. С. Состояние запасов промысловых рыб Волго-Каспия в связи с падением уровня моря / Н. П. Танасийчук // Проблемы Каспийского моря. Труды океанографической комиссии. - 1959. - Т. 5. -

C. 279-285.

138. Эффективность и условия естественного воспроизводства воблы и леща на нерестилищах дельты р. Волги / Д. Г. Тарадина., Н. И. Чавычалова, С. А. Власенко, О. В. Васильченко, Э. В. Никитин // Комплексный подход к проблеме сохранения и восстановления биоресурсов Каспийского бассейна : мат-лы Междунар. конф. - Астрахань : Каспийский науч.-исслед. ин-т рыб. хоз-ва, 2008.

139. Тряпицина, Л. Н. Экология красноперки и густеры дельты Волги в условиях зарегулирования стока. / Л. Н. Тряпицина. - Москва : Наука, 1975. -С. 77-124.

140. Эффективность воспроизводства полупроходных и речных рыб и численность их молоди в Волго-Каспийском районе / О. А. Фомичёв, Р. П. Алёхина, Л. А. Белоголова, Э. В. Никитин, Н. И. Чавычалова // Рыбохозяйственные

исследования на Каспии. Результаты НИР за 2003 г. - Астрахань : Каспийский науч.-исслед. ин-т рыб. хоз-ва, 2004. - С. 442-459.

141. Особенности естественного воспроизводства полупроходных и речных рыб в Волго-Каспийском районе / О. А. Фомичёв, Д. Г. Тарадина, Л. А. Белоголова, Н. И. Чавычалова, Р. Хара // Рыбохозяйственные исследования на Каспии. Результаты НИР за 2004 г. - Астрахань : Каспийский науч.-исслед. ин-т рыб. хоз-ва, 2005. - С. 358-373.

142. Фомичёв, О. А. Эффективность воспроизводства полупроходных и речных рыб в Волго-Каспийском районе / О. А. Фомичёв, Д. Г. Тарадина, Л. А. Белоголова, Н. И Чавычалова // Рыбохозяйственные исследования на Каспии. Результаты НИР за 2005 г. - Астрахань : Каспийский науч.-исслед. ин-т рыб. хоз-ва 2006. - С. 235-251.

143. Фортунатова К. Р. Материалы по биологии рыб Астраханского заповедника : рукопись. - 1948. - 42 с. (Архив Астраханского заповедника).

144. Фортунатова, К. Р. Некоторые данные по биологии питания хищных рыб дельты р. Волги / К. Р. Фортунатова // Зоологический журнал. -1949. - Вып. 5, т. 28. - С. 453-460.

145. Фортунатова, К. Р. Методика изучения питания хищных рыб / К. Р. Фортунатова // Зоологический журнал. - 1951. - Вып. 6, т. 30. -С. 562-571.

146. Фортунатова, К. Р. Методика изучения питания хищных рыб / К. Р. Фортунатова // Труды совещания по методике изучения кормовой базы и питания рыб. - Москва, 1955. - С. 62-84.

147. Фортунатова, К. Р. Некоторые данные о влиянии хищников на размерный состав популяции рыб / К. Р. Фортунатова // Зоологический журнал. -1957. - Вып. 4, т. 36. - С. 575-586.

148. Фортунатова, К. Р. О характере воздействия хищных рыб на структуру популяций промысловых рыб / К. Р. Фортунатова // Труды совещания по динамике численности рыб. - Москва, 1961. - С. 108-116.

149. Фортунатова, К. Р. Питание и пищевые взаимоотношения хищных рыб в дельте Волги / К. Р. Фортунатова, О. А. Попова. - Москва : Наука, 1973. -275 с.

150. Чавычалова, Н. И. Формирование пополнения популяции северокаспийской воблы (ЯлШш тШш caspicus (Такюу^у, 1870)) в современных условиях : автореф. канд. биол. наук / Н. И. Чавычалова. - Астрахань, 2009. - 24 с.

151. Чавычалова, Н. И. О качестве молоди воблы и леща, нагуливающейся на волжских нерестилищах в годы с различной водностью / Н. И. Чавычалова, О. М. Васильченко, О. Н. Пятикопова // Естественные науки. - 2010. -№ 4 (33). - С. 38-45.

152. Чавычалова, Н. И. Современные проблемы естественного воспроизводства рыб в низовьях дельты Волги // Научный потенциал регионов на службу модернизации : межвуз. сб. науч. ст. - Астрахань, 2013. - № 2.

153. Чугунов, Н. Л. Биология молоди промысловых рыб Волго-Каспийского района. К изучению биологических основ рыбного хозяйства

/ Н. Л. Чугунов // Труды Астраханской научной рыбохозяйственной станции. -1928. - Вып. 4, т. 4. - 282 с.

154. Чугунова-Сахарова, Н. Л. Материалы по изучении. дельты реки Волги и прилегающей предъустьевой части Каспийского моря / Н. Л. Чугунова-Сахарова // Наш край. - 1927. - № 6. - С. 7-41.

155. Шапошникова, Г. Х. Биология и распределение рыб в реках уральского типа / Г. Х. Шапошникова. - Москва : Наука, 1964. - 176 с.

156. Штепина, Л. А. Оценка уровня биоразнообразия сообществ зоопланктона зарослей чилима и рогоза / Л. А. Штепина // Биоразнообразие: глобальные и региональные процессы : мат-лы Всерос. конф. молодых учёных. -Улан-Удэ, 2013. - С. 91-92.

157. Artyukhin E. N. On biogeography and relationships within the genus Acipenser / E. N. Artyukhin // The Sturgeon Quarterly. - 1995. - Vol. 3, № 2. -P. 6-8.

158. Artyukhin E. N. Morphological phylogeny of the Order Acipenseriformes / E. N. Artyukhin // Journal of Applied Ichthyology. - 2006. - Vol. 22 (supplement S1). - P. 66-69.

159. Banks, J. W. A Review of the literature on upstream migration of adult Salmonid / J. W. Banks // J. Fish Biol. - 1969. - Vol. 1. - P. 85-136.

160. Bogutskaya, N. G. Freshwater fishes of Russia: preliminary results of the fauna revision / N. G. Bogutskaya, A. M. Naseka, A. M. Komlev // Zoological sessions (Annual reports 2000) : Proceedings of Zoological Institute of Russian Academy of Sciences. - St. Petersburg, 2001. - Vol. 289. - P. 39-50.

161. Birstein, V. J. Phylogeny of the Acipenseriformes: cytogenetic and molecular approaches / V. J. Birstein, R. Hanner, R. DeSalle // Environmental Biology of Fishes. - 1997. - Vol. 48, no. 1-4. - P. 127-155.

162. Coad B. W. Freshwater Fishes of Iran / B. W. Coad // Acta Scientiarum Naturalium Academiae Scientiarum Bohemicae. - Brno, 1995. - Vol. 29. - P. 1-64.

163. De la Herrán, R. Slow rates of evolution and sequence homogenization in an ancient satellite DNA family of sturgeons / R. De la Herrán, F. Fontana, M. Lanfredi, L. Congiu, M. Leis, R.Rossi, C. Ruiz Rejón, M. Ruis Rejón, M. A. Garrido-Ramos // Molecular Biology and Evolution. - 2001. - Vol. 18. - P. 432-436.

164. Aquatic Invasions in the Black, Caspianand Mediterranean Seas. NATO Science Series. 4. Earth and Environmental Sciences / eds.: H. Dumont, T. Shiganova, U. Niermann. - Dordrecht : Kluwer Academic Publ., 2004. - Vol. 35. -313 p.

165. Durand, J.-D. Phylogeny and biogeography ofthe family Cyprinidae in the Middle East inferred from cytochrome b DNA-evolutionarysignifi cance of this region / J.-D. Durand, C.S. Tsigenopoulos, E. Uhlu, P. Berrebi // Molecular Phylogenetics and Evolution. - 2002. - Vol. 22, № 1. - P. 91-100.

166. Esmaeili, H. R. Annotated checklist of the freshwater fi shes of Iran / H. R. Esmaeili, B. W. Coad, A. Gholamifard, N. Nazari, A. Teimory // Zoosystematica Rossica. - 2010. - Vol. 19, № 2. - P. 361-386.

167. Hänfling, B. Shallow phylogeographic structuring of Vimba vimba L. across Europe suggests two distinct refugia during the last glaciation / B. Hänfling,

C. Dümpelmann, N. G. Bogutskaya, R. Brandl, M. Brändle // Journal of Fish Biology. - 2009. - Vol. 75, № 9. - P. 2269-2286.

168. Holcik, J. Revision of the roach, Rutilus rutilus (Linnaeus, 1758), with regard to its subspecies / J. Holcik, V. Skorepa // Annotationes Zoologicae et Botanicae. - 1971. - Vol. 64. - P. 1-60.

169. Hilton, E. J. Skeletal anatomy of the shortnose sturgeon, Acipenser brevirostrum Lesueur 1818, and the systematics of sturgeons (Acipenseriformes, Acipenseridae) / E. J. Hilton, L. Grande, W. E. Bemis // Fieldiana (Life and Earth Sciences). - 2011. - Vol. 3. - P. 1-168.

170. Gerasimova, T. N. Autumn zooplankton and its participation in mineralization of organic matter in Volga water / T. N. Gerasimova // Water Resources. -1991. - Vol. 17, № 6. - P. 573-582.

171. Gerasimova, T. N. Autumn zooplankton and water quality of theVolga / T. N. Gerasimova // Water Resources. - 1992. - Vol. 18, № 2. - P. 207-209.

172. Krieger, J. The molecular phylogeny of the order Acipenseriformes revisited / J. Krieger, A. K. Hett, P. A. Fuerst, E. Artyukhin, A. Ludwig // Journal of Applied Ichthyology. - 2008. - Vol. 24 (Suppl. 1). - P. 36-45.

173. Kottelat M. European freshwater fi shes. Anheuristic checklist of the freshwater fishes of Europe (exclusive of former USSR), with an introduction for non-systematists and comments on nomenclature and conservation / M. Kottelat // Biologia. - 1997. - Vol. 52 (Suppl. 5). - P. 1-271.

174. Kottelat, M. Handbook of European freshwater fishes / M. Kottelat, J. Freyhof. - Publications Kottelat, Cornol, Switzerland, 2007. - 646 p.

175. Levin, B. A. Phylogeny and phylogeography of the roaches, genus Rutilus (Cyprinidae), at the Eastern part of its range as inferred from mtDNA analysis / B. A. Levin, E. P. Simonov, O. A. Ermakov, M. A. Levina, E. A. Interesova,

0. M. Kovalchuk, Y. A. Malinina, N. S. Mamilov, N. J. Mustafayev, D. V. Pilin,

1. V. Pozdeev, N. I. Prostakov, H. R. Roubenyan, S. V. Titov, D. A. Vekhov. -Springer International Publishing Switzerland, 2016.

176. Lueken, W. Süßwasserfi sehe der Türkei 5. Teil Syngnathidae / W. Lueken // Mitteilungen aus dem hamburgischen Zoologischen Museum und Institut. - 1967. - Vol. 64. - P. 127-146.

177. Mayden, R. L. A hierarchy of species concepts: the denouement in the saga of the speciesproblem / R. L. Mayden // Species: The Units of Biodiversity / eds.: M. F. Claridge, H.A. Dawah, M.R. Wilson. - London, New York, Tokyo : Chapman & Hall, 1997. - P. 381-424.

178. Naseka, A. M. Fishes of the Caspian Sea: zoogeography and updated check-list / A. M. Naseka, N. G. Bogutskaya // Zoosystematica Rossica. - 2009. -Vol. 18, № 2. - P. 295-317.

179. Northcote, T. G. Migratory strategies and production in freshwater fisher / T. G. Northcote // Ecol. Freshwater Fish. Prod. Oxford. - 1978. - P. 326-359.

180. Papadopol, M. Contributions to the knowledge of the biology of reproduction of the German Carp Carassius auratus gibelio (Bloch) in the Danube delta (Pisces, Cyprinidae) / M. Papadopol // Hydrobiologia (RSR). - 1983. - Vol. 18. -P. 181-188.

181. Penas, M. Morphologi, population structure, reproducing end growth in Mongolian populations of Carassius auratus gibelio (Pisces: Cyprinidae) / M. Penas, A. Dulmaa // Folia Zool. - 1987. - Vol. 36, № 2. - P. 161-173.

182. Pielou, E. C. Shannon's formula as a measure of specific diversity: its use and misuse / E. C. Pielou // American Nature. - 1966. - Vol. 100, № 914. -P. 463-465.

183. Ruban, G. I. Morphologic similarity between typical roach, Rutilus rutilus typicus, and Siberian roach, Rutilus rutilus lacustris (Pallas) / G. I. Ruban, J. Libosvarsky // Folia Zoologica. - 1987. - Vol. 36, № 2. - P. 175-181.

184. §tepina, L. A. 2011-ci ilds Volqa fayinin deltasinin a§agi hissslsrinin subasarlarinda baliq korpslsrinin inki§afinda yem bazasi kimi zooplanktonun vsziyysti / L. A. §tepina, S. A. Podolyako // Xszsr dsnizinin bioloji resurslarinin qorunmasi vs bsrpasi : Azsrbaycan Elmi-Tsdqiqat Baliqfiliq Tsssrrufati institutunun 100 illiyins hssr edilir. - Baki : Elm, 2013. - P. 492-498.

185. Trjapizina, L. N. Ecology of cyprinid fishes in the Volga delta under regulation run-off conditions / L. N. Trjapizina, L. P. Kizina // Topical problems of ichthyology. - Brno, 1981. - P. 143-147.

186. Vasil'eva, E. D. The revision of the validity of genus Huso (Acipenseridae) based on recent morphological and genetic data with particular refe rence to the kaluga H. dauricus / E. D. Vasil'eva, V. P. Vasil'ev, S. V. Shedko, G. V. Novomodny // Journal of Ichthyology. - 2009. - Vol. 49, № 10. - P. 861-867.

187. Vasil'eva, L. M. Influence of the hydrological regime in the lower reaches of the Volga delta on natural fish reproduction / L. M. Vasil'eva, K. V. Litvi-nov, S. A. Podolyako // Journal of Ichtyology. - September 2016. - Vol. 56, issue 5. - P. 760-766.

ПРИЛОЖЕНИЯ

Приложение 1

Процентное соотношение рыб в контрольных уловах 2005-2015 гг.__

Вид Годы Общее значение

2005 2006 2007 2009 2010 2011 2012 2013 2014 2015

Волжская сельдь Alosa volgensis 0,00 0,00 0,14 0,00 0,04 0,08 0,05 0,03 0,02 0,09 0,036

Щука Esox lucius L. 2,73 2,93 3,78 3,43 2,73 3,26 2,35 3,65 4,05 4,06 3,187

Вобла Rutilus caspicus 6,75 3,63 9,12 1,43 7,07 9,67 6,22 7,24 8,97 4,37 6,169

Плотва Rutilus rutilus L. 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,04 0,07 0,39 0,33 0,00 0,141

Язь Leuciscus idus L. 0,04 0,01 0,07 0,00 0,11 0,02 0,04 0,05 0,02 0,05 0,040

Обыкновенная красноперка Scardinius erythrophthalmus L. 27,23 28,39 40,01 29,17 26,60 35,31 37,81 35,83 34,58 32,92 31,983

Белый амур Ctenopharyngodon idella 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,02 0,00 0,002

Пестрый толстолобик Aristychthys nobilis 0,01 0,01 0,14 0,00 0,06 0,02 0,04 0,00 0,00 0,05 0,024

Жерех Aspius aspius L. 1,18 1,49 1,55 2,62 3,10 1,21 1,35 1,87 2,56 1,89 1,826

Линь Ттса йпса L. 2,20 1,76 0,68 4,86 3,38 3,54 1,96 2,31 1,96 2,03 2,483

Густера Blicca bjoerkna L. 19,01 12,32 4,32 15,46 15,61 9,65 10,67 10,75 15,84 14,44 13,548

Лещ Abramis brama L. 2,63 2,42 1,22 0,92 4,32 6,35 1,35 5,03 5,70 5,29 3,804

Белоглазка Ballerus sapa 0,11 0,04 0,07 0,06 0,11 0,10 0,16 0,00 0,16 0,28 0,107

Сопа (синец) Ballerus ballerus L. 0,93 0,46 0,41 0,66 0,59 0,42 0,79 0,48 0,56 0,71 0,625

Каспийский рыбец Vimba persa L. 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,02 0,00 0,002

Чехонь Pelecus cultratus L. 2,04 1,63 1,28 4,08 1,27 1,68 1,96 2,15 1,85 1,25 1,902

Золотой карась Carassius carassius L. 0,03 0,00 0,00 0,03 0,00 0,00 0,02 0,00 0,00 0,00 0,008

Серебряный карась Carassius gibelio 4,95 3,82 10,94 1,82 3,01 3,26 3,09 5,82 3,63 6,02 4,263

Сазан Cyprinus carpió L. 0,37 0,22 0,88 0,30 0,06 0,28 0,23 0,18 0,40 0,31 0,277

Обыкновенный европейский сом Silurus glanis L. 0,66 0,28 0,00 0,66 1,00 0,63 0,77 0,63 0,65 0,59 0,625

Обыкновенный судак Sander lucioperca L. 0,55 0,69 0,54 0,54 0,72 0,81 0,95 1,33 2,29 0,68 0,917

Берш Sander volgensis 0,01 0,00 0,00 0,00 0,48 0,06 0,02 0,18 0,00 0,02 0,086

Речной окунь Perca fluviatilis L. 28,56 39,90 24,85 33,81 29,74 23,61 30,10 22,08 16,37 24,95 27,931

Обыкновенный ёрш Gymnocephalus cernuus L. 0,01 0,00 0,00 0,15 0,00 0,00 0,00 0,00 0,02 0,00 0,014

СУММА 100,00 100,00 100,00 100,00 100,00 100,00 100,00 100,00 100,00 100,00 100,00

Приложение 2

Встречаемость воблы, красноперки и речного окуня в уловах ряда лет с различной водностью, экз./сеть

Водность Годы Виды I март II III I апрель II III I май II III I июнь II III I июль II III

В 2005 Вобла Красноперка о/л о/л 0,/5 0,00 0,00 0,17 0,58 1,00 2,42 9,14 1,6 7 5,67 I,33 II,00 0,25 4,75 0,08 9,08 0,00 5,33 0,08 10,75 0,00 5,50 0,00 1,00 0,08 0,17 0,00 0,17

Речной

о/л 2,50 2,00 2,50 9,00 1,00 8,17 7,00 6,25 2,67 14,17 31,00 3,17 3,25 2,83

окунь

Вобла о/л 0,00 0,50 2,80 6,40 8,00 6,83 0,50 0,17 1,50 0,17 0,42 0,00 0,00 0,50

Н 2010 Красноперка Речной окунь о/л 0,67 1,00 6,60 13,00 14,33 11,18 4,50 8,00 5,67 25,17 1,00 0,33 0,17 0,00

о/л 0,83 3,33 5,00 7,00 48,17 3,91 2,67 1,83 2,33 22,00 10,33 4,50 1,50 0,67

Вобла о/л 0,00 0,33 3,08 8,83 11,83 6,64 0,50 2,00 1,00 0,25 0,33 0,17 0,00 0,33

2012 П £7 1 пп 11 Л 11 1 ^ ^п 11 и 17 17 1 ^ ^п л О 11 П 11 п й'г 1 ^ 1 пп

Н Красноперка Речной о/л о/л 0,6/ 1,00 П 1,00 1,83 п пп 6,33 18,92 1 ^ 4,33 39,33 1 ы 15,50 20,17 ^ ¿.7 11,27 3,45 А 17,17 4,33 П ¿.7 15,50 7,17 1 пя 4,83 1,17 п 9,33 8,67 п пп 0,33 7,00 П 1 7 0,83 5,17 п пп 1,55 5,82 п пп 1,00 5,33 п по

окунь

С 2013 Красноперка о/л 2,50 5,83 4,11 5,33 7,67 4,75 5,08 3,33 28,75 21,17 8,17 7,17 0,25 0,67 1,55

Речной

о/л 2,83 4,83 1,89 1,33 0,83 1,33 2,33 2,67 4,17 5,25 14,83 8,75 8,67 5,55

окунь

Вобла 0,00 0,00 0,00 0,50 1,67 11,67 11,17 4,33 0,25 0,00 0,00 0,08 0,50 0,00 0,00

ЭН 2015 Красноперка 0,25 0,83 2,17 2,58 2,83 12,92 14,83 8,00 6,83 8,33 2,67 3,67 3,50 0,00 0,00

Речной окунь

1,25 2,50 2,00 4,50 4,00 11,50 26,17 5,83 3,58 2,17 4,17 1,42 1,00 0,00 0,33

Примечание: о/л - отсутствие ловов по погодным условиям; буквенные обозначения соответствуют водности: В - высокая; С - средняя; Н - низкая; ЭН - экстремально низкая.