Особенности экологии интродуцированного степного сурка (Marmota bobak) в условиях юга лесной зоны (на примере Удмуртской Республики) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат наук Загуменов Михаил Николаевич

• Загуменов Михаил Николаевич
• кандидат наук
• 2019

Оглавление диссертации кандидат наук Загуменов Михаил Николаевич

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ ПО ТЕМЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

1.1. Степной сурок. Общая характеристика вида

1.2. Работы по расселению степного сурка

1.3. Пространственная структура популяции байбака

1.3.1. Структура семейных участков байбака

1.3.2. Половозрастная структура семьи байбака

1.3.3. Площадь семейных участков

1.3.4. Система нор байбака

1.3.5. Типы поселений и колонии сурков

1.4. Наземная активность степного сурка

1.4.1. Суточная активность байбака в Удмуртии

1.4.2. Суточный бюджет времени сурков в Удмуртии

1.5. Биоценотические связи степного сурка

1.6. Антропогенное воздействие на сурков

1.7. Практическое значение сурков

ГЛАВА 2. КРАТКАЯ ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ

ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Сбор натурного материала и его обработка

3.2. Использованные архивные материалы

3.3 Термины, используемые в работе

3.3.1. Общебиологические термины

3.3.2. Термины, относящиеся к биологии степного сурка

ГЛАВА 4. ИСТОРИЯ ИНТРОДУКЦИИ И СОВРЕМЕННОЕ

РАСПРОСТРАНЕНИЕ СТЕПНОГО СУРКА В УДМУРТИИ

4.1. История интродукции байбака в Удмуртской Республике

4.1.1. Первый этап интродукции

4.1.2. Второй этап интродукции

4.2. Процесс расселения байбака в Удмуртии: динамика численности пространственных группировок, семей и особей

4.2.1. Динамика числа поселений и изолированных семей степного сурка в Удмуртии

4.2.2. Современное распространение сурков в Удмуртии:

гг

4.2.3. Классификация поселений

4.2.4. Предполагаемые пути расселения сурков

4.2.5.Число колоний сурков

4.2.6.Число семей сурков

4.2.7. Плотность населения

4.2.8. Среднее число особей в семье

4.2.9. Численность сурков

4.2.10. Показатель воспроизводства

4.2.11. Показатель убыли

4.3. Резюме к главе

ГЛАВА 5. ХАРАКТЕРИСТИКА СТРУКТУРЫ ПОСЕЛЕНИЙ И

ИЗОЛИРОВАННЫХ СЕМЕЙ БАЙБАКА В УДМУРТИИ

5.1.Пространственная структура поселений байбака.

Абиотические факторы, влияющие на пространственную

структуру

5.1.1. Особенности пространственного размещения поселений и изолированных семей

5.1.2. Типы поселений по характеру размещения колоний и семей

5.1.3. Парцеллы

5.1.4. Структура семейных участков байбака в Удмуртии

5.1.4.1.Структура семейного участка

5.1.4.2. Размеры участка степного сурка

5.1.5. Особенности размещения семейных участков байбака

5.1.5.1. Влияние экспозиции

5.1.5.2. Влияние крутизны склона

5.1.5.3. Влияние снежного покрова

5.2. Особенности поселений и изолированных семей байбака в Удмуртии

5.2.1. Крупные поселения

5.2.1.1. Чегандинское поселение

5.2.1.2. Колесниковское поселение

5.2.1.3. Новопоселеннское поселение

5.2.1.4. Кулюшевское поселение

5.2.1.5. Соколовское поселение

5.2.1.6. К динамике численности сурков местной популяции

5.2.2. Малые поселения

5.2.3. Изолированные семьи

5.3. К вопросу о минимальной жизнеспособной популяции

5.4. Структура ареала степного сурка в Удмуртии

5.5. Резюме к главе

ГЛАВА 6. СТЕПНОЙ СУРОК В БИОЦЕНОТИЧЕСКОМ И

АНТРОПОГЕННОМ ОКРУЖЕНИИ

6.1. Биоценотические связи степного сурка

6.1.1. Животные в поселениях степного сурка

6.1.1.1. Хищные млекопитающие в поселениях степного сурка

6.1.1.2. Прочие виды млекопитающих в поселениях степного сурка

6.1.1.3. Птицы в поселениях степного сурка

6.1.1.4. Другие виды животных в местах обитания степного сурка

6.1.2. Растительность в поселениях степного сурка

6.1.3. Влияние степного сурка на растительность

6.2. Воздействие антропогенных факторов на степного сурка в Удмуртии

6.2.1. Выпас скота

6.2.2. Посевы кормовых трав

6.2.3. Браконьерство

6.2.4. Нефтедобыча

6.2.5. Прочие факты антропогенного воздействия

6.3. Резюме к главе

ГЛАВА 7. ПРЕДЛОЖЕНИЯ К МЕТОДИКЕ ИЗУЧЕНИЯ

СТЕПНОГО СУРКА

7.1. Наземная активность степного сурка в Удмуртии

7.1.1. Сезонная активность байбака в Удмуртии

7.1.2. Практические рекомендации по учету степного сурка в Удмуртии

7.2. Бесконтактные методы в изучении сурков: предложения по методике исследований и апробация методов

7.2.1. Изучение сурков с помощью БПЛА

7.2.2. Разработка видеокроулера

7.2.3. Поведенческие реакции степного сурка на звуковой раздражитель

7.3. Резюме к главе

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК

ВВЕДЕНИЕ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Особенности экологии интродуцированного степного сурка (Marmota bobak) в условиях юга лесной зоны (на примере Удмуртской Республики)»

Актуальность работы

Степной сурок, или байбак (Marmota bobak Müll, 1776) - крупный зимоспящий грызун семейства Беличьих (Sciuridae), естественный ареал которого охватывает почти всю степную и часть лесостепной природной зоны Евразии (Бибиков, 1989). В результате искусственного расселения жизнеспособные популяции этого вида сформировались также в пределах лесной природной зоны, куда входит и территория Удмуртии. Поселения степного сурка в Удмуртии являются одними из самых северных в ареале вида. Следовательно, любые данные, касающиеся аспектов биологии и экологии вида в данном регионе интересны в научном плане - как отличные от условий в естественной части ареала.

Изучение краеареальных популяций расширяет представление об адаптивных возможностях вида, о формировании минимальной жизнеспособной популяции. Степной сурок является видом-эдификатором степных экосистем (Наумов и др, 2013), способным изменять окружающий ландшафт и создавать условия для обитания комплекса других видов.

Байбак занесён в некоторые региональные Красные книги (Нижегородская обл. (Красная книга Нижегородской области..., 2014), Мордовия (Красная книга Республики Мордовия., 2005) Оренбургская обл. (Красная книга Оренбургской области., 1998)). Новые сведения могут помочь сохранению и увеличению численности этого редкого в некоторых регионах вида.

Кроме того, байбак - ценный охотничье-промысловый объект. Сурочий жир используется в официальной медицине.

Степень разработанности темы исследования

Систематические исследования сурков Удмуртии ведутся с середины 1990-х гг. В исследованиях принимали участие сотрудники и студенты УдГУ. Эти работы были выполнены под руководством В.И. Капитонова (до 2015 г -

сотрудника кафедры экологии животных УдГУ) (Капитонов, Капитонов, 2001; Капитонов и др., 2002). Так же в исследовательских работах принимали участие сотрудники ВНИИОЗ (Колесников, 2002), ННГУ им. Лобачевского (Самхарадзе, 2003) Российского университета дружбы народов (Матвеев, 2006); Управления охраны фауны Удмуртской республики (Управфауны УР, в настоящее время подразделение вошло в состав Министерства природных ресурсов и охраны окружающей среды Удмуртии (далее здесь - Минприроды УР)) (Капитонов, Украинцева, 1997).

Цели и задачи исследования

Целью нашей работы является анализ особенностей экологии местной популяции степного сурка в Удмуртской Республике с точки зрения его адаптированности к природным условиям лесной зоны.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить историю интродукции байбака и процесса его расселения во внеареальной области.

2. Исследовать особенности динамики численности вида в Удмуртии.

3. Рассмотреть особенности пространственного размещения семей и более крупных пространственных группировок сурка.

4. Проанализировать биоценотическое окружение степного сурка в Удмуртской Республике.

5. Выяснить влияние антропогенных факторов на байбака в республике.

6. Дать предложения по методике изучения байбака в Удмуртии с учетом особенностей природных условий региона и состояния местной популяции вида.

Научная новизна

Впервые приводится полное описание территориальных группировок степного сурка на севере ареала вида в нетипичной для сурка лесной зоне в Удмуртии, включая небольшие поселения и изолированные семьи. На основании

их пространственного расположения выводится структура ареала байбака в республике.

Впервые даётся оценка антропогенного воздействия на степного сурка в Удмуртии, в том числе выпаса скота, посевов кормовых трав и нефтяного промысла.

В работе даются рекомендации по методике учётов степного сурка с учётом природных условий Удмуртской Республики и рекомендации по применению бесконтактных методов исследования, в том числе использованию беспилотных летательных аппаратов в изучении сурков.

Теоретическая и практическая значимость работы

Результаты работы дают дополнительные сведения, касающиеся расселения сурков и образования ими кружева ареала. Так же наши данные дают дополнительную информацию о минимальной жизнеспособной популяции байбака.

Результаты проделанной работы могут быть полезны для сотрудников Минприроды УР при проведении учётов степного сурка и определении его перспектив как охотничье-промыслового вида.

Материалы диссертации внедрены в учебный процесс по курсам «зоология позвоночных», «экология животных», «методы изучения позвоночных животных» в Удмуртском Государственном университете.

Положения, выносимые на защиту

1. В результате двух этапов интродукции байбака и реализации репродуктивных возможностей вида к 2018 г. в Удмуртии сформировалась местная популяция степного сурка с локальными особенностями пространственной структуры поселений.

2. Дальнейшее расширение ареала байбака в регионе возможно лишь в ограниченном пространстве: на Север - в связи с уменьшением плотности овражно-балочной сети и увеличением доли закрытых биотопов; на Юг, Запад и

Восток продвижение ограничено крупными реками Кама и Вятка. Указанные барьеры делают потенциальную географическую популяцию степного сурка в Удмуртии изолированной от естественной части ареала.

3. Байбак вошел в состав природных комплексов Юго-Востока Удмуртии, образовав биоценотические связи с аборигенными видами животных и растений.

4. Степной сурок в условиях Удмуртской Республики обитает в измененной деятельностью человека среде. Влияние антропогенной трансформации среды на сурков имеет как положительные, так и отрицательные стороны. Наиболее благоприятное воздействие на степного сурка оказывает наличие выпаса скота и посевов кормовых трав. Стабильное существование поселений байбака без наличия какого-либо из данных факторов в Удмуртии не возможно.

Степень достоверности и апробация результатов

Достоверность результатов работы подтверждается многолетними наблюдениями за объектом исследования, сравнением полученных данных с литературными источниками и применением современных методов фиксации и обработки информации.

Результаты работы были представлены на следующих конференциях:

1. XXXVIII итоговая студенческая научная конференция, Ижевск, 2010 г.

2. X Международное совещание по суркам стран СНГ «Прошлое, настоящее и будущее сурков Евразии и экологические аспекты расселения сурков в Байкальском регионе», Улан-Удэ, 2010 г.

3. Международная научно-практическая конференция «Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства», Киров, 2012 г.

4. Международная научно-практическая конференция «Актуальные проблемы экологии и природопользования», Москва, 2013 г.

5. 3-я научная конференция «Поведение и поведенческая экология млекопитающих», Москва, 2014 г.

6. Межкультурное взаимодействие в научно-образовательном аспекте: материалы конференции Ижевск, 2014 г.

7. XI Международное. совещания по суркам специалистов стран бывшего Советского Союза «Сурки Евразии: экология и практическое значение», Раменки, 2015 г.

8. Всероссийская научно-практическая конференция., посвященная 85-летию д. т. н., проф., акад. РАЕН В. И. Кудинова «Современные технологии извлечения нефти и газа. Перспективы развития минерально-сырьевого комплекса (Российский и мировой опыт)», Ижевск, 2016

9. Всероссийская научная конференция, посвященная 70-летию кафедры «Зоология и экология» Пензенского Государственного университета и памяти проф. В.П. Денисова «Актуальные вопросы современной зоологии и экологии животных», Пенза, 2016.

10. VI Международная научно-практическая конференция «Экологические проблемы нефтедобычи», Уфа, 2017.

11. The 7th International Conference on the Genus Marmota, Ulaanbaatar (Mongolia), 2018.

Публикации

По теме диссертационного исследования опубликовано 17 научных работ, из них 2 в изданиях, рекомендованных ВАК для опубликования основных научных результатов.

Структура и объём диссертации

Основной текст диссертации изложен на 208 страницах и состоит из введения, семи глав, заключения, выводов и списка литературы. Работа содержит 68 рисунков и 13 таблиц. Список литературы включает 189 источников, в том числе 12 на иностранных языках.

Глава 1 посвящена обзору и анализу литературных источников, глава 2 содержит описание физико-географических условий обитания степного сурка в Удмуртской Республике. В главе 3 описаны методы, применявшиеся при сборе и анализе материала.

В главе 4 мы рассматриваем историю появления степного сурка на территории Удмуртской Республики в ходе работ по интродукции, процесс расселения вида, образование им дочерних пространственных группировок, а так же демографические процессы: динамику численности сурков и их семей, показатели смертности и воспроизводства.

В главе 5 обсуждаются особенности пространственной структуры поселений и изолированных семей байбака в Удмуртии, абиотические факторы, их определяющие, а так же черты отдельных пространственных группировок. Приводится структура ареала сурка в Удмуртии.

Глава 6 посвящена взаимосвязям, сформированным степным сурком с другими видами фауны и флоры Удмуртской Республики. Также в данной главе обсуждаются факторы антропогенной природы, влияющие на сурков, в том числе влияние выпаса скота.

В главе 7 мы обсуждаем методические аспекты изучения байбака, наработанные в ходе его изучения в Удмуртии.

Благодарности

Работа выполнена на базе института естественных наук Удмуртского государственного университета под руководством доцента к.б.н. Н.Е. Зубцовского, декана БХФ и директора ИЕН УдГУ в 1986-2016 гг., которому автор выражает большую благодарность. Автор признателен научному сотруднику Тобольской комплексной научной станции УрО РАН В.И. Капитонову за содействие в организации полевых исследований и ценные консультации; заведующему лабораторией спецтехники ИПСУБ УдГУ Басу А.С. за помощь в изготовлении систем аудиовизуального наблюдения; экс-сотруднику Минприроды УР С.П. Украинцевой за любезно предоставленные материалы по истории интродукции сурков; сотрудникам кафедры ботаники, зоологии и биоэкологи УдГУ С.В. Дедюхину, И.В. Ермолаеву, А.Н. Созонтову за ценные замечания по структуре работы; сотрудникам Минприроды УР Горькову А.А., Дегтеву П.П., Завьялову А.Н., Левину В.В., Матвееву И.А., Садыреву И.Г.,

Соколову Д.Ю., Сухих Е.О., Шурыгину А.А., а также выпускникам УдГУ А.В. Алтынцеву, К.А. Капитонову, Л.В. Сайтаевой и И.П. Серебренниковой за помощь в сборе материала.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ ПО ТЕМЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

1.1. Степной сурок. Общая характеристика вида

Степной сурок, или байбак (Marmota bobak Müll, 1776) - крупный грызун (Rodentia) семейства Беличьих (Sciuridae) (Павлинов, 2006). Среди всех 5 видов сурков, обитающих на территории России, байбак отличается наиболее крупными размерами (Машкин 1997, Машкин и др., 2010).

Краткое описание внешнего вида: размеры тела до 688 мм, хвоста - до 150 мм, масса до 10,3 кг (в среднем около 5,7 кг). Шерсть песчано-жёлтого окраса с чёрной или тёмно-бурой рябью, окраска хвоста темнее. На передних лапах 4 подвижных пальца с развитыми когтями; задние лапы пятипалые. Имеется 6 пар молочных желёз (Громов, Ербаева, 1995; Машкин, 1997).

Ареал степного сурка охватывает территорию степной и лесостепной зоны Евразии от побережья Днепра на Западе до Иртыша на Востоке. Северная граница естественного ареала проходит в Чувашии; Южная - в Северном Казахстане (Огнев, 1947; Бибиков, 1989; Машкин, 1997, Териофауна Омской области, 2011). По мнению С.И. Огнева (1947), историческое распространение вида было значительно шире.

Число форм подвидового уровня остаётся достаточно спорным вопросом. По мнению одних исследователей (Громов, Ербаева, 1995; Румянцев, 1997) существует 3 подвида байбака:

1. М. b. bobak Muller, 1776. Наиболее мелкий. Окраска сравнительно темная вследствие значительного развития темных концов остевых волос; слезная кость заметно вытянута в длину. Распространение: европейская часть России, Украина.

2. М. b. kozlovi Fokanov, 1966. Несколько крупнее номинативного. В отличие от других подвидов задние бугорки на ладонях и подошвах у большинства особей слиты. Число зубчиков на левом крае передней лопасти бакулюма редуцировано до одного. Распространен в правобережном Саратовском Поволжье.

3. М. Ь. schaganensis Bazhanov, 1930. Крупнее обоих других подвидов. Темные окончания остевых волос развиты слабо, окраска светло-желтая. Слезная кость сравнительно слабо вытянута в длину. Распространение: от приуральских степей и возвышенности Общий Сырт (?) до северо-восточных пределов распространения вида. (Громов, Ербаева, 1995)

Другие авторы (Огнев, 1947; Громов и др, 1965; Машкин, 1997; №ко1^ки,

2009) М. Ь. Kozlovi не выделяют, либо считают его выделение недостаточно обоснованным. По мнению В.И. Машкина (1997) этот подвид является самым крупным по размерам тела.

К середине ХХ в. сплошная распашка степей и стихийный промысел поставили степного сурка на грань исчезновения (Бибиков, 1989; Машкин и др,

2010). Цельный ареал распался на отдельные очаги в Поволжье, Ростовской области, на Южном Урале и на Востоке Украины (Громов, Ербаева, 1995; Машкин, 1997). С 60-х гг. ХХ в. наблюдалась обратная картина: зверьки стали активно расселяться из сохранившихся очагов, значительно расширив область распространения вида и увеличив численность. В науке данный феномен получил название «возрождения байбака» (Машкин, 1997; Токарский и др., 2011). Причины этого явления вызвали интерес среди учёных и активно обсуждались в публикациях. По мнению В.И. Машкина (1993) среди байбаков произошёл процесс постепенной адаптации к несвойственным ему прежде овражно-балочным местообитаниям, после начался процесс естественного заселения животными схожих биотопов. Другие авторы (Кривицкий, 1997) связывают начало активного расселения особей с климатическими циклами засушливых территорий. Критический анализ высказанных гипотез приводит В.А. Токарский с соавторами (2011). По их мнению, основную роль в «возрождении» байбака сыграли запрет промысла и увеличение пастбищной нагрузки в местах обитания и потенциальных местообитаниях сурков.

1.2. Работы по расселению степного сурка

Важную роль в восстановлении численности и ареала степного сурка сыграли работы по искусственному расселению зверьков. Подробный анализ истории работ по интродукции проведён В. И. Машкиным (1997) и А.В. Димитриевым (2001).

Работы по (ре)интродукции вида впервые проводились ещё в 30-е гг. ХХ в. на территории Украины. (Машкин, 1997; Токарский и др., 2011). В 40-е - 60-е гг. был осуществлен ряд попыток расселения степных сурков в Башкирской АССР (Димитриев, 2001). Многие из этих работ были плохо организованы и не дали положительных результатов. В качестве причин неудачных выпусков называют неудачные место и сроки выпуска, неправильный численный и демографический состав выпускаемых животных, недостаточную охрану мест выпуска (Румянцев и

др., 2012).

Масштабы работ по расселению увеличились с 70-х гг. прошлого века. К началу 90-х гг. в 120 районах 20 областей России было выпущено более 42 тыс. сурков более чем в 375 пунктах (Димитриев, 2001; Румянцев и др., 2012). Подобные работы проводились на Украине и в Казахстане. В большинстве пунктов выпуска (до 50 % в России, на Украине - больше) сурки не прижились или их дальнейшая судьба неизвестна (Димитриев, 2001).

В начале 90-х годов в силу сложившихся экономических условий широкомасштабные работы по расселению сурков были приостановлены. Проводились отдельные выпуски, в том числе уже внутриреспубликанские или внутриобластные из уже созданных новых колоний (Димитриев, 2001). Подобные работы в начале 2000-х гг. проводились и в Удмуртии (Капитонов, Капитонов, 2006).

Работы по расселению степных сурков продолжаются и в настоящее время: в 2013-2014 гг. были совершены выпуски животных в Центрально-Черноземный заповедник в Курской области (Вервальд, Брандлер, 2015).

В.И. Машкиным (1997) предложена методика проведения интродукции сурков, учитывающая функционально-структурные особенности организации группировок этих животных. Сурков предложено отлавливать семьями. Необходимость тщательной научной подготовки выпуска обосновывается так же, в частности, А.В. Димитриевым (2001). Б.Ю. Кассал (Териофауна Омской области, 2011) развивает идеи В.И. Машкина, говоря о необходимости отлова при расселении уже не отдельными семьями, а сложившимися группами -парцеллами.

Так как сурки в современных реалиях обитают в нарушенных местообитаниях, то при расселении предпочтение должно отдаваться популяциям с адаптивными перспективами к условиям измененного ландшафта (Дворников, 2010).

1.3. Пространственная структура популяции байбака

Рассмотрение пространственной структуры популяций степного сурка является одним из важнейших аспектов изучения данного вида и, несмотря на значительное количество работ, посвящённых рассматриваемой теме, продолжает оставаться актуальным вопросом. Обобщающие материалы по названной теме отражены в работах Д.И. Бибикова (1989), В.И. Машкина (1997) и В.И. Машкина с соавторами (2010). Согласно этим данным можно дать следующую общую характеристику пространственной структуры вида.

1. Характер размещения сурков по территории вытекает из свойственного им семейно-колониального образа жизни, с одной стороны, и степени соответствия ландшафтных условий потребностям этих грызунов - с другой.

2. Популяции сурков состоят из группировок различной величины и структурной сложности и представляют собой многоуровневую систему, включающую семьи, колонии и поселения.

3. Основные условия существования сурков определяются их биотопическими потребностями:

а) соответствием характера и сроков вегетации травянистой растительности кормовой специализации сурков. Последняя состоит в предпочтении сочных молодых, развивающихся побегов трав, а именно верхушек побегов, молодых листьев, цветов, незрелых плодов. Для сурков жизненно необходима обеспеченность сочной свежевегетирующей разнотравной растительностью весь период наземной активности;

б) возможностью строить норы, обеспечивающие необходимые температурные условия во время зимней спячки. Только в глубоких норах обеспечивается постоянство положительной температуры в течение всего года и наиболее экономное вследствие этого расходование жировых резервов во время спячки;

в) возможностью осуществления зрительно-звуковой связи между семьями и отдельными зверьками в колонии. Подобная коммуникация возможна только на открытых ландшафтах, где имеется достаточно широкий обзор, и сурки могут видеть своих соседей.

Многие работы посвящены исследованию пространственного размещения популяций степного сурка в какой-либо части ареала вида. К примеру, В.А. Токарский (1997, 2008а, 2009), Г.А. Савченко и В.И. Ронкин (1999, 2008) подробно исследовали популяции сурка байбака в Харьковской и Луганской областях Украины, а так же в примыкающих к ним Белгородской и Ростовской областях России. Так же достаточно подробно изучена пространственная структура популяций байбака в Оренбургской области (Сорока, 2001а, 2001б), Республике Чувашия (Колесников, Машкин, 1999; Димитриев и др., 2006), Нижегородской области (Леонтьева и др., 2000; Самхарадзе, 2003), Казахстане (Капитонов, 1987, Шубин, 1991). На территории Удмуртии изучением пространственной структуры поселений степного сурка занимались Н.В. Досковская (1999), К.А. Капитонов (2001) и Ю.А. Рубцов (2003) под руководством доцента кафедры экологии животных В.И. Капитонова. Материалы их исследований отражены в ряде публикаций (Досковская и др., 1999; Капитонов, Капитонов, 2001; Капитонов и др., 2002).

1.3.1. Структура семейных участков байбака

Элементарной единицей пространственной структуры популяции у сурков является семья (Бибиков, 1989; Шубин, 1991). По мнению В.И. Машкина (1997), под термином «семья» у сурков Палеарктики следует понимать группу из 2-18 особей разного пола и возраста, совместно использующих территорию (семейный участок) с норами различного биологического назначения и охраняющих его границы от вторжения чужаков. Таким образом, автор рассматривает семью с точки зрения общности используемой территории, а не с позиций генетического родства. По его мнению, в ряде случаев в состав семьи могут входить и не состоящие в родстве с остальными её членами особи: вселившиеся из других семей сеголетки и годовики, и мигрирующие особи старших возрастов. Д.И. Бибиков (1989), определяя семью как группу совместно зимующих особей, в течение ряда лет использующих определённый участок, включающий пастбища и убежища, так же не говорит об обязательном родстве всех членов семьи друг с другом. С другой стороны, из определений обоих авторов можно выделить упоминание об общности использования территории. Это и позволяет считать семью сурков элементарной единицей пространственной структуры популяции.

Семейные участки сурков имеют определённые границы, это обусловливается оседлым образом жизни, привязанностью к комплексу сложных нор различного биологического назначения и к кормовому участку, удовлетворяющему пищевые потребности зверьков (Бибиков 1989, Машкин, 1997).

1.3.2. Половозрастная структура семьи байбака

По данным В.И. Машкина (1997) семьи сурков в значительной степени варьируют по составу - от пары особей до крупных группировок 5-6 разных возрастов.

По данным В.И. Машкина (1997) и В.И. Машкина с соавторами (2010), у евразийских сурков в семье не отмечено соперничества в отношении тех факторов, борьба за овладение которыми приводит у других животных к установлению отношений доминирование-подчинение. Однако в ряде ситуаций, особенно при подходах и обследовании партнера, поведение членов семьи может быть асимметрично.

По отношению направленных контактов в семьях байбаков можно классифицировать зверьков следующим образом: взрослый самец, взрослая самка, двухлетний самец, двухлетняя самка, годовики, сеголетки. В этой иерархии могут быть отклонения, основанные на индивидуальных предпочтениях зверьков (Машкин, 1997; Машкин и др., 2010).

1.3.3. Площадь семейных участков

Д.И. Бибиков (1989), говоря обо всех видах рода Marmota, указывает, что форма семейных участков неправильная, более округлая в плакорных условиях. Площадь участка варьирует в пределах от 0,5 до 4-5 га у разных видов сурков. В.И. Машкин (1997) и В.В. Колесников (1997) приводят данные, показывающие различия в размерах и строении семейных участков степных сурков европейского и казахстанского подвидов. Так, по их исследованиям, у европейского байбака в Поволжье площадь обитания семьи колеблется от 0,79 до 2,09 га. Этот подвид характеризуется самыми маленькими семейными участками, так как они расположены на всхолмленных склонах оврагов, балок и примыкающих террасированных площадках с разнообразной травянистой растительностью. В менее благоприятных местах по краям колонии, вдоль полей, опушек лесов, площадь семейных участков несколько больше. Казахстанский байбак, по сравнению с европейским, имеет обширные семейные участки. Это обусловлено тем, что в местообитаниях сурков распространены солонцовые почвы, которые весной сильно насыщаются водой, и зверьки вынуждены выбирать место для гнездовых нор особенно тщательно. Площадь семейных участков у этого подвида

варьирует от 0,91 до 5,93 га. В Республике Татарстан, по данным В.А. Попова (1960), площадь семейных участков варьирует в пределах от 0,5 до 1,5 га (в среднем 0,8 га). О.В. Сорока (2001а, 20016) приводит данные для популяции степного сурка на участке «Буртинская степь» заповедника «Оренбургский», где средняя площадь семейных участков составляет 5,2±0,6 га. Правда, у автора не упоминается, к какому из подвидов относятся байбаки Оренбургской области. А.А. Никольским совместно с Г.А. Савченко (2002) в Харьковской области были исследованы 3 разнотипных семейных участка у европейского подвида, расположенных в местообитаниях с высоким, средним и низким уровнем выпаса скота. Их площади составили 0,36 га, 0,53 га и 0,83 га соответственно. Исследования в Каракулинском районе Удмуртии показали, что в Чегандинском поселении площадь семейного участка байбака составляет 0,66-1,67 га (Капитонов, Капитонов, 2001).

Анализ литературных данных показывает, что площадь семейного участка сурка изменяется в течение сезона. В.А. Токарский (1997), исследовав этот вопрос в Харьковской области Украины, указывает, что площадь участка увеличивается с появлением сеголетков на поверхности. Автор объясняет это тем, что сурчата часто выходят за пределы семейного участка. В.И. Машкин (1997) так же отмечает, что весной и летом у байбаков размер и конфигурация семейного участка меняются, но связывает он увеличение размеров участка с ростом исследовательской активности зверьков. По его данным, сурки начинают обследовать и метить территорию на 2-4 день после первого выхода из норы. Через 15-20 дней, в некоторых случаях и раньше, устанавливаются сформировавшиеся границы участка. О.В. Сорока (2001а), исследуя динамику размеров семейного участка по сезонам в Оренбургской области, считает, что изменение размеров связано с активностью животных и с состоянием кормовых ресурсов. В работе А.Ю. Рубцова (2003), проводившего исследования в Каракулинском районе Удмуртии, отмечено незначительное уменьшение площади семейного участка с июня по август.

На площадь семейного участка влияют многие факторы. Из абиотических факторов В.И. Машкин с соавторами (2010) называют экспозицию и крутизну склонов. По их словам, более крупные участки имеют семьи, расположенные на малопригодных для сурков местообитаниях (солонцовые почвы равнинного Казахстана, увлажнённые участки).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Загуменов Михаил Николаевич, 2019 год

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК

1) Абрахина И.Б., Димитриев А.В. О донорских центрах по расселению сурков в Поволжье // Сурки Палеарктики: биология и управление популяциями: тез. докл. III Междунар. совещ. по суркам стран СНГ. М., 1999. С. 5-6.

2) Алтынцев А.В. Структура населения мышевидных грызунов в районе обитания байбака (Marmota bobak) в Сарапульском районе Удмуртской Республики, 2011. 82 с. (рукопись)

3) Артемьева А.А. Территориальный анализ нефтедобычи в Удмуртской республике // Вестн. Удм. ун-та. Сер. Биология. Науки о Земле. 2008. № 1. С. 105114.

4) Багирова О.Н. Особенности поселений байбака в Оренбургской области // Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий: мат. Междунар. науч. конф. Оренбург, 2011. С. 252-254.

5) Баранова О.Г. Местная флора Удмуртии: анализ, конспект, охрана: учеб. пособие. Ижевск, 2002. 199 с.

6) Баранова О.Г. Материалы к аборигенной флоре окрестностей села Красный Бор Агрызского района Республики Татарстан // Вестн. Удм. ун-та. Сер. Биология. 2004. № 10. С. 39-50.

7) Баранова О.Г. Растительный покров // География Удмуртии: природные условия и ресурсы: учеб. пособие, Ч.1. Ижевск: Изд. Дом «Удмуртский университет», 2009. С. 204-217.

8) Баранова О.Г., Пузырев А.Н. Конспект флоры Удмуртской Республики (сосудистые растения). М.-Ижевск: Институт компьютерных исследований, 2012. 212 с.

9) Бармин Н.А. Силаева Т.В. Стратегия охраны и реакклиматизации степного сурка в Мордовии в связи с охраной степных сообществ // Сурки Голарктики как фактор биоразнообразия: тез. докл. III Междунар. конф. по суркам. М., 1997. С. 15-16.

10) Басов В.М. Вид как компонент зооценоза // Вюник Дншропетровського ушверситету. Сер. Бюлопя, екологiя, 2005 Т.2 № 13. С. 8-11.

11) Безель В.С. Экологическая токсикология: популяционный и биоценотический аспекты. Екатеринбург: изд-во «Гощицкий», 2006. 280 с.

12) Беликов Р.А., Белькович В.М. Использование малоразмерных дистанционно-пилотируемых летательных аппаратов для наблюдения за морскими млекопитающими // Дистанционные методы исследования в зоологии: мат. науч. конф. М.: КМК, 2011. С. 10.

13) Беловежец К.И. Температурный режим спячки наземных беличьих в аспекте широтной зональности. // Прошлое, настоящее и будущее сурков Евразии и экологические аспекты расселения сурков в Байкальском регионе: тез. докл. X Междунар. Совещ. по суркам стран СНГ, Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 2010. С. 10-11.

14) Бибиков Д.И. Перемещения сурков // Миграции животных. Вып. 3. М. : Изд-во АН СССР, 1962. С. 62-83.

15) Бибиков Д.И. Горные сурки Средней Азии и Казахстана. М. : Наука, 1967. 202 с.

16) Бибиков Д.И. Географические особенности экологии. // Сурки. Биоцентоическое и практическое значение. М.: Наука, 1980. С. 50-69.

17) Бибиков Д. И. Сурки. М. : Агропромиздат, 1989. 250 с.

18) Бибиков Д.И. Популяционные структуры и репродуктивная стратегия сурков // Структура популяций сурков: сб. науч. тр. М., 1991. С. 6-31.

19) Бибиков Д.И., Чекалин В.Б. Опыт применения метода картирования при изучении некоторых особенностей серых сурков // География населения наземных животных и методы её изучения. М.: Изд-во АН СССР, 1959. С.95-107.

20) Бибиков Д.И., Руди В.Н. Перспективы восстановления байбака на Южном Урале // Влияние антропогенной трансформации ландшафта на население наземных позвоночных животных. Тез. Всесоюз. совещ. Ч. I. М., 1987. С. 259-260.

21) Бойков А.В., Горшков П.К., Абузарова Г. Адаптированность степных сурков к антропогенным ландшафтам. // Сурки в степных биоценозах Евразии: док. VIII совещания по суркам стран СНГ. Чебоксары-Москва: КЛИО, 2002. С. 8.

22) Боровик Л.П., Боровик Е.Н. Проблема режима сохранения степи в заповедниках: пример Стрельцовской степи // Степной бюллетень. 2006. № 20. С. 29-33.

23) Ванисова Е.А. Видовая специфика стабильных элементов биологического сигнального поля сурков // Сурки Евразии: экология и практическое значение: материалы XI Междунар. совещ. по суркам специалистов стран бывш. Советского Союза. М., 2015. С. 24-28.

24) Вервальд А.М., Брандлер О.В. Особенности реинтродукции степного сурка в условиях Центрально-Черноземного заповедника // Сурки Евразии: экология и практическое значение: мат. XI Междунар. совещ. по суркам стран бывш. Советского Союза. М., 2015. С. 29-34.

25) Володин И.А., Кленова А.В., Матросова В.А., Володина Е.В. Возможности применения биоакустических методов для дистанционного мониторинга млекопитающих и птиц // Дистанционные методы исследования в зоологии: мат. науч. конф. М.: КМК, 2011. С. 16.

26) География Удмуртии: природные условия и ресурсы: учеб. пособие / под ред. И.И. Рысина. - Ижевск: изд. дом «Удмуртский университет», 2009. Ч.1. 256 с.

27) Геофизические методы исследований: учеб. пособие для геол. спец. вузов /под ред. Д-ра геол.-мин. наук Н.И. Селиверстова. Петропавловск-Камчатский: изд-во КГПУ, 2004, 232 с.

28) Громов И.М., Бибиков Д.И. Калабухов Н.И., Мейер М.Н. Наземные беличьи (Маттойпае) / Фауна СССР: Млекопитающие. Т.2 вып. 3. М. : Наука, 1965. 461 с.

29) Громов И. М., Ербаева М. А. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны. СПб.: Наука, 1995. 641 с.

30) Дворников М.Г. Роль млекопитающих в таежных и лесостепных экосистемах освоенных и охраняемых территорий Камского бассейна: автореф. дис. ... док. биол. наук. Тольятти, 2010. 39 с.

31) Дедюхин С.В., Капитонов К.А. Население жесткокрылых (Coleoptera) -обитателей нор и уборных сурка (Marmota bobak Müll), интродуцированного на Юге Удмуртии // Вестн. Удм. ун-та. Сер. Биология. 2004. № 10. С. 39-50.

32) Дежкин А. В. Необычные поселения сурка-байбака. // Влияние антропогенной трансформации ландшафта на население наземных позвоночных животных: тез. Всесоюз. совещ. Ч. I. М., 1987. С. 257-258.

33) Димитриев А.В. О результатах первого внутриреспубликанского расселения сурков в Урмарском районе Чувашской Республики // Сурки Палеарктики: биология и управление популяциями: тез. докл. III Междунар. (VII) Совещ. по суркам стран СНГ М.: 1999. С. 26-27

34) Димитриев А.В. Реаклиматизация и восстановление численности степного сурка (Marmota bobak Müller, 1776) в Поволжье: автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 2001. 36 с.

35) Димитриев А.В., Иванов А.С., Сергеев Ю.В., Кузюков Ю.Н.. Дополнительные сведения о динамике численности сурков в реликтовой Батыревской колонии до заповедания. // Сурки в антропогенных ландшафтах Евразии: тез. докл. IX Междунар. Совещ. по суркам стран СНГ, Кемерово, 2006. С. 16-17.

36) Досковская Н.В., Материалы по распространению и экологии байбака в Удмуртии. 1999. 63 с. (рукопись)

37) Досковская Н.В., Капитонов В.И., Хасминский Б.В. Современное состояние популяций байбака (Marmota bobac) в Каракулинском районе Удмуртии // Тез. докл. 4-й унив.-акад. науч.-практ. конф. Ч. 2. Ижевск, 1999. С. 72-73.

38) Еськов Е.К., Греков О.А., Кузнецов В.А. Применение беспилотных летательных аппаратов для обнаружения и учета численности биообъектов // Вестник охотоведения, 2014. Т.11, №2. С. 306-310.

39) Еремина Т.М. Загрязнение тяжелыми металлами почв основных экотопов г. Ижевска. 2008. 69 с. (рукопись)

40) Жалилов А.Б., Силаева Т.Б. Андрейчев А.В. Результаты изучения кормовой базы степного сурка (Marmota bobak) в Республике Мордовия // Вестн. Оренбургского гос. пед. ун-та, 2016. № 2 (18). С. 19-26.

41) Загуменов М.Н. История расселения и особенности современного распространения степного сурка (Marmota bobak Müll, 1776) в Удмуртской Республике // Вестн. Удм. ун-та. Сер. Биология. Науки о Земле. 2014. № 1. С. 8592.

42) Загуменов М.Н., Капитонов В.И. Пространственная структура Соколовского поселения байбака (Marmota bobak) в Удмуртской Республике // Прошлое, настоящее и будущее сурков Евразии: сб. науч. тр. М.: АБФ Медиа, 2015. С. 99110.

43) Заздравных М.Н. Изменение численности сурка-байбака на территориях с различным режимом питания // Актуальные вопросы в научной работе и образовательной делятельности: сб. науч. тр. Тамбов : ООО «Консалтинговая компания Юком», 2015. Т.10. С. 39-40.

44) Зимина Р.П. Очерк экологии степного и серого сурков // Тр. Ин-та географии АН СССР. 1953. Вып. 54. С. 42-49.

45) Ивантер Э.В., Медведев Н.В. Экологическая токсикология природных популяций птиц и млекопитающих Севера. М.: Наука, 2007. 229 с.

46) Изменения лесного плана Удмуртской Республики. Ижевск, 2010. 260 с.

47) Исмагилов М.И. О типах поселений степного сурка (Marmota bobak Müll) и влиянии его на растительность районов освоения целинных земель в Казахстане // Зоологический журн. 1961. Т. 40, № 6. С. 905-913.

48) Кабата-Пендиас А., Пендиас Х. Микроэлементы в почвах и растениях: Пер. с англ. М.: Мир,1989. 499 с.

49) Капитонов В.И. Поведение сурков (Marmota) при встречах с хищником // Поведение охотничьих животных: сб. науч. ст. Киров: Волго-Вятское книж. изд-во, Кировск. отд-ние, 1981. С. 118-126.

50) Капитонов В.И. Численность сурка-байбака на посевах в Карагандинской области // Влияние антропогенной трансформации ландшафта на население наземных позвоночных животных: тез. Всесоюз. совещ. Ч. I. М., 1987. С. 262-264.

51) Капитонов В.И. Может ли степной сурок (Marmota bobak Müll) на северном пределе распространения существовать без выпаса домашних копытных? // Сурки

Евразии: экология и практическое значение: мат. XI Междунар. совещ. по суркам специалистов стран бывш. Советского Союза. М., 2015. С. 63-68.

52) Капитонов В.И., Украинцева С.П. История акклиматизации и современное состояние поселений байбака в Удмуртии // Сурки Голарктики как фактор биоразнообразия: тез. докл. III Междунар. конф. по суркам. М., 1997. С. 54.

53) Капитонов В.И., Капитонова О.А. Влияние роющей деятельности байбака (Marmota bobak) на растительность ксеротермных склонов юга Удмуртии // Биология сурков Палеарктики. М., 2000. С. 34-44.

54) Капитонов В.И., Капитонов К.А. Некоторые черты пространственной структуры байбака (Marmota bobak Müll.) на территории Удмуртии // Вестн. Удм ун-та, сер. Экология, 2001, № 1. С. 155-162.

55) Капитонов В.И., Капитонов К.А., Рубцов Ю.А. Некоторые результаты изучения пространственной структуры популяции байбака (Marmota bobak) в Удмуртии. // Сурки в степных биоценозах Евразии: док. VIII совещ. по суркам стран СНГ. Чебоксары-Москва: КЛИО, 2002. С. 33-34.

56) Капитонов В.И., Капитонов К.А. Современное состояние поселений байбака (Marmota bobak) в Удмуртии // Сурки в антропогенных ландшафтах Евразии: тез. докл. IX Международ. совещ. по суркам стран СНГ. Кемерово, 2006. С. 27.

57) Капитонов В.И., Загуменов М.Н. Современное распространение обыкновенного хомяка (Cricetus cricetus L., 1758) в Удмуртской Республике //Актуальные вопросы современной зоологии и экологии животынх: мат. Всерос. науч. конф. Пенза : Изд-во ПГУ, 2016. С. 45

58) Капитонов К.А. Современное состояние Чегандинского поселения европейского байбака (Marmota bobak). 2001. 66 с. (рукопись)

59) Карпухина Е.А., Орлова В.С., Никольский А.А. Копытные млекопитающие как селективная сила по отношению к суркам // Прошлое, настоящее и будущее сурков Евразии и экологические аспекты расселения сурков в Байкальском регионе: тез. докл. X Междунар. Совещ. по суркам стран СНГ, Улан-Удэ : Изд-во БНЦ СО РАН, 2010. С. 24.

60) Кассал Б.Ю. О необходимости популяционного подхода к реинтродукции степного сурка // Степной бюллетень. 2014. № 41. С. 39-45.

Кассал Б.Ю. Результативность реинтродукции степного сурка в Омской области // Степи северной Евразии: мат. VII Междунар. симпозиума. Оренбург, 2015. С. 395-398.

61) Кауфман М.В., Капитонов В.И. Современное состояние поселения степного сурка (Marmota bobak Müll.) на территории памятника природы «Степные участи по р. Субой» в Нижегородской области // Сурки Евразии: экология и практическое значение: мат. XI Междунар. Совещ. по суркам стран бывш. Советского Союза. М., 2015. С. 72-77.

621) Коблик Е.А., Редькин Я.А., Архипов В.Ю. Список птиц Российской Федерации. - М. : Товарищество научных изданий КМК, 2006. - 256 с.

63) Ковда В.А., Якушевская И.В., Тюрюканов А.Н. Микроэлементы в почвах советского Союза. М. : изд-во Московского ун-та, 1959 67 с.

64) Колесников В.В. Распределение байбаков европейского и казахстанского подвидов в балочных и степных поселениях. // Сурки Голарктики как фактор биоразнообразия: тез. докл. III Междунар. конф. по суркам. М.: Изд-во ABF 1997. С. 57-58.

65) Колесников В.В. Колонии байбака на севере европейской части его ареала // Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства: материалы междунар. науч.-практ. конф., посвящ. 80-летию ВНИИОЗ. Киров, 2002. С. 260-262.

66) Колесников. В.В. К вопросу о взаимосвязи байбака и скота. // Сурки в антропогенных ландшафтах Евразии: тез. докл. IX Междунар. совещ. по суркам стран СНГ. Кемерово, 2006. С. 31.

67) Колесников В.В. К вопросу о минимальной жизнеспособной популяции // Сурки Евразии: происхождение и современное состояние: докл. V Междунар. конф. по суркам. Ташкент, 2007. С. 57-63.

68) Колесников В.В. Ресурсы и управление популяциями степного (Marmota bobak), серого (Marmota baibacina) и монгольского (Marmota sibirica) сурков: автореф. дис. ... док. биол. наук. Киров., 2011. 43 с.

69) Колесников В.В., Машкин В.И. К вопросу о ресурсах байбака на севере европейской части ареала. // Сурки Палеарктики: биология и управление популяциями: тез. докл. III Междунар. (VII) Совещ. по суркам стран СНГ М.; 1999. С. 48.

70) Колесников В.В., Кетова Н.С., Шевнина М.С. Брандлер О.В. Использование космических снимков для учета сурков: преимущества и недостатки // Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства: мат. Междунар. науч.-практ. конф., посвящённой 90-летию ВНИИОЗ им. проф. Б.М. Житкова. Киров, 2012. С. 183-184.

71) Кондратов Е.А., Поляков А.Д., Бузмаков Г.Т., Рассолов С.Н., Коваленко С.А. Тяжёлые металлы на поселениях степного сурка на территории Кузбасса // Сурки в антропогенных ландшафтах Евразии: тез. док. IX Междунар. совещ. по суркам стран СНГ. Кемерово, 2006. С. 32-33.

72) Красная книга Республики Мордовия Саранск: Мордовское книжное изд-во, 2005. Т. 2: Животные. 336 с.

73) Красная книга Нижегородской области. Т.1. Животные. 2-е изд., перераб. и доп. Н.Новгород, 2014. 446 с.

74) Красная книга Оренбургской области. Животные и растения. Оренбург : «Оренбургское книжное изд-во», 1998. 176 с.

75) Красная Книга Ульяновской области / под науч. ред. Е.А. Артемьевой, А.В. Масленникова, М.В. Корепова. М.: Буки Веди, 2015. 550 с.

76) Красная книга Удмуртской Республики / отв. ред. О. Г. Баранова. Изд. 2-е. Чебоксары: Перфектум, 2012. 458 с.

77) Кривитский И.А. К вопросу возрождения ареала сурка-байбака в Украине // Сурки Голарктики как фактор биоразнообразия: тез. докл. III Междунар. конф. по суркам. М.: Изд-во ABF, 1997. С. 23-24.

78) Кузнецов М.Ф. Микроэлементы в почвах Удмуртии. Ижевск : изд-во Удм. ун-та,1994. 284 с.

79) Кузнецов М.Ф. Химический анализ почв и растений в экологических исследованиях. Ижевск, 1997. 32 с.

80) Кузнецов М.Ф., Рылова Н.Г. Морфологическая характеристика естественных и антропогенных почв: учеб-метод. Пособие. Ижевск, 2008. 43 с.

81) Кучерук В.В. Норы млекопитающих - их строение, использование и типология // Фауна и экология грызунов, 1983. Вып. 15. С. 5-54.

82) Леонтьева М.Н., Захаров А.П., Парамонов Г.В. О состоянии поселения байбака в Нижегородской области. // Биология сурков Палеарктики. М.; 2000. С 34-44.

83) Леонтьева М.Н. Очерки по экологии и онтогенезу млекопитающих-норников. // Серия научных монографий «научное наследие учёных» / гл. редактор-составитель - к.б.н. Димитриев А.В. Чебоксары - Нижний Новгород, 2007. 102 с.

84) Лобанов В.С. Ресурсы и прогноз использования сурков Казахстана// Ресурсы охотничье-промыслового хозяйства и прогноз их использования. М., 1985. С. 192-202.

85) Матвеев В.А. Результаты акклиматизации степного сурка (Marmota bobak Müll) в лесной зоне Удмуртской Республики // Сурки в антропогенных ландшафтах Евразии: тез. докл. IX Междунар. совещ. по суркам стран СНГ. Кемерово, 2006. С. 36.

86) Машкин В.И. Организация учёта и ресурсы сурков в СССР // Бюллетень МОИП. Отд. биол. 1989. Т. 94, вып. 6. С. 99-106.

87) Машкин В.И. Почему возродился европейский байбак? // V Междунар. совещ. по суркам стран СНГ: тез. докл. М : ABF, 1993 с. 19-20.

88) Машкин В.И. Контроль за состоянием популяций сурков // Бюллетень МОИП. Отд. биол. 1994. Т. 99, вып. 2. С. 44-52.

89) Машкин В.И. Продуктивность разных видов сурков. // Сурки северной Евразии: сохранение биологического разнообразия. М.: Изд-во ABF, 1996. С. 5758.

90) Машкин В. И. Европейский байбак: экология, сохранение и использование. Киров, 1997. 160 с.

91) Машкин В.И. К вопросу управления популяциями сурков // Биология сурков Палеарктики. М., 2000. С. 60-77

92) Машкин В.И. Структурные элементы популяции сурков. // Сурки Голарктики как фактор биоразнообразия. М. : Изд-во ABF 2002. С. 269-279.

93) Машкин В.И. Особенности воспроизводства у сурков. // Роль особо охраняемых природных территорий в сохранении исчезающих степей и сурков Евразии: науч. тр. гос. заповедника «Присурский» Т. 11. Чебоксары - Москва : КЛИО, 2003. С. 70 - 79.

94) Машкин В.И. Приспособительные реакции евразийских сурков // Бюллетень МОИП. Отд. биол. 2006. Т. 111, вып. 3. С. 12-14.

95) Машкин В.И. Учёт в семьях сурков. // Сурки Евразии: происхождение и современное состояние. Доклады 5-ой Международной конференции по суркам. Ташкент, 2007. С. 86-95.

96) Машкин В.И. На здоровье! // Охота. Национальный охотничий журнал, М. : ООО Агентство «Арсенал-информ» 2009, №9. С. 32-34

97) Машкин В.И. Емкость среды обитания сурков // Сурки Евразии: экология и практическое значение: мат. XI Междунар. Совещ. по суркам специалистов стран бывш. Советского Союза. М., 2015. С. 85-89.

98) Машкин В.И., Коротков А.А. Формирование популяции байбаков на юге Башкирии. // Влияние антопогенной трансформации ландшафта на население наземных позвоночных животных: тез. Всесоюз. совещ. Ч. I. М., 1987. С. 260-262.

99)Машкин В. И., Батурин А. Л., Колесников В. В. Экология, поведение и использование сурков Евразии / ВНИИОЗ, РАСХН, ВГСХА. Киров, 2010. 254 с.

100) Наумов Н.П. Экология животных. М., 1963. 619 с.

101) Наумов Р.В., Кузьмин А.А., Титов С.В. Особенности экологии современное распространение степного сурка (Marmota bobak Müller, 1776) в Самарской области: предварительные данные // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Естественные науки. 2013.№ 4 (4). С. 60-68.

102) Нестерова Н.Л., Никольский А.А. Реакция сурков на предупреждающий об опасности сигнал в зависимости от возраста, положения относительно убежища и присутствия соседей // Структура популяций сурков: сб. науч. тр. М., 1991. С. 3244

103) Никольский А.А., Савченко Г.А. Структура семейных групп и использование территории степным сурком. // Сурки Голарктики как фактор биоразнообразия. М. : Изд-во ABF 2002. С. 308-315.

104) Никольский А.А., Нестерова Н.Л. Реакция степных сурков (Marmota bobak) на кон- и гетероспецифические звуковые сигналы // вестн. Моск. Ун-та. Сер. 16, Биология, 1988. № 3. С. 28-32.

105) Огнев С. И. Звери СССР и прилежащих стран. M.: АН СССР, 1947. Т. 5. 809 с.

106) Отчет по теме «Оценка состояния редких и исчезающих видов растений и животных с созданием локальной сети особо охраняемых природных территорий на крайнем Юге Удмуртской Республики (Алнашский, Граховский, Каракулинский, Камбарский, Киясовский районы)» / отв. исполнитель. Баранова О.Г. Ижевск, 2005. 333 с.

107) Останина М.Г. Материалы по экологии байбака (Marmota bobak) на северном пределе распространения.- Ижевск, 2002. 60 с. (рукопись).

108) Павлинов И.Я. Систематика современных млекопитающих (2-е изд.) М. : Изд-во МГУ, 2006. 297 с.

109) Поле С.Б. Состояние очагов чумы в Казахстана и Средней Азии(прошлое и настоящее) // Сурки Евразии: экология и практическое значение: мат. XI Междунар. Совещ. по суркам стран бывш. Советского Союза. М., 2015. С. 107112.

110) Поляков А.Д. Экология лесостепного сурка в условиях антропогенного пресса на территории Кемеровской области // Прошлое, настоящее и будущее сурков Евразии и экологические аспекты расселения сурков в Байкальском регионе: тез. докл. Х Междунар. Совещ. по суркам стран СНГ. Улан-Удэ : Изд-во БНЦ СО РАН, 2010. С. 38.

111) Поляков А.Д., Кондратов А.Е. Ионы тяжелых металлов в антропоценозах с поселениями серого лесостепного сурка на территории Кемеровской области // Сурки в степных биоценозах Евразии: док. VIII совещ. по суркам стран СНГ. Чебоксары-Москва : Клио, 2002. С. 47-48.

112) Попов В.А. Млекопитающие Волжско-Камского края. Насекомоядные, Рукокрылые, Грызуны. Казань, 1960. 468 с.

113) Попов С.В., Ильиченко О.Г. Методические рекомендации по этологическим наблюдениям за млекопитающими в неволе М., 1990. 40 с.

114) Попов Ю.К. Степной сурок в Удмуртии // Человек и окружающая среда: тез. докл. 2-й Республ. науч.-практ. конф. Устинов, 1987. С. 37-38.

115) Попов Ю.К. Акклиматизация сурка в Удмуртии // V съезд всесоюзного териологического общества АН СССР: тез. док. конф. III том. М., 1990. С. 111112.

116) Потапов Е.Р., Утехина И.Г., МакГради М.Дж., Римлингер Д. Применение беспилотников для осмотра гнезд белоплечего орлана // Пернатые хищники и их охрана, 2013 № 27. С. 253-260.

117) Природа Удмуртии /под ред. А.И. Соловьева Ижевск: Удмуртия, 1972. 398 с.

118) Пучковский С.В., Украинцева С.П. Динамика распределения бурого медведя в Удмуртской республике на рубеже столетий // Проблемы прикладной и региональной географии: мат. всерос. науч.-практ. конф. Ижевск, 2012. С. 242246.

119) Рахматуллин М.М., Димитриев А.В. О роли лисиц в защите сурковой колонии от бродячих собак и степных хорей // Прошлое, настоящее и будущее сурков Евразии и экологические аспекты расселения сурков в Байкальском регионе: тез. докл. Х Междунар. совещ. по суркам стран СНГ. Улан-Удэ, 2010. С. 44.

120) Редкие и исчезающие виды растений и животных южной половины Удмуртии и их охрана: итоги науч. исслед. (2005-2009 гг.) /О.Г. Баранова, Д.А. Адаховский А.Г. Борисовский [и др.]; под общ. Ред. О.Г. Барановой. Ижевск: Удм. Ун-т, 2011. 271 с.

121) Реймерс Н.Ф. Основные биологические понятия и термины: кн. для учителя. М.: Просвящение, 1988. 319 с.

122) Рубцов Ю.А. Некоторые черты пространственной структуры популяции байбака в Удмуртской республике. 2003. 52 с. (рукопись)

123) Румянцев В.Ю. Некоторые особенности современного размещения степного сурка в Казахстане. // Влияние антопогенной трансформации ландшафта на население наземных позвоночных животных: тез. Всесоюз. совещ. Ч. I. М., 1987. С. 271-272.

124) Румянцев В.Ю. Картографический анализ размещения степного сурка в Казахстане // Структура популяций сурков: сб. науч. тр. М., 1991. С. 71-97.

125) Румянцев В.Ю. Применение аэрофотоснимков при картировании размещения степного сурка (Marmota bobak) // Зоологический журнал, 1993. Т.72, вып. 9. С. 137-148.

126) Румянцев В. Ю. К вопросу о структуре ареала байбака // Сурки как фактор биоразнообразия : тез. докл. III Междунар. конф. по суркам (Чебоксары). М. : Изд-во ABF, 1997. С. 83-84.

127) Румянцев А.Ю., Ермаков О.А., Ильин В.Ю., Добролюбов А.Н., Солдатов М.С., Даниленко Е.А. К истории и современному состоянию степного сурка (Marmota bobak Müll.) В Пензенской области // Аридные экосистемы, 2012, Т 18. № 2 (51). С. 62-73.

128) Рысин И.И. Физико-географическое районирование // География Удмуртии: природные условия и ресурсы: учеб. пособие, Ч.1. Ижевск: Изд. Дом «Удмуртский университет», 2009. С. 229-244.

129) Рысин И.И. Эрозионно-обусловленные ландшафты Удмуртии как результат хозяйственной деятельности // Ежегодник финно-угорских исследований. Ижевск, 2012. Вып. 2. С. 74-87.

130) Савченко Г.А., Ронкин В.И. Влияние выпаса на площадь индивидуальных участков степного сурка (Marmota bobak Müll.) // Сурки Палеарктики: биология и управление популяциями: тез. докл. III Междунар. (VII) Совещ. по суркам стран СНГ М., 1999. С. 86-87.

131) Савченко Г.А., Ронкин В.И. Пространственная структура поселения Marmota bobak на северо-востоке Украины. // Вюник Харювського нацюнального ушверситету iменi В.Н.Каразша. Сер. «бюлопя», 2008. Вып. 7 (№ 814) С. 110-114.

132) Сайтаева Л.В., Капитонов В.И. Материалы по наземной активности байбака (Marmota bobak) на северном пределе распространения (Удмуртская Республика) // Прошлое, настоящее и будущее сурков Евразии и экологические аспекты расселения сурков в Байкальском регионе: тез. докл. X Междунар. Совещ. по суркам стран СНГ, Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 2010. С. 49-50.

133) Сайтаева Л.В. Материалы по наземной активности байбака (Marmota bobak) на северном пределе распространения (Удмуртская Республика), 2011. 106 с. (рукопись)

134) Самхарадзе Н.М. Питание обыкновенной лисицы и её трофические взаимоотношения с байбаком в степных сообществах Юга Нижегородской области // Сурки в степных биоценозах Евразии: док. VIII совещ. по суркам стран СНГ. Чебоксары-Москва: КЛИО, 2002. С. 52-54.

135) Самхарадзе Н.М. Особенности биологии и биоценотические отношения степного сурка (Marmota bobak Müll) на северной границе ареала в Поволжье: автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 2003. 21 с.

136) СанПиН 2.2.1/2.1.1.1200-03 «Санитарно-защитные зоны и санитарная классификация предприятий, сооружений и иных объектов» (утв. постановлением Главного государственного санитарного врача РФ от 25 сентября 2007 г. № 74)

137) Семихатова С.Н., Пылаева Т.Е. Этология байбака // Вопросы экологии и охраны животных в Поволжье. Динамика и структура популяций. Саратов : Изд-во Саратовского университета, 1989. С. 115-119.

138) Семихатова С.Н., Каракулько Н.Р. Антропогенное воздействие на степного сурка в Саратовской области // Состояние териофауны в России и ближнем зарубежье: тр. Междунар. совещ. М, 1996. С.300-303.

139) Сергеев А.В. Балочная сеть Вятско-Камского междуречья // Вестник Удм. Ун-та. Сер. Науки о Земле. 2003. С. 149-167.

140) Сергеев А.В. Голоценовая история развития балочных форм // Вестник Удмуртского гос. ун-та, сер. Науки о Земле, 2006, № 11. С. 127-136.

141) Серебренникова И.П., Капитонов В.И. К изучению поведения байбака (Marmota bobak) на северном пределе распространения (Удмуртская Республика) // Прошлое, настоящее и будущее сурков Евразии и экологические аспекты расселения сурков в Байкальском регионе: тез. докл. X Междунар. Совещ. по суркам стран СНГ, Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 2010. С. 51-52.

142) Серебренникова И.П. Изучение поведения байбака (Marmota bobak) на северном пределе распространения (Удмуртская Республика), 2011. 106 с. (рукопись)

143) Середнева Т.Н. Влияние обеспеченности кормом на возрастной состав и плотность населения степных сурков // II съезд всесоюз. Териологического общества: тез. докл. М.: Наука, 1978. С. 190-192.

144) Сидорчук Н.В., Рожнов В.В. Европейский барсук в Дарвинском заповеднике. Традиционные и новые методы в изучении экологии и поведения норных хищников. М. : КМК, 2010. 122 с.

145) Скуматов Д.В. К вопросу взаимоотношения лисицы (Vulpes vulpes) и европейского байбака (Marmota bobak) // Сурки Северной Евразии: сохранение биологического разнообразия: тез. докл. II Междунар. (VI) Совещ. по суркам стран СНГ. М: ABF, 1996. С. 77.

146) Соколов Д.Ю. Степной сурок Удмуртской республики. 2011 г. 55 с. (рукопись)

147) Сорока О.В. Динамика сезонной активности степного сурка на территории Оренбургского заповедника // Сурки Палеарктики: биология и управление популяциями: тез. докл. III Междунар. (VII) Совещ. по суркам стран СНГ М.: 1999. С. 92-93.

148) Сорока О.В. Влияние факторов окружающей среды на динамику сезонной активности степного сурка (Marmota bobak Müll, 1776). // Биология сурков Палеарктики. М.; 2000. С 34-44.

149) Сорока О.В. Основные черты пространственной структуры популяций степного сурка в государственном природном заповеднике «Оренбургский». // Бюллетень московского о-ва испытателей природы. Отд. биол. 2001а. Т. 106, вып. 1. С. 50-55.

150) Сорока О.В. Экология степного сурка на территории заповедника «Оренбургский». Автореферат .канд. биол. наук. Москва, 2001б. 23 с.

151) Сотников В.Н. Птицы Кировской области и сопредельных территорий. Т.1. Неворобьиные. Ч. 1. Киров: ООО «Триада-С», 1999. 432 с.

152) Сунцов В.В., Сунцова Н.И. Монгольский сурок, позднеплейстоценовое похолодание климата в Центральной Азии и происхождение чумы // Сурки в степных биоценозах Евразии: докл. VIII совещ. по суркам стран СНГ. Чебоксары-Москва: КЛИО, 2002. С. 59-60.

153) Териофауна Омской области (промысловые грызуны): монография. / Сидоров Г.Н., Кассал Б.Ю., Гончарова О.В., Вахрушев А.В., Фролов К.В. Омск: Наука; «Амфора», 2011. 542 с.

154) Токарский В.А. Байбак и другие виды рода сурки. Харьков, 1997. 304с.

155) Токарский В.А. Степной сурок Marmota bobak (Rodentia, Sciuridae) в Укранине. Социальные взаимоотношения. // Вюник Луганьского державного педагопчного ушверситету iмени Тараса Шевченка. 2002, № 1 (45), С. 95-102.

156) Токарский В.А. Пространственная структура поселений европейского степного сурка (Marmota bobak bobak Müller, 1776) в Ростовской области. // Вюник Харювського нацюнального ушверситету iменi В.Н.Каразша. Сер. «бюлопя», 2008а. Вып. 7 (№ 814) С. 117-121.

157) Токарский В.А. Строение зимовочных нор европейского подвида степного сурка (Marmota bobak bobak, Rodentia, Sciuridae) // Зоологический журн. 2008б. Т. 87, № 9. С. 1148-1152.

158) Токарский В.А. Сурок степной (Marmota bobak) как структурно-функциональное звено в степных биоценозах Украины // Раритетна терюфауна та Ii охорона: пращ Терюлопчно! школи. Луганськ, 2008в. Випуск 9. С. 243-249.

159) Токарский В.А., Петрова Е.А., Мирошниченко В.В. Современное состояние популяции степного сурка (Marmota bobak bobak Müller, 1776) в Белгородской обл. // Вюник Харювського нацюнального ушверситету iменi В.Н.Каразiна. Сер. «бiологiя», 2009. Вып. 10 (№ 878) С. 75-81.

160) Токарский В.А., Ронкин В.И., Савченко Г.А. Европейский степной сурок: история и современность. Харьков, 2011. 200 с.

161) Токарский В.А., Ронкин В.И., Савченко Г.А. Стационарные экологические исследования балочной степи Северо-Востока Украины: предварительные итоги 25-летних наблюдений // Вюник Харювського нацюнального ушверситету iменi В.Н.Каразша. Сер. «бюлопя», 2015. Вып. 25 С. 216-222.

162) Удмуртская республика. Энциклопедия. Ижевск: "Удмуртия", 2000. 800 с.

163) Ушакова М.С. Сохраение популяции тарбагана (Marmota sibirica sibirica Radde, 1862) в региональном заказнике «Горная степь». // Прошлое, настоящее и будущее сурков Евразии и экологические аспекты расселения сурков в Байкальском регионе: тез. докл. X Междунар. Совещ. по суркам стран СНГ, Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 2010а. С. 56-57.

164)Ушакова М.С. численность тарбагана на Юге восточного Забайкалья // Природообхранное сотрудничество: Россия, Монголия, Китай, 2010б №1. С. 295297.

165) Червонный В.В., Москвитин С.А., Гроитская М.С. Прошлое и настоящее белгородской популяции байбака европейского Marmota bobak (Müller, 1776) и использование её ресурсов // Научные ведомости Белгородского гос. ун-та. сер. Естественные науки, 2009. № 11 (66). С 76-83.

166) Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб, 1995. 992 с.

167) Черных Н.А., Милащенко Н.З., Ладонин В.Ф. Экотоксикологические аспекты загрязнения почв тяжелыми металлами. Пущино : ОНТИ ПНЦ РАН, 2001. 148 с.

168) Шевлюк Н.Н., Руди В.Н., Стадников А.А. Биология размножения наземных грызунов из сем. Беличьих. - Екатеринбург: УрО РАН, 1999. - 150 с.

169) Шубин И. Г. Степной сурок или байбак // Млекопитающие Казахстана: Грызуны (сурки и суслики). Алма-Ата: Наука Каз. ССР, 1969. Т. 1, ч. 1. С. 233267.

170) Шубин В.И. Структура популяции и размножения байбака в северной части Казахского мелкосопочника. // Структура популяций сурков: сб. науч. тр. М., 1991. С. 98-118

171) Bassano B., Peracino V. A robotized system for exploring mammal burrows // Wildlife Society Bulletin, 1997 № 25 (1). pp. 98-100.

172) Cox Griffin S., Valois T., Griffin P.C., Taper M.L., Mills L.S. The effects of tourist pressure on the behavior and demography of olympic marmots // Proceedings of the 5th International conference on genus Marmota. Taskent, 2005. p. 36

173) Dimitriev A.V., Plechova Z.N., Plecov G.N. Zooinformative role of rodents in

rd

ecosystems // Holarctic marmots as a factor of biodiversity: proceedings of the 3 International Conference on Marmots. Moscow: ABF, 2002. pp.135-137

174) Keese W. A remotely operated multi-tracked vehicle for subterranean exploration of gopher tortoise burrows. 2011. 78 p.

175) Kolesnikov V.V. Some peculiarities of steppe marmot survival rate // Adaptive strategies and diversity in marmots: publications of the International Marmot network. Montreux-Lyon, 2003. pp. 169-171.

176) Kolesnikov V.V. On minimum vital population // Proceedings of the 5th International conference on genus Marmota. Taskent, 2005. p. 62

177) Leontieva M.N., Paramonov V.G. Zakharov A.P. Some peculiarities of bobak enumeration at different stages od reacclimatization // Holarctic marmots as a factor of

rd

biodiversity: proceedings of the 3 International Conference on Marmots. Moscow: ABF, 2002. pp.238-244

178) Lenti Boero D. Marmot «pret-a-porter»: the «Island for marmot conservation» // Прошлое, настоящее и будущее сурков Евразии и экологические аспекты расселения сурков в Байкальском регионе: тез. докл. X Междунар. Совещ. по суркам стран СНГ, Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 2010а. С. 27-28.

179) Lenti Boero D. Theories and good practices in marmot ecucation // Marmots of the Old and New World: abstract list for the 7th international conference on the genus Marmota. Ulaanbaatar, 2018. pp. 33-34.

180) Nikol'skii A.A. Temperature Conditions in Burrows of the Steppe Marmot, Marmota bobak Müller (1776), in the Hibernation Period // Russian Journal of Ecology, 2009, Vol. 40, No. 7, pp. 529-536.

181) Nikol'skii A.A., Ulak A. The Himalayan marmot Marmota himalayana, Hoddgson (1841) in the antropogenic landscape // Marmots in a changing world: abstracts of the 6th marmot meeting. Aoste, 2008. p.16.

182) Polyakov A.D. Forest-steppe marmot in antropogenic landscapes of Kuzbass // Marmots in a changing world: abstracts of the 6th marmot meeting. Aoste, 2008. p.10.

183) Национальный атлас России. Ц^:национальныйатлас.рф, (дата обращения 23.08.2018).

184) Bing. Карты. URL: https://www.bing.com/maps (дата обращения 03.09.2018)

185) На Юге Удмуртии сурки могут разнести сибирскую язву. Сайт «Моя Удмуртия» URL: http://www.myudm.ru/node/19591 (дата обращения 30.08.18)

186) Резолюция Х Международного совещания по суркам «Прошлое, настоящее и будущее сурков Евразии и экологические аспекты расселения сурков в байкальском регионе».

URL: http://rusmarmot.wordpress.com/2010/10/12/резолюция-x-международного-совещания/ (Дата обращения 18.02.14).

187) Спутниковые снимки. URL: https://satmaps.info/, (дата обращения 03.09.2018)

188) Яндекс. Карты URL: https://yandex.ru/maps/ (дата обращения 03.09.2018)

189) URL: http://xkarta.com/ (Дата обращения 03.09.2018)