Органы-промоторы морфогенеза при развитии позвоночных животных и человека тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, кандидат наук Ахматов Александр Владимирович

• Ахматов Александр Владимирович
• кандидат наук
• 2025

Оглавление диссертации кандидат наук Ахматов Александр Владимирович

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Современные представления о промоторах - химических веществах, структурных компонентах генома,

клетках и органах

1.2. Промоторы эмбриональных органогенезов при развитии позвоночных животных и человека

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Промоторы морфогенеза при развитии провизорного

и дефинитивного органов мочеобразования у представителей анамний (рыба), яйцекладущих (птица)

и живородящих (человек) амниотов

3.1.1. Общая характеристика эпигенетических преобразований эмбриона человека на сомитных

и постсомитных стадиях эмбрионального периода

3.1.2. Органотипическая дифференцировка промежуточной мезонефральной мезенхимы и промоторная роль мезонефрального протока при развитии

зародышей рыбы, птицы и человека

3.1.3. Органотипическая дифференцировка метанефральной промежуточной мезенхимы и нефроногенез в зонах роста метанефритического дивертикула при развитии зародышей птицы и человека

3.2. Промоторное значение осевого органа хорды в морфогенезах головного отдела эмбриона человека

3.2.1. Промоторное значение осевого органа хорды

в морфогенезах головного отдела эмбриона человека

3.2.2. Промоторное действие промежуточного мозгового пузыря при развитии органа зрения,

кармана Ратке и гипофиза человека

3.3. Результаты морфометрического анализа эпителиальных и мезенхимальных компонентов, формирующихся при участии органов-промоторов

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ВВЕДЕНИЕ Актуальность избранной темы

Эмбриональный период развития организма характеризуется стремительными формообразовательными процессами, построением зачатков органов и органокомплексов, тканево - и органотипической дифференцировкой клеточных коопераций, сложной системой сигнальной регуляции морфогенеза [37; 71; 146; 149; 241]. На этапах пренатального онтогенеза в организме зародыша начинает реализацию феномен провизорности, закладываются и проходят цикл развития провизорные органы и провизорные ткани, осуществляется провизорная стадия развития дефинитивных органов [43; 62; 81; 87; 99; 102]. Одновременно на фоне становления провизорного морфологического субстрата реализуются важнейшие механизмы эволюционирования гисто - и органогенезов: параллелизм, дивергенция, меторизис, конвергенция [31; 33; 52; 95] и механизмов органогенеза: сальтаторности, тракции, фракталов, равновесия по Нэшу, формирования и диссоциации эмбриональных органокомплексов, миграционных перемещений клеток с последующим образованием эмбриональных зачатков [9; 18; 20; 34; 160; 251].

Содружество и антагонизм регуляторных факторов дистантного и локального характера обеспечивают структурно-функциональные трансформации в зоне органогенеза определенного участка тела развивающегося зародыша. В это же время устанавливается преобладание одного из вариантов регуляции - ауто-, юкста-, пара-, эндокринной [15; 60; 87; 168]. Изучение процессов эмбриогенеза показало, что помимо перечисленных механизмов существуют локально ориентированные в теле зародыша варианты развития органов и их структурно-функциональных единиц при участии органов-промоторов. Как показали результаты исследования ученых

Тюменской школы морфологов, органы-промоторы формируются в эмбриональном и раннем фетальном периодах при развитии позвоночных животных, контролируют инициацию формирования эмбриональных зачатков провизорных и дефинитивных органов и трансформацию провизорного морфологического субстрата в дефинитивное состояние. Финальным этапом взаимодействия органа-промотора и контаминирующих с ним тканей в составе эмбрионального зачатка является состояние структурных, в том числе электронно-микроскопических, морфометрических

и иммуногистохимических показателей развивающегося органа. Все выше отмеченное послужило основанием для выполнения настоящего исследования. В качестве органов-промоторов изучены мезонефральный проток, метанефритический дивертикул, развивающийся ствол головного мозга, осевой орган - хорда.

Состояние её разработанности

Настоящая работа посвящена вопросам эмбрионального развития органных структур позвоночных животных и человека. Единой концепцией, связывающей настоящую работу с исследованиями морфологов Тюменской гистологической школы, является принцип провизорности, открытый профессором Соловьёвым Георгием Сергеевичем при работе на кафедре гистологии с эмбриологией Тюменского государственного медицинского университета в 2002 году. Окончательную редакцию принцип провизорности получит на страницах монографии «Принцип провизорности в морфогенезах» за авторством профессоров Соловьева Г. С., Янина В. Л. и Пантелеева С. М.

Тогда же будет дано ключевое определение, что «... Принцип провизорности - это детерминированная способность эмбрионального зачатка и/или его производных формировать на пути к дефинитивному состоянию временные структуры (ткани и органы), обеспечивающие выполнение

жизненно важных функций в развивающемся организме и моделирующие механизмы развития и построения структурно-функциональных единиц или целого органа на уровне дефинитивного морфологического субстрата» (цит. по [8]).

За 20 лет изучения открытого принципа сформировалось четыре поколения ученых, посвятивших себя дальнейшей расшифровке провизорности и применению обнаруженных особенностей для практических нужд. Так, к первому поколению исследователей следует отнести основателей учения о провизорности и их ключевые монографии: профессор Янин В. Л. с монографией «Мезонефрос» (2000), профессор Соловьёв Г. С. с монографией «Принцип провизорности в морфогенезах» (2004), профессор Пантелеев С. М. с монографией «Метанефрос». Следует отметить, что в 2014 году за авторством трех указанных профессоров вышла монография «Имплантационный рост и провизорность», ставшая своеобразным «камео» возможностей исследования свойств провизорного субстрата тканево -и органного уровня в экспериментах по имплантационному роста, зародившихся еще в 70-х годах XX века.

Вторым поколением исследователей стали ученики основателей: профессор Вихарева Л. В. (2009), Носова Н. П. (2010), Шилин К. О. (2010), Агафонова Н. А. (2011), Богданов А. В. (2011). Эти работы сформировали представление о действии принципа провизорности у представителей боковых ветвей эволюции хордовых животных - рептилий и птиц. Работы Богданова А. В. и Шилина К. О. применили постулаты принципа провизорности к производным промежуточного мозгового пузыря.

К работам следующего поколения можно отнести исследования доцента Маргаряна А. В. (2018), Гузенковой Д. В. (2018), Ивановой Е. В. (2019). Исследования этих лет взяли в качестве фокуса внутренние процессы преобразования провизорного субстрата в дефинитивное состояние -дивергенцию, конвергенцию, параллелизм.

В настоящее время можно говорить о четвертом поколении работ: исследования Иванова И. В. (2020), Мухмедьярова Д. А. (2020), доцента Шидина В. А. (2022). Эти работы объединяет идея о ключевой промоторной роли эмбриональных структур органного уровня. Кроме того, доказательства постулатов осуществляется с использованием математических моделей различных степеней сложности.

Таким образом, по совокупности признаков настоящее исследование является прямым продолжением общего научного направления, посвященного принципу провизорности профессора Соловьева Георгия Сергеевича.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Органы-промоторы морфогенеза при развитии позвоночных животных и человека»

Цель работы

Обозначить морфогенетические и морфометрические проявления феномена органов-промоторов при развитии провизорных и дефинитивных органов рыбы, птицы и человека.

Задачи

1. Выявить согласование морфогенеза в зонах роста органов-промоторов с миграционными перемещениями иммунокомпетентных клеток.

2. Показать роль мезонефрального протока в органотипической дифференцировке промежуточной мезенхимы и сальтаторном механизме мезонефроногенеза при развитии первичной почки рыбы, птицы, человека.

3. Выявить значение метанефратального дивертикула в органотипической дифференцировке промежуточной мезенхимы и веерном механизме метанефроногенеза при развитии постоянной почки птицы и человека.

4. Показать промоторный эффект осевого органа хорды и ствола головного мозга при формировании и ростовых процессах промежуточного мозгового пузыря.

Научная новизна

Показано, что сальтаторный механизм мезонефроногенеза согласуется с реализацией хроновектора развития мезонефрального протока, а формирование генераций нефронов - с процессами ангиогенеза магистрального и органного сосудистого русла. Веерный механизм метанефроногенеза согласуется с хроновектором роста метанефритического дивертикула и его ветвей, динамикой содержания иммунокомпетентных клеток в составе структур дивертикула и контаминирующей промежуточной мезенхимы. Виргильное состояние ростовой зоны постоянной почки (состояние эмбриональной бластемы) сохраняется до финальных стадий пренатального онтогенеза птицы. Метанефральная промежуточная мезенхима и метанефритический дивертикул содержат морфологический субстрат для дальнейшего эволюционирования системы мочеобразования позвоночных.

В основе атрофии мезонефрального тельца и артериального клубочка лежит деструкция подоцитов и секреторное преобразование эпителия париетального листка капсулы мезонефрального тельца Процессы развития и трансформация органов-промоторов сопровождаются формированием новых эмбриональных зачатков органов и их структурно-функциональных единиц с привлечением перифокальных либо контаминирующих тканей. Инициация и формирование новых локусов нефроногенеза обеспечивается участием сигнальных молекул. Изученные органы-промоторы обеспечивают поддержание системы осевой ориентации тела и органов зародыша в пренатальном онтогенезе. Мезонефральный проток и метанефритический

дивертикул выполняют роль осевых органов при развитии системы мочеобразования у рыб, птиц и человека.

Теоретическая и практическая значимость

Результаты работы позволили классифицировать мезонефральный и метанефральный протоки как осевые органы, обеспечивающие пространственную ориентацию первичной и постоянной почек и их структурно-функциональных единиц - мезо - и метанефронов.

Сформулировано теоретическое обоснование и обозначен морфологический субстрат - источник дальнейшего эволюционирования системы мочеобразования позвоночных животных и человека.

Полученные автором сведения об особенностях развития органов-промоторов и их производных будут полезны эмбриологам, акушер-гинекологам, патанатомам и педиатрам при расшифровке эмбриопатий.

Методология и методы диссертационного исследования

Стандартом выполнения диссертационного исследования является применение методов анализа и обобщения, гипотетико-дедуктивного метода, логики и моделирования. Такие методы, как эксперимент, наблюдение, измерение и сравнение является неотъемлемой частью работ, посвященным наукам о жизни.

В процессе диссертационного исследования применялись такие техники, как гистологические, гистохимические и иммуногистохимические методы, а также электронно-микроскопическая обработка фактических данных, дополненные подходами описательной и вариационной статистики.

Положения, выносимые на защиту

1. Этапы тканево - и органотипической дифференцировки промежуточной мезонефральной мезенхимы коррелируют с хроновектором образования мезонефрального протока, содержанием иммунокомпетентных клеток и становлением сосудистого бассейна первичной почки.

2. Морфогенетические потенции метанефритического дивертикула и его производных реализуются при индуктивной сегментации нефрогенной мезенхимы и веерном механизме формирования структурно-функциональных единиц постоянной почки.

3. Органы-промоторы (хорда и промежуточный мозговой пузырь) контролируют инициацию формирования эмбриональных зачатков в головном отделе зародыша человека и органопексию ствола мозга.

Степень достоверности и апробация результатов

Определение степени достоверности полученных результатов основывается на оптимальном объеме выборки (131 эмбрион и 28 плодов человека, 293 зародышей домашней курицы, 50 мальков пеляди), проведении обработки значительного количества фактического материала с помощью сертифицированного оборудования, адекватных методиках, отражающих в полной мере цели и задачи настоящего исследования, применении эффективных инструментов статистического анализа. Статистические расчеты, создание табличных и других видов данных, а также оформление результатов исследования осуществлялись при помощи лицензионного программного обеспечения, что гарантировало соблюдение принципа «лицензионной чистоты». Основные положения доложены на:

- XV Конгрессе Международной ассоциации морфологов (г. Ханты-Мансийск, 2020 г.);

- Всероссийской научной конференции «Гистогенез, реактивность и регенерация тканей», (г. Санкт-Петербург, 2021 г.);

- Научно-практической конференции с международным участием «Информационные технологии и математическое моделирование в экспериментальной морфологии и клинической медицине», посвященной 70-летию д.м.н., профессора, заслуженного работника высшей школы РФ Пантелеева Сергея Михайловича (г. Тюмень, 2022 г.);

- Международной научно-практической конференции «Актуальные вопросы фундаментальной и клинической морфологии», приуроченной к 80-летию член-корреспондента РАН, д.м.н., профессора Д. В. Баженова (г. Тверь, 2022 г.).

Публикации по теме диссертации

На основе диссертационных материалов было опубликовано 14 научных трудов, включая 8 статей и 6 тезисов. Из данного числа 3 статьи вышли в журналах, рекомендованных Высшей аттестационной комиссией (ВАК) по специальности 1.5.22 Клеточная биология. Среди этих изданий можно выделить: «Журнал анатомии и гистопатологии», «Ульяновский медико-биологический журнал», «Вестник Волгоградского государственного медицинского университета».

Внедрение результатов исследования

Результаты исследования внедрены в учебный процесс на кафедре гистологии с эмбриологией и кафедре топографической анатомии и оперативной хирургии ФГБОУ ВО Тюменском ГМУ Минздрава России.

Личный вклад автора

Ахматов А. В. участвовал в выборе темы, постановке цели и задач исследования, наборе и обработке фактического материала, подготовке научных публикаций и иллюстративного сопровождения результатов исследования.

Объем и структура диссертации

Диссертация содержит 142 страницы машинописного текста и состоит из «Введения», глав «Обзор литературы», «Материал и методы исследования», «Результаты собственных исследований», «Заключения» и «Списка литературы».

Работа иллюстрирована 52 рисунками и 9 таблицами. Библиографический список литературы содержит 266 источник (103 отечественных и 163 иностранных).

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Известно, что тема научного исследования должна подкрепляться солидной базой литературных источников или вообще не подкрепляться, в том случае, если исследование носит «пионерный» характер. Наша работа является продолжением в изучении феномена провизорности и поэтому изначально предполагает освятить современные представления о роли сигнальных путей и действии сигнальных молекул при изучении механизмов морфогенеза на этапах становления провизорных и дефинитивных органов млекопитающих животных и человека.

В кратком анализе научных публикаций, безусловно, представляется непростой задачей осветить еще не до конца исследованную «паутину» локальных и дистантных регуляторов гисто - и органогенеза, поведение клеток и их миграционных перемещений в окружении и «под обстрелом» секретома представителей иных дифферонов, в условиях формирования бластемы либо компартмента развивающейся структурно-функциональной единицы провизорного органа и моделирования компонентов дефинитивного уровня.

Приступая к выполнению работы, нам было интересно знать «работают» ли механизмы индуктивной сегментации и конвергенции, присущие провизорным органогенезам на этапах построения дефинитивных органов. Сведения, полученные из источников литературы, позволили убедиться в правильности выбора темы исследования.

Прежде чем приступить к изложению существа работы, логично обозначить современное представление о промоторе.

Промоторы - (ргошоуеи, лат. «продвигать) - добавки к катализатору, усиливающие его активность [51];

Промоторы - (ргошоуеге, лат. «продвигать) - вещества, добавление которых к катализатору вызывает увеличение его активности [29];

Промоторы - специфические нуклеотидные последовательности, которые служат началом одного или нескольких генов. Промотор обладает высокой степенью сродства к РНК-полимеразе и определяет направление синтеза РНК и первое основание, которое будет переписано с ДНК в РНК [30].

Анализируя процессы морфогенеза при развитии зародышей позвоночных животных и человека, мы пришли к убеждению, что носителями сигнальных молекул, обладающих промоторным эффектом, могут выступать клетки и органы развивающегося организма, появление которых в эмбриональных балстемах и зачатках меняет состояние процессов гисто -и органотипической дифференцировки морфологического субстрата, способствует ускорению процессов органогенеза в отдельных локациях организма. В настоящем исследовании представлены результаты изучения промоторного действия ряда органов, мы их обозначили органами -промоторами, при развитии зародышей человека, птицы, рыбы.

1.1. Современные представления о промоторах - химических веществах, структурных компонентах генома, клетках и органах

«Поведение клеток» в многоклеточном организме лежит в основе «правильного» эмбриогенеза, физиологической и репаративной регенерации [240]. Контроль за состоянием клеточных компетенций в первую очередь обеспечивается состоянием связей между клетками и теми сигнальными путями в межклеточной коммуникации, которые не бывают стабильными, меняются в отрезках времени и характеризуются активизацией либо напротив снижением продукции сигнальных молекул, выполняющих роль локальных регуляторов процессов морфогенеза.

Внеклеточные сигналы при этом индуцируют каскад внутриклеточных трансформаций в системе межуточного обмена, продукции структуральных

белков, создании условий для цитодифференцировки и установления новых клеточных связей и контактов [165; 233; 231; 239].

Зачастую даже кратковременное воздействие специфического сигнала или тривиального фактора эко-среды (температура, давление, гиперкапния) радикально меняет морфогенетический «климат» и клеточные кооперации [141; 218]. Немногочисленные публикации о значении кратковременных режимов температурного воздействия низкой интенсивности на течение репаративного процесса [35; 44] побудило к проведению экспериментов по выявлению зависимостей состояния пролиферации и апоптоза клеток эпителиальных и мезенхимных дифферонов, гисто - и органотипической дифференцировки регенерата от длительности и уровня температуры, локального влияния на регенерат. Теоретической предпосылкой для проведения эксперимента послужила информация о роли динамики передачи сигналов на стадиях эмбрионального развития в реализации стремительных органогенезов человека и млекопитающих животных [142; 165; 166].

Поскольку каждая клетка может выступать в качестве автономного генератора сигнальных молекул исходя из фундаментального механизма «лиганд-рецептор» [161; 189; 256], межклеточные связи обеспечивают синхронизацию морфогенеза в составе клеточной кооперации и, в частности, в сегментации среднего зародышевого листка [111; 140]. Однако, несмотря на предложенные схемы передачи межклеточных сигналов остается неясным специфичный механизм подобных передач, поэтому накопление фактов взаимосвязи межклеточных отношений и динамики пространственного преобразования эмбрионального зачатка или регенерата всегда оправдано [194; 234; 241; 254].

Эстафетная сегментация растущей мезодермы, по всей вероятности, регулируется периодическими колебаниями в сигнальных путях Notch и Wnt, и, что известно, подчиняются правилу «часов сегментации» [160; 214; 219]. Оказалось, что «часы сегментации» опосредуют не только межклеточные связи в эмбриональном зачатке, но и установление вариантов регуляции

клеточной, а значит и тканевой дифференцировки - аутокринной, паракринной, юкстакринной [154; 214].

Изучение процессов роста постоянной почки человека и птицы выявило участие в нем механизма индуктивной сегментации, который обеспечивает перифокальное вовлечение новых участков промежуточной мезенхимы в ростовые процессы [41; 85; 87; 97].

Изменение временного промежутка в механизмах действия «лиганд-рецептор» играет центральную роль в генерации колебаний сигнальных молекул и подтверждает значимость длительности воздействия какого-либо фактора на процессы цитокинетики гисто - и органогенезов. Анализ фактического материала показал, что репаративная регенерация кожи происходит по трем вариантам - первичное, вторичное заживление и заживление «под струпом».

Небезынтересно отметить, что феномен индуктивной сегментации промежуточной мезенхимы сохраняется в условиях имплантационного роста при культивировании in vivo кусочков эмбриональной и ранней постнатальной почки крысы [62]. Исследователи - представители Тюменской школы гистологов, анализируя имплантационный рост почечного эпителия, пришли к заключению, что «детерминированность биологической потенции к формированию индуктивных систем следует расценивать как одно из проявлений провизорности, а «клеточный этап» организации биологического субстрата как обязательную стадию в эстафетном движении: зачаток, провизорная структура (ткань), дефинитивная структура (орган)» [62]. При совместном культивировании клеток волосяного фолликула с клетками дермальной папиллы формируются пласты эпидермального эпителия и небольшие по размеру кусочки кожи [92].

Результаты анализа имплантационного роста, по мнению ряда авторов [62], позволяют высказать предположения, что в очаге морфогенеза макрофаг участвует в системе регуляторных механизмов, обеспечивает положительный хемотаксис клеток различных дифферонов, в том числе плюрипотентных

стволовых клеток. Более того, названные авторы пришли к убеждению, что стволовая клетка в очагах морфогенеза обнаруживается только после макрофага, но никак не до него.

Изменения в клеточной кооперации, вероятно, инициируются факторами, которые вырабатываются макрофагами. Важно отметить, что фагоцитарная активность макрофага необходима для очистки региона и создания условий для последующих процессов тканево -и органотипического роста.

При трансплантации макрофагов мышей, обитающих в естественной ландшафтной среде, в поврежденную кожу ОРММВ - мутантных мышей было показано, что полученные из макрофагов фактор способствует перемещению стволовых клеток мезенхимального генеза в рану, а локальное применение рекомендантного ОРКМВ оптимизируют процессы заживления ран у мышей дикой природы и у мутантов [264]. Сочетание мезенхимальных стволовых клеток и макрофагов играет ключевую роль в процессе заживления кожных ран, однако механизмы, лежащие в основе этого взаимодействия, остаются нераскрытыми [175; 179]. Известно, что синтетические проявления генов неодинаковы в клетках различных дифферонов, которых, к примеру, в организме человека насчитывается около 220 [90]. Поэтому экспрессия генов в клетках модифицированных животных может намного увеличивать спектр продукции белковых молекул [106; 198; 259].

Отыскание оптимального варианта клеточного сообщества в кооперации при заживлении кожных ран представляет довольно сложную задачу, так как первостепенную очередность установления межклеточных связей макрофага с клетками окружения не только обозначить, но даже предположить довольно сложно [157; 209; 212]. Отсутствие либо дефицит ОРКМВ снижает привлечение мезенхимальных стволовых клеток в зону заживления кожной раны [187; 202; 246]. Одной из неосвоенных черт клеточной кооперации при участии мезенхимальных стволовых клеток является отсутствие доказательств наличия в них рецепторов ОРММВ,

возможности активации этих рецепторов другими сигнальными факторами эффекта молекулярной регуляции в случае применения ОРММВ.

Надо остановиться еще на одном проявлении регенераторного процесса в кожной ране - рубцевании. Молекулярные процессы, приводящие к образованию рубцовой ткани, остаются малоизученными [235; 264]. Существует мнение о значимости феномена конвергенции клеток производных различных дифферонов в состав эпителиального компонента кожного регенерата и формировании структуры полидифферонного состава [32; 83]. Наряду с позитивным итогом клеточных взаимодействий макрофагов и клеток мезенхимальных дифферонов не следует забывать о перекрестных помехах между этими клетками, роли других дермальных клеток, способных изменять комплект в составе клеточных коммуникаций на стадиях регенераторного процесса, расшифровку клеточных и молекулярных механизмов заживления кожи, динамика межклеточных взаимодействий формирования полного набора условий для обеспечения гомеостаза кожи [235].

Установившаяся регуляция клеточных потенций лежит в основе процессов эмбриогенеза, поддержания нормального состояния тканей и органов в постнатальном периоде, обеспечение физиологической и репаративной регенерации. Отклонение от закрепленных генетических клеточных коммуникаций могут нарушать многие механизмы морфогенеза и иметь соответствующие последствия [107; 239; 240].

Сигнализация процессов морфогенеза не стабильна, характеризуется поиском механизмов вовлечения клеточного окружения в зоны гисто -и органогенезов, при этом непременно повторяя закономерные этапы совершенствования структурной организации через стадию провизорности.

Надо признать, что способность эмбрионального зачатка «входить» в состояние провизорности, по всей вероятности, является одним из проявлений эпигенеза, на фоне которого моделируются не только варианты структурно-функциональных единиц формирующегося органа, но

и механизмы прямой и обратной связи сигнальных путей, нарастание либо колебание сигнала, отыскание надежного способа, регуляции биохимического процесса и их влияние на поведение клеток в многоклеточных системах -зачатках и очагах гисто - и органогенеза, клеточных кооперациях [62; 103; 240].

Точкой приложения известных сигнальных путей служат не только отдельные клетки, но и ткани, и органы. К подобным «точкам» относятся периодичная сегментация эмбриона позвоночных, которая определяет возможность сальтаторного и веерного нефроногенеза при развитии первичной и постоянной почек птицы, млекопитающего и человека [6; 63; 85; 87].

Регулирующими сигнальными системами в ряде тканей выступают WNT, NOTCH и ERK. Важнейшие механизмы морфогенеза - пролиферация, дифференцировка, миграционная активность и гибель клеток - сопровождают формирование сложно устроенного организма практически из одной клетки. На пути из этих трансформаций внеклеточный сигнал индуцирует каскад внутриклеточных сигналов и ответ на эти сигналы клеток-мишеней в виде изменений метаболизма, цитоскелета и экспрессии генов. Динамика сигнализации участвует в кодировании и передачи информации [141; 218]. Так, например, у эмбрионов Xenopus кратное изменение активности передачи сигналов Wnt контролирует сложный процесс развития [147], а кодирование информации в динамике повышает универсальность сигнальных путей [223]. Wnt не только контролирует сегментацию тела зародышей, но и отслеживает эстафету основных этапов при развитии личиночных форм [250] и формирование эмбрионов нормального размера.

Уровень осмысления наблюдаемых процессов морфогенеза и клеточных ответов на действие сигнальных молекул ограничивается объемом знаний о динамике параллелизма «сигнальный путь - адаптивная реакция клеток» и остается в значительно степени неизвестным [199; 248; 265]. Можно с уверенность отметить, что «тайны» любого сигнального пути содержатся

в «абсолютном» сигнале, который реализуется на уровне экспрессии маркеров дифференцировки. Имеет значение форма подачи сигнала - пилообразный либо колебательный варианты, каждый из которых обеспечивает неодинаковую реакцию генов-мишеней [239]. Интерпретация действий сигналов может быть основана на существующих представлениях о формах регуляции клеточной активности на уровне клетки или организма -аутокринная, юкстакринная, пара - и эндокринная.

Аутокринная регуляция зачастую включает ферментативные каскады через протеосомы и реализуется стремительно в масштабе времени «от секунды до минут», активирует факторы транскрипции, которые перемещаются в ядро и моделируют экспрессию генов. Соответствующая метка подобных факторов транскрипции позволяет получить ответную реакцию ядра в течение нескольких минут [183; 221]. Как показано на мышах, результат экспрессии генов обнаруживается через 20 минут после действия лиганда в виде генерации белков [153; 192; 232]. Таким образом, ответная реакция клеток на действия специфического, а не исключено, что и неспецифического фактора, скоротечно. Это означает, что ландшафт клеточного окружения способен диктовать дополнительные сигналы, что возможно на длительном пути клеточной дифференцировки. Остается непоколебимым тезис: «Пострансляционные модификации белка обратимы, но расщепление и деградация не могут быть обращены вспять». Этот факт непосредственно влияет на движение сигнального пути. К примеру, эффекторная киназа МАРК (митоген-активируемая протеинкиназа) показывает цикла активации или инактивации с периодом в несколько минут [105].

В случае деградации или диссоциации пары «лиганд - рецептор» сигнальные пути моделируются посредством обратной связи. Отрицательная обратная связь обычно приводит к инактивации сигнального пути на различных уровнях каскада путем эндоцитоза сигнального комплекса и разрушения в лизосоме [131]. Передача сигнала Wnt может нарушаться

деградацией рецептора либо регуляторными факторами и сетью E3 Ubiquitin ligases [177]. Активация негативных регуляторов может подавлять экспрессию генов-мишеней или блокировать деградацию белка. Вместе с тем, отрицательная обратная связь может обеспечить адаптивное состояние сигнального пути и индуцировать колебательную активность [107; 119]. По всей вероятности, динамика передачи сигналов является общей характеристикой, но меняет свои показатели в различных клетках и тканях, особенно в организме эмбриона.

Передача сигнала NOTCH относится к высоко консервативным механизмам, играющим важную роль в период эмбриогенеза и поддержании витальности тканей во взрослом организме [120]. NOTCH пути работают на уровне межклеточных контактов, лиганды и рецептор являются трансмембранными белками, при взаимодействии лиганда с внеклеточным доменом NECD открывается каскад внутриклеточной передачи сигнала, при этом внутриклеточный домен высвобождается (протеолиз) и мигрирует в ядро клетки [186]. Внутри ядра внутриклеточный домен индуцирует экспрессию генов-мишеней NOTCH [215; 230; 261]. В клетках человека внутриклеточный домен имеет период полураспада около 3 часов [142]. Складываются такие внутри - и межклеточные отношения в кооперациях, когда соседние клетки индуцируют друг друга к экспрессии лиганда либо рецептора и становятся неидентичными [242]. К примеру, в эпителии кишечника млекопитающих латеральное торможение влияет на расположение секреторных и несекреторных клеток вдоль пищеварительного тракта, при этом развитие секретирующих клеток подавляет развитие несекретирующих, путем экспрессии лигандов NOTCH.

Благодаря паракринной сущности NOTCH системы передача сигнала может приводит к колебаниям всей ткани и обеспечивать волновую динамику. Геномы млекопитающих кодируют четыре изоформы NOTCH и могут активизировать различные внутриклеточные процессы [197]. Чистота системы «лиганд - рецептор» далее может надстраиваться модификациями -

гликозирование рецепторов. Например, рецепторы NOTCH у эмбрионов Drosophila модифицируются рядом ферментов POFUTi, POGLUTi, EOGTi [154; 168; 214]. В клетках позвоночных во время сегментации тела эмбриона экспрессия циклического гена индуцируется сигналом NOTCH [111; 140]. Циклический ген Lunatic Fringe (Lfng) необходим для сцепления между клетками, что показывает еще раз роль гликозилирования, а отсюда важность комплекса Гольджи в межклеточной передаче сигналов [263].

Wnt-сигнальный путь - эволюционно консервативный, необходимы для обновления стволовых клеток, пролиферации и дифференцировки в период эмбриогенеза, регенерации и восстановления тканей взрослого организма.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Ахматов Александр Владимирович, 2025 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Агафонова, Н. А. Критические стадии в развитии провизорного органа / Н. А. Агафонова, В. Л. Янин, Г. С. Соловьев, А. В. Богданов, О. М. Бондаренко, Н. В. Иванова, О. Ф. Истомина, В. В. Кушба, А. В. Маргарян, С. А. Молокова, Е. С. Орлова, К. О. Шилин // Медицинская наука и образование Урала. - 2011. - Т. 12. - № 1. - С. 5154. - Текст: непосредственный.

2. Алексеева, Ю. В. Динамика эпителия наружного листка капсулы тельца мезо - и метанефронов на этапах пре - и постнатального онтогенеза / Ю. В. Алексеева, Д. А. Мухамедьяров, О. А. Анищенко, И. А. Голубева, И. В. Иванов, К. К. Мкртычева, Я. С. Виколова, М. О. Виколов // Морфология. - 2020. - Т. 157. - № 2-3. - С. 14. - Текст: непосредственный.

3. Аптекарь, И. А. Изменение функциональной активности фибробластов в процессе моделирования компрессии, гиперкапнии и гипоксии / И. А. Аптекарь, Е. Г. Костоломова, Ю. Г. Суховей. - DOI 10.32885/22200975-2019-1-2-72-84. - Текст: электронный // Российский остеопатический журнал. - 2019. - № 1-2 (44-45). - С. 72-84. - URL: https ://roj ournal. elpub. ru/j our/article/view/209?locale=ru_RU (дата обращения: 11.11.2023)

4. Аптекарь, И.А. О «резервных» источниках и механизмах морфогенеза в организме человека и животных / И. А. Аптекарь, А. В. Ахматов, Л. В. Вихарева, А. В. Маргарян, О. Ф. Истомина, И. А. Голубева,

A. А. Вотинцев, Д. С. Леднева, Г. С. Соловьев, О. Г. Соловьева,

B. Г. Соловьев, В. А. Шидин, К. Ю. Кокоулина, И. В. Немцова, В. Л. Янин, А. Н. Стеблюк, А. А. Марков, О. А. Анищенко, Н. А. Сазонова, А. Р. Нургалиева // Вопросы морфологии XXI века. Выпуск 8. Сборник трудов: Гистогенез, реактивность и регенерация

тканей. Под ред. И. А. Одинцовой, С. В. Костюкевича. - СПб.: ДЕАН, 2024. - С. 29-38. - Текст: непосредственный.

5. Бажанов, А. Н. Свойства и особенности пищеводного эпителия /

A. Н. Бажанов. - Алма-Ата: «Наука». - 1978. - 200 с. - Текст: непосредственный.

6. Баженов, Д. В. Последовательность дифференцировки канальцев нефронов окончательной почки человека во внутриутробном развитии / Д. В. Баженов, Л. В. Вихарева, С. М. Пантелеев, В. Л. Янин, О.Ф, Ярославцева // Морфология. - 2011. - Т. 140. - № 5. - С. 18-22. - Текст: непосредственный.

7. Банин, В. В. Terminología Hisstologica. Международные термины по цитологии и гистологии человека с официальным списком русских эквивалентов / под ред. чл.-корр. РАМН В. В. Банина и проф.

B. Л. Быкова. - М.: ГЭОТАР-Медиа, 2009. - 272 с. - Текст: непосредственный.

8. Белоусов, Л. В. Развивающийся организм как сложная система: самоорганизация на основе морфомеханики / Л. В. Белоусов // Сложные системы. - 2012. - № 1. - С. 42-58. - Текст: непосредственный.

9. Богданов, А. В. Феномен провизорной дифференцировки эпителия в эмбриональном органогенезе аденогипофиза / А. В. Богданов // Морфология. - 2011. - Т. 140. - № 5. - С. 35-36. - Текст: непосредственный.

10. Брусиловский, А. И. Материалы к оценке темпов гистогенеза производных трех зародышевых листков в раннем эмбриогенезе человека. Сообщение 1: 4-5 неделя развития / А. И. Брусиловский, Л. С. Георгиевская, Б. В. Савчук, Т. И. Шматова, Ю. С. Тихончук // Вопросы морфологии в теоретической и клинической медицине. Симферополь. - 1982. - С. 53-61. - Текст: непосредственный.

11. Брусиловский, А. И. Некоторые итоги изучения досомитных стадий эмбриогенеза у человека in vivo / А. И. Брусиловский, Н. П. Барсуков,

A. Ф. Мирошникова, Б. Л. Великий // Арх. анат., гистол. и эмбриол. -1986. - № 11. - С. 86-93. - Текст: непосредственный.

12. Брусиловский, А. И. Эмбриогенез человека: диалектика генетики и социологии, преформизма и эпигенеза / А. И. Брусиловский, Е. Ю. Шаповалова, Н. П. Барсуков, В. А. Королёв, Б. В. Троценко, Л. С. Георгиевская // Морфология. - 2011. - Т. 140. - № 5. - С.36. - Текст: непосредственный.

13. Вихарева, Л. В. Морфометрическая характеристика отделов канальцев нефронов почки крысы после односторонней нефрэктомии и аутоимплантации почечной ткани / Л. В. Вихарева, С. М. Пантелеев // Морфологические ведомости. - 2009. - № 1-2. - С. 10-12. - Текст: непосредственный.

14. Вихарева, Л. В. Особенности компенсаторной гипертрофии почки золотистых сирийских хомячков с суперинвазионным описторхозом после односторонней нефрэктомии / Л. В. Вихарева, С. М. Пантелеев, К. К. Мкртычева, А. В. Маргарян, А. П. Дубровина, Н. Г. Мальцева, И. Ю. Хамошина, О. Ф. Ярославцева, А. Л. Ушакова, Н. О. Пяльченкова, Р. В. Чившина, А. В. Ахматов // Морфология. - 2020. - Т. 157. - № 2-3. - С. 48. - Текст: непосредственный.

15. Вотинцев, А. А. Рецепторный статус опухолевых клеток и механизмы нарушения тканевого гомеостаза при канцерогенезе серозного овариального рака / А. А. Вотинцев, В. В. Банин, Г. С. Соловьев,

B. А. Шидин // Журнал анатомии и гистопатологии. - 2019. - Т. 8. - № 2. - С. 22-29. - Текст: непосредственный.

16. Гилазиева, З. Е. Органоиды тканей пищевода: возможности создания и потенциал для тканевой инженерии / З. Е. Гилазиева, С. С. Архипова, М. Н. Журавлева // Гены и Клетки. - 2018. - Т. 13. - № 3. - С. 14-22. -Текст: непосредственный.

17. Гузенков, Д. Н. Феномен конвергенции на этапах органогенезов и репаративной регенерации / Д. Н. Гузенков, Е. В. Морозова,

В. Г. Соловьев, О. Г. Соловьева, Ю. С. Спирина, И. В. Иванов, А. В. Ахматов // Морфология. - 2020. - Т. 157. - № 2-3. - С. 63. - Текст: непосредственный.

18. Гузенков, Д. Н. Эмбриональные органокомплексы живородящих и яйцекладущих амниотов на примере человека и птицы / Гузенков Дмитрий Николаевич - автореф. дисс. канд. мед. наук, 2022. - 24 с. -Текст: непосредственный.

19. Гузенкова, Д. В. Мезонефральногонадный комплекс человека в эмбриональном периоде пренатального онтогенеза / Д. В. Гузенкова, А. А. Вотинцев, Г. С. Соловьев, С. М. Пантелеев, В. Л. Янин, Л. В. Вихарева, О. Г. Соловьева, А. В. Маргарян, В. А. Шидин, Д. А. Мухамедьяров // Медицинская наука и образование Урала. - 2016. - Т. 17. - № 1 (85). - С. 41-45. - Текст: непосредственный.

20. Гузенкова, Д. В. Структурная и морфометрическая характеристика мезонефрально-гонадного комплекса при развитии яичника человека в эмбриональном периоде пренатального онтогенеза / Гузенкова Дарья Владимировна. - автореф. дисс. канд. наук, Тюмень, 2018. - 26 с. -Текст: непосредственный.

21. Гололобов, В. Г. Научные параллели юбилейных дат в истории военномедицинской академии и кафедры гистологии / В. Г. Гололобов // «Вопросы морфологии XXI века», Выпуск 5. Сборник научных трудов. Гистогенез, реактивность и регенерация тканей. СПб, 2018. - С. 17-21. -Текст: непосредственный.

22. Данилов, Р. К. Раневой процесс: гистогенетические основы / Р. К. Данилов. - СПб.: ВМедА им. С. В. Кирова, 2008. - 308 с. - Текст: непосредственный.

23. Данилов, Р. К. Гистогенетический анализ как основа для понимания механизмов раективности, регенерации и патологии органов и систем / Р. К. Данилов, И. А. Одинцова // Вопросы морфологии XXI века. Выпуск 5. Сборник трудов: Гистогенез, реактивность и регенерация

тканей. Под ред. И. А. Одинцовой, С. В. Костюкевича. - СПб.: ДЕАН, 2018. - С. 37-39. - Текст: непосредственный.

24. Детлаф, Т. А. Объекты биологии развития / Т. А. Детлаф // М.: Наука, 1975. - 571 с. - Текст: непосредственный.

25. Дунаев, П. В. Органоспецифическая детерминация и дифференцировка генетически родственных тканей в онтогенезе и регуляции тканевых процессов // Материалы Всероссийской научной конференции анатомов, гистологов, эмбриологов, г. Тюмень, Из-во: «Вектор-Бук», 1998. - С.5-6. - Текст: непосредственный.

26. Елифанов, А. В. Параллелизм органогенезов в эволюции на примере органов мочеобразования животных типа хордовых и человека /

A. В. Елифанов, В. А. Шидин, Г. С. Соловьев, А. В. Маргарян, Д. Н. Гузенков, В. О. Карцева, А. А. Степанов // Медицинская наука и образование Урала. - 2018. - Т. 19. - № 1(93). - С. 68-71. - Текст: непосредственный.

27. Ерениев, С. И. Регенеративная биология и медицина. Книга V. Клеточные технологии в терапии болезней органов пищеварения / С. И. Ерениев, В. В. Семченко, И. Н. Лебедев, Г. С. Соловьев,

B. Л. Янин, Е. В. Сосновская, Л. В. Вихарева, А. Х. Ланичева // Омск -Томск - Тюмен - Уфа - Ханты-Мансийск, 2022. - 294 с. - Текст: непосредственный.

28. Засадкевич, Ю. М. Роль молекулы клеточной адгезии Е-кадгерина в онтогенезе человека в норме и патологии / Ю. М. Засадкевич,

C. В. Сазонов // Морфология, 2014. - Т.146. - № 5. - С.78-82. - Текст: непосредственный.

29. Захаренко, Е. Н. Новый словарь иностранных слов, 3-е издание / Е. Н. Захаренко, А. Н. Комарова, И. В. Нечаев // М.: ООО Издательский центр «Азбуковник», 2008. - 1040 с. - Текст: непосредственный.

30. Зенгбуш, П. Молекулярная и клеточная биология, в 3-х томах // М.: Мир, 1982. - 367 с. - Текст: непосредственный.

31. Иванова, Е. В. Феномен конвергенции при развитии женской гонады человека и формировании кожного регенерата / Е. В. Иванова, Д. Б. Никитюк, В. А. Шидин // Тюменский медицинский журнал. - 2018. - Т. 20. - № 3. - С. 10-13. - Текст: непосредственный.

32. Иванова, Е. В. Феномен конвергенции при эмбриональных органогенезах, репаративной регенерации и продуктивном воспалении / Иванова Елена Викторовна. - автореф. дисс. канд. мед. наук., г. Тюмень, 24 с. - Текст: непосредственный.

33. Иванов, И. В. Феномен конвергенции при репаративной регенерации и эмбриональных органогенезах / И. В. Иванов, Г. С. Соловьев,

B. А. Шидин, О. М. Бондаренко, И. А. Голубева, Е. В. Иванова, Н. А. Сазонова, В. Г. Соловьев // Морфология. - 2018. - Т. 153. - № 3. -

C. 119-119а. - Текст: непосредственный.

34. Идрисов, Р. А. Динамика структурных преобразований производных жаберного аппарата, промежуточного мозгового пузыря и стомодеума человека в эмбриональном периоде пренатального онтогенеза / Идрисов Руслан Альбертович - автореф. дисс. канд. мед. наук, г. Тюмень, 2015. -24 с. - Текст: непосредственный.

35. Каленова, Л. Ф. Влияние локального воздействия температурного фактора на репарацию кожной раны в эксперименте / Л. Ф. Каленова, М. А. Новикова, П. П. Маркелов, И. М. Беседин, Н. В. Иванова, Е. В. Иванова // Медицинская наука и образование Урала. - 2011. - Т. 12. - № 2 (66). - С.72 - 75. - Текст: непосредственный.

36. Кетлинский, С. А. Цитокины / С. А. Кетлинский, А. С. Симбирцев. -СПб.: ООО «Издательство Фолиант», 2008. - 552 с. - Текст: непосредственный.

37. Кнорре, А. Г. Эмбриональный гистогенез (морфологические очерки) / А. Г. Кнорре // Издательство «Медицина» Ленинградское отделение, 1971. - 432 с. - Текст: непосредственный.

38. Коржевский, Д. Э. Особенности использования иммуногистохимических методов при проведении экспериментальных исследований // Вопросы морфологии XXI века. Выпуск 5. Сборник трудов: Гистогенез, реактивность и регенерация тканей. Под ред. И. А. Одинцовой, С. В. Костюкевича. - СПб.: ДЕАН, 2018. - С. 45-48. -Текст: непосредственный.

39. Кричинская, Е. Б. Процессы деструкции головной и первичной почек куриного эмбриона // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии, 1965. - № 3. - С. 91-98. - Текст: непосредственный.

40. Ланичева, А. Х. Иммуногистохимическая характеристика динамики раневого процесса после механической травмы кожи белой крысы и экспериментальное обоснование перспективных направлений его коррекции / А. Х. Ланичева // Медицинский вестник Башкортостана. -2010. - Т. 5. - № 3. - С. 100-104. - Текст: непосредственный.

41. Маргарян, А. В. Провизорные органогенезы при развитии первичной почки человека / А. В. Маргарян, В. А. Шидин, Д. А. Мухмедьяров, Г. С. Соловьев, Д. В. Янина, Ю. В. Алексеева // Морфологические ведомости. - 2013. - № 4. - С. 6-14. - Текст: непосредственный.

42. Маргарян, А. В. Провизорные органогенезы на стадиях витального цикла первичной почки птицы / А. В. Маргарян, В. А. Шидин, Д. А. Мухамедьяров, Г. С. Соловьев, Д. В. Янина, Ю. В. Алексеева // Морфологические ведомости. - 2014. - № 1. - С. 54-61. - Текст: непосредственный.

43. Маргарян, А. В. Механизмы морфогенеза провизорных и дефинитивных органов в пренатальном онтогенезе, при репаративной регенерации и в культурах «in vivo» / Маргарян Артур Ванушович. - автореф. дисс. док. мед. наук, 2018. - 43 с. - Текст: непосредственный.

44. Маркелова, П. П. Динамика структурных и иммуногистохимических показателей компонентов кожного регенерата при локальном действии различных температур (экспериментальное исследование) /

П. П. Маркелова, Г. С. Соловьев, А. В. Зиновьева // Медицинская наука и образование Урала. - 2013 - Т. 14. - № 4 (76). - С. 59-61. - Текст: непосредственный.

45. Марков, А. А. Анализ субпопуляции моноцитов in vitro в аспекте симбиотических отношений про - и эукариотов / А. А. Марков, Т. Х. Тимохина, Г. С. Соловьев [и др.] // Конгресс «Человек и лекарство. УРАЛ - 2021»: Сборник материалов (тезисы докладов), Тюмень, 16-18 ноября 2021 года. - Тюмень: РИЦ "Айвекс", 2021. - С. 60-61. - EDN XONMMO.

46. Матусевич С. Л. Хроновектор конвергенции иммунокомпетентных клеток при формировании кожного регенерата и мезонефронов / С. Л. Матусевич, В. А. Шидин, И. А. Аптекарь и др. // Медицинская наука и образование Урала. - 2023. - Т. 24, № 1(113). - С. 86-93.

47. Мелконян, К. И. Показатели цитокинового профиля в сыворотке крови крыс при подкожной имплантации децеллюляризированного матрикса пищевода / К. И. Мелконян, Р. З. Накохов, Т. В. Русинова, Я. А. Козмай, И. М. Быков, А. Н. Редько, С. Н. Алексеенко // Гены и Клетки. - 2020. -Т. 15. - № 4. - С. 46-56. - Текст: непосредственный.

48. Мелконян, К. И. Цитокиновый профиль сыворотки крови крыс при подкожной имплантации децеллюляризированного матрикса пищевода / К. И. Мелконян, Т. В. Русинова, Я. А. Юцкевич, А. С. Сотниченко // Вестник трансплантологии и искусственных органов. - 2020. - Т. 22. -№ S. - С. 150. - Текст: непосредственный.

49. Молчанова, В. В. Дифференцировка эпителиев канальцев первичной и вторичной почки у кролика / В. В. Молчанова // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. - 1972. - Т. 63. - № 8. - С. 106-116. - Текст: непосредственный.

50. Молчанова, В. В. Дифференцировка эпителиев предпочки и первичной почки у лягушки // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. - 1975. - Т. 68, № 5. - С. 99-106. - Текст: непосредственный.

51. Москвин, А. Ю. Большой словарь иностранных слов, 7-е издание // М.: ЗАО Центрполиграф, 2008 - 685 с. - Текст: непосредственный.

52. Мухамедьяров, Д. А. Параллелизм органогенезов на этапах витального цикла мезонефроса зародышей яйцекладущих и живородящих амниотов / Д. А. Мухамедьяров, Д. Б. Никитюк, Г. С. Соловьев, О. Г. Соловьева, В. А. Шидин, Д. Н. Гузенков, И. В. Иванов, В. Л. Янин, Н. А. Сазонова // Медицинская наука и образование Урала. - 2019. - Т. 20. - № 3. - С. 5864. - Текст: непосредственный.

53. Мяделец, О. Д. Морфофункциональная дерматология / О. Д. Мяделец, В. П. Адаскевич. - М.: Медицинская литература, 2006. - 752 с. - Текст: непосредственный.

54. Наумова, Н. И. Вектор Шепли и его обобщения: Учебное пособие / Н. И. Наумова. - Санкт-Петербург: ООО "Издательство ВВМ", 2017. -60 с. - ISBN 978-5-9651-1068-1.

55. Ноздрин, В. И. Эффект дерматотропного препарата группы ретиноидов на регенерацию кожи после её атрофии, вызванной клобетазола пропионатом / В. И. Ноздри, М. Г. Костяева // Морфология. - 2019. - Т. 155. - № 2. - С. 217-218. - Текст: непосредственный.

56. Носова, Н. П. Структурная характеристика мезонефроногенеза у человека и птицы // Вестник новых медицинских технологий. - 2010. - Т. 17. - № 2. - С. 98-99. - Текст: непосредственный.

57. Носова, Н. П. Сравнительная характеристика мезонефроно-генеза у человека и птицы / Н. П. Носова // Вестник новых медицинских технологий. - 2010. - Т. 17. - № 2. - С. 98-99. - Текст: непосредственный.

58. Обухов, Д. К. Структура пролиферативных зон в ЦНС взрослых позвоночных животных / Д. К. Обухов, Е. В. Пущина, А. А. Вараксин // «Вопросы морфологии XXI века», Выпуск 4. Сборник научных трудов. Гистогенез, реактивность и регенерация тканей. СПб, 2015. - С. 43-51. -Текст: непосредственный.

59. Обухов, Д. К. Структура пролиферативных зон в ЦНС взрослых позвоночных животных / Д. К. Обухов, Е. В. Пущина, А. А. Вараксин // «Вопросы морфологии XXI века», Выпуск 4. Сборник научных трудов. Гистогенез, реактивность и регенерация тканей. СПб, 2015. - С. 43-51. -Текст: непосредственный.

60. Обухов, Д. К. Современные представления о механизмах регуляции процессов пре - и постэмбрионального нейрогенеза в цнс позвоночных животных и человека / Д. К. Обухов, Е. В. Пущина, А. А. Вараксин, М. Е. Стуканева // «Вопросы морфологии XXI века», Выпуск 5. Сборник научных трудов. Гистогенез, реактивность и регенерация тканей. СПб, 2018. - С. 68-80. - Текст: непосредственный.

61. Пантелеев, С. М. Метанефрос (нефроногенез) / С. М. Пантелеев, Л. В. Вихарева, Г. С. Соловьев, В. Л. Янин. - Тюмень: Феликс, 2006. -164 с. - Текст: непосредственный.

62. Пантелеев, С. М. Имплантационный рост и провизорность / С. М. Пантелеев, Г. С. Соловьев, В. Л. Янин, В. Л. Вихарева, А.В, Маргарян - Тюмень: РИЦ «Айвекс», 2014. - 160 с. - Текст: непосредственный.

63. Пантелеев, С. М. Интегративные отношения канальцев нефронов в структуре формирующейся постоянной почки человека в эмбриональном онтогенезе / С. М. Пантелеев, Г. С. Соловьев, Л. В. Вихарева, А. В. Маргарян, О. Ф. Ярославцева, Н. Г. Мальцева, В. А. Шидин // Медицинская наука и образование Урала. - 2015. - Т. 16. - № 2-1(82). - С. 36-41. - Текст: непосредственный.

64. Пантелеев, С. М. Особенности компенсаторной гипертрофии почки золотистых сирийских хомячков с суперинвазионным описторхозом после односторонней нефрэктомии / Л. В. Вихарева, С. М. Пантелеев, К. К. Мкртычева, А. В. Маргарян, А. П. Дубровина, Н. Г. Мальцева, И. Ю. Хамошина, О. Ф. Ярославцева, А. Л. Ушаков, Н. О. Пяльченкова,

Р. В. Чившина, А. В. Ахматов // Морфология. - 2020. - Т. 157. - № 2-3.

- С. 48. - Текст: непосредственный.

65. Пантелеев, С. М. Онтогенетическая аллометрия почки у крыс после односторонней нефрэктомии / С. М. Пантелеев, Л. В. Вихарева, А. В. Маргарян, К. К. Мкртычева, А. П. Дубровина, Н. Г. Мальцева, И. Ю. Хамошина, А. Л. Ушаков, О. Ф. Ярославцева, Н. О. Пяльченкова, Р. В. Чившина, А. В. Ахматов // Морфология. - 2020. - Т. 157. - № 2-3.

- С. 163-164. - Текст: непосредственный.

66. Перевозчиков, К. О. Важные аспекты теории игр и вклад Джона Нэша в развитие экономики / К. О. Перевозчиков // Фундаментальная и прикладная наука: состояние и тенденции развития: Сборник статей XXXV Международной научно-практической конференции, Петрозаводск, 23 ноября 2023 года. - Петрозаводск: Международный центр научного партнерства "Новая Наука", 2023. - С. 36-46. - EDN ЗБСЕТБ.

67. Погорелов, Ю. В. Гистологическая концепция ткани в аспекте теории функциональных систем / Ю. В. Погорелов // Арх. анат., гистол., эмбриол., 1986. - № 8. - С. 87-91. - Текст: непосредственный.

68. Русаков, Д. Ю. Гистогенез и особенности структурной организации сердечной мышечной ткани в стенках полых и легочных вен человека / Д. Ю. Русаков, Н. В. Ямщиков, О. Н. Тулаева, Л. А. Суворова, О. И. Метленко // Морфология. - 2015. - Т. 148. - № 6. - С. 38-42. -Текст: непосредственный.

69. Русаков, Д. Ю. Этапы развития сердечной мышечной ткани в стенках полых и легочных вен и устьевых отделов этих вен у человека / Д. Ю. Русаков, Г. Н. Суворова, О. В. Кулакова // В кн.: Вопросы морфологии XXI века. Выпуск 5. Сборник трудов: «Гистогенеза, реактивность и регенерация тканей», СПб.: Издательство ДЕАН, 2018. -С. 206-208. - Текст: непосредственный.

70. Русакова, С. Э. Мезенхима, эпителии и «эпителиально-мезенхимальные переходы» / С. Э. Русакова, В. В. Бирина, Е. В. Камардин // Вопросы морфологии XXI века. Выпуск 5. Сборник трудов: «Гистогенез, реактивность и регенерация тканей». - СПб.: Издательство ДЕАН, 2018.

- С. 40-46. - Текст: непосредственный.

71. Савельев, С. В. Стадии эмбрионального развития мозга человека / С. В. Савельев. - М.: Веди, 2002. - 112 с. - Текст: непосредственный.

72. Савостьянов, Г. А. На пути к трехмерной гистологии: можно ли вычислять и прогнозировать становление пространственной организации тканей в развитии и регенерации? // Вопросы морфологии XXI века. Выпуск 4. Сборник научных трудов: «Учение о тканях. Гистогенез и регенерация», СПб.: Издательство ДЕАН, 2015. - С. 57-59.

- Текст: непосредственный.

73. Савостьянов, Г. А. Пути построения трехмерной гистологии // В кн.: Вопросы морфологии XXI века. Выпуск 6. Сборник трудов: «Гистогенеза, реактивность и регенерация тканей», СПб.: Издательство ДЕАН, 2021. - С. 68-80.

74. Савостьянов, Г. А. Тканевые гистионы и коннектомы как новые объекты вычислительной трехмерной гистологии / Г. А. Савостьянов // Вопросы морфологии XXI века: Сборник научных трудов Всероссийской научной конференции, Санкт-Петербург, 22-23 сентября 2022 года / Под редакцией Р. В. Деева, Д. А. Старчика, С. В. Костюкевича. Том Выпуск 7. - Санкт-Петербург: Общество с ограниченной ответственностью «Издательство ДЕАН», 2023. - С. 51-56. - Текст: непосредственный.

75. Саркисов, В. Г. Визуализация С-ядра в кооперативных играх / В. Г. Саркисов, Г. А. Саркисов // Вопросы технических и физико-математических наук в свете современных исследований: Сборник статей по материалам I международной научно-практической конференции. Том 1 (1): Ассоциация научных сотрудников "Сибирская академическая книга", 2018. - С. 12-19.

76. Семченко, В. В. Гистологическая техника: учебное пособие. - 3-е изд., доп. и перераб. / В. В. Семченко, С. А. Барашкова, В. Н. Ноздрин, В. Н. Артемьев. - Омск—Орел: Омская областная типография, 2006. -290 с. - Текст: непосредственный.

77. Семченко, В.В. Синаптическая пластичность головного мозга (фундаментальные и прикладные аспекты) // Омск: В1гес1:теё1а, 2014. -499 с.

78. Смышляева, Р. К. Развитие и преобразование мезонефронов первичной почки птицы на этапах инкубации выводковой камеры / Р. К. Смышляева, Н. А. Агафонова, Н. П. Носова, С. А. Молокова // Медицинская наука и образование Урала. - 2007. - Т. 8. - № 6 (50). - С. 18-20. - Текст: непосредственный.

79. Созонюк, В. В. Применение эволюционной теории игр для описания процесса заживления кожной раны / В. В. Созонюк // Университетская медицина Урала. - 2023. - Т. 9, № 3(34). - С. 24-25.

80. Соловьев, Г. С. Принцип провизорности в гисто - и органогенезах у высших млекопитающих животных и человека / Соловьев Георгий Сергеевич. - автореф. дисс. док. наук, г. Новосибирск, 2002. - 44 с.

81. Соловьев, Г. С. Принцип провизорности в морфогенезах / Г. С. Соловьев, В. Л. Янин, В. Д. Новиков, С. М. Пантелеев. - Тюмень, 2004. - 128 с. - Текст: непосредственный.

82. Соловьев, Г. С. Феномен провизорности в гисто-, органо -и системогенезах / Г. С. Соловьев, В. Л. Янин, С. М. Пантелеев, Д. В. Баженов, В. Г. Бычков, А. В. Богданов, Л. В. Вихарева, К. О. Шилин, О. Ф. Истомина, Е. В. Иванова, Н. В. Иванова, В. В. Кужба, А. В. Маргарян, О. А. Молокова, О. Г. Соловьева, Е. С. Орлова, Е. Д. Хадиева // Морфология. - 2011. - Т. 140. - № 5. - С. 7-12. - Текст: непосредственный.

83. Соловьёв, Г. С. Феномен конвергенции производных различных дифферонов при развитии органов смешанного генеза / Г. С. Соловьёв,

B. Л. Янин, С. М. Пантелеев, Ю. В. Алексеева, Л. В. Вихарева,

C. А. Гольцман, И. А. Голубева, Е. Е. Ельцова. О. М. Бондаренко, Е. В. Иванова, Н. В. Иванова, Р. А. Идрисов, О. Ф. Истомина,

A. В. Маргарян, Д. А. Мухамедьяров, О. Г. Соловьёва, Н. А. Сазонова,

B. А. Шидин, Д. В. Янина, Я. А. Карпова // Вопросы морфологии XXI века. Выпуск 4. Сборник трудов: «Гистогенез, реактивность и регенерация тканей». - СПб.: Издательство ДЕАН, 2015. - С. 60-65. -Текст: непосредственный.

84. Соловьев, Г. С. Дивергенция органогенеза на этапах формирования провизорных структур / Г. С. Соловьев, С. М. Пантелеев, В. А. Шидин [и др.] // Морфология. - 2018. - Т. 154. - № 6. - С. 23-30. - Текст: непосредственный.

85. Соловьев, Г. С. Дивергентная теория эволюционирования тканей академика Н. Г. Хлопина и дивергенция органогенеза при формировании провизорных структур / Г. С. Соловьев, В. Л. Янин,

C. М. Пантелеев, Д. В. Баженов, Л. В. Вихарева, В. А. Шидин, О. А. Молокова, О. Г. Соловьева, А. В. Маргарян, И. В. Иванов, Е. В. Иванова, О. Ф. Истомина, Е. В. Морозова, К. К. Мкртычева, Д. А. Мухамедьяров, И. В. Гарчук, А. А. Вотинцев, Е. Д. Хадиева, Ю. В. Алексеева, Н. А. Сазонова, О. А. Анищенко, Я. А. Карпова, В. Г. Соловьев, И. А. Аптекарь, О. М. Бондаренко, А. В. Шидин, Ю. С. Спирина, Д. В. Гузенкова // Вопросы морфологии XXI века: Сборник трудов / Под редакцией И. А. Одинцовой, С. В. Костюкевича. -Санкт-Петербург: Общество с ограниченной ответственностью «Издательство ДЕАН», 2018. - С. 53-64. - Текст: непосредственный.

86. Соловьев, Г. С. Формирование и динамика структурных преобразований эмбриональных органокомплексов человека / Г. С. Соловьев, В. А. Шидин, Д. Б. Никитюк, Е. В. Морозова, Д. Н. Гузенков, И. В. Иванов, О. Г. Соловьева, Ю. С. Спирина,

С. П. Черкасова, А. В. Ахматов // Медицинская наука и образование Урала. - 2020. - Т. 21. - N° 3 (103). - С. 43-47. - Текст: непосредственный.

87. Соловьёв, Г. С. Проблемы морфогенеза, презумпция провизорности / Г. С. Соловьёв, В. Л. Янин, С. М. Пантелеев, Л. В. Вихарева, Д. В. Баженов, В. А. Шидин, О. Ф. Истомина, В. В. Матвиенко, О. Г. Соловьёва, В. Г. Соловьёв, А. В. Ахматов, Е. В. Морозова, И. В. Иванов, Д. Н. Гузенков, Ю. С. Спирина, Д. А. Мухамедьяров, К. К. Мкртычева, А. А. Вотинцев, И. А. Бродер, А. В. Маргарян, С. П. Черкасова // В сб.: Вопросы морфологии XXI века. Сборник трудов, Санкт-Петербург. - 2021. - С. 62-74. - Текст: непосредственный.

88. Соловьев, Г. С. Органы-промоторы процессов морфогенеза при развитии эмбриона человека / Г. С. Соловьев, В. А. Шидин, О. Г. Соловьева, И. А. Аптекарь, А. В. Ахматов, И. А. Бродер, Д. С. Леднева, А. А. Марков, О. В. Захарчук // Медицинская наука и образование Урала. - 2022. - Т. 23. - № 1 (109). - С. 149-153. - Текст: непосредственный.

89. Фалин, Л. И. Эмбриология человека. Атлас / Л. И. Фалин. - М.: Медицина, 1976. - 544 с. - Текст: непосредственный.

90. Фаллер, Д. М. Молекулярная биология клетки: руководство для врачей / Д. М. Фаллер, Д. Шилдс; Пер. с англ. под общ. ред. И. Б. Збарского. -Москва: Бином-пресс, 2014. - 256 с. - Текст: непосредственный.

91. Флерова, Е. А. Клеточная организация почек костистых рыб (на примере отрядов Сyprmiformes и Perciformes) / Е. А. Флерова. - Ярославль: Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования "Ярославская государственная сельскохозяйственная академия", 2012. - 140 с. - Текст: непосредственный.

92. Чермных, Э. С. Культивированные клетки волосяного фолликула человека способны встраиваться в структуру кожи in vivo / Э. С. Чермных, Н. В. Радюхина, П. Н. Руткевич, А. Я. Шевелев,

Т. Н. Власик, Е. А. Воротеляк, А. В. Васильев, В. В. Терских // Цитология. - 2010. - Т. 52. - № 3. - С.219-224. - Текст: непосредственный.

93. Шестакова, В. Г. Особенности репарации кожных ран в различные фазы лунных ритмов / В. Г. Шестакова, В. А. Воеводина, Н. М. Стулов // Актуальные проблемы ветеринарной морфологии и высшего зооветеринарного образования: сб. тр. Национальной науч.-практич. конф. с междунар. участием, посвящ. 100-летию со дня рождения выдающегося учёного-морфолога, проф. И. В. Хрусталёвой, сб. ст.: М. ФГБОУ ВО МГАВМиБ - МВА им. К. И. Скрябина, 2019. - С. 50-54. -Текст: непосредственный.

94. Шидин, В. А. Дивергенция органогенеза на этапах витального цикла провизорного органа и провизорной стадии формирования кожного регенерата / В. А. Шидин, А. В. Маргарян, Г. С. Соловьев, В. Л. Янин, С. М. Пантелеев, А. В. Шидин // «Актуальные вопросы морфологии», посвященные 70-летию Государственного медицинского и фармацевтического университета им. Николая Тестемицану: сб. научных трудов. - Кишинэу, Республика Молдова, 2015. - С. 415-418. -Текст: непосредственный.

95. Шидин, В. А. Дивергенция органогенеза конъюнктивального эпителия в имплантатх "in vivo" / В. А. Шидин, Г. С. Соловьёв, И. В. Иванов, Е. В. Иванова, О. Ф. Истомина, А. В. Маргарян, К. К. Мкртычева, Е. В. Морозова, В. Г. Соловьёв, А. В. Шидин, Ю. С. Спирина // Медицинская наука и образование Урала. - 2017. - Т. 18, № 1 (89). - С. 57-60. - Текст: непосредственный.

96. Шидин, В. А. Дивергенция органогенеза в условиях имплантационного роста конъюнктивального эпителия / В. А. Шидин, Д. Н. Гузенков, Д. В. Гузенкова, О. Ф. Истомина, Е. В. Морозова, Н. В. Пуртов, О. Г. Соловьева, Ю. С. Спирина // Морфология. - 2018. - Т. 153. - № 3. - С. 321-321а. - Текст: непосредственный.

97. Шидин, В. А. Органотипическая дифференцировка промежуточной мезенхимы и дивергенция нефроногенеза на стадиях витального цикла первичной почки / В. А. Шидин, В. Л. Янин, Ю. С. Спирина, Е. В. Морозова, И. М. Нефедов, Д. Н. Гузенков, Г. С. Соловьев, О. Г. Соловьева // Вестник новых медицинских технологий. - 2018. - Т. 25. - № 4. - С. 181-187. - Текст: непосредственный.

98. Шидин, В. А. Варианты дивергенции органогенеза в эмбриофетальном периоде человека / В. А. Шидин, Д. Н. Гузенков, А. А. Вотинцев, Е. В. Морозова, Ю. С. Спирина, О. Г. Соловьева, В. Г. Соловьев, О.Ф, Истомина, О. М. Бондаренко, И. В. Иванов // Морфология. - 2020. - Т. 157. - № 2-3. - С. 246-247. - Текст: непосредственный.

99. Шидин, В. А. Феномен провизорности как универсальный механизм морфогенеза тканей и органов человека и позвоночных животных (экспериментально-морфологическое исследование) / Шидин Владимир Александрович. - автореф. дисс. док. мед. наук, г. Тюмень, 2022. - 42 с. - Текст: непосредственный.

100. Шидин В. А. Морфогенез кожного регенерата и локальные факторы его регуляции / В. А. Шидин, И. А. Аптекарь, А. В. Ахматов и др. // Ульяновский медико-биологический журнал. - 2023. - № 4. - С. 153-168.

101. Шилин, К. О. Провизорные морфогенезы в сомитном периоде пренатального онтогенеза человека / К. О. Шилин, Н. А. Агафонова,

A. В. Богданов, Н. П. Носова, Г. С. Соловьев // Медицинская наука и образование Урала. - 2010. - Т. 11. - № 1 (61). - С. 84-87. - Текст: непосредственный.

102. Янин, В. Л. Мезонефрос / В. Л. Янин, П. В. Дунаев, Г. С. Соловьев // УрО РАН. - 2000. - 130 с. - Текст: непосредственный.

103. Янин, В. Л. Параллелизм органогенеза при формировании первичной почки человека и первичной почки птицы / В. Л. Янин, Г. С. Соловьев,

B. А. Шидин, Д. А. Мухамедьяров, В. Г. Соловьев, Ю. С. Спирина,

A. В. Ахматов // Морфология. - 2020. - Т. 157. - №№ 2-3. - С. 252. - Текст: непосредственный.

104. Aghajanova L. Leukemia inhibitory factor and human embryo implantation // Ann. N. Y. Acad. Sci. - 2004. - V. 1034. - P. 176-183.

105. Albeck, J. G. Frequency-modulated pulses of ERK activity transmit quantitative proliferation signals / J. G. Albeck, G. B. Mills, J. S. Brugge // Mol Cell. - 2013. - V. 49. - I. 2. - P. 249-261.

106. Alberts, R. Gene expression changes in the host response between resistant and susceptible inbred mouse strains after influenza A infection / R. Alberts,

B. Srivastava, H. Wu, N. Viegas, R. Geffers, F. Klawonn, N. Novoselova, T.Z. do Valle, J. J. Panthier, K. Schughart // Microbes Infect. - 2010. - V. 12. - I. 4. - P. 309-318.

107. Alon, U. Network motifs: theory and experimental approaches // Nat Rev Genet. - 2007. - V. 8. - I. 6. - P. 450-461.

108. van Amerongen, R. Alternative Wnt pathways and receptors // Cold Spring Harb Perspect Biol. - 2012. - V. 4. - I. 10: a007914.

109. Angers, S. Proximal events in Wnt signal transduction / S. Angers, R. T. Moon // Nat Rev Mol Cell Biol. - 2009. - V. 10. - I. 7. - P. 468-477.

110. Asano, K. Intestinal CD169(+) macrophages initiate mucosal inflammation by secreting CCL8 that recruits inflammatory monocytes / K. Asano, N. Takahashi, M. Ushiki, M. Monya, F. Aihara, E. Kuboki, S. Moriyama, M. Iida, H. Kitamura, C. H. Qiu, T. Watanabe, M. Tanaka // Nat Commun. -2015. - V. 6. - P. 7802.

111. Aulehla, A. Dynamic expression of lunatic fringe suggests a link between notch signaling and an autonomous cellular oscillator driving somite segmentation / A. Aulehla, R. L. Johnson // Dev Biol. - 1999. - V. 207. - I. 1. - P. 49-61.

112. Bannister, A. J. Regulation of chromatin by histone modifications / A. J. Bannister, T. Kouzarides // Cell Res. - 2011. - V. 21. - P. 381-395.

113. Baranov, P. V. Programmed ribosomal frameshifting in the expression of the regulator of intestinal stem cell proliferation, adenomatous polyposis coli (APC) / P. V. Baranov, N. M. Wills, K. A. Barriscale, A. E. Firth, M. C. Jud, A. Letsou, G. Manning, J. F. Atkins // RNA Biol. - 2011. - V.8. - I. 4. - P. 637-647.

114. Bartel, D. P. MicroRNAs: Target recognition and regulatory functions // Cell. - 2009. - V. 136. - P. 215-233.

115. Battle, S. L. Enhancer chromatin and 3D genome architecture changes from naive to primed human embryonic stem cell states / S. L. Battle, N. D. Jayavelu, R. N. Azad, J. Hesson, F. N. Ahmed, E. G. Overbey, J. A. Zoller, J. Mathieu, H. Ruohola-Baker, C. B. Ware, R. D. Hawkins // Stem Cell Rep. - 2019. - V. 12. -P. 1129-1144.

116. Batoon, L. CD169+ macrophages are critical for osteoblast maintenance and promote intramembranous and endochondral ossification during bone repair / L. Batoon, S. M. Millard, M. E. Wullschleger, C. Preda, A. C. Wu, S. Kaur, H. W. Tseng, D. A. Hume, J. P. Levesque, L. J. Raggatt, A. R. Pettit // Biomaterials. - 2019. - V. 196. - P. 51-66.

117. Bernardo, A. S. Mammalian embryo comparison identifies novel pluripotency genes associated with the naïve or primed state / A. S. Bernardo, A. Jouneau, H. Marks, P. Kensche, J. Kobolak, K. Freude, V. Hall, A. Feher, Z. Polgar, C. Sartori, I. Bock, C. Louet, T. Faial, H.H. D. Kerstens, C. Bouissou, G. Parsonage, K. Mashayekhi, J. C. Smith, G. Lazzari, P. Hyttel, H. G. Stunnenberg, M. Huynen, R. A. Pedersen, A. Dinnyes // Biol. Open. -2018. - V. 7: bio033282.

118. Blank, U. An in vivo reporter of BMP signaling in organogenesis reveals targets in the developing kidney / U. Blank, M. L. Seto, D. C. Adams, D. M. Wojchowski, M. J. Karolak, L. Oxburgh //. BMC Dev Biol. - 2008. V. 8. - P. 86.

119. Brandman, O. Feedback loops shape cellular signals in space and time / O. Brandman, T. Meyer // Science. - 2008. - V. 322. - I. 5900. - P. 390-395.

120. Bray, S. J. Notch signaling in context // Nat Rev Mol Cell Biol. - 2016. - V. 17. - I. 11. - P. 722-735.

121. Brinkmann, E. M. Secreted Frizzled-related Protein 2 (sFRP2) Redirects Non-canonical Wnt Signaling from Fz7 to Ror2 during Vertebrate Gastrulation / E. M. Brinkmann, B. Mattes, R. Kumar, A. I. Hagemann, D. Gradl, S. Scholpp, H. Steinbeisser, L. T. Kaufmann, S. Ozbek S. // J Biol Chem. 2016. - V. 291. - I. 26. - P. 13730-13742.

122. Bulut-Karslioglu, A. Inhibition of mTOR induces a paused pluripotent state / A. Bulut-Karslioglu, S. Biechele, H. Jin, T. A. Macrae, M. Hejna, M. Gertsenstein, J. S. Song, M. Ramalho-Santos // Nature. - 2016. - V. 540. - P. 119-123.

123. Bulut-Karslioglu, A. The transcriptionally permissive chromatin state of embryonic stem cells is acutely tuned to translational output / A. Bulut-Karslioglu, T. A. Macrae, J. A. Oses-Prieto, S. Covarrubias, M. Percharde, G. Ku, A. Diaz, M. T. McManus, A. L. Burlingame, M. Ramalho-Santos // Cell Stem Cell. - 2018. - V. 22. - P. 369-383.

124. Cabot B. Chromatin remodeling in mammalian embryos / B. Cabot, R. A. Cabot // Reproduction. - 2018. - V. 155. - P. 147-158.

125. Campanaro, S. Genes involved in TGFß1-driven epithelial-mesenchymal transition of renal epithelial cells are topologically related in the human interactome map / S. Campanaro, S. Picelli, R. Torregrossa, L. Colluto, M. Ceol, D. Del Prete, A. D'Angelo, G. Valle, F. Anglani // BMC Genomics. -2007. - V. 8. - P. 383.

126. Canton, I. Mucin-inspired thermoresponsive synthetic hydrogels induce stasis in human pluripotent stem cells and human embryos / I. Canton, N. J. Warren, A. Chahal, K. Amps, A. Wood, R. Weightman // ACS Central Sci. - 2016. -V. 2. - P. 65-74.

127. Casaletto, J. B. Spatial regulation of receptor tyrosine kinases in development and cancer / J. B. Casaletto, A. I. McClatchey // Nat Rev Cancer. - 2012. - V. 12. - I. 6. - P. 387-400.

128. Chen, Z. J. Nonproteolytic functions of ubiquitin in cell signaling / Z. J. Chen, L. J. Sun // Mol Cell. - 2009. - V. 33. - I. 3. - P. 275-286.

129. Chi, L. A secreted BMP antagonist, Cerl, fine tunes the spatial organization of the ureteric bud tree during mouse kidney development / L. Chi, U. Saarela, A. Railo, R. Prunskaite-Hyyrylainen, I. Skovorodkin, S. Anthony, K. Katsu, Y. Liu, J. Shan, A. M. Salgueiro // PLoS ONE. - 2011. - V. 6: e27676.

130. Chung, J.S. DC-HIL is a negative regulator of T lymphocyte activation / J. S. Chung, K. Sato, I. I. Dougherty, P. D. Cruz Jr., K. Ariizumi // Blood. -2007. - V. 109. - I. 10. - P. 4320-4327.

131. Cullen, P. J. To degrade or not to degrade: mechanisms and significance of endocytic recycling / P. J. Cullen, F. Steinberg // Nat Rev Mol Cell Biol. -2018. - V. 19. - I. 11. - P. 679-696.

132. Daikoku, T. Conditional deletion of MSX homeobox genes in the uterus inhibits blastocyst implantation by altering uterine receptivity / T. Daikoku, J. Cha, X. Sun, S. Tranguch, H. Xie, T. Fujita // Dev. Cell. - 2011. - V. 21. - P. 1014-1025.

133. De Robertis, E. M. Spemann's organizer and the self-regulation of embryonic fields // Mech Dev. - 2009. - V. 126. - I. 11-12. - P. 925-941.

134. DeChiara, T. M. Ror2, encoding a receptor-like tyrosine kinase, is required for cartilage and growth plate development / T. M. DeChiara, R. B. Kimble, W. T. Poueymirou, J. Rojas, P. Masiakowski, D. M. Valenzuela, G. D. Yancopoulos // Nat Genet. - 2000. - V. 24. - I. 3. - P. 271-274.

135. Dedhia P. H. Organoid Models of Human Gastrointestinal Development and Disease / P. H. Dedhia, N. Bertaux-Skeirik, Y. Zavros, J. R. Spence // Gastroenterology. - 2016. - V. 150. I. 5. - P. 1098-1112. doi: 10.1053/j.gastro.2015.12.042.

136. Dolfi L. Cell cycle dynamics during diapause entry and exit in an annual killifish revealed by FUCCI technology / L. Dolfi, R. Ripa, A. Anteb, D. R. Valenzano, A. Cellerino // Evodevo. - 2019. - V. 10. - P. 29.

137. Douglas D. A. Luteotropic hormone receptors in the ovary of the mink (Mustela vison) during delayed implantation and early-postimplantation gestation / D. A. Douglas, A. Houde, J. H. Song, R. Farookhi, P. W. Concannon, B. D. Murphy // Biol. Reprod. - 1998. - V. 59. - P. 571578.

138. Ehnes D. D. Combinatorial metabolism drives the naive to primed pluripotent chromatin landscape / D. D. Ehnes, A. M. Hussein, C. B. Ware, J. Mathieu, H. Ruohola-Baker H. // Exp. Cell Res. - V. 2020. - V. 389. - P. 111913. doi: 10.1016/j.yexcr.2020.111913.

139. Evans M. J. Establishment in culture of pluripotential cells from mouse embryos / M. J. Evans, M. H. Kaufman // Nature. - 1981. - V. 292. - P. 154156.

140. Evrard Y. A. lunatic fringe is an essential mediator of somite segmentation and patterning / Y. A. Evrard, Y. Lun, A. Aulehla, L. Gan, R. L. Johnson // Nature. - 1998. - V. 394. - I. 6691. - P. 377-381.

141. Freeman M. Feedback control of intercellular signalling in development // Nature. - 2000. - V. 408. - I. 6810. - P. 313-319.

142. Fryer C. J. Mastermind recruits CycC:CDK8 to phosphorylate the Notch ICD and coordinate activation with turnover / C. J. Fryer, J. B. White, K. A. Jones // Mol Cell. - 2004. - V. 16. - I. 4. - P. 509-520.

143. Gagliardi P. A. Collective ERK/Akt activity waves orchestrate epithelial homeostasis by driving apoptosis-induced survival / P. A. Gagliardi, M. Dobrzynski, M. A. Jacques, C. Dessauges, P. Ender, Y. Blum, R. M. Hughes, A. R. Cohen, O. Pertz // Dev Cell. - 2021. - V. 56. - I. 12. - P. 1712-1726.

144. Gao H. Select nutrients in the ovine uterine lumen. I. amino acids, glucose, and ions in uterine lumenal flushings of cyclic and pregnant ewes / H. Gao, G. Wu, T. E. Spencer, G. A. Johnson, X. Li, F. W. Bazer // Biol. Reprod. -2009. - V. 80. - P. 86-93.

145. Garcea G. Patient satisfaction and cost-effectiveness following total pancreatectomy with islet cell transplantation for chronic pancreatitis / G.

Garcea, C. A. Pollard, S. Illouz, M. Webb, M. S. Metcalfe, A. R. Dennison // Pancreas. - 2013. - V. 42. - I. 2. - P. 322-328. doi: 10.1097/MPA.0b013e318264d027.

146. Gilbert, S. F. Developmental biology. 11st Edition / S. F. Gilbert, M.J. F. Barresi. - Sunderland, USA: Sinauer Associates. - 2016. - 940 p. -Текст: непосредственный

147. Goentoro L. Evidence that fold-change, and not absolute level, of beta-catenin dictates Wnt signaling / L. Goentoro, M. W. Kirschner // Mol Cell. - 2009. -V. 36. - I. 5. - P. 872-884. doi: 10.1016/j.molcel.2009.11.017.

148. Goncalves A. Genetic analysis reveals an unexpected role of BMP7 in initiation of ureteric bud outgrowth in mouse embryos / A. Goncalves, R. Zeller // PLoS ONE. - 2011. - V. 6: e19370.

149. Guo R. Roles of Wnt Signaling Pathway and ROR2 Receptor in Embryonic Development: An Update Review Article / R. Guo, Q. S. Xing // Epigenet Insights. 2022. - V. 15: 25168657211064232. doi: 10.1177/25168657211064232.

150. Gurtan A. M. Let-7 represses Nr6a1 and a mid-gestation developmental program in adult fibroblasts / A. M. Gurtan, A. Ravi, P. B. Rahl, A. D. Bosson, C. K. JnBaptiste, A. Bhutkar, C. A. Whittaker, R. A. Young, P. A. Sharp // Genes Dev. - 2013. - V. 27. - P. 941-954.

151. Halbleib J. M. Cadherins in development: cell adgesion, sorting and tissue morphogenesis / J. M. Halbleib, W. J. Nelson // Genes Dev., 2006. - V.20. -N. 23. - P.3199-3214.

152. Hamatani T., Global gene expression analysis identifies molecular pathways distinguishing blastocyst dormancy and activation / T. Hamatani, T. Daikoku, H. Wang, H. Matsumoto, M. G. Carter, M.S.H. Ko // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 2004. - V. 101. - P. 10326-10331.

153. Harima Y. Accelerating the tempo of the segmentation clock by reducing the number of introns in the Hes7 gene / Y. Harima, Y. Takashima, Y. Ueda, T. Ohtsuka, R. Kageyama // Cell Rep. - 2013. - V. 3. - I. 1. - P. 1-7.

154. Harvey B. M. Mapping Sites of O-Glycosylation and Fringe Elongation on Drosophila Notch / B. M. Harvey, N. A. Rana, H. Moss, J. Leonardi, H. Jafar-Nejad, R. S. Haltiwanger // J Biol Chem. - 2016. - V. 291. - I. 31. - P. 1634816360.

155. He W. Y. Interleukin-3 promotes hemangioblast development in mouse aorta-gonad-mesonephros region / W. Y. He, Y. Lan, H. Y. Yao, Z. Li, X. Y. Wang, X. S. Li, J. X. Zhang, Y. Zhang, B. Liu, N. Mao // Haematologica. - 2010. -V. 95. - I. 6. - P. 875-883.

156. Hiratsuka T. Regulation of ERK basal and pulsatile activity control proliferation and exit from the stem cell compartment in mammalian epidermis / T. Hiratsuka, I. Bordeu, G. Pruessner, F. M. Watt // Proc Natl Acad Sci USA. - 2020. - V. 117. - I. 30. - P. 17796-17807.

157. Hoashi T. Glycoprotein nonmetastatic melanoma protein b, a melanocytic cell marker, is a melanosome-specific and proteolytically released protein / T. Hoashi, S. Sato, Y. Yamaguchi, T. Passeron, K. Tamaki, V. J. Hearing // FASEB J. - 2010. - V. 24. - I. 5. - P. 1616-1629.

158. Houghton F. D. Energy metabolism of the inner cell mass and trophectoderm of the mouse blastocyst // Differentiation. - 2006. - V. 74. - P. 11-18.

159. Hu C.-K.. Vertebrate diapause preserves organisms long term through Polycomb complex members / C.-K. Hu, W. Wang, J. Brind'Amour, P. P. Singh, G. A. Reeves, M. C. Lorincz // Science. - 2020. - V. 367. - P. 870-874.

160. Hubaud A. Signalling dynamics in vertebrate segmentation / A. Hubaud, O. Pourquie // Nat Rev Mol Cell Biol. - 2014. - V. 15. - I. 11. - P. 709-721.

161. Hubaud A. Excitable Dynamics and Yap-Dependent Mechanical Cues Drive the Segmentation Clock / A. Hubaud, I. Regev, L. Mahadevan, O. Pourquie // Cell. - 2017. - V. 171. - I. 3. - P. 668-682.

162. Hunter S. M. Non-surgical method for the induction of delayed implantation and recovery of viable blastocysts in rats and mice by the use of tamoxifen

and Depo-Provera / S. M. Hunter, M. Evans // Mol. Reprod. Dev. - 1999. -V. 52. - P. 29-32.

163. Hussein A. M. Metabolic Control over mTOR-Dependent Diapause-like State / A. M. Hussein, Y. Wang, J. Mathieu, L. Margaretha, C. Song, D. C. Jones, C. Cavanaugh, J. W. Miklas, E. Mahen, M. R. Showalter // Dev.Cell. - 2020. - V. 52. - P. 236-250.

164. Hynds R. E. Concise review: the relevance of human stem cell-derived organoid models for epithelial translational medicine / R. E. Hynds, A. Giangreco // Stem Cells. - 2013. - V. 31. - I. 3. - P. 417-422.

165. Imayoshi I. Oscillatory control of factors determining multipotency and fate in mouse neural progenitors / I. Imayoshi, A. Isomura, Y. Harima, K. Kawaguchi, H. Kori, H. Miyachi, T. Fujiwara, F. Ishidate, R. Kageyama // Science. - 2013. - V. 342. - I. 6163. - P. 1203-1208.

166. Johnson H. E. Illuminating developmental biology with cellular optogenetics / H. E. Johnson, J. E. Toettcher // Curr Opin Biotechnol. - 2018. - V. 52. - P. 42-48.

167. Kahata K. TGF-P Family Signaling in Ductal Differentiation and Branching Morphogenesis / K. Kahata, V. Maturi, A. Moustakas // Cold Spring Harb Perspect Biol. - 2018. - V. - 10. - I. 3: a031997. doi: 10.1101/cshperspect.a031997.

168. Kakuda S. Deciphering the Fringe-Mediated Notch Code: Identification of Activating and Inhibiting Sites Allowing Discrimination between Ligands / S. Kakuda, R. S. Haltiwanger // Dev Cell. - 2017. - V. 40. - I. 2. - P. 193-201.

169. Kalabis J. Isolation and characterization of mouse and human esophageal epithelial cells in 3D organotypic culture / J. Kalabis, G. S. Wong, M. E. Vega, M. Natsuizaka, E. S. Robertson, M. Herlyn, H. Nakagawa, A. K. Rustgi // Nat Protoc. - 2012. - V. 7. - I. 2. - P. 235-246.

170. Kamemizu C. Distinct dormancy progression depending on embryonic regions during mouse embryonic diapause / C. Kamemizu, T. Fujimori // Biol. Reprod. - 2019. - V. 100. - P. 1204-1214.

171. Kemler R. From cadherins to catenins: cytoplasmic protein interactions and regulation of cell adhesion // Trends Genet. - 1993. - V. 9. - I. 9. - P. 317321.

172. Kharas M. G. Constitutively active AKT depletes hematopoietic stem cells and induces leukemia in mice / M. G. Kharas, R. Okabe, J. J. Ganis, M. Gozo, T. Khandan, M. Paktinat // Blood. - 2010. - V. 115. - P. 1406-1415.

173. Kim J. Arginine, leucine, and glutamine stimulate proliferation of porcine trophectoderm cells through the MTOR-RPS6K-RPS6-EIF4EBP1 signal transduction pathway1 / J. Kim, G. Song, G. Wu, H. Gao, G. A. Johnson, F. W. Bazer // Biol. Reprod. - 2013. - V. 88. - P. 113.

174. Kinder M. Hematopoietic stem cell function requires 12/15-lipoxygenase-dependent fatty acid metabolism / M. Kinder, C. Wei, S. G. Shelat, M. Kundu, L. Zhao, I. A. Blair // Blood. - 2010. - V. 115. - P. 5012-5022.

175. Koh T. J. Inflammation and wound healing: the role of the macrophage. / T. H. Koh, L. A. DiPietro // Expert Rev Mol Med. - 2011. - V. 13: e23. doi: 10.1017/S1462399411001943.

176. Larsen W. J. Human embryology 2nded / W. J. Larsen // Churchill Livingstone Inc., 1997. - 512p.

177. Lau de W., The R-spondin/Lgr5/Rnf43 module: regulator of Wnt signal strength / W. de Lau, W. C. Peng, P. Gros, H. Clevers // Genes Dev. - 2014.

- V. 28. - I. 4. - P. 305-316.

178. Lavoie H. ERK signalling: a master regulator of cell behaviour, life and fate / H. Lavoie, J. Gagnon, M. Therrien // Nat Rev Mol Cell Biol. - 2020. - V. 21.

- I. 10. - P. 607-632.

179. Lee D. E. Mesenchymal stem cells and cutaneous wound healing: novel methods to increase cell delivery and therapeutic efficacy / D. E. Lee, N. Ayoub, D. K. Agrawal // Stem Cell Res Ther. - 2016. - V. 7. - P. 37.

180. Lewis S. L. Dkk1 and Wnt3 interact to control head morphogenesis in the mouse / S. L. Lewis, P. L. Khoo, R. A. De Young, K. Steiner, C. Wilcock, M.

Mukhopadhyay, H. Westphal, R. V. Jamieson, L. Robb, P. P. Tam // Development. 2008. - V. 135. - I. 10. - P. 1791-801.

181. Li Z. Association Between the Methylation Statuses at CpG Sites in the Promoter Region of the SLCO1B3, RNA Expression and Color Change in Blue Eggshells in Lushi Chickens / Z. Li, T. Ren, W. Li, Y. Zhou, R. Han, H. Li, R. Jiang, F. Yan, G. Sun, X. Liu, Y. Tian, X. Kang // Front Genet. - 2019. - V. 10. - P. 161.

182. Li W. Z. Hesx1 enhances pluripotency by working downstream of multiple pluripotency-associated signaling pathways / W. Z. Li, Wang Z. W., Chen L. L., Xue H. N., Chen X., Guo Z. K., Zhang Y. // Biochem. Biophys. Res. Commun. - 2015. -V. 464. - P. 936-942.

183. Lidke D. S. ERK nuclear translocation is dimerization-independent but controlled by the rate of phosphorylation / D. S. Lidke, F. Huang, J. N. Post, B. Rieger, J. Wilsbacher, J. L. Thomas, J. Pouysségur, T. M. Jovin, P. Lenormand // J Biol Chem. - 2010. - V. 285. - I. 5. - P. 3092-3102.

184. Lim J. Epithelial-mesenchymal transitions: insights from development / J. Lim, J. P. Thiery // Development. 2012. - V. 139. - I. 19. - P. 3471-3486.

185. Liu W. M. Let-7 derived from endometrial extracellular vesicles is an important inducer of embryonic diapause in mice / W. M. Liu, R. R. Cheng, Z. R. Niu, A. C. Chen, M. Y. Ma, T. Li // Sci. Adv. - 2020. - V. 6: eaaz7070.

186. Logeat F. The Notch1 receptor is cleaved constitutively by a furin-like convertase / F. Logeat, C. Bessia, C. Brou, O. LeBail, S. Jarriault, N. G. Seidah, A. Israël // Proc Natl Acad Sci USA. - 1998. - V. 95. - I. 14. -P. 8108-8112.

187. Lucas D. The Bone Marrow Microenvironment for Hematopoietic Stem Cells / D. Lucas // Adv Exp Med Biol. - 2017. - V. 1041. - P. 5-18.

188. Macias H. Mammary gland development / H. Macias, L. Hinck // Wiley Interdiscip Rev Dev Biol. - 2012. - V. 1. - I. 4. - P. 533-557.

189. Masamizu Y. Real-time imaging of the somite segmentation clock: revelation of unstable oscillators in the individual presomitic mesoderm cells / Y.

Masamizu, T. Ohtsuka, Y. Takashima, H. Nagahara, Y. Takenaka, K. Yoshikawa, H. Okamura, R. Kageyama // Proc Natl Acad Sci USA. - 2006. -V. 103. - I. 5. - P. 1313-1318.

190. Massague J. TGFp signalling in context // Nat Rev Mol Cell Biol. - 2012. -V. 13. - I. 10. - P. 616-630.

191. Mathieu J. Metabolic remodeling during the loss and acquisition of pluripotency / J. Mathieu, H. Ruohola-Baker // Development. - 2017. - V. 144. - p. 541-551.

192. Matsuda M. Species-specific segmentation clock periods are due to differential biochemical reaction speeds / M. Matsuda, H. Hayashi, J. Garcia-Ojalvo, K. Yoshioka-Kobayashi, R. Kageyama, Y. Yamanaka, M. Ikeya, J. Toguchida, C. Alev, M. Ebisuya // Science. - 2020. - V. 369. - I. 6510. - P. 1450-1455.

193. Miyazaki Y. Bone morphogenetic protein 4 regulates the budding site and elongation of the mouse ureter / Y. Miyazaki, K. Oshima, A. Fogo, B. L. Hogan, I. Ichikawa // J Clin Invest. - 2000. - V. 105. - P. 863-873.

194. Morsut L. Engineering Customized Cell Sensing and Response Behaviors Using Synthetic Notch Receptors / L. Morsut, K. T. Roybal, X. Xiong, R. M. Gordley, S. M. Coyle, M. Thomson, W. A. Lim // Cell. - 2016. - V. 164. - I. 4. - P. 780-791.

195. Murphy B. Embryonic diapause: advances in understanding the enigma of seasonal delayed implantation // Reprod. Domest. Anim. - 2012. - V. 47. - P. 121-124.

196. Nadkarni R. R. Organoids as a model system for studying human lung development and disease / R. R. Nadkarni, S. Abed, J. S. Draper // Biochem Biophys Res Commun. - 2016. - V. 473. - I. 3. - P. 675-682.

197. Nandagopal N. Dynamic Ligand Discrimination in the Notch Signaling Pathway / N. Nandagopal, L. A. Santat, L. LeBon, D. Sprinzak, M. E. Bronner, M. B. Elowitz // Cell. - 2018. - V. 172. - I. 4: 869-880.e19. doi: 10.1016/j.cell.2018.01.002.

198. Nedelko T. Distinct gene loci control the host response to influenza H1N1 virus infection in a time-dependent manner / T. Nedelko, H. Kollmus, F. Klawonn, S. Spijker, L. Lu, M. Heßman, R. Alberts, R. W. Williams, K. Schughart // BMC Genomics. - 2012. - V. 13. - P. 411.

199. Nelson D. E. Oscillations in NF-kappaB signaling control the dynamics of gene expression / D. E. Nelson, A. E. Ihekwaba, M. Elliott, J. R. Johnson, C. A. Gibney, B. E. Foreman, G. Nelson, V. See, C. A. Horton, D. G. Spiller, S. W. Edwards, H. P. McDowell, J. F. Unitt, E. Sullivan, R. Grimley, N. Benson, D. Broomhead, D. B. Kell, M. R. White // Science. - 2004. - V. 306.

- I. 5696. - P. 704-708.

200. Nguyen L. K. When ubiquitination meets phosphorylation: a systems biology perspective of EGFR/MAPK signaling / L. K. Nguyen, W. Kolch, B. N. Kholodenko // Cell Commun Signal. - 2013. - V. 11. - P. 52.

201. Nichols J. Physiological rationale for responsiveness of mouse embryonic stem cells to gp130 cytokines / J. Nichols, I. Chambers, T. Taga, A. Smith // Development. - 2001. - V. 128. - P. 2333-2339.

202. Nik S. Developmental HSC Microenvironments: Lessons from Zebrafish / Nik S, Weinreb JT, Bowman TV. // Adv Exp Med Biol. - 2017. - V. 1041. -P. 33-53.

203. Niwa Y. Different types of oscillations in Notch and Fgf signaling regulate the spatiotemporal periodicity of somitogenesis / Y. Niwa, H. Shimojo, A. Isomura, A. González, H. Miyachi, R. Kageyama // Genes Dev. - 2011. - V. 25. - I. 11. - P. 1115-1120.

204. Nowak S. J. Phosphorylation of histone H3 correlates with transcriptionally active loci / S. J. Nowak, V. G. Corces // Genes Dev. - 2000. - V. 14. - I. 23.

- P. 3003-3013.

205. Nusse R. Three decades of Wnts: a personal perspective on how a scientific field developed / R. Nusse, H. Varmus // EMBO J. - 2012. - V. 31. - I. 12. -P. 2670-2684.

206. Nye D. M. R. The receptor tyrosine kinase Ror is required for dendrite regeneration in Drosophila neurons / D.M. R. Nye, R. M. Albertson, A. T. Weiner, J. I. Hertzler, M. Shorey, D.C. I. Goberdhan, C. Wilson, K. A. Janes, M. M. Rolls // PLoS Biol. - 2020. - V. 18. - I. 3: e3000657. doi: 10.1371/journal.pbio.3000657.

207. Obeid R. Folate supplementation for prevention of congenital heart defects and low birth weight: an update / R. Obeid, W. Holzgreve, K. Pietrzik // Cardiovasc Diagn Ther. - 2019. - V. 9 (Suppl 2). - P. 424-S433.

208. Oishi I. A novel Drosophila receptor tyrosine kinase expressed specifically in the nervous system. Unique structural features and implication in developmental signaling / I. Oishi, S. Sugiyama, Z. J. Liu, H. Yamamura, Y. Nishida, Y. Minami // J Biol Chem. - 1997. - V. 272. - I. 18. - P. 1191611923. doi: 10.1074/jbc.272.18.11916.

209. Ogawa T. Osteoactivin upregulates expression of MMP-3 and MMP-9 in fibroblasts infiltrated into denervated skeletal muscle in mice / T. Ogawa, T. Nikawa, H. Furochi, M. Kosyoji, K. Hirasaka, N. Suzue, K. Sairyo, S. Nakano, T. Yamaoka, M. Itakura, K. Kishi, N. Yasui // Am J Physiol Cell Physiol. - 2005. - V. 289. - I. 3. - P. 697-707.

210. Oshimori N. Paracrine TGF-ß signaling counterbalances BMP-mediated repression in hair follicle stem cell activation / N. Oshimori, E. Fuchs // Cell Stem Cell. - 2012. - V. 10. - I. 1. - P. 63-75. doi: 10.1016/j.stem.2011.11.005.

211. Oshimori N. The harmonies played by TGF-ß in stem cell biology / N. Oshimori, E. Fuchs // Cell Stem Cell. - 2012. - V. 11. - I. 6. - P. 751-764.

212. Owen T. A. Identification and characterization of the genes encoding human and mouse osteoactivin / T. A. Owen, S. L. Smock, S. Prakash, L. Pinder, D. Brees, D. Krull, T. A. Castleberry, Y. C. Clancy, S. C. Marks Jr, F. F. Safadi, S. N. Popoff // Crit Rev Eukaryot Gene Expr. - 2003. - V. 13. - I. 2-4. - P. 205-220.

213. Oxburgh L. TGFß superfamily signals are required for morphogenesis of the kidney mesenchyme progenitor population / L. Oxburgh, G. C. Chu,

S. K. Michael, E. J. Robertson // Development. - 2004. - V. 131. - P. 45934605.

214. Pandey A. Glycosylation of Specific Notch EGF Repeats by O-Fut1 and Fringe Regulates Notch Signaling in Drosophila / A. Pandey, B. M. Harvey, M. F. Lopez, A. Ito, R. S. Haltiwanger, H. Jafar-Nejad. // Cell Rep. - 2019. -V. 29. - I. 7. - P. 2054-2066. - doi: 10.1016/j.celrep.2019.10.027.

215. Petcherski A. G. Mastermind is a putative activator for Notch / Petcherski AG, Kimble J. // Curr Biol. - 2000. - V. 10. - I. 13. - P. 471-473. doi: 10.1016/s0960-9822(00)00577-7.

216. Pfeffer P. L. Gene expression analysis of bovine embryonic disc, trophoblast and parietal hypoblast at the start of gastrulation / P. L. Pfeffer, C. S. Smith, P. Maclean, D. K. Berg // Zygote. - 2017. - V. 25. - P. 265-278.

217. Pilbeam T. E. The annual reproductive cycle of mink (Mustela Vison) / T. E. Pilbeam, P. W. Concannon, H. F. Travis // J. Anim. Sci. - 1979. - V. 48.

- P. 578-584.

218. Pires-daSilva A. The evolution of signalling pathways in animal development / A. Pires-daSilva, R. J. Sommer // Nat Rev Genet. - 2003. - V. 4. - I. 1. - P. 39-49.

219. Pourquie O. Vertebrate segmentation: from cyclic gene networks to scoliosis // Cell. 2011. V. 145. I. 5. P. 650-663.

220. Pozzi S. Genetic Deletion of Hesx1 Promotes Exit from the Pluripotent State and Impairs Developmental Diapause / S. Pozzi, S. Bowling, J. Apps, J. M. Brickman, T. A. Rodriguez, J. P. Martinez-Barbera // Stem Cell Rep. -2019. - V. 13. - P. 970-979.

221. Pranada A. L. Real time analysis of STAT3 nucleocytoplasmic shuttling / A. L. Pranada, S. Metz, A. Herrmann, P. C. Heinrich, G. Muller-Newen // J Biol Chem. - 2004. - V. 279. -I. 15. - P. 15114-15123.

222. Ptak G. E. Embryonic diapause is conserved across mammals / G. E. Ptak, E. Tacconi, M. Czernik, P. Toschi, J. A. Modlinski, P. Loi // PLoS One. - 2012.

- V. 7: e33027. doi: 10.1371/journal.pone.0033027

223. Purvis J. E. Encoding and decoding cellular information through signaling dynamics / J. E. Purvis, G. Lahav // Cell. - 2013. - V. 152. - I. 5. - P. 945956.

224. Reidy K. J. Cell and molecular biology of kidney development / K. J. Reidy, N. D. Rosenblum // Semin Nephrol. - 2009. - V. 29. - I. 4. - P. 321-37.

225. Renfree M. B. The enigma of embryonic diapause / M. B. Renfree, J. C. Fenelon // Development. - 2017. - V. 144. - P. 3199-3210.

226. Richards M. The transcriptome profile of human embryonic stem cells as defined by SAGE / M. Richards, S. P. Tan, J. H. Tan, W. K. Chan, A. Bongso // Stem Cells. - 2004. - V. 22. - P. 51-64.

227. Rüegg A. Trophectoderm and embryoblast proliferate at slow pace in the course of embryonic diapause in the roe deer (Capreolus capreolus) / A. Rüegg, S. Bernal, F. Moser, I. Rutzen, S. Ulbrich // Biosci. Proc. - 2020. V. 10. - P. 181-196.

228. Rüger B. M. De novo Vessel Formation Through Cross-Talk of Blood-Derived Cells and Mesenchymal Stromal Cells in the Absence of Pre-existing Vascular Structures / B. M. Rüger, T. Buchacher, E. M. Dauber, M. Pasztorek, P. Uhrin, M. B. Fischer, J. M. Breuss, G. C. Leitner // Front Bioeng Biotechnol. - 2020. -V. 8: 602210. doi: 10.3389/fbioe.2020.602210.

229. Saxena A. K. Esophagus tissue engineering: designing and crafting the components for the "hybrid construct" approach // Eur J Pediatr Surg. - 2014. - V. 24. - I. 3. - P. 246-262.

230. Schweisguth F. Suppressor of Hairless, the Drosophila homolog of the mouse recombination signal-binding protein gene, controls sensory organ cell fates / F. Schweisguth, J. W. Posakony // Cell. - 1992. - V. 69. - I. 7. - P. 11991212.

231. Seymour P. A. Jag1 Modulates an Oscillatory Dll1-Notch-Hes1 Signaling Module to Coordinate Growth and Fate of Pancreatic Progenitors / Seymour PA, Collin CA, Egeskov-Madsen AR, J0rgensen MC, Shimojo H, Imayoshi

I, de Lichtenberg KH, Kopan R, Kageyama R, Serup P. // Dev Cell. - 2020. -V. 52. - I. 6. - P. 731-747.

232. Shamir M. SnapShot: Timescales in Cell Biology / M. Shamir, Y. Bar-On, R. Phillips, R. Milo // Cell. - 2016. - V. 164. - I. 6. - P. 1302-1302.

233. Shimojo H. Oscillations in notch signaling regulate maintenance of neural progenitors / H. Shimojo, T. Ohtsuka, R. Kageyama // Neuron. 2008. V. 58. I. 1. P. 52-64.

234. Sieiro D. Cytoplasmic NOTCH and membrane-derived ß-catenin link cell fate choice to epithelial-mesenchymal transition during myogenesis / D. Sieiro, A. C. Rios, C. E. Hirst, C. Marcelle // Elife. 2016. V. 5: e14847.

235. Silva W. N. Macrophage-derived GPNMB accelerates skin healing / W. N. Silva, P.H.D. M. Prazeres, A. E. Paiva, L. Lousado, A.O. M. Turquetti, R.S. N. Barreto, E.C. de Alvarenga, M. A. Miglino, R. Gon?alves, A. Mintz, A. Birbrair // Exp Dermatol. - 2018. - V. 27. - I. 6. - P. 630-635.

236. Singh G. Collagen membrane over buccal fat pad versus buccal fat pad in management of oral submucous fibrosis: a comparative prospective study / G. Singh, M. Mishra, A. Gaur, A. Srivastava, B. Shukla, G. Das // Journal of maxillofacial and oral surgery. - 2018. - Vol. 17. - P. 482-487.

237. Singh S. R. The lipolysis pathway sustains normal and transformed stem cells in adult Drosophila / S. R. Singh, X. Zeng, J. Zhao, Y. Liu, G. Hou, H. Liu // Nature. - 2016. - V. 538. - P. 109-113.

238. Solov'ev, G. S. Histochemical and structural characteristics of growth and conversion of cartilage tissue cultivated in vivo / G. S. Solov'ev // Bulletin of Experimental Biology and Medicine. - 1968. - Vol. 66. - No 4. - P. 11441147.

239. Sonnen K. F. Dynamic signal encoding--from cells to organisms / K. F. Sonnen, A. Aulehla // Semin Cell Dev Biol. - 2014. - V. 34. - P. 91-98.

240. Sonnen K. F. Signalling dynamics in embryonic development / K. F. Sonnen, C. Y. Janda // Biochem J. - 2021. - V. 478. - I. 23. - P. 4045-4070.

241. Soza-Ried C. Pulses of Notch activation synchronise oscillating somite cells and entrain the zebrafish segmentation clock / C. Soza-Ried, E. Ozturk, D. Ish-Horowicz, J. Lewis // Development. - 2014. - V. 141. - I. 8. - P. 17801788.

242. Sprinzak D. Cis-interactions between Notch and Delta generate mutually exclusive signalling states / D. Sprinzak, A. Lakhanpal, L. Lebon, L. A. Santat, M. E. Fontes, G. A. Anderson, J. Garcia-Ojalvo, M. B. Elowitz // Nature. - 2010. - V. 465. - I. 7294. - P. 86-90.

243. Stoneman V. Monocyte/macrophage suppression in CD11b diphtheria toxin receptor transgenic mice differentially affects atherogenesis and established plaques / V. Stoneman, D. Braganza, N. Figg, J. Mercer, R. Lang, M. Goddard, M. Bennett // Circ Res. - 2007. - V. 100. - I. 6. - P. 884-93.

244. Stricker S. Cloning and expression pattern of chicken Ror2 and functional characterization of truncating mutations in Brachydactyly type B and Robinow syndrome / S. Stricker, N. Verhey van Wijk, F. Witte, N. Brieske, K. Seidel, S. Mundlos // Dev Dyn. - 2006. - V. 235. - I. 12. - P. 3456-3465.

245. Suzuki, Y. Morphogenesis of the femur at different stages of normal human development / Y. Suzuki, J. Matsubayashi, X. Ji, S. Yamada, A. Yoneyama, H. Imai, T. Matsuda, T. Aoyama, T. Takakuwa. // PLoS One. - 2019 - V. 14. - I. 8: e0221569. DOI: 10.1371/journal.pone.0221569.

246. Tabe Y. Leukemia Stem Cells Microenvironment / Y. Tabe, M. Konopleva // Adv Exp Med Biol. - 2017. - V. 1041. - P. 19-32.

247. Takahashi K. Induction of pluripotent stem cells from mouse embryonic and adult fibroblast cultures by defined factors / K. Takahashi, S. Yamanaka // Cell. - 2006. - V. 126. - P. 663-676.

248. Tay S. Single-cell NF-kappaB dynamics reveal digital activation and analogue information processing / S. Tay, J. J. Hughey, T. K. Lee, T. Lipniacki, S. R. Quake, M. W. Covert // Nature. - 2010. - V. 466. - I. 7303. - P. 267271.

249. Theilmann A. L. Endothelial BMPR2 Loss Drives a Proliferative Response to BMP (Bone Morphogenetic Protein) 9 via Prolonged Canonical Signaling / A. L. Theilmann, L. G. Hawke, L. R. Hilton, M.K. M. Whitford, D. V. Cole, J. L. Mackeil, K. J. Dunham-Snary, J. Mewburn, P. D. James, D. H. Maurice, S. L. Archer, M. L. Ormiston // Arterioscler Thromb Vasc Biol. - 2020. - V. 40. - I. 11. - P. 2605-2618.

250. Tsiairis C. Gene expression oscillations in C. elegans underlie a new developmental clock / C. Tsiairis, H. Großhans // Curr Top Dev Biol. - 2021. - v. 144. - P. 19-43.

251. Valon L. Robustness of epithelial sealing is an emerging property of local ERK feedback driven by cell elimination/ L. Valon, A. Davidovic, F. Levillayer, A. Villars, M. Chouly, F. Cerqueira-Campos, R. Levayer // Dev Cell. - 2021. - V. 56. - I. 12. - P. 1700-1711.

252. Vrana N. E. Engineering functional epithelium for regenerative medicine and in vitro organ models: a review / N. E. Vrana, P. Lavalle, M. R. Dokmeci, F. Dehghani, A. M. Ghaemmaghami, A. Khademhosseini // Tissue Eng Part B Rev. 2013. - V. 19. - I. 6. - P. 529-543.

253. Wagner J. T. Extreme tolerance and developmental buffering of UV-C induced DNA damage in embryos of the annual killifish Austrofundulus limnaeus / J. T. Wagner, J. E. Podrabsky // J. Exp. Zool. Part Ecol. Genet. Physiol. 2015. V. 323. P. 10-30. doi: 10.1002/jez.1890

254. van der Wal T. Walking the tight wire between cell adhesion and WNT signalling: a balancing act for ß-catenin / T. van der Wal, R. van Amerongen // Open Biol. 2020. V. 10. I. 12: 200267. doi: 10.1098/rsob.200267.

255. van der Weijden V. A. Molecular Regulation of Paused Pluripotency in Early Mammalian Embryos and Stem Cells / V.A. van der Weijden, A. Bulut-Karslioglu // Front Cell Dev Biol. 2021. V. 9. e.: 708318. doi: 10.3389/fcell.2021.708318.

256. Webb A. B. Persistence, period and precision of autonomous cellular oscillators from the zebrafish segmentation clock / Webb AB, Lengyel IM,

Jörg DJ, Valentin G, Jülicher F, Morelli LG, Oates AC. // Elife. 2016. V. 5: e08438. doi: 10.7554/eLife.08438

257. Wilcox A. J. Time of implantation of the conceptus and loss of pregnancy / A. J. Wilcox, D. D. Baird, C. R. Weinberg // N. Engl. J. Med. - 1999. - V. 340. - P. 1796-1799.

258. Williams R. L., Myeloid leukaemia inhibitory factor maintains the developmental potential of embryonic stem cells / R. L. Williams, D. J. Hilton, S. Pease, T. A. Willson, C. L. Stewart, D. P. Gearing // Nature. -1988. - V. 336. - P. 684-687.

259. Willott J. F. Effects of exposing DBA/2J mice to a high-frequency augmented acoustic environment on the cochlea and anteroventral cochlear nucleus / J. F. Willott, J. V. Bosch, T. Shimizu, D. L. Ding // Hear Res. - 2006. - V. 216-217. - P. 138-145.

260. Wu J. The landscape of accessible chromatin in mammalian preimplantation embryos / J. Wu, B. Huang, H. Chen, Q. Yin, Y. Liu, Y. Xiang, B. Zhang, B. Liu, Q. Wang, W. Xia // Nature. - 2016. - V. 534. - P. 652-657.

261. Wu L. MAML1, a human homologue of Drosophila mastermind, is a transcriptional co-activator for NOTCH receptors / L. Wu, J. C. Aster, S. C. Blacklow, R. Lake, S. Artavanis-Tsakonas, J. D. Griffin // Nat Genet. -2000. - V. 26. - I. 4. - P. 484-489.

262. Yoshinaga K. A sequence of events in the uterus prior to implantation in the mouse // J. Assist. Reprod. Genet. - 2013. - V. 30. - P. 1017-1022.

263. Yoshioka-Kobayashi, K. Coupling delay controls synchronized oscillation in the segmentation clock / K. Yoshioka-Kobayashi, M. Matsumiya, Y. Niino, A. Isomura, H. Kori, A. Miyawaki, R. Kageyama // Nature. - 2020. - V. 580. - I. 7801. - P. 119-123. doi: 10.1038/s41586-019-1882-z.

264. Yu B. Glycoprotein Nonmelanoma Clone B Regulates the Crosstalk between Macrophages and Mesenchymal Stem Cells toward Wound Repair / B. Yu, T. Alboslemy, F. Safadi, M. H. Kim // J Invest Dermatol. - 2018. - V. 138. - I. 1. - P. 219-227.

265. Zambrano S. NF-kB oscillations translate into functionally related patterns of gene expression / S. Zambrano, I. De Toma, A. Piffer, M. E. Bianchi, A. Agresti // Elife. - 2016. - V. 5: e09100. doi: 10.7554/eLife.09100.

266. Zeisberg M. BMP-7 counteracts TGF-pi-induced epithelial-to-mesenchymal transition and reverses chronic renal injury / M. Zeisberg, J. Hanai, H. Sugimato, T. Mammoto, D. Charytan, F. Strutz, R. Kalluri // Nat Med. - 2003. - V. 9. - P. 964-968