Организация сообществ и популяций рукокрылых (Mammalia: Chiroptera) в условиях умеренно-континентального климата России тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат наук Смирнов, Дмитрий Григорьевич

• Смирнов, Дмитрий Григорьевич
• кандидат наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат наук Смирнов, Дмитрий Григорьевич

СОДЕРЖАНИЕ

Стр.

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. Теоретические концепции экологии сообществ и результаты изучения

рукокрылых как модельного объекта синэкологических исследований . 8 ГЛАВА 2. Методологические основы исследований сообществ и популяций

рукокрылых

ГЛАВА 3. Район исследования. Материал и методы

3.1. Район исследования и его краткая физико-климатическая

характеристика

3.2. Характеристика материала исследований

3.3. Методика исследований и обработки материала

сообществ рукокрылых

4.1. Фауна, места находок и распространение рукокрылых в условиях различных природных зон и административных образований

4.2. Закономерности пространственного размещения и структурное разнообразие сообществ рукокрылых в географическом масштабе (бета-разнообразие)

4.2.1. Зональные (широтные) особенности распространения

сообществ

4.2.2. Закономерности размещения сообществ в долготном направлении

4.2.3. Бета-разнообразие и закономерности размещения сообществ в границах всей области умеренно-континентального климата России

4.2.4. Закономерности размещения рукокрылых, связанные

с рельефом

ГЛАВА 5. Структура сообществ рукокрылых и механизмы ее формирования

в летний период (локальный масштаб)

5.1. Видовая и эколого-морфологичекая структура

5.2. Структура распределения видов по отношению к типам охотничьих

пространств

5.3. Соотношение особенностей кормового поведения с морфо-экологическими параметрами

5.4. Микропространственная (биотопическая) структура сообществ

5.5. Гильдиевая структура сообществ рукокрылых и положение видов

в трофическом пространстве

5.5.1. Характеристика объектов питания и тактика их добывания

5.5.2. Ширина трофической ниши и стратегия кормодобывания

5.5.3. Стратегия оптимального кормодобывания

5.5.4. Перекрывание трофических ниш и положение видов

в трофическом пространстве

зимний период (локальный масштаб)

6.1. Видовая структура и динамика сообществ оседлых видов рукокрылых

в местах их массовых зимовок

6.2. Характеристика разнообразия сообществ оседлых видов рукокрылых в

местах их массовых зимовок

6.3. Пространственная структура сообществ рукокрылых в местах

массовых зимовок

6.4. Влияние температурных градиентов на видовой состав, численность

и характер размещения рукокрылых

6.5. Одиночная и групповая интеграция особей в сообществе рукокрылых

в местах зимовок

ГЛАВА 7. Организация сообществ и популяций рукокрылых в условиях

антропогенных ландшафтов

7.1. Синантропизация и характер ее проявления в природных зонах

7.2. Сравнительная характеристика населения рукокрылых крупных

городов

7.3. Характер размещения рукокрылых в условиях городских застроек . 163 ГЛАВА 8. Пространственно-временные особенности организации популяций

рукокрылых

8.1. Характер пребывания

8.2. Сезонная и суточная активность

8.2.1. Сезонная активность

8.2.2. Суточная активность

8.3. Размножение, беременность, сроки лактации и вылет молодых

8.4. Убежища

8.4.1. летние убежища

8.4.2. зимние убежища

8.5. Соотношение полов

8.5.1. Соотношение полов и пространственная структура популяций

у оседлых видов

8.5.2. Соотношение полов у перелетных видов

ГЛАВА 9. Устойчивость сообществ рукокрылых и меры сохранения

их разнообразия

9.1. Наблюдаемая устойчивость сообществ

9.2. Устойчивость сообществ рукокрылых к разным факторам среды

на местах массовых зимовок

9.3. Реакция сообществ рукокрылых на нарушение естественных

мест обитания

9.4. Сохранение разнообразия рукокрылых

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

ЛИТЕР АТРА

ПРИЛОЖЕНИЕ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Организация сообществ и популяций рукокрылых (Mammalia: Chiroptera) в условиях умеренно-континентального климата России»

ВВЕДЕНИЕ

Одним из приоритетных направлений фундаментальной науки в России является изучение биосистем надорганизменного уровня. Его развитие продиктовано целым рядом причин, одни из которых связаны с нарастающими темпами антропогенного воздействия, другие с изучением богатств и разнообразия живого мира того или иного региона.

Европейская часть России, где господствует умеренно-континентальный климат, характеризуется рядом уникальных условий, определяющих богатство и логически сложенную зональную систему природных ландшафтов, в которых реализуется и функционирует жизнь целого комплекса разнообразных сообществ живых организмов. Многие из них оказываются весьма чувствительными к изменению среды, поэтому знание уровня организации отдельных сообществ и их популяций может сформировать объективную оценку качества всей биоты.

Изучение организации природных экосистем на уровне отдельных биотических компонентов необходимо для понимания принципов их устойчивого функционирования и регуляции в условиях постоянно меняющейся среды. В условиях умеренно-континентального климата таким неотъемлемым компонентом природных экосистем являются рукокрылые. В широком потоке публикаций по экологии рукокрылых трудно найти даже одну, в которой рассматривался бы малый комплекс вопросов, связанных с особенностями изучения организации их сообществ и популяций. Даже, несмотря на имеющиеся обобщения (Стрелков, Ильин, 1990; Ильин, 1999; Смирнов, 1999; Газарян, 2002; Большаков и др., 2005; Рахматуллина, 2005), в которых анализируются фауна, закономерности распространения рукокрылых по обширным территориям и биология видов, до сих пор отсутствует единая концепция, которая характеризовала бы сообщества рукокрылых и раскрывала механизмы их формирования. Настоящее исследование является первым шагом в этом направлении и задумано как построение концепции сообщества на совершенно конкретном примере. Выбор объекта не случаен и объясняется рядом причин, связанных как с особенностями экологии рукокрылых, так и территорией, на которой они обитают - в условиях умеренно-континентального климата России и, в частности, в Поволжье. Одно из достоинств рассматриваемой территории - ее разнообразие природных зон и ландшафтов. Здесь реализуется наиболее благоприятные в боитопическом и трофическом плане условия для существования рукокрылых с разными жизненными стратегиями (оседлые и перелетные), обеспечивающие, как успешное выведение потомства, так и подготовку к перенесению холодного периода года. Другое обстоятельство, повлиявшее на данный выбор, связано с периодичной сменой времен года, которая дает возможность изучать сообщества рукокрылых в жестко фиксированной системе пространственно-временных координат, без чего немыслим детализированный и продолжительный анализ его структуры и логическая преемственность получаемого материала. Еще один важный аспект связан с наличием на рассматриваемой территории и в частности в Поволжье уникальных для России мест, где существуют одни из самых крупных на востоке Европы зимовочных скоплений рукокрылых. Наконец, сами рукокрылые - специфическая и единственная группа млекопитающих, эволюционно освоившая способность к длительному и продолжительному полету, наиболее удачный модельный объект подобного рода исследований, так как особенности экологии их сообществ и популя-

ций, а так же роль в составе наземных биоценозов до сих пор остаются слабо изученными. Рукокрылые также - один из самых многочисленных отрядов млекопитающих, большинство из которых на рассматриваемой территории обитают в спелых и перестойных пойменных лесных массивах, в связи с чем структура их сообщества может рассматриваться как индикатор ненарушенности этих экосистем.

Сообщества организмов изучаются на разных уровнях - выделение любого из них одинаково оправдано (Бигон и др., 1989). Сказанное в полной мере применимо и к рукокрылым.

Одной из фундаментальных задач современной экологии является изучение структуры и функционирования природных сообществ и входящих в них популяций видов. Спектр взаимодействий и соотношение между видами в значительной мере обуславливают структуру сообщества, определяет этапы его развития и поведение отдельных популяций. Подробный анализ структурных параметров сообщества позволяет выявить его основные эмерджентные свойства: количественный и качественный состав, относительное обилие видов и их характер доминирования в пространстве и во времени, сходство или различие сообществ по градиентам среды и т.п. (Одум, 1986; Джиллер, 1988; Бигон и др., 1989; Литвинов и др., 2006). По сути, эмерджентные свойства определяют те показатели общей организации, которые могут дать оценку степени устойчивого существования сообщества и успешности его функционирования (Мэгарран, 1992).

Составляющие сообщества популяции видов взаимодействуют и находятся под непосредственным влиянием факторов среды, которые определяют их структуру и формируют сообщество как единое целое. Практическое рассмотрение этого вопроса позволит раскрыть ряд концептуальных идей и в отношении сообществ рукокрылых, связанных с концепциями теории ниш, распределением ресурсов, гильдиевой структуры и т.п., которые ранее в большинстве случаев изучались с теоретической точки зрения (Джиллер, 1988).

В зависимости от числа видов и характера экологических предпочтений сообщества рукокрылых могут иметь весьма неоднородную структуру. В условиях умеренно-континентального климата России в состав таких сообществ входит до 17 видов, как правило, часть из которых ведет относительно оседлый образ жизни, образует ядро сообщества, а другая часть, являясь перелетной, формирует его сезонный облик. В пределах разных локалитетов (или «точек жизни») сообщества рукокрылых могут отличаться не только своей структурированностью, но и типами популяционных флуктуаций. Как меняется структура сообщества рукокрылых в зависимости от факторов среды? Какие факторы являются приоритетными при формировании сообщества? Как реализуется пространство в различных масштабах территориального измерения? Как меняется пространственная структура сообщества и популяций видов в зависимости от времени? Как структурировано сообщество в зависимости от морфологических особенностей видов и их трофических предпочтений? Как проявляется функциональная интеграция популяций видов в сообществах и каков ее уровень в разные временные промежутки жизни? Вот не полный перечень ключевых вопросов, ответы на которые до конца еще не сформулированы.

Цель работы - выявление основных закономерностей и механизмов организации сообществ и популяций рукокрылых в условиях умеренно-континентального климата России (на примере Поволжья и смежных регионов).

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Выявить закономерности пространственного размещения рукокрылых и структурное разнообразие их сообществ в географическом масштабе и в соответствии с изменением основных факторов среды.

2. Провести анализ механизмов структурирования сообщества рукокрылых на основе эколого-морфологических особенностей видов и в сочетании их отношений к типам охотничьих пространств и биотопической приуроченности.

3. На основе оценки трофических ниш видов и их кормовых стратегий описать гильдиевую структуру сообщества рукокрылых и определить положение видов в виртуальном трофическом пространстве.

4. Изучить структуру сообществ рукокрылых в местах массовых зимовок, механизмы формирования их населения и структуры доминирования, а также закономерности интеграции особей разных видов.

5. Установить степень синантропизации видов рукокрылых и выявить механизмы влияния антропогенного фактора на процесс формирования их сообществ в разных ландшафтно-природных зонах, изучить характер размещения рукокрылых в условиях городской застройки.

6. Изучить закономерности организации популяций рукокрылых и их пространственно-временные характеристики, связанные с периодическими явлениями, размножением, использованием убежищ, соотношением полов, пространственной дифференциацией и интеграцией.

7. Выявить механизмы устойчивости сообществ рукокрылых к действию разных факторов среды и предложить практические рекомендации по сохранению разнообразия этих животных.

Положения, выносимые на защиту:

1. В пределах области умеренно-континентального климата России сообщества рукокрылых структурно и фаунистически разделяются на лесной и аридный варианты. Ведущими факторами при формировании хироптерологических комплексов в географическом масштабе выступают лесистость территории, форма рельефа и среднемесячная температура лета. В условиях локального обитания главными элементами структурирования сообществ рукокрылых являются различия в морфологических типах, степень приуроченности видов к типам охотничьих пространств и биотопам, а также расхождение трофических ниш. В местах массовых зимовок уровень организации сообществ определяется устройством убежищ.

2. Синантропизация у разных видов рукокрылых зависит от особенностей их биологии и наличия в местах обитания естественных лесных ландшафтов. В районах, где они ограничены или отсутствуют, рукокрылые заселяют урбанизированные территории. Главными факторами, определяющими структуру сообществ рукокрылых городов, являются характер архитектурно-ландшафтной планировки и наличие пригородных лесных массивов.

3. Сроки весеннего появления взрослых и рождения молодых зависят от периодических и стохастических изменений среды. Соотношение полов в популяциях рукокрылых видоспецифично и обусловлено характером их пребывания и качеством используемой области летней активности. Тип используемых животными убежищ определяется видовыми особенностями и характером доминирующего

ландшафта мест обитания. Для популяций оседлых видов свойственна разная степень дифференциации областей зимовки и размножения.

4. Наблюдаемые в организации сообществ рукокрылых изменения находятся в диапазоне нормального функционирования и не приводят к нарушению уже сложившейся их структуры. При воздействии антропогенного фактора большое влияние оказывает нарушение естественных мест обитания, прежде всего, связанное с заготовкой и санитарной рубкой старовозрастных лесов.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на 16 международных (Москва, 1997, 1999, 2004, 2007, 2009, 2011; Санкт Петербург, 2003; Томск, 2006; Саратов, 2012; Рязань, 2012; Махачкала, 2011; Пенза, 2008, 2013; Lion-France, 1997; Krakow-Poland, 1999; Havre-France, 2002) и 9 всероссийских (Орел, 1996; Пенза, 1998, 2002, 2005, 2009; Сургут, 2011; Москва, 2012; Новосибирск, 2012; Саранск, 2012) конференциях и совещаниях.

Работа выполнена при частичной поддержке РФФИ (проекты: 98-04-49874-а, 11-04-00383-а, 12-04-10073-к, 12-04-97062-р_поволжье_а, 12-04-97073-р_поволжье_а, 13-04-10096-к) и Минобрнауки РФ (проекты: Е00-12.0-164 и ФЦП 14.В37.21.0204).

Публикации. По теме диссертации опубликованы 78 научных работ, из них 21 - в ведущих рецензируемых журналах из списка ВАК.

Личный вклад автора. Все результаты, составляющие содержание диссертации, получены автором самостоятельно. Автор лично участвовал в сборе полевого материала, самостоятельно провел его анализ и статистическую обработку данных. В совместных публикациях вклад автора составил 40-90 %.

Благодарности

Выполнение настоящей работы было бы невозможно, если бы в основе её не лежали усилия большого числа людей. Прежде всего, я искренне признателен своему научному консультанту Ильину В.Ю. за всестороннюю поддержку и консультации на всех этапах исследований. Я благодарен Вехнику В.П. за неизменную многолетнюю помощь и конструктивные предложения, а также за радость совместных полевых работ и дружеское общение. Спасибо всему коллективу кафедры зоологии и экологии ПГУ за поддержку, помощь и терпение, особенно Н.М. Кур-маевой за неоценимую помощь при сборе и обработке полевого материала и Т.Г. Стойко за ее неизменно доброжелательный интерес при обсуждении работы и ценные советы. Я благодарен своему давнему другу C.B. Титову за постоянную поддержку, многочисленные советы, предложения, обсуждения, без которых мне было бы намного сложнее справиться с задачами исследования. За содействие при проведении исследований на ООПТ автор признателен сотрудникам заповедников «Жигулевский», «Приволжская лесостепь», «Присурский», «Нургуш», «Хоперский», «Шульган-Таш», «Тебердинский» и «Богдинско-Баскунчакский». Хочу поблагодарить сотрудников Зоологического музея МГУ и в частности C.B. Крускопа, Зоологического института РАН и в частности [П.П. Стрелкова], Зоологического музея Саратовского госуниверситета и в частности Е.В. Завьялова] за предоставленную мне возможность работать с коллекционным материалом.

ГЛАВА X

ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ КОНЦЕПЦИИ ЭКОЛОГИИ СООБЩЕСТВ

И РЕЗУЛЬТАТЫ ИЗУЧЕНИЯ РУКОКРЫЛЫХ КАК МОДЕЛЬНОГО ОБЪЕКТА СИНЭКОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ

Одно из приоритетных направлений в современных экологических исследованиях - это изучение сообществ организмов. Раздел экологии, занимающийся изучением взаимоотношений организмов различных видов внутри сообщества, называется синэкология (от греч. syn - вместе). Термин был предложен в 1902 г швейцарским ботаником К. Штретером, а формальное выделение синэкологии как науки состоялось на Брюссельском международном конгрессе в 1910 г (Flauhault, Schroter, 1910). Становление и развитие этого направления связано с работами таких выдающихся экологов прошлого века как Р. МакАртура (MacArthur, 1957, 1960, 1965, и др.), Г. Хатчинсона (Hutchinson, 1948, 1953, 1959, 1961, 1967, и др.), Р. Уиттекера (1980; Whittaker, 1951, 1957, 1972, 1975 и др.), их учеников М. Коуди (Cody, 1966, 1968, 1974а, 19746), Э. Пианка (1981; Pianka, 1969, 1973), Т. Шенера (Schoener, 1968а, 19686, 1970) и многих других. Из этого круга ученых сложилась так называемая американская школа «эволюционных экологов», которая рассматривала экологию сообществ как ведущую область теоретических знаний в экологии, где центральное место занимают проблемы межвидовой конкуренции и экологической ниши (Шенброт, 1986).

В настоящее время понятие «сообщество» многополярно, имеет разную формулировку и неоднозначно трактуется разными авторами. Как указывал еще Д.Н. Кашкаров (1933), «...термин «сообщество» многократно подвергался и продолжает подвергаться критическому обсуждению. Его употребляют в различных смыслах, а нередко - не вкладывая в него строго определенного содержания». Э. Макфедьен (1965) допускает применения термина «сообщество» в каком-либо одном смысле, объясняя это следующим образом: «Практическая функция научного термина состоит в том, чтобы служить обозначением для некоего объекта, обладающего общепризнанной совокупностью свойств ... Придется поэтому отнести термин «сообщество» к числу тех, которые с общего согласия используются во многих различных значениях. Разногласия здесь, по-видимому, связаны с чем-то более глубоким, чем вопрос о применении термина, потому что разные группы исследователей употребляют одно и то же слово, чтобы показать, на чем, по их мнению, экология должна сосредоточить свое внимание и как ее следует изучать».

Так, в некотором ряду классических работ сообщество рассматривают как сочетание популяций растений, животных, микроорганизмов, взаимодействующих друг с другом в пределах данной среды и образующих тем самым особую живую систему со своим собственным составом, структурой, взаимоотношениями со средой, развитием и функциями (Уиттекер, 1980; Джиллер, 1988; Бурковский, 1992; Whittaker, 1975 и др.). Другими словами, сообщество - это целостная система, которая включает все совместно проживающие и адаптированные друг к другу функциональные группы организмов, обеспечивающие его относительно самостоятельное существование и развитие (Бурковский, 1992). В таком понимании сообщество трактуется как синоним термина «биоценоз».

Достаточно часто выделяют отдельные направления: сообщества растений (фитоценоз), сообщества животных (зооценоз), сообщества микроорганизмов (микробиоценоз). В настоящее время по ряду причин растительные сообщества оказываются изученными лучше, чем сообщества животных (Бигон и др., 1989). С одной стороны, это объясняется тем, что именно характер растительного покрытия в значительной мере определяет состав обитающих в тех или иных местах животных. С другой стороны, растительные сообщества более доступны для исследователя, тогда как прямые наблюдения за животными не всегда возможны, и даже для того, чтобы просто оценить их численность, необходимо обращаться к косвенным методам, например к отлову с помощью различных приспособлений или к высокоточным приборам дистанционной фиксации в пространстве.

В последнее время весьма популярным стало рассматривать сообщество как промежуточный между популяциями и биоценозами уровень организации (Шен-брот, 1986). В этом случае сообщество может быть ограничено одной таксономической группой (птицы, млекопитающие, землеройки, полевки, рукокрылые и т.п.) или группой с особым типом жизнедеятельности (фитофаги, детритофаги и т.п.) (Бигон и др., 1989). Так можно изучать, например, сообщество луговых птиц, сообщество землероек или сообщество речных детритофагов. С этой позиции сообщество представляет собой совокупность совместно обитающих в пределах некоторого естественно ограниченного объема жизнепригодного пространства популяций близких видов. В качестве основного типа взаимодействий в подобной системе признается межвидовая конкуренция, хотя она не обязательно может быть постоянной. Некоторые исследователи, главным образом приверженцы «биоценотиче-ской» формулировки понятия сообщества, предлагают использовать для такой группы сходных видовых популяций термины «ассамблея» (Джиллер, 1988; Fauth et al., 1996; Patterson et al., 2003) или «ассоциация организмов» (Бурковский, 1992), рассматривая их как подмножество экологического сообщества.

Совершенно в ином контексте дает определение понятию «сообщество» Р. Дажо (1975). На основе анализа факторов, группирующих организмы, им выделены различные типы их объединений, и, прежде всего, группировки общественного и необщественного характера. Сообщество общественного характера образуют особи, которые относятся к одному виду и держатся вместе либо благодаря взаимному притяжению (интераттракции), либо силой одностороннего импульса (общественное влечение). Интераттракция и общественное влечение не зависят от физико-химических условий среды. К группировкам необщественного характера, главным образом, относятся такие как скопления, паразитарные сообщества и биоценозы. Под скоплениями здесь понимается простое объединение особей, относящихся к одному или нескольким видам и возникших исключительно под действием одного или нескольких факторов окружающей среды. Такие скопления носят случайный, временный характер и распадаются, как только исчезает центр их притяжения (привлечения). Главные отличия между сообществом и биоценозом сводятся к тому, что внутри сообщества особи могут только взаимодействовать между собой, не оказывая существенного влияния друг на друга. В случае биоценоза особи разных видов не только взаимосвязаны, но и взаимозависимы. Взаимозависимость такова, что изменения, касающиеся только одного вида, могут отразиться на всем биоценозе и даже вызвать его распад.

По мнению М. Бигона с соавторами (1989), сообщества можно изучать на разных уровнях и выделение любого из них будет одинаково оправдано. Это особо отчетливо проявляется при рассмотрении их иерархической системы. Например, лиственный лес представляет собой крупную экологическую единицу, в пределах которой можно выделить сообщества организмов, связанные по отдельности с почвенной средой, наземной, воздушной, кронами деревьев, кустарниками и т.п. В сообществе воздушной среды, в свою очередь, можно различить более мелкие и специализированные группы видов, обитающие днем или ночью, использующие кустарниковый или древесный ярус и т.д. Однако у многих исследователей, как уже говорилось, существует большие сомнения относительно того, нужно ли подробно классифицировать эти сообщества и жестко закреплять за ними те или иные наименования.

Сегодня экология сообществ не быстро, но достаточно уверенно набирающее обороты научное направление. Как уже отмечалось (Шенброт, 1986), высокий интерес и быстрый рост количеств публикаций по экологии сообществ приходился на период конца 60-х - начало 70-х годов прошлого века. Причем, в это время их количество увеличивалось со скоростью, в 4 раза превышающий рост числа исследований в других областях биологических знаний (БсЬоепег, 1974). К середине 80-х годов эта скорость значительно снизилась, а подавляющее большинство исследований в области экологии сообществ проводилось в США. Количество же отечественных работ было крайне мало и составляло около 4.4% от общего их числа (Шенброт, 1986). Ситуация существенно изменилась за последние два десятилетия, когда число опубликованных работ по этому направлению в нашей стране выросло на несколько порядков. Только по данным сайта «сИззегса! - Электронная библиотека диссертаций» (www.dissercat.com), за период с 1997 по 2010 г в России по экологии сообществ было защищено около 156 диссертаций. Подавляющее большинство из них посвящено сообществам растений, микроорганизмов и беспозвоночным животным различных систематических групп и сред обитания. По позвоночным животным защищено 34 диссертации, среди которых на долю, рассматривающих сообщества птиц приходится 26.5%, а на долю млекопитающих - 58.8%. Из числа последних, безусловный приоритет принадлежит мелким млекопитающим, среди которых в большей степени исследованы грызуны (Роговин, 1997; Кравченко, 1999; Литвинов, 2002; Алпатов, 2003; Бурковский, 2005; Жигарев, 2005 и др.), в значительно меньшей - насекомоядные (Сергеев, 2003; Лучникова, 2004; Панов, 2004;) и еще меньше копытные (Воробьев, 2000; Пушков, 2000).

Среди работ, посвященных экологии сообществ, отмечается значительная многоплановость исследований. В частности Г.И. Шенброт (1986) отмечает три основных их направления: «математическое моделирование структуры и динамики сообщества; разработка математических, в первую очередь статистических, методов описания и анализа сообществ и экологических ниш; изучение реальных сообществ». В последние десятилетия, из-за перемещения акцентов исследований от описания природных сообществ до понимания того, что мы видим, экология сообществ представляется в основном как качественная, концептуально сложная и математическая наука. Сложность в данном случае является неизбежной, поскольку экология сообщество исследует многие взаимодействия между видами, чтобы объяснить наблюдаемые закономерности их распределения, обилия и разнообразия.

Одна из главных задач экологией сообществ - это выявление закономерностей организации, функционирования и механизмов поддержания устойчивого существования сообществ. Известно, что структура сообщества связана с совокупностью разнообразных отношений его членов друг с другом, с внешней средой и вытекающих из этих взаимодействий свойств (Пианка, 1981). Важнейшими здесь являются эмерджентные свойства, характеризующие сообщество как функциональную единицу и проявляющиеся только при изучении его самого (Одум, 1986; Би-гон и др., 1989). Определено, что для сообществ близких видов млекопитающих, равно как и для всех других природных сообществ, примерами проявления эмерд-жентных свойств служат: видовое разнообразие, структура доминирования, межгодовая смена доминантов и второстепенных видов, стабильность и устойчивость сообщества и т.д. (Литвинов и др., 2006; Смирнов, Вехник, 2011а). Организующим началом в этом случае выступает функция сообщества - наиболее полное использование имеющихся ресурсов для поддержания существующей структуры (Бурков-ский, 1992).

При анализе географической изменчивости структуры сообщества традиционно обращают внимание на изменения, которые связаны с вариациями в числе совместно обитающих видов (Шенброт, 1986). Однако известно, что само число видов и их соотношение находятся непосредственно под контролем среды обитания, тогда как основным фактором, определяющим вариации видового разнообразия, является степень ее структурированности. Структурные комплексы обитания могут предоставить дополнительные ниши и различные способы использования природных ресурсов и тем самым увеличить видовое разнообразие (Bazzaz, 1975). При всем этом, модели разнообразия сообществ могут иметь неодинаковые механизмы формирования в различных пространственных масштабах (Stevens, Willig, 2002; Kusch, Schotte, 2007). Для того что бы не путать разнообразие внутри одного местообитания с разнообразием ландшафта или региона, который содержит несколько местообитаний принято выделять альфа-, бета- и гамма-разнообразие (Whittaker, 1972; Лебедева, Криволуцкий, 2002). Например, вариации региональных факторов, таких как климат и зависящие от него сроки размножения и миграция, играют важную роль в объяснении изменения видового богатства в зональном или ландшафтном масштабе (бета-разнообразие). В то же время, биотические процессы, такие как конкуренция, хищничество, колонизация, дисперсия или абиотические условия важны как регуляторы в локальных масштабах (альфа-разнообразие) (Legendre, 1993; Ricklefs, Schlüter, 1993; Huston, 1999; Lyons, Willig, 1999; Weiher, 1999; Scheinere et al, 2000; Hillebrand, Blenckner, 2002). Такого рода данные, свидетельствующие о росте видового разнообразия со структурным усложнением среды, многочисленны для всех групп наземных позвоночных (Шенброт, 1986), в том числе и для рукокрылых (Humphrei, 1975; Estrada et al., 1993; Kingston et al., 2003). Для рукокрылых важными структурными элементами, влияющими на разнообразие в локальных масштабах, служат линейные элементы растительности, например, опушки, которые способствуют эхолокационной ориентации, а также подходящие водоемы и потенциальные убежища для дневного отдыха (Смирнов, 1999; Шепелев, 2010; Смирнов, Вехник, 2011г, 201 le ; Kusch et al., 2004; Kusch, Schotte, 2007; Myslajek et al., 2007; Jonson et al., 2010). Другие структурные элементы растительности могут быть просто ориентирами в течение ночной активности (Estrada et al., 1993; Brigham et al., 1997; Jung étal., 1999; Verboom etal., 1999).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Смирнов, Дмитрий Григорьевич, 2013 год

ЛИТЕРАТУРА

1. Алексанров Д.Ю., Морозов U.E., 1982. К биологии северного кожанка // Мле-

копитающие СССР: Тез. докл. III съезда ВТО. Т. 2. М. С. 304.

2. Алпатов В.В., 2003. Изменение структуры сообществ мышевидных грызунов в

условиях рекреационной трансформации лесов: На примере северо-востока Подмосковья: Автореф. дис. ... канд. биол наук. М. 23 с.

3. Альбов С.А., Крускоп C.B., Росина В.В., 2009. Рукокрылые (Chiroptera) Приок-

ско-Террасного заповедника - тридцать лет спустя // Plecotus et. al. № 11-12. С. 24-31.

4. Астрадамов В.И., Ледяйкин А.И., 1983. Ушан обыкновенный (Plecotus auritus

L.) в Мордовии // Эколого-фаунистич. исслед. в Нечерноземной зоне РСФСР. Саранск: Мордовский ун-т. С. 63-69.

5. Аргиропуло А.И., 1929. О новом местонахождении Nyctalus siculus Polumbo

(Chiroptera) в СССР // Ежегод. Зоол. муз. АН СССР. Т. 30. Вып. 1. С. 191— 192.

6. Артаев О.Н., Ручин А.Б., Лапшин A.C., Гришуткин Г.Ф., Спиридонов С.Н.,

2007. Материалы к изучению фауны рукокрылых Мордовии // Материалы ведения Красной книги республики Мордовия за 2007 год. Саранск: Мордовский у-т. С. 8-14.

7. Атлас СССР, 1984. М.: ГУ ГиК при СМ СССР. 260 с.

8. Атлас лесов СССР, 1973. М.: ГУ ГиК при СМ СССР. 222 с.

9. Бабушкин Г.М., Бозина Е.Д., Вискова В.Н., Жаркова В.К., Золотое В.В., Мака-

рова Т.Г., Шапошников Л.В., Ярковая Р.И., 1971. Животный мир Рязанской области. Рязань: Рязанский пед. ин-т. 192 с.

10. Бабушкин Г.М., Целикин H.A., Шапошников Л.В., 1974. Результаты изучения

продолжительности и времени кормежки ночниц (Myotis) в Рязанской области // Эколого-фаунистич. исслед. позвоночных животных центр, зоны. Рязань. С. 49-64.

11. Бажанов B.C., 1928. Из работ по изучению млекопитающих юго-востока сте-

пей бывшей Самарской губернии // Бюл. Самарского о-ва антропологии, этнографии, естествоиспытания. Самара. Вып. 5. С. 19-26.

12. Бажанов B.C., 1930. Из работ по изучению млекопитающих юго-востока сте-

пей быв. Самарской губернии, Пугачевский уезд // Бюл. Средневолжской краевой ст. защ. раст. за 1926-1928 гг. Самара. С. 47-71.

13. Байтеряков, Р.Т., 1987. К фауне рукокрылых Башкирии // Экологические сис-

темы Урала: Изучение, охрана, эксплуатация. Свердловск. С. 6.

14. Байтеряков Р.Т., 1990. Зимовки рукокрылых в пещерах Башкирии // Рукокры-

лые (Chiroptera): Матер. V Всесоюзн. совещ. по рукокрылым. Пенза. С. 7880.

15. Бакка A.M., Бакка C.B., 1999. Рукокрылые Нижегородской области // Plecotus

et. al. № 2. С. 44-59.

16. Барабаш-Никифоров И.И., 1957. Звери юго-восточной части Черноземного

центра. Воронеж: Воронежское кн. изд-во. С. 370.

17. Барабаш-Никифоров И.И., 1958. Добавление к фауне Темниковского лесного

массива Мордовской АССР // Бюл. Моск. о-ва испыт. прир., отд. биол. Т. 57. Вып. 4. С. 21-24.

18. Барков А., 1932. Карст Самарской Луки // Землеведение. Географ, журнал. М.-

Л. Т. 34. Вып. 1-2. С. 1-33.

19. Бахтин Р.Ф., 2010. К экологии питания черного коршуна Milvus migrans Bodd.

в условиях антропогенного ландшафта // Актуальные проблемы изучения птиц Сибири: материалы Сибирской орнитологической конференции. Барнаул: Азбука. С. 62-66. Ю.Безруков В.А., Смирнов Д.Г., 2012. Видовой состав и особенности распространения рукокрылых (Chiroptera: Mammalia) на территории Ульяновской области // Известия ПГПУ. Естественные науки. № 29 С. 190-200.

21. Белоусов А.С., 2005. Летние колонии рукокрылых в пещерах Пермской облас-

ти области // Plecotus et. al. № 8. С. 39-42.

22. Белянин В.H. 1981. Млекопитающие Жигулевского заповедника // Эколого-

фаунистические исследования в заповедниках. М.: Центр, научно-исслед. лаб. охотн. хоз. и запов. С. 89-103.

23. Бианки В.Л., 1922. Неизвестные в литературе местонахождения русских

Chiroptera // Ежегод. зоол. муз. Российской АН. Т. 22. С. 8-9.

24. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К, 1989. Экология. Особи, популяции и со-

общетва. В 2-х т. М.: Мир. Т.2. 477 с.

25. Богданов М.Н., 1871. Птицы и звери черноземной полосы Поволжья и долины

Средней и Нижней Волги // Тр. о-ва естеств. при Казанском ун-те. Т. 1. С. 1229.

26. Богдарина C.B., Стрелков П.П., 2003. Распространение рукокрылых (Chirop-

tera) на севере европейской России // Plecotus et al. № 6. С. 7-28.

27. Богдарина C.B., 2006. К вопросу о зимовке двуцветных кожанов (Vespertilio

murinus) в северных областях их обитания // Plecotus et al. № 9. С. 38-39.

28. Большаков В.H., Орлов О.Л., Снитько В.П., 2005. Летучие Мыши Урала. Ека-

теринбург: Академкнига. 176 с.

29. Бондаренко A.M., 2005. Пространственное расположение и численность позд-

него кожана Eptesicus serotinus (Schreber, 1774) в штольнях села Бычок (Молдова, Приднестровье) // Plecotus et al. № 8. С. 3-7.

30. Борисенко А.В., 1999. Мобильная ловушка для отлова рукокрылых // Plecotus

et al. №. 2. С. 10-19.

31. Борисенко А.В., Сесина Н.И., Закеева И.Р., Букия А.Н., 1999а. К изучению

трофической биологии трех видов рукокрылых (Chiroptera: Vespertilionidae) в Подмосковье // Plecotus et al. № 2. С. 36-43.

32. Борисенко А.В., Крускоп C.B., Чернышев В.Н., 19996. Зимовка летучих мышей

в Московской области // VI съезд ВТО. Тез. докл. М.: РАН. С. 23.

33. Борисенко А.В., Крускоп C.B., Дорохина Е.В., 2001. Рукокрылые (Chiroptera,

Mammalia) Национального парка By Куанг: структура и эколого-морфологические особенности сообщества // Материалы зоолого-ботанических исследований в Национальном парке By Куанг (провинция Ха Тинь, Вьетнам). Сборник научных работ, серия «Биоразнообразие Вьетнама». Москва-Ханой: ИПЭЭ РАН. С. 190-215.

34. Бородина М.Н., 1960. Млекопитающие Окского заповедника // Тр. Окского

гос. запов. Вып. 3. С. 3-40.

35. Бородина М.Н., Бородин Л.П., Терешкин И.С., Штарев Ю.Ф., 1970. Млекопи-

тающие Мордовского заповедника // Тр. Мордовского запов. Вып. 5. С. 5-60.

36. Бортников М.П., 2009. Псевдокарстовые пещеры Поволжья // Спелеология

Самарской области. Вып. 5. Сборник статей Самарской спелеологической комиссии. Самара. С. 4-16.

37. Ботвинкин А.Д., Шиленкова Ю.В., Шиленков В.Г., 1998.Сравнение питания

бурого ушана (Plecotus auritus L.) в контрастных по экологическим условиям местообитаниях Восточной Сибири // Plecotus et al. № 1. С. 27-34.

38. Бурковский КВ., 1992. Структурно-функциональная организация и устойчи-

вость морских донных сообществ (на примере беломорской песчаной литорали). М.: Изд-во МГУ. 208 с.

39. Бурковский O.A., 2005. Грызуны острова Сахалин: Экология, история станов-

ления родентофауны, структура сообществ: Автореф. дис. ... канд. биол наук. Владивосток. 22 с.

40. Бутовский П.М., Шаймарданов Р. Т., Стрелков П.П., 1985. Отряд рукокрылые.

Млекопитающие Казахстана. Т. 4. Алма-Ата: изд. КазССР. С. 125-270.

41. Буша И.К., 1984. О зимовке рукокрылых в Латвии // Фаунистические, эколо-

гич. и этологич. исслед. животных. Рига. С. 147-158.

42. Быстракова Н.В., Ермаков O.A., 2001. Новости териологии // ПОЛЕ. Науч.-

поп. экол. вестник. ПГПУ им. В.Г. Белинского. Вып. 4. 95 с.

43. Васенъков Д.А., Сидорчук Н.В., Потапов М.А., 2009. Новые данные о руко-

крылых Дарвинского заповедника // Plecotus et. al. № 11-12. С. 18-23.

44. Вареное Д.В., Сименко КН., Оробинская Т.В., 2004. Добыча песчаника и её

воздействие на формирование современного облика рельефа в окрестностях с. Смолькино (Сызранский район) // Краеведческие записки: Выпуск XIII. -Самара: Изд-во ЗАО «Файн Дизайн», Самарский областной историко-краеведческий музей им. П.В. Алабина. С. 163-169.

45. Венгеров Л.Д., Дьяков Ю.В., Клявин A.A., Лаврова Л.С., Лихацкий Ю.Л., Ма-

салькин А.И., Никитин Н.М., 1992. Позвоночные животные Воронежского заповедника // Флора и фауна заповедников. М. С. 34-35.

46. Верещагин Н.К., 1959. Млекопитающие Кавказа. М.-Л.: АН СССР. 703 с.

47. Ветров В.В., Кондратенко A.B., 2002. Особенности питания филина (Bubo

bubo) в Луганской области (Восточная Украина) // Вестник зоологии. Вып. 36. №3. С. 31-38.

48. Вехник В.П., Исаев А.Ю., 1996. О находке северного кожана (Eptesicus nilssoni

Keyserling et Blasius, Chiroptera) в Ульяновской области // Самарская Лука. Бюллетень. Самара. № 7. С. 246-249.

49. Виноградов Б.С., 1952. Краткий обзор фауны млекопитающих долины нижне-

го течения р. Урал и прилегающих районов // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т. И. С. 190-203.

50. Власов A.A., 1995. О расширении ареала позднего кожана на юго-западе Цен-

трального Черноземья // Вестн. зоол. Т. 29. № 1. С. 84-85.

51. Воробьев И.И., 2000. Сообщество копытных Хоперского заповедника: Струк-

тура, функционирование, влияние на охраняемый природный комплекс, принципы управления: Автореф. дис. ... канд. биол наук. Воронеж. 24 с.

52. Влащенко A.C., 1999. О нахождении рыжей вечерницы (Nyctalus noctula) на

зимовке в Харькове // Вестник зоологии. Т. 33. Вып. 4-5. С. 76.

53. Влащенко A.C., 2001. Осенняя миграция вечерницы рыжей в Харькове // Novi-

tates Theriologicae, Pars 6. М1грацшний статус кажашв в Украине. Киев. С. 117.

54. Влащенко A.C., 2002. Находки рукокрылых в здании Харьковского националь-

ного университета // Вюник Харьювського ушверситету № 551. Серия: «Актуальш проблеми сучасно'1 науки в дослщженнях молодих вчених м. Харкова». Частина 2. С. 212-216.

55. Влащенко A.C., 2007. Бюгеоценотичш зв'язки рукокрилих (Mammalia, Chirop-

tera) в умовах швдня центрального люостепу: Дис. ... канд. бюл. наук. Дншропетровськ. 234 с.

56. Влащенко A.C., 2008. Соотношение полов у четырех видов рукокрылых на се-

веро-востоке Украины // BicHHK Харювського нащонального ушверситету ¿меш В.Н. Каразша. Сер1я: бюлопя. Вип. 7. № 814. С. 65-73.

57. Влащенко A.C., Наглое A.B., 2006. Зимовки рукокрылых (Chiroptera: Vespertili-

onidae) в искусственных Пещерах северо-востока Украины // Вюник Харювського нащонального ушверситету ¿меш В.Н. Каразша. Сер1я: бюлопя. Вип. Вып. 3. № 729. С. 168-175.

58. Влащенко A.C., Гукасова A.C., Шаповалов A.C., 2012. Материалы по фауне и

экологии рукокрылых (Chiroptera) Белгородской области // Вестник Санкт-Петербургского университета. Сер. 3. Вып. 3. С. 3-11.

59. Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность, 2004. М.:

Наука. Кн. 1. 479 с. Кн. 2. 575 с.

60. Вяцек Я., Недведз М., 2005. Питание лугового луня в начале гнездового пе-

риода // Беркут. Т. 14. Вып. 2. С. 189-192.

61. Газарян C.B., 2002. Эколого-фаунистический анализ населения рукокрылых

(Chiroptera) Западного Кавказа: Дис. ... канд. биол. наук. М. 226 с.

62. Газарян C.B., 2003. О современном фаунистическом статусе водяной ночницы

Myotis daubentonii (Chiroptera, Vespertilionidae) на Кавказе // Plecotus et al. № 6. С. 37-48.

63. Газарян C.B., Бахтадзе Г.Б., 2002. Труба котельной - техногенная ловушка

для рукокрылых // Plecotus et al. № 5. С.99-101.

64. Газарян СВ., Козаков Б.А., 2002. Экология рыжей вечерницы на Северном

Кавказе. Сообщение 1. Характер пребывания, убежище, колониальность, гонное поведение // Plecotus et al. pars species. С. 74-82.

65. Газарян C.B., Малиновкин A.B., 2010. О зимовке рыжих вечерниц в дупле де-

рева в Ростове-на-Дону // Plecotus et al. № 13. С. 48-49.

66. Газарян C.B., Бахтадзе Г.В., Малиновкин A.B., 2010. Современное состояние

изученности рукокрылых Ростовской области // Plecotus et al. № 13. С. 50-58.

67. Гаранжа Т.А., Долечек Л.Л., Таранушенко А.И., 1988. К фауне рукокрылых

Ставрополья // Животный мир Предкавказья и сопредельных территорий. Ставрополь: Ставропольский пед. ин-т. С. 34-42.

68. Гвоздецкий H.A., 1972. Проблема изучения карста и практика. М.: Мысль. С.

1-391.

69. Глушкова Ю.В., Федутин И.Д., 2002. Опыт рекогносцировочного обследова-

ния рукокрылых на юго-западе Тверской области // Plecotus et al. pars specialis. С.57-60.

70. Глушкова Ю.В., Крускоп С.В., Федоров Н.В., 2006. Годичный мониторинг ру-

кокрылых в их зимних убежищах в Центральной России // Plecotus et al. № 9. С. 25-31.

71. Годлевская Е.В., Кондратенко А.В., 2004. Гибель рукокрылых в окнах-

ловушках // Plecotus et al. № 7. С. 97-99.

72. Голова С.В., 2011. Питание ушастой совы в аграрных районах Нижегородско-

го Поволжья, Россия // Пернатые хищники и их охрана. № 21. С. 176-180.

73. Голъцмайер Г.К, 1934. Новые данные по распространению млекопитающих в

присурских лесах Чувашской автономной ССР // Учен. зап. Казанского гос. ун-та. Т. 24. Вып. 4. Зоол. С. 143-173.

74. Гольцман М.Н., Нанова О.Г., Сергеев С.Н., Шиенок А.Н., 2010. Использование

кормовых ресурсов репродуктивными семьями песцов (Alopex lagopus semenovi) на острове Медный (Командорские острова) // Зоол. журн. Т. 89. № 10. С. 1246-1243.

75. Гуляев В.Д., Орловская О.М., Докучаев Н.Е., 2002. Гельминты летучих мышей

Магаданской области // Plecotus et al. № 5. С. 86-92.

76. Давыгора А.В., Ильин В.Ю., Смирнов Д.Г., 1998. Новые находки рукокрылых

(Chiroptera, Vespertilionidae) на юге Оренбургской области и северо-западе Казахстана // Зоол. журн. Т. 77. №. 8. С. 984-985.

77. Давыгора А.В., Ильин В.Ю., Смирнов Д.Г., Шепелев А.А., 2009. Современные

восточные пределы распространения Pipistrellus kuhlii в России // Современные проблемы зоо- и филогеографии млекопитающих. Мат. конференции. М.: Товар, науч. изд. КМК. С. 28.

78. Дажо Р., 1975. Основы экологии. М.: Прогресс. 415 с.

79. Денисов В.П., Ильин В.Ю., 1980. Зимовки летучих мышей в Пензенской облас-

ти // Зоол. журн. Т. 59. Вып. 7. С. 1108-1111.

80. Демяшев М.П., 1964. Видовой состав и распространение диких млекопитаю-

щих в Уральской обл. // Матер, юбил. конфер. Уральской противочумной ст. (1914-1964). Уральск.: Мин. здравоохран. СССР. С. 111-146.

81. Джиллер П., 1988. Структура сообществ и экологическая ниша. М.: Мир. 184

с.

82. Дуварова А.С., 1980. О зимовке рукокрылых Краснодарского края // Рукокры-

лые (Chiroptera). М.: Наука. С. 70-72.

83. Елпатьевский В.С., Ларина Н.И., Голикова В.Л., 1950. Млекопитающие Саратов-

ской области // Учен. зап. Сарат. ун-та. Т. 26. С. 59-65.

84. Животовский Л.А., 1991. Популяционная биометрия. М.: Наука. 271 с.

85. Жигарев И.А., 2005. Организация и устойчивость рекреационных сообществ:

На примере мелких млекопитающих: Автореф. дис. ... докт. биол наук. М. 48 с.

86. Житков Б.М., 1898. Материалы по фауне млекопитающих Симбирской губер-

нии // Изв. имп. о-ва любит, естеств., антроп., этногр. Т. 86. С. 1-27.

87. Завьялов Е.В., Якушев Н.Н., Хомутова Т.Ю., 2002. Обнаружение зимовки дву-

цветного кожана Vespertilio murinus L. (Chiroptera, Vespertilionidae) в Саратове // Plecotus et al. № 5. C. 97-98.

88. Загороднюк I.B., 2003. Населения кажашв урбашзованних териорш: доб1р

вид1в за частотою ультразвукових сигнал1в // Доп. Нац. АН. УкраТни. № 8. С. 184-189.

89. Загороднюк LB., Годлевська О.В., 2003. Кажани триби Myotini (Mammalia) у

Середньому Подншров''1: видовий склад, поширення та чисельнють // Вестн. зоологии. № 37. Вып. 2. С. 31-39.

90. Заленская JI.A., 2001. Экология питания беренгового баклана Phalacrocorax

pelagicus, в гнездовой период // Зоол. журн. Т. 80. № 9. С. 1120-1130.

91. Зарудный H.A., 1898. Заметки по фауне млекопитающих Оренбургского края //

Матер, к позн. фауны и флоры Российской имп. отд. зоол. С. 59-61.

92. Злобин Б.Д., Плесский П.В., 1972. Млекопитающие Кировской области. Фауна

и экология млекопитающих. Киров. 120 с.

93. Золина Н.Ф., Шепелев A.A., Смирнов Д.Г., Ильин В.Ю., 2007а. Состав и осо-

бенности распределения рукокрылых в городе Пензе и его окрестностях // Материалы международного совещ. VIII съезд ВТО. М.: Товар, науч. изд. КМК. С. 164.

94. Золина Н.Ф., Ильин В.Ю. Смирнов Д.Г., Шепелев A.A., 20076. Рукокрылые г.

Пензы и его окрестностей // Поволжский экологический журнал. № 2. С. 116-123.

95. Ивантер Э.В., 1979. Основы практической биометрии. Петрозаводск: Карелия.

94 с.

96. Иванчева Е.Б., Иванчев В.П., 1997. Редкие рукокрылые Рязанской области //

Редкие виды млекопитающих России и сопредельных территорий. Тез. Международного совещания. М.: ТО РАН. С. 41.

97. Иванчева Е.Б., Иванчев В.П., 2000. Рукокрылые Рязанской области // Plecotus

et al. №. 3. С. 85-93.

98. Измайлов ИВ., 1940. Фауна птиц и млекопитающих Хоперского государст-

венного заповедника // Тр. Хоперского гос. запов. Вып. 1. С. 98-165.

99. Ильин В.Ю., 1987. Рукокрылые лесостепной зоны Правобережного Поволжья:

Дис. ... канд. биол. наук. Ленинград. 178 с.

100. Ильин В.Ю., 1994. Зимовка рукокрылых на юге лесостепной зоны Правобе-

режного Поволжья // Межвузовский сборник научных трудов «Фауна и экология животных». Пенза: ПГПИ. С. 3-21.

101. Ильин В.Ю, 1999. Рукокрылые (Chiroptera, Veaspertilionidae) юга-востока Рус-

ской равнины: Дис. ... докт. биол. наук. М.: МГУ. 249 с.

102. Ильин В.Ю., 2000. Динамика ареалов трех видов рукокрылых на крайнем юго-

востоке Европы // Plecotus et al. № 3. С. 43-49.

103. Ильин В.Ю., Курмаева Н.М., Смирнов Д.Г., 1995а. Предварительные данные

по фауне рукокрылых (Chiroptera) Жигулевского заповедника // Самарская Лука. Бюллетень. №. 6. С. 232-236.

104. Ильин В.Ю., Курмаева Н.М., Титов C.B., Смирнов Д.Г., 1995б. К фауне руко-

крылых (Chiroptera, Vesperilionidae) Оренбургской области // Тез. докл. и матер. III региональной конф. Оренбург: ОГПУ. С. 16-19.

105. Ильин В.Ю., Смирнов Д.Г., 1997. Цивилизация и рукокрылые // Тез. докл. Ме-

ждународного совещания «Редкие виды млекопитающих России и сопредельных территорий». М. С. 43.

106. Ильин В.Ю., Стрелков П.П., Смирнов Д.Г., 1998а. Новые находки рукокрылых

в центральной части Северного Кавказа // Plecotus et al. №. 1. С. 55-61.

107. Ильин В.Ю., Смирнов Д.Г., Быстракова Н.В., Золина Н.Ф., Курмаева Н.М.,

Матросова О.М., 19986. Научная коллекция рукокрылых (Chiroptera) кафед-

ры зоологии Пензенского государственного педагогического университета // Plecotus et al. №. 1. С. 69-73.

108. Ильин В.Ю., Вехник В.П., Смирнов Д.Г., Курмаева Н.М., 1998в. Поздний кожан

(Eptesicus serotinus serotinus Schreber, 1774) на Самарской Луке // «Проблемы охраны и рационального использования природных экосистем и биологических ресурсов». Материалы Всеросс. научн.-приакт. конф., посвященной 125-летию И.И. Спрыгина. Пенза. С. 327 - 329.

109. Ильин В.Ю., Вехник В.П., Смирнов Д.Г., Курмаева Н.М., Золина Н.Ф., Матро-

сова О.М., 1999. Динамика численности рукокрылых, (Chiroptera, Vespertili-onidae) на зимовках в подземельях Самарской Луки за 20-летний период // Экология. № 6. С. 464-467.

110. Ильин В.Ю., Смирнов Д.Г., 2000. Особенности распространения оседлых видов

рукокрылых (Chiroptera: Vespertilionidae) на востоке Русской равнины и в смежных регионах // Экология. № 2. С. 118-124.

111. Ильин В.Ю., Смирнов Д.Г., Яняева Н.М., 2002а. К фауне, распространению и

ландшафтной приуроченности рукокрылых (Chiroptera: Vespertilionidae) Южного Урала и прилегающих территорий // Plecotus et al. № 5. С. 63-80.

112. Ильин В.Ю., Смирнов Д.Г., Яняева Н.М., 20026. Новые места находок руко-

крылых (Chiroptera: Vespertilionidae) на Южном Урале и прилежащих территориях // Фауна и экология животных. Пенза: ПГПУ. Вып. 3. С. 136-147.

113. Ильин В.Ю., Смирнов Д.Г., Красильников Д.Б., Яняева Н.М., 2002в. Материалы

к кадастру рукокрылых (Chiroptera) Европейской России и смежных регионов. Справочное пособие. Пенза: ПГПУ. 64 с.

114. Ильин В.Ю., Смирнов Д.Г., 2002г. Поддержание рукокрылых в лесных биоце-

нозах Среднего Поволжья. Пенза: ПГПУ. 23 с.

115. Ильин В.Ю., Смирнов Д.Г., Яняева Н.М., 2003а. Влияние антропогенного фак-

тора на рукокрылых (Chiroptera: Vespertilionidae) Поволжья // Экология. № 2. С.134-139.

116. Ильина Г.В., Смирнов Д.Г., Яняева Н.М., Ильин В.Ю., 20036. К вопросу о со-

ставе микрофлоры, населяющей продукты жизнедеятельности рукокрылых в дуплах деревьев // Plecotus et al., № 6. С. 63-64.

117. Ильин В.Ю., Быстракова Н.В., Добролюбов А.Н., Ермаков O.A., Золина Н.Ф.,

Курмаева Н.М., Лукьянов С.Б., Павлова C.B., Смирнов Д.Г., Титов C.B., 2006. Конспект фауны млекопитающих Пензенской области // Известия ПГПУ им. В.Г. Белинского. Естественные науки. №1(5). С. 73-89.

118. Ильин В.Ю., Смирнов Д.Г., 2010. Пролет двух лесных видов рукокрылых в

междуречье Волги и Урала // Plecotus et al., № 13. С. 34-37.

119. Исаков Ю.А., 1951. Астраханский заповедник // Заповедники СССР. Т. 1. М.:

Географгиз. С. 317-340.

120. Казаков Б.А., Ярмыш H.H., 1974. О фауне рукокрылых Предкавказья // Матер.

I Всесоюзн. совещ. по рукокрылым (Chiroptera). Л.: Зоол. ин-т АН СССР. С. 69-72.

121. Казаков Б.А., Ирковский Э.Р., Исаков В.М., Зенкович Е.И., 1989. Новые наход-

ки редких видов рукокрылых на Северном Кавказе // Редкие и нуждающиеся в охране животные. Мат. к Красной книге. М.: ЦНИЛ, Главохота РСФСР. С. 22-72.

122. Калабухов Н.И, 1985. Спячка млекопитающих. М.: Наука. 264 с.

123. Каменева С.П., 1980. О размножении M dasycneme II Рукокрылые (Chiroptera).

Вопросы териол. M. С. 191-193.

124. Каменева С.П., Панютин КК, 1980. О перелётах некоторых видов летучих

мышей // Охрана природы и озеленение. Вып. 3. С. 117-119.

125. Капитонов В.И., Григорьев А.К, 1995. Материалы к фауне и экологии руко-

крылых Удмуртии. // Вестник Удмурдского ун-та. С. 70-81.

126. Карасева Е.В., Телицина А.Ю. Самойлов Б.Л., 1999. Млекопитающие Москвы

в прошлом и настоящем. М.: Наука. 245 с.

127. Катаева Г.Д., Окулова Н.М., 2007. Спектр питания наземных хищных в сооб-

ществах позвоночных животных Лапландского заповедника // Зоол. журн. Т. 86. № 1.С. 90-105.

128. Кашкаров Д.Н., 1933. Среда и сообщество (Основы синэкологии). М.: Медиз-

дат. 244 с.

129. Кириков C.B., 1952. Птицы и млекопитающие в условиях ландшафтов южной

оконечности Урала. М.: Изд-во АН СССР. С. 410.

130. Кириллова Н.Ю., Кириллов А.А., Вехник В.П., 2007а. Трематоды бурого ушана

Plecotus auritus (Chiroptera, Vespertilionidae) Самарской Луки II Plecotus et al., №10. C. 75-81.

131. Кириллова Н.Ю., Кириллов A.A., Вехник В.П., 20076. Нематоды вечерниц (Chi-

roptera, Vespertilionidae) Самарской Луки // Plecotus et al. № 10. С. 82-85.

132. Климов С.M., Недосекин В.Ю., 1982. О фауне наземных позвоночных живот-

ных заповедника «Галичья Гора» // Исслед. раст. и жив. мира запов. «Гали-чья Гора». Воронеж. С. 94-104.

133. Ковалев Д.Н., Попов И.Ю., 2011. Годовой цикл пространственной структуры и

численность популяции прудовой ночницы (.Myotis dasycneme) Санкт-Петербурга и Ленинградской области // Труды Карельского научного центра РАН. № 1.С. 68-81.

134. Кожева Е.К., Логинов А.Н., Марвин М.Я., Шатров С.С., 1973. Млекопитаю-

щие юго-западного Предуралья // Фауна Европейского севера, Урала и Западной Сибири. Свердловск: Изд. Уральского ун-та. С. 3-22.

135. Кожурина Е.И., 2009. Конспект фауны рукокрылых России: систематика и

распространение // Plecotus et al. № 23. С. 71-105.

136. Кожурина Е.И., 2000. К познанию летучих мышей г. Москвы // Животные в

городе. Мат. науч.-практ. конф. М.: ИПЭЭ РАН. С. 44-45.

137. Кожурина Е.И., Варзиев В.Г., Газарян C.B., 2000. Предворительные сведения о

рукокрылых г. Майкопа // Животные в городе. Мат. науч.-практ. конф. М.: ИПЭЭ РАН. С. 48-50.

138. Кожурина Е.И., Горбунова Ю.А., 2004. О зимовке летучих мышей в дельте

Волги // Plecotus et al. № 7. С. 104-105.

139. Кожурина Е.И., Горбунова Ю.А., 2005. Новая зимняя находка Eptesicus

serotinus turcomanus II Plecotus et al. № 8. C. 68-69.

140. Кондратенко О., Мельниченко Б., 2000 HoBi даш до поширення деяких

рщкюных вщцв ссавщв (Mammalia) у Донецько-Приазовських степах (Схщна Украша) // Вестн. зоологии. Т. 34. № 6. С. 26.

141. Корелов М.Н., 1953. Отряд рукокрылые // Звери Казахстана. Алма-Ата: Изд-во

АН КазССР. 560 с.

142. Коровина Е.Е., Ильин И.В., 2010. Состав микрофлоры шерсти рукокрылых,

зимующих в штольнях Самарской Луки // Plecotus et al. № 13. С. 80-82.

143. Коровина Е.Е., Ильин В.Ю., 2011а. Структура микробоценоза шерсти и остат-

ков рукокрылых в различных биотопах // Известия ПГПУ им. В.Г. Белинского. № 25. С. 207-209.

144. Коровина Е.Е., Ильин В.Ю., 20115. Поздний кожан (Eptesicus serotinus serot-

inus Schreber, 1774) в республике Татарстан // Териофауна России и сопредельных территорий. Международное совещание (IX Съезд Териологического общества при РАН). М.: Т-во научных изданий КМК 2011. С. 248.

145. Кравченко Л.Б., 1999. Динамика сообщества и популяционные особенности

лесных полевок (p. Clethrionomys) поймы Средней Оби: Автореф. дис. ... канд. биол наук. Томск. 24 с.

146. Красная книга Пензенской области, 2005. Животные. Пенза: Пензенская прав-

да. Т. 2.210 с.

147. Красная книга Смоленской области, 1997. Книга редких и находящихся под

угрозой исчезновения видов животных и растений. Смоленск: Смол. гос. пед. пн-т. С. 155-165.

148. Красная книга республики Татарстан: животные, растения, грибы, 2006. Ка-

зань: «Идел-Пресс». 832 с.

149. Круликовский Л.К, 1902. Заметки о млекопитающих южных уездов Вятской

губернии // Зап. Уральского об-ва любителей естествознания. Т. 23. С. 107— 118.

150. Круликовский Л.К, 1908. Краткий очерк фауны Вятской губернии // Памятная

книга Вятской губернии за 1909 год. Вятка. С 109-118.

151. Крускоп C.B., 1996. Эколого-морфологическое исследование сообщества ру-

кокрылых (Chiroptera) Подмосковья // Состояние териофауны в России и ближнем зарубежье. Труды международного совещания. М.: ИПЭЭ РАН. С. 169-173.

152. Крускоп C.B., 1998. Эколого-морфологическое разнообразие гладконосых ру-

кокрылых (Vespertilio, Chiroptera): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М.: Диалог-МГУ. 24 с.

153. Крускоп C.B., 2007. К распространению нетопырей комплекса Pipistrellus

pipistrellus pygmaeus (Chiroptera, Vespertilionidae) в России // Plecotus et al. № 10. С. 36-46.

154. Крускоп C.B., 2010. Сообщества рукокрылых леса Южного Вьетнама // Pleco-

tus et al. № 13. С. 75-79.

155. Крускоп C.B., Борисенко А.В, Иванова Н.В., Лим Б.К, Игер Дж. Л., 2007. Ис-

пользование ДНК-штрихкодов для выявления филогеографических разрывов среди рукокрылых восточной Палеарктики // Молекулярно-генетические основы сохранения биоразнообразия млекопитающих Голарктики. Мат. международной конференции. М.: Товарищество науч. изданий КМК. С. 115121.

156. KyàuHoe К.А., 2001. Локальные особенности климата в районе Жигулевского

заповедника по данным метеорологических наблюдений за 25 лет (1974— 1998 гг.) // Бюл. Самарская Лука. № 11. С. 63-99.

157. Кузнецов Б.А., 1936. О некоторых закономерностях распространения млекопи-

тающих по Европейской части СССР // Зоол. ж. Т. 15. Вып. 1. С. 96-127.

158. Кузякин А.П., 1950. Летучие мыши. М.: Высшая школа. 444 с.

159. Кузякин А.П., 1980. Гигантская вечерница Nyctalus lasiopterus в СССР // Руко-

крылые (Chiroptera). М.: Наука. С. 55-59.

160. Кулаева Т.М., 1968. Рукокрылые Волжско-Камского государственного запо-

ведника // Материалы итог. науч. сес., посвящ. работам, выполненным в Волжском заповеднике. Казань. С. 79.

161. Курмаева Н.М., 2005. Эколого-фаунистическая характеристика рукокрылых

(Mammlia, Chiropters) Южного Урала и сопредельных территорий: Дис. ... канд. биол. наук. Саратов. 152 с.

162. Курмаева Н.М., Смирнов Д.Г., 2011. К экологии рыжей вечерницы (Nyctalus

noctula Schreb.) в Лесостепном Поволжье // Териофауна России и сопредельных территорий. Международное совещание (IX Съезд Териологического общества при РАН). М.: Т-во научных изданий КМК С. 269.

163. Курочкин Ю.В., Курочкина З.А., 1962. К гельминтофауне летучих мышей Аст-

раханского заповедника // Тр. Астраханского запов. Вып. 6. С. 127-134.

164. Курсков А.Н., 1978. Рукокрылые охотники. М.: Лесная Промышленность. С.

136.

165. Курсков А.Н., 1981. Рукокрылые Белоруссии. Минск: Наука и техника. 135 с.

166. Лавров Л.С., 1953. Рукокрылые Воронежского заповедника и их привлечение

// Тр. Воронежского гос. запов. Вып. 4. С. 142-157.

167. Лада Г.А., 2010. Находка нетопыря куля (Pipistrellus kuhlií) в Тамбовской об-

ласти // Зоол. журн. Т. 89. № 7. С. 888-890.

168. Лебедева Н.В., Криволуцкий Д.А., 2002. Биологическое разнообразие и методы

его оценки // География и мониторинг биоразнообразия. М: Изд. НУМЦ. С. 13-142.

169. ЛингХ.К, 1953. Материалы по фауне летучих мышей Эстонской ССР // Юби-

лейный сб. о-ва естествоиспытелей при АН ЭстССР. С. 293-311.

170. Линдеман Г.В., Субботина А.Е., 1983. О пролете летучих мышей в глинистых

полупустынях Заволжья // Бюл. Моск. о-ва испыт. прир., отд. биол. Т. 88. Вып. 4. С. 88-90.

171. Литвинов Ю.Н., 2002. Фауно-экологичский анализ мелких млекопитающих в

экосистемах Сибири: Автореф. дис. ... докт. биол. наук. Новосибирск. 34 с.

172. Литвинов Ю.Н., Сенотрусова М.М, Демидович П.А., 2006. Общие параметры

организации лесостепных сообществ грызунов // Зоол. журн. Т. 85. № 11. С. 1362-1369.

173. Лихачев Т.Н., 1968. Опыт определения возростного состава популяций у уша-

на и нетопыря Натузиуса (по материалам их мечения) // Мграция животных. Л.: Наука. № 5. С. 169-181.

174. Лихачев Т.Н., 1980. Рукокрылые Приокско-террасного заповедника // Руко-

крылые (Chiroptera). М.: Наука. С. 115-154.

175. Лобунец Н.Ф., Дегтярева Л.В., 1985. О блохах летучих мышей на Северном

Кавказе // Паразитология. Т. 19. Вып. 3. С. 177-180.

176. Лозан М.Н., Скворцов В.Г., 1965. О зимовках летучих мышей в Молдавии //

Зоол. журн. Т. 44. Вып. 6. С. 941-943.

177. Лучникова Е.М., 2004. Этологические факторы организации сообществ земле-

роек: Insectívora, Soricidae: Автореф. дис. ... канд. биол наук. Новосибирск: ИсиЭЖ СО РАН. 17 с.

178. Мазинг M. 1990. Пещеры Эстонии - уникальные места массовой зимовки ру-

кокрылых. Тарту: Редакционно-издательский совет АН Эстонии. 83 с.

179. Майр Э., 1947. Систематика и происхождение видов с точки зрения зоолога.

М.: 404 с.

180. Майр Э., 1968. Зоологический вид и эволюция. М. 598 с

181. Майр Э., 1974. Популяция, виды и эволюция. М. 275 с.

182. Максудов Г.Ю., Панютин К.К., Карчесвская Н.С., Доронин Ю.К., 1990а. Дли-

тельное сохранение сперматозоидов в эпидидимисах самцов Eptesicus nils-soni и Plecotus auritus II Мат. 5 Всес. совещ. по рукокрылым (Chiroptera). Пенза. С. 111-1113.

183. Максудов Г.Ю., Панютин К.К., Доронин Ю.К., 1990б. О возможном значении

переживания спермы в половых путях самок рукокрылых // Мат. 5 Всес. совещ. по рукокрылым (Chiroptera). Пенза. С. 113-116.

184. Максудов Г.Ю., Панютин К.К., Карчесвская Н.С., Цеханская М.Ю., Доронин

Ю.К, 1990в. Длительное переживание спермиев в половых путях самок четырех видов рукокрылых // Мат. 5 Всес. совещ. по рукокрылым (Chiroptera). Пенза. С. 117-122.

185. Макфедъен Э., 1965. Экология животных. Цели и методы. М.: Мир. 375 с.

186. Марвин В.Э., 1969. Фауна наземных позвоночных животных Урала. Вып. 1.

Млекопитающие. Свердловск: Изд. Уральского ун-та. С. 154.

187. Марвин М.Я., 1974. Млекопитающие таежной зоны Архангельской области //

Фауна Урала и европейского Севера. Свердловск. Вып. 2. С. 3-29.

188. Марвин М.Я., Тураева В.В., 1979. Млекопитающие Коми АССР // Фауна Урала

и европейского Севера. Свердловск. Вып. 7. С. 45-79.

189. Мерзликин И.Р., 2002. О некоторых причинах гибели рукокрылых в Сумской

области (северо-восточная Украина) // Plecotus et al. pars spec. С. 113-115.

190. Медведев A.A., 1932. Новые данные о фауне птиц и зверей быв. Пензенской

губернии // Бюл. Моск. о-ва испыт. прир. отд. биол. Т. 41. Вып. 3. С. 121124.

191. Мильков Ф.Н., 1953. Среднее Поволжье. М.: АН СССР. 262 с.

192. Михеев A.B., 2002. Сравнительная характеристика питания куниц рода Martes

в лесных экосистемах степной зоны Украины // Вестник зоологии. Вып. 36. № 3. С. 45-54.

193.Михеев A.B., 2011. Сравнительная характеристика питания лисицы (Vulpes vulpes) енотовидной собаки (Nyctereutes procyonoides) в лесных экосистемах юго-востока Украины // Зоол. журн. Т. 90. № 5. С. 595-602.

194. Морозов П.Н., 1998. Весенний вылет зимующих в городе Москве рукокры-

лых// Plecotus et al. №. 1. С. 80-81.

195. Морозова-Турова Л.Г., 1938. Млекопитающие Мордовского заповедника //

Фауна Мордовского гос. заповедника им. Смидовича. М.: Изд. Комитета по запов. С. 16^40.

196. Мэгарран А.Э., 1992. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир.

184 с.

197. Николаев И.И., 1967. Таксоцен как экологическая категория // Экология. № 5.

С. 50-55.

198. Никулин АД., 2009а. Изучение трофобиологии ночниц р. Myotis (Chiroptera:

Vespertilionidae) в Ленинградской области России // Поведение и поведенче-

екая экология. Мат-лы 2-й научной конференции. М.: Тов-во науч. изданий КМК. С. 99.

199. Никулин А.Д., 20096. К вопросу о разнообразии охотничьих стратегий поздне-

го кожана Eptesicus serotinus (Schreber, 1774) // Plecotus et al. № 11-12. C. 106-107.

200. Никулин АД., 2010. Изменчивость кормодобывающего поведения рукокрылых

(Chiroptera, Vespertilionidae) Европейской Части России // Plecotus et al. № 13. С. 44-47.

201. Новиков Г.А., Айрапетьянц А.Э., Пукинский Ю.Б., Стрелков П.П., Тимофеева

Е.К., 1970. Звери Ленинградской области (Фауна, экология и практическое значение). Л.: Изд. Ленинградский ун-т. 360 с.

202. Образцов Б.В., 1951. Очерк фауны наземных позвоночных Теллермановского

опытного лесничества (Борисоглебский лесной массив) // Тр. Ин-та леса АН СССР. Т. 7. С. 180-198.

203. Оводов Н.Д., Стрелков П.П., Денисова Т.С., Хританков A.M., 1990. Случаи ре-

кордной продолжительности жизни летучих мышей в условиях природы // Рукокрылые. Мат-лы 5 Всес. совещ. по рукокрылым (Chiroptera). Пенза: ПГПУ. С. 96-98.

204. Огнев С.И., 1913. Млекопитающие Московской губернии. М.: Комиссия по

исслед. фауны Московской губ. Т. 1.4. 1. 310 с.

205. Огнев С.И., 1928. Звери восточной Европы и северной Азии. Т. 1. М.: Л.: Гос-

политиздат. 631 с.

206. Огнев С.И., Воробьев К.А., 1923. Фауна наземных позвоночных Воронежской

губернии. М.: Новая Деревня. С. 254.