Экология рукокрылых (Chiroptera) лесостепной зоны Правобережного Поволжья: фауна, ландшафтная приуроченность, биоценотические связи с микроорганизмами тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат биологических наук Коровина, Елена Евгеньевна

• Коровина, Елена Евгеньевна
• кандидат биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Коровина, Елена Евгеньевна

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РУКОКРЫЛЫХ ЛЕСОСТЕПНОЙ ЗОНЫ

ПОВОЛЖЬЯ И СМЕЖНЫХ ТЕРРИТОРИЙ

1.1. Литературный обзор изучения фауны и распространения рукокрылых

1.2. Роль грибов в наземных экосистемах 16 ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 26 ГЛАВА 3. ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

РУКОКРЫЛЫХ ЛЕСОСТЕПНОЙ ЗОНЫ

ПРАВОБЕРЕЖНОГО ПОВОЛЖЬЯ

3.1. Общая характеристика фауны рукокрылых Правобережного Поволжья

3.2. Распространение и встречаемость рукокрылых в Поволжье

и на смежных территориях

ГЛАВА 4. ВИДОВАЯ СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ РУКОКРЫЛЫХ

В МЕСТАХ ЗИМОВОК

4.1. Общая характеристика мест зимовок рукокрылых

4.2. Зимующие виды и места зимовок

4.3. Динамика видового состава и относительного обилия

4.4. Пространственное распределение рукокрылых и условия прохождения зимней спячки

4.5. Соотношение полов

4.6. Размножение 93 ГЛАВА 5. СТРУКТУРА КОМПЛЕКСА МИКРООРГАНИЗМОВ

РУКОКРЫЛЫХ

ВЫВОДЫ

ЛИТЕРАТУРА ЮЗ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Экология рукокрылых (Chiroptera) лесостепной зоны Правобережного Поволжья: фауна, ландшафтная приуроченность, биоценотические связи с микроорганизмами»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования. Несмотря на то, что целенаправленные исследования рукокрылых Среднего Поволжья проводятся на протяжении последних 30-ти лет (Денисов, Ильин, 1980; Смирнов, 1999; Смирнов и др., 2011), особенности распространения и биологии этих животных требуют постоянного изучения. Например, относительно недавно в Поволжье проникли два южных по происхождению вида рукокрылых, что говорит о еще незаконченном этапе фаунистических исследований летучих мышей рассматриваемого региона (Смирнов, Вехник, 2011; Коровина, Ильин, 2011). Поскольку для сбора материала по этой группе животных требуются специальные, часто очень трудоёмкие методики, этим и объясняется медленное накопление наших знаний о летучих мышах. До настоящего времени даже в центральных районах европейской части России еще остаются обширные территории, на которых не полностью выявлен состав видов. В ряде регионов недостаточно изучены особенности размещения, относительное обилие, встречаемость и многие вопросы экологии этих животных. Это в какой-то мере относится и к лесостепной зоне Правобережного Поволжья.

Актуальность региональных исследований рукокрылых диктуется несколькими соображениями. Недостаточность наших знаний по этим животным на отдельно взятых территориях затрудняет анализ териофауны страны в целом. Роль в природе и уникальные особенности организации летучих мышей могут быть поняты и истолкованы лишь на основе всесторонних данных по распространению и образу жизни этих животных.

Имеет место и другой аспект проблемы. Опыт показывает, что стремительное изменение природы под воздействием человека сильно отражается и на рукокрылых. Это определяет необходимость постоянного исследования состояния их

численности, особенностей размещения и выполняемой ими роли в биогеоценозах.

Цель и задачи исследования. Основная цель исследований состояла во всестороннем изучении рукокрылых лесостепной зоны Правобережного Поволжья.

В связи с этим решались следующие задачи:

1. провести ревизию современной фауны рукокрылых рассматриваемой территории;

2. изучить ландшафтную приуроченность этих животных;

3. определить численное и видовое соотношение рукокрылых в извест-

ных местах их зимовок;

4. изучить структуру комплекса микроорганизмов, контактирующих с ру-

кокрылыми, определить долю продуцентов лакказ, и, таким образом, оценить роль летучих мышей как одного из компонентов, участвующих в деструкции древесины.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Население рукокрылых лесостепной зоны Правобережного Поволжья представляет собой систему сообществ летучих мышей, пространственное распределение которых обусловлено определенными ландшафтными особенностями территории, а также сезонными и годовыми процессами, происходящими в природе.

2. Ведущими факторами пространственной дифференциации населения рукокрылых в регионе выступает гидротермический режим и определяемый им тип растительности.

3. Подземные убежища, используемые рукокрылыми для зимовок, характеризуются постоянством состава и стабильной относительной численностью заселяющих их животных.

4. Лесные по происхождению виды рукокрылых являются переносчиками микрофлоры, участвующей в деструкции древесины в лесных биогеоценозах региона.

Научная новизна» В результате проведённого исследования рукокрылых лесостепной зоны Правобережного Поволжья значительно возросла степень изученности этих животных на рассматриваемой территории. Получены новые сведения по характеру пребывания рукокрылых в разных частях исследованной территории, у некоторых видов уточнены границы ареалов. Проведены многолетние мониторинговые исследования состояния численности и динамики видового состава рукокрылых на местах их зимовок в искусственных подземельях. Впервые в России на примере летучих мышей выявлен состав микрофлоры, находящейся на шерсти и в помёте зверьков в местах их скоплений на зимовках. Также впервые определён состав микрофлоры в древесине дупел деревьев, используемых лесными видами рукокрылых в качестве летних убежищ. Тем самым выявлена косвенная роль летучих мышей в деструкции древесины, что способствует изменениям в составе древостоев в лесных биогеоценозах.

Научно-практическая значимость. Результаты проведённых исследований рукокрылых лесостепной зоны Правобережного Поволжья внесли определённый вклад в териогеографию России. Новые данные по распространению и относительному обилию, обитающих в регионе рукокрылых, являются основой для дальнейшего мониторинга их состояния. Материалы исследований использованы при подготовке Красной книги Пензенской области, сводкам по редким и охраняемым животным многих областей региона.

Сведения по местам обитания и убежищам рукокрылых могут найти применение в разработке инструкций по их привлечению и охране, а также для проведения экологических экспертиз проектов и оценки ущерба, нанесённого животному миру в результате их реализации.

Апробация работы. Материалы работы были представлены на 10 Всероссийском совещании по рукокрылым териологического общества РАН (Пенза, 2010), XV Международной экологической конференции «Экология России и сопредельных территорий» (Новосибирск, 2010), IX съезде териологического общества РАН «Териофауна России и сопредельных территорий» (Москва, 2011), а также на заседаниях кафедры зоологии и экологии Пензенского государственного педагогического университета (2008-2011 гг.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ, в том числе 3 статьи в изданиях, входящих в перечень ведущих научных журналов ВАК РФ.

Декларация личного вклада автора. Материалы, содержащиеся в диссертации, получены диссертантом самостоятельно. Роль научного руководителя заключалась в разработке концепции решаемой проблемы и постановке задач исследования. Автор лично участвовал в сборе полевого материала на территории Пензенской и Самарской областей, Республик Чувашия и Татарстан. Самостоятельно провел анализ материала и статистическую обработку данных. В совместных публикациях вклад автора составил 50-70 %.

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РУКОКРЫЛЫХ ЛЕСОСТЕПНОЙ ЗОНЫ ПОВОЛЖЬЯ И СМЕЖНЫХ ТЕРРИТОРИЙ

1.1. Литературный обзор изучения фауны и распространения рукокрылых.

Историю изучения фауны и распространения рукокрылых Поволжья и смежных с ним территорий можно рассмотреть поэтапно. Предложенная ниже периодизация позволяет представить качественные изменения в последовательном накоплении сведений по рассматриваемой группе млекопитающих на протяжении значительного отрезка времени.

Ранний, экскурсионный этап (1768-1829)

После смерти М.В. Ломоносова многие его идеи воплощались в комплексных географических исследованиях России. В 1768 г. начаты три оренбургские экспедиции Академии наук, руководителями которых стали профессора И.П. Фальк, П.С. Паллас и доктор И.И. Лепехин. Многолетний путь их экспедиций пролегал от Москвы до Урала, Забайкалья, а также Кавказа (рис. 1). В зоологической части отчетов руководителей этих отрядов имеются сведения, касающиеся, в основном, промысловой фауны тех или иных территорий. И только в работе П.С. Палласа "Zoographia К0880-А81аиса" (Описание животных российско-азиатских), на создание которой он затратил почти 40 лет жизни, и которая вышла в свет в 1811-1831 гг. (уже после его смерти), впервые появляется описание всех позвоночных животных обширного региона.

Говоря о многотомной работе П.С. Палласа, И. Двигубский (1829) отмечает: "Сего важного труда никто не мог исполнить лучше знаменитого академика Палласа, который действительно и начал в 1811 году издавать описание Российских животных на латинском языке, под именем: "Zoographia Я0880-А81айса", но успел напечатать только описания животных

млекопитающих, птиц, гадов и рыб. Сие сочинение остается всегда образцовым". О распространении летучих мышей П. С. Паллас писал, что нетопырь-карлик (Р. pipistrellus), или, как его называли раньше "нетопырь малоголовый" встречается на р. Пьяне в Нижегородском уезде, Оренбургском крае и на Уральских горах (стр. 123). Рыжая вечерница (N. noctula) - в Крыму, под г. Гурьевом и на северо-западном берегу Каспийского моря (стр. 122). Здесь же он дает описание распространения ушана (PL auritus) и позднего кожана (Е. serotinus). Эти небольшие заметки о четырех видах летучих мышей положили начало дальнейшему изучению фауны рукокрылых не только рассматриваемого региона, но и всей территории России в целом.

1 ----2 3

Рис. 1. Гипотетическая схема путевого маршрута Оренбургской экспедиции на 1768 г. (по Рокошевский, 1991). Обозначения пути: 1 - Палласа, 2 - Лепехина, 3 - Фалька.

Подводя итог выше изложенному, отметим, что кроме П.С. Палласа никто из названных естествоиспытателей не ставил своей целью специальное изучение фауны обследованной территории. Полученные сведения являются лишь фактическим материалом для сводных энциклопедических описаний неизвестных ранее земель.

Начальный, описательный этап (1829-1900)

В работе И. Двигубского "Опыт естественной истории всех животных Российской империи" (1829) автор отмечает: "Это первое описание всех Российских животных, при том на русском языке для любителей отечественных произведений природы, ...". В то время этот труд содержал самые полные сведения по фауне рукокрылых России. В видовых очерках И. Двигубский дает живое описание облика семи видов летучих мышей, в ряде случаев сопровождая их рисунками, и приводит данные по распространению животных. Так на востоке Европейской России им отмечена рыжая вечерница, которая со слов автора: "... примечен и около р. Камы". Говоря о распространении нетопыря-карлика, И. Двигубский считает, что он встречается около Уфы. Заслуживают внимание находки этого вида в Казанской и Нижегородской губерниях, а также по Уралу. По поводу распространения двуцветного кожана (V. типпт) автор сообщает, что он населяет всю Россию и обращает внимание на особенности окраски кожанов из Симбирска. Резюмируя изложенное, заметим, что на востоке Русской равнины И. Двигубским было установлено обитание четырех видов летучих мышей, из которых П.С. Палласом двуцветный кожан ранее не был здесь отмечен.

С 1821 по 1859 гг. систематическим изучением позвоночных Оренбургского края занимался Э.А. Эверсманн (следует иметь в виду, что под Оренбургским краем в то время понималась обширная территория между Волгой и Уральскими горами). Свои многолетние исследования млекопитающих Э.А. Эверсманн опубликовал в 1850 г. в работе "Естественная исто-

рия млекопитающих животных Оренбургского края, их образ жизни, способы ловли и отношение к промышленности". Как пишет М.Н. Богданов (1871): "В Естественной истории Оренбургского края (имеется в виду трехтомное издание, 1840, 1850, 1866) находятся весьма добросовестные и более или менее полные диагнозы зверей и птиц этой местности, составленные по экземплярам русских животных, и поэтому труд этот одно из лучших руководств для определения наших зверей и птиц". Немалое место в этой работе отведено рукокрылым, десять видов которых отмечено автором. Наряду с путешествиями, охватившими Южный Урал, Каспий, Усть-Урт, Арал, низовья Урала, Казанскую губернию и т.д., он проводил длительные (7 лет) наблюдения в своем имении в с. Спасское в 100-110 км к северу от Оренбурга. Именно здесь им была добыта и впервые описана как вид ночница Брандта (M brandtii). Позднее она была сведена самим Ю.Ф. Брандтом (Brandt, 1855) в синоним усатой ночницы (M. mystacinus). В 20-м веке видовой статус ночницы Брандта вновь был восстановлен (Topai, 1958; Hanak, 1970; Стрелков, Бунтова, 1982).

За время работы Э.А. Эверсманном собрана большая коллекция летучих мышей, часть из которой до настоящего времени хранится в Зоологическом Институте РАН и Казанском университете.

В середине 19-го века выходит сводка Ю. Симашко (1851) "Русская фауна или описание или изображение животных в империи Российской". В этой работе наряду с описанием биологии, морфологии, анатомии и распространения летучих мышей впервые даны рисунки тринадцати известных к тому времени видов рукокрылых России. На востоке Русской равнины Ю. Симашко, в основном, ссылаясь на Э.А. Эверсманна (1850), отмечает обитание рыжей и малой (N. leisten) вечерниц, нетопырей: Натузиуса (P. nathusiï) и карлика; позднего кожана и двуцветного кожанка; водяной (M. daubentonii), Брандта и Наттерера (M nattereri) ночниц; бурого ушана. Те же сведения о распространении рукокрылых в регионе позднее приводит Brandt (1855).

После Э.А. Эверсманна наиболее существенный вклад в изучение млекопитающих Среднего Поволжья внес его ученик, последователь идей К.Ф. Рулье, профессор Казанского университета М.Н. Богданов (1871). Он пишет: "Исследование фауны млекопитающих Поволжья начато мной 10 лет назад в области рек Суры, Барыша, Свияги и Сызрани. Летние наблюдения до 1886 г. включительно относятся преимущественно к этой и другим местностям Симбирской губернии". Менее продолжительное время он работал в Саратовской и Уфимской, южной части Казанской и на востоке Пензенской губерний. Летом 1870 г. М.Н. Богданов проводил исследования долины Волги от Казани до взморья. Опираясь на личные сборы, и отчасти ссылаясь на работу Э.А. Эверсманна (1850), он сообщает об обитании в районе исследований девяти видов рукокрылых.

Одновременно с М.Н. Богдановым, Л.П. Сабанеев (1871, 1874) выясняет состав видов позвоночных Среднего и Южного Урала, и издает сводные каталоги по систематике и распространению их в регионе. Из числа летучих мышей на Урале им отмечена прудовая (M dasycnemè), водяная и усатая ночницы, нетопырь Натузиуса, северный кожанок (Е. nilssonî) двуцветный кожан. К.А. Сатунин (1896) публикует список летучих мышей Волжско-Уральской степи, который включает пять видов.

Существенные дополнения к распространению некоторых форм рукокрылых Оренбургского края внес H.A. Зарудный (1898). Он отмечает, что: "... в разное время в Оренбургском крае мною было собрано 15 видов летучих мышей, т.е. на целую треть больше, чем удалось это сделать Э.А. Эверс-манну в районе несравненно большем, нежели тот, который принят у меня. Часть моего сбора была передана М.Н. Богданову в 1855 г, другая же в 1892 г. погибла в Оренбурге... Так как М.Н. Богданов успел определить только несколько видов, то мне в настоящее время и приходится говорить именно о них, потому что я не смею ручаться за правильность своих собственных определений летучих мышей". К сожалению, из-за гибели сборов во время по-

жара, H.A. Зарудный приводит материалы по распространению лишь семи уже известных здесь видов рукокрылых.

К концу 19-го века дополнения к распространению рукокрылых лесостепного Правобережья Волги внёс Б.М. Житков (1898). В разных местах Симбирской, Нижегородской и Пензенской губерний им отмечено 6 видов летучих мышей. A.A. Силантьев (1894), изучавший фауну окрестностей с. Пады имения В.Н. Нарышкина в Балашовском уезде Саратовской губернии указывал на обитание там рыжей вечерницы и двуцветного кожана.

К сожалению, все исследователи этого периода не использовали картографическую основу для обозначения точных мест находок того или иного вида, ограничиваясь лишь указанием крупных административных выделов. Например, "встречается в Сызранском уезде" (Житков, 1898), или "эта летучая мышь обитает в Казанской губ. и северной части Оренбургской..." (Эверсманн, 1850) и т.д. Ни в одной из работ, кроме эпитетов "обычен", "редок" и т.п., мы не находим сведений о численности, составе колоний и даже дат отлова зверьков, что не даёт полного представления о характере пребывания и относительном обилии разных видов летучих мышей в регионе. Никто из авторов не сделал попыток оценить изменения, происходящие в природе как среде обитания животных. Как метко подметил А.Н. Формозов (1959): "Если бы H.H. Лепёхин и М.Н. Богданов, обследовавшие Поволжье, один в 1769 г., а другой в 1860-68 гг., оставили хотя бы схематические картографические материалы биосъёмок небольших участков Правобережья Волги, мы обладали бы неоценимыми документами для изучения происшедших изменений природы и животном мире этой быстро преобразующейся территории".

Следующим важным недостатком многих работ были явные ошибки в определении видов летучих мышей. Например, К.А. Сатунин (1896) в списке летучих мышей Волжско-Уральской степи указывает восточного нетопыря (Р. abramus), которого здесь быть не должно. И даже такой маститый учёный

как Э.А. Эверсманн иногда путал усатую ночницу с водяной, несмотря на то, что им описан подвид последней (М. d. volgensis, Eversmann, 1840). В ЗИН РАН сохранилась тушка усатой ночницы с этикеткой Э.А. Эверсманна, на которой его рукой написано - V. daubentonii.

Подводя итоги второго этапа познания фауны рукокрылых Поволжья, отметим, что к концу 19-го века состав видов летучих мышей рассматриваемого региона, в основном, был уже установлен.

Целенаправленный, исследовательский, этап (1900 г. - настоящее время)

На протяжении последнего столетия, наряду с публикациями, посвя-щёнными уточнению фауны млекопитающих рассматриваемой территории, в которых имеются сведения о рукокрылых (Круликовский, 1902, 1907; Сату-нин, 1905; Кащенко, 1905; Забусов, 1910; Огнев 1913; Федорович, 1915; Би-анки, 1917) выходят обобщающие работы по их систематике (Сатунин, 1905; Бианки, 1916). В. Бианки (1916) публикует критические заметки по поводу ранее предложенной K.M. Сатуниным (1914) таксономии русских Chiroptera. Руководствуясь правилами приоритета и собственными исследованиями, он уточняет, а у ряда форм изменяет видовой статус.

В некоторых работах параллельно с заметками по систематике появляются материалы, касающиеся биологии летучих мышей. Так, в монографии "Фауна позвоночных Воронежской губернии" даётся описание мест обитания девяти видов, а для некоторых редких форм, как в очерке о гигантской вечернице (N. lasiopterus), указаны места находок и в других регионах страны (Огнев, Воробьёв 1923).

Подтверждение присутствия ранее известных видов летучих мышей в разных частях региона и дополнительные сведения по их распространению имеются в работах, С.И. Огнева (1925, 1928), B.C. Бажанова (1930), A.A.

Медведева (1932), Г.К. Гольцмайера (1934), П.А. Положенцева (1935, 1937), А.Н. Формозова (1935), Ю.М. Ралля (1935).

Обобщающая сводка о рукокрылых России приведена в работе С.И. Огнева (1928). В ней содержатся все знания о летучих мышах того времени. Немалое место в этом капитальном труде отведено биологии этих животных. Полнота сведений по систематике и распространению рукокрылых сделала эту книгу настольным справочником современных отечественных хиропте-рологов.

Позднее сведения о летучих мышах лесостепной и таёжной территории Поволжья появились в работах Л.Г. Морозовой-Туровой (1938) и Л.В. Плес-ского (1947) и д.р; Башкирии - П.А. Положенцева (1949). В 1950 г. А.П. Ку-зякиным в монографии "Летучие мыши" обобщены и проанализированы все накопленные знания о рукокрылых Советского Союза. Книга А.П. Кузякина существенно дополнила представления о происхождении палеарктической фауны летучих мышей. Снабжённая определительными таблицами и рисунками деталей строения разных видов рукокрылых, впервые оформленная кадастровыми картами мест находок 39 известных к тому времени форм с территории СССР, с описанием их биологии эта работа получила высокую оценку современников.

В пятидесятые годы прошлого столетия сведения о летучих мышах появляются в работах, посвящённых более детальному изучению млекопитающих как отдельных областей (Елпатьевский и др., 1950; Пузанов и др., 1955), так и обширных регионов Русской равнины (Строганова, 1954), Урала (Шварц и др., 1951; Кириков, 1952); заповедных территорий (Барабаш-Никифоров, 1958). В это время публикуются сводки о животном мире разных областей Европейской России (Попов, 1960). Работа В.А.Попова для нас интересна тем, что в ней подведён итог исследованиям фауны млекопитающих Волжско-Камского края. Наряду с собственными наблюдениями, автор обобщает все имеющиеся в литературе материалы по распространению, био-

логии и, отчасти, истории формирования фауны рукокрылых обширной территории от Предуралья на востоке и лесостепи Правобережья Волги на западе, до Саратовской области на юге и до широты г. Кирова на севере. В.А. Попов сообщает о наличии в крае тринадцати видов летучих мышей.

Накопленные ко второй половине XX века данные по размещению разных видов рукокрылых в регионе вошли в отечественные определители, книги о природе областей и республик, учебные пособия для школ и вузов.

В более позднее время целенаправленное изучение рукокрылых проводилось в заповедниках (Шалдыбин, 1964; Кулаева, 1968; Бородина и др., 1970; Ткаченко, 1971; Белянин, 1981; Ильин и др., 1995). В этот же период публикуются работы по зимовкам летучих мышей в Поволжье и на Урале (Стрелков, 1958; Чащин и др., 1978; Байтеряков, 1990; Ильин, 1979, 1994; Денисов, Ильин, 1980; Астрадамов, Ледяйкин, 1983; Шапошников, Байкова, 1983; Ильин, 1994; Вехник, Исаев, 1996; Пониматко, 1998; Снитько, 1999, 2002; Смирнов и др., 1999, 2007; Смирнов, Вехник, 2011). Некоторые сообщения последних трёх десятилетий посвящены детальному изучению биологии летучих мышей разных регионов России (Кузякин, 1980), Кировской (Сотников и др., 2005), Нижегородской (Ушаков, 1983; Бакка, Бакка, 1999), Пензенской (Ильин, Смирнов, 2002; Ильин и др., 2006; Золина и др., 2007; Шепелев и др., 2008), Саратовской (Аникин и др., 2008; Шляхтин и др., 2009), Ульяновской (Абрахина и др., 1993; Вехник, Исаев, 1996; Безруков, Каменёк, 2008), Самарской (Вехник, Сачков, 2005; Смирнов и др., 2007; Смирнов, Вехник, 2011) областей, Мордовии (Ванюшкин, 1993; Артаев и др., 2007; Лапшин и др, 2008; Ручин и др., 2008; Гришуткин и др., 2009; Спиридонов, 2009), Чувашии (Ермаков и др., 2001). Обобщены и дополнены сведения о фауне, распространении, численности и биологии рукокрылых Среднего и Нижнего Поволжья (Стрелков, Ильин, 1990) и в целом европейской части страны (Ильин, 1999).

К началу 21-го века были определены редкие виды хироптерофауны для многих областей Поволжья, которые попали на страницы региональных Красных книг, в том числе Красной книги РФ (2001).

Тем не менее, имеющиеся сведения, содержащиеся в перечисленных выше литературных источниках по исследованию рукокрылых Поволжья, показывают недостаточную изученность этих животных в регионе. В подавляющем большинстве работ сообщения о летучих мышах являются дополнениями к основным материалам по другим группам млекопитающих, на которые обращено особое внимание зоологов.

В заключении отметим, что с использованием всех накопленных знаний о распространении и экологии рукокрылых Поволжья и смежных с ним территорий можно сделать лишь предварительный анализ рецентной фауны региона. Это объясняется тем, что здесь ещё остаются обширные территории, на которых состав видов и распространение летучих мышей слабо изучены. К таким районам относятся Нижегородская и Ульяновская обл., Республика Чувашия, Мордовия и Татарстан. По имеющимся данным из этих мест невозможно получить целостное представление о рукокрылых северной и восточной части региона, что серьёзно тормозит выяснение общих закономерностей формирования хироптерофауны Европейской России в целом.

1.2. Роль грибов в наземных экосистемах

Грибы - гетеротрофные организмы, обладающие в большинстве своем мощными и разнообразными гидролазами, занимают в наземных экосистемах ведущее положение деструкторов растительных полимеров и поддерживают тем самым круговорот биогенных элементов и энергии в биосфере (Великанов, Успенская, 1980; О^ешеп, 1989; Кураков, 2001).

Их широкому распространению во всех местообитаниях и, особенно, в почвах способствует (С1зи81еп8еп, 1989):

1. Мицелиальная структура, идеально подходящая для освоения разнородных субстратов и обеспечивающая максимальную поверхность, поглощающую питательные вещества.

2. Высокая скорость роста.

3. Высокая скорость метаболических процессов, проявляющаяся в широком диапазоне внешних условий.

4. Наличие активных гидролитических ферментов, позволяющих усваивать труднодоступные субстраты.

5. Большая физиологическая лабильность, позволяющая быстро приспосабливаться к меняющимся условиям.

6. Высокая генетическая изменчивость.

7. Способность образовывать биологически активные вещества, как подавляющие, так и стимулирующие других организмов.

8. Способность вступать в консортивные и симбиотические взаимоотношения. Высокая пластичность таких ассоциаций.

9. Способность быстро переходить к образованию покоящихся структур, при наступлении неблагоприятных условий и быстро прорастать и наращивать биомассу при возвращении благоприятных условий. Покоящиеся структуры способны хранится практически не ограничено, и выдерживать довольно сильные внешние воздействия.

Группы грибов. В процессе эволюции в различных условиях обитания сложились так называемые экологические группы грибов. Под экологическими группами грибов принято понимать совокупность популяций разных видов грибов, объединяемых по признакам трофических и топических связей (Великанов и др., 1980, Великанов, 1985).

Элементарными функциональными единицами биоценоза являются популяции разных видов организмов. Внутри биоценоза виды группируются в так называемые консорции - совокупности популяций, объединяемых трофическими связями с определенными видами автотрофных растений. Орга-

нические вещества, аккумулированные растениями, передаются в консорци-ях по пищевой цепи, включающей растения (продуценты) растительноядных и хищных животных (консументы) и сапротрофов (редуценты). Конкретная величина потока энергии и органических веществ, передающихся по трофической цепи в данной консорции, определяет численность популяции каждого вида организмов, входящего в состав консорции (Великанов, Успенская, 1980).

Внутри биоценоза имеются пары или группы видов, связанных друг с другом более тесно, чем с остальными членами сообщества. Прежде всего, это виды организмов, принадлежащих одной консорции.

Эволюционные взаимодействия видов организмов, не обменивающихся друг с другом генетической информацией, но тесно взаимосвязанных биологически называют коэволюцией. В сущности эволюция любого вида протекает как коэволюция с теми или другими видами - партнерами по биоценозу (Иорданский, 1979).

Возникновение экологических групп у грибов процесс длительный и сложный. Он является следствием всего эволюционного развития этих организмов. Развитие популяций грибов в биогеоценозах происходит в тесном контакте с популяциями других организмов. Такие взаимосвязи ведут к ко-эволюционным изменениям и возникновению различных приспособлений. Естественный отбор, действующий на уровне сообществ, приводит к сохранению признаков благоприятных не только для группы, но и биоценоза в целом (Великанов, Успенская, 1980).

Грибы представляют собой разнообразные в таксономическом и экологическом отношении группы организмов, среди которых есть:

• сапротрофы, функционирующие без симбиотических или паразитарных связей с другими организмами;

• паразиты - патогены растений и животных;

• микоризообразователи - симбионты растений;

• грибы-хищники, часть жизненного цикла которых протекает в

почве, как сапротрофов (Мирчинк, 1988). Сапротрофные микромицеты по способности усваивать преимущественно те или иные субстраты объединяют в различные группы: целлюлозо-литики, грибы, разлагающие лигнин, кератин, хитин, сахаролитические грибы и т.д. Ферментный аппарат грибов сложен. Все ферменты можно разделить на две группы. Первая группа - экзоферменты - катализирует процессы разложения субстрата для получения питательных веществ извне. Вторая группа эндоферменты - определяет преобразование поступающих в клетку веществ. Набор ферментов тесно связан с образом жизни и специализацией грибов. Наиболее разнообразен набор ферментов у сапротрофов, использующих в качестве субстрата отмершие части растений и животных. Широкий набор ферментов и у факультативных паразитов. Однако чем выше паразитическая специализация гриба, тем ограниченнее его набор ферментов (Попкова, 2005). Не отрицая наличия существенных физиологических различий среди сапроторфов, необходимо подчеркнуть, что деление на специфические трофические группы во многом условно. Так, в отношении сахарных грибов нужно заметить, что вообще нет микроорганизмов, которые не имели бы гидролаз. Поэтому, наряду с использованием Сахаров и других простых органических соединений «сахарные» грибы могут потреблять и полимеры, особенно крахмал, белки и т.д.; в то же время микроорганизмы, которые обладают специфическими гидролазами, вполне могут использовать многие мономеры (Звягинцев, 1987).

Органические вещества, входящие в состав растительных тканей можно по степени их сложности и доступности для микробного разложения разделить на следующие группы (Бабьева, Зенова, 1983).

• Растворимые в воде - сахара, органические кислоты, спирты.

• Слаборастворимые - гемицеллюлозы.

• Нерастворимые - крахмал, пектин, клетчатка, воска, жиры, смолы, углеводороды.

• Особо прочное соединение - лигнин, гуминовые вещества.

Разложение органических веществ в почве часто происходит медленно

из-за стерических препятствий. Часто субстрат прикрыт органоминеральным гелем, который сильно затрудняет его утилизацию. Стерические препятствия могут устраняться при повреждении (вспашке или вследствие роющей деятельности животных). В этих случаях разложение органического вещества, в том числе и гумуса, резко ускоряется (Звягинцев и др., 2005).

Присутствие и сохранение микроскопических грибов в почвах определяется возможностями прохождения их жизненных циклов в конкретных почвенных условиях. Жизненные циклы микромицетов в почвах существенно более длительные, чем на питательных средах (Марфенина, 2005). Так, полный жизненный цикл (от момента прорастания до нового спороношения) у некоторых видов микроскопических грибов длится в почвах до нескольких недель, в то время как на богатых питательных средах он проходит не более чем за двое суток (Марфенина и др., 1991; Марфенина, 2005).

Микромицеты присутствуют в почвах в виде мицелия (активного, неактивного, мертвого), покоящихся спор, а так же в виде некоторых других грибных структур (склероций, хламидиоспоры) (Марфенина, 2005). Соотношение биомассы спор и мицелия зависит от типа почв и от конкретных экологических условий. Суммарная длина грибных гиф (окрашивание калькоф-луором, люминесцентная микроскопия) составляет сотни метров на 1 г. почвы (Звягинцев и др., 2005). Предполагается, что почвы содержат значительный запас спор грибов, преимущественно находящихся в состоянии покоя, индуцированного внешними условиями. В почвах всегда имеется избыточный пул (запас) микроорганизмов, не обеспеченных органическим веществом и другими элементами питания (Звягинцев и др., 2005). Ингибирование прорастания спор - феномен, получивший название фунгистазиса, может оп-

ределяться как абиотическими почвенными факторами, такими как недостаток доступных питательных веществ, низкой влажностью, наличием загрязнения, низких температур, так и биотическими факторами - воздействием метаболитов почвенных организмов, в частности выделяемых доминирующими в сообществе грибами (Муромцев, Черняева, 1976; Мирчинк, Марфе-нина, 1975; Великанов, Успенская, 1980).

При изучении видовой структуры биоты сапротрофных микроскопических грибов почв часто используется понятие комплекса, которое подразумевает совокупность популяций разных видов, обитающих в почве или другом компоненте экосистемы (Мирчинк, 1988). При описании структуры комплекса грибов изучается состав и обилие видов, т.е., в отличие от изучения структуры сообществ, не выявляются функциональные (трофические и регулятор-ные) связи между видами. При этом исходят из того, что участие грибов в круговоротах веществ в природе, обычно происходит при тесном взаимодействии с другими организмами - бактериями, растениями, водорослями, беспозвоночными животными, а не только между собой. Биотическое сообщества - это экологическая единица с единым потоком энергии, а, следовательно, ассоциация симпатрических видов играет комплементарные роли в питании и энергетике (Грант, 1991).

Изменения грибных комплексов во времени рассматривают как «сукцессию» грибов. В природе смены состава и структуры грибных сообществ происходят в процессе деструкции растительных остатков, сезонных изменений температуры и влажности, изменениях физико-химических свойств среды и т.д. (Великанов, Успенская, 1980). В конечном счете, состав и представленность грибов в сообществах зависят от пространственной и временной вариабельности этих факторов и их сочетаний.

Вступая в сложные связи с высшими растениями, грибы могут оказывать на них ингибирующее и стимулирующее влияние. Фитопатогенные грибы ослабляют растения, уменьшают их продуктивность. Микоризообразова-

тели - улучшают снабжение растений азотом, фосфором и другими питательными элементами. Многие виды грибов, обитающие на корнях и листьях растений, могут выделять стимуляторы или ингибиторы роста и тем самым так же влиять на развитие и смены растительных сообществ (Великанов, Успенская, 1980, Duchesne, 1979).

В ходе сукцессии лесов, поврежденных вырубкой или пожарами, изменяется видовой состав разрушающих подстилку и микоризообразующих грибов, принимающих участие в преобразовании опадогенного горизонта, возрастает роль микоризобразующих грибов (Работнов, 1993; Предтеченская, 2003).

Взаимосвязи грибов и животных. В процессе сопряженной эволюции жизненные циклы многих грибов оказались прямо или косвенно связанными с животными. В одних случаях такие связи оказываются случайными, в других - закономерными, приводящими к формированию специфических экологических групп (Великанов, Успенская, 1980). Форические связи с различными животными играют в жизни грибов громадную роль и вызывают с их стороны множество разнообразных приспособлений (Беклемишев, 1951). Тесные ассоциации сапротрофных микроорганизмов с беспозвоночными получили название «Зоомикробиальных комплексов» (Бызов, 2005; Звягинцев и др., 2005).

С одной стороны, грибы являются пищей для различных групп животных, с другой стороны, грибы являются хищниками или паразитами многих животных. Кроме того, грибы в качестве субстрата используют останки животных, или продукты их жизнедеятельности. Рассмотрим некоторые взаимодействия между грибами и животными различных групп.

Так, например, амеба Geococcus vulgaris обычно питается грибами, атакуя стенки гиф или споры и поглощая цитоплазму. Но роли могут меняться. Описано шесть видов гифомицетов, относящихся к 4 родам Arthrobotrys, Pedilospora, Tridentaria и Triposporina которые охотятся на амеб. При этом

амебофаговые грибы представляют собой облигатных эндо и эктопаразитов почвенных амеб и, таким образом, занимают особую экологическую нишу. Как правило, в качестве амебных ловушек используются клейкие головки. Грибы могут заражать нематод с помощью спор, и охотится на них, используя для этого специальные участки мицелия (Мехтиева, 1979).

Крайне разнообразны взаимодействия грибов и насекомых. От временных и случайных до сложившихся симбиотических взаимодействий. Некоторые жесткокрылые насекомые и их личинки являются микофагами. Взрослые насекомые переносят грибы с дерева на дерево, так как мицелий постоянно находится в теле насекомого. На буровой муке, заполняющей галереи в коре или древесине, мицелий развивается и служит кормом личинкам (Malloch, Blackwell, 1992).

Водные грибы являются обязательным компонентом детрита и соответственно рыбы - детритофаги и личиночные стадии земноводных в своем рационе имеют грибную составляющую. С другой стороны, известен ряд патогенов, вызывающих микозы рыб, земноводных и пресмыкающихся.

Грибы занимают важное место в диете млекопитающих. В Австралии в рационе опоссумовой крысы (Bettongia gaimardi) существенное значение имеют плодовые тела Mesophellia и Castoreum (Jonson, 1994). Шляпочные грибы обнаруживаются в диете практически всех лесных видов, для которых проведено достаточно подробное исследование. Показано что около 30 видов млекопитающих Австралийской фауны едят плодовые тела грибов. Значительную роль играют грибы в зимнем рационе белок и летяг Канады (Currah et al., 2000). Шляпочные грибы отмечены в питании северного оленя, северной пищухи и зайца беляка (Фауна..., 2004). Грызуны являются модельной группой для многих исследований и неудивительно, что состав потребляемых ими кормов исследован достаточно хорошо (Currah et al, 2000, Fogel, Trappe, 1978). Для многих видов грызунов (Pteromys volans, Sciurus vulgaris, Tamias sibiricus, Clethrionomys glareolus, Clethrionomys rutilus и др.), показано

существенное количество базидиомицетов в рационе. В летний период грибы могут составлять более 40 % рациона грызунов (Бобрецов и др., 2000). Грибы так же входят в рацион копытных. Грибы входят в диету косуль (Capreolus). Основной пищей косуль в разные сезоны года являются листья, побеги, плоды древесно-кустарниковых пород, травянистые растения, грибы, а также некоторые мхи и лишайники. Грибы начинают использоваться косулями в пищу в конце летнего и во время осеннего кормового периода (Тимофеева, 1985). Нередко грибы служат обычным или массовым кормом лосей (Alces alces). Как правило, грибы используются в пищу в августе-сентябре. В основном лоси едят трубчатые грибы: боровики, подосиновики, подберезовики. Реже употреблялись в пищу пластинчатые грибы, такие как сыроежки и красные мухоморы (Бобрецов и др., 2000).

В июле-сентябре на территории Печоро-Илычского заповедника в бе-ломошных сосняках равнинного района наблюдали северных оленей (Rangifer farandus), питающихся пластинчатыми грибами (Бобрецов и др., 2000).

Из всего вышеизложенного следует, что грибы являются важным звеном трофической цепи. Помимо этого, животные, питающиеся грибами, чаще всего оказываются и их распространителями в пространстве. Также важно отметить, что есть грибы, которые приспособились к поеданию животными. Споры таких грибов не только способны сохранять свою жизнеспособность после прохождения через пищеварительный тракт, но в ряде случаев (Pilobolus) это является необходимым условием для дальнейшего развития.

Грибы нередко используют различные животные субстраты - хитин, кератин, экскременты животных и т.п. (Великанов, Успенская. 1980). В первую очередь это грибы - деструкторы остатков. Характерные субстраты, на которых возможна встреча кератинофильных грибов - это гнезда птиц и млекопитающих. Для выделения кератинофильных видов из почвы применяют специальные приманки из конского волоса или перьев. Для ряда видов кера-

тинофильных грибов показан переход к паразитизму. Такие виды могут являться паразитами человека и животных. Среди них имеются возбудители глубоких (внутренних) и поверхностных микозов, как узкоспециализированные в отношении своих хозяев, так и не специфические паразиты (Deacon, 2006).

Поскольку биоценотические связи рукокрылых с микроорганизмами в России практически ни кем не изучались, это и стало одним из направлений приведённого ниже исследования.

Заключение диссертации по теме «Экология (по отраслям)», Коровина, Елена Евгеньевна

выводы

1. Современная фауна рукокрылых лесостепной зоны Правобережного

Поволжья включает 15 видов, относящихся к шести родам семейства гладконосых, или обыкновенных летучих мышей (Уе8регШютс1ае), что составляет более 35 % от хироптерофауны России.

2. Наиболее северное местообитание в Поволжье позднего кожана европейский подвид), южного по происхождению вида, отмечено на Правобережье Волги в Республике Татарстан у пос. Камское Устье (55° с.ш.) на расстоянии более чем 200 км к северу от ранее известных мест его находок на Самарской Луке.

3. Большинство видов летучих мышей лесостепных районов изученного региона местами обитания связаны с лесами, поросшими лесом берегами водоемов или озелененными населенными пунктами (73% находок) и могут считаться лесными по происхождению. Естественными убежищами для них служат дупла деревьев, вторично многие виды приспособились к обитанию в постройках, причем степень синантропизации рукокрылых увеличивается с севера на юг, что обусловлено сокращением площади лесов.

4. Виды родов Вечерницы, Нетопыри, а также двухцветный кожан ведут перелётный образ жизни. В тёплый период года в рассматриваемом регионе проводят от 3,5 до 5 месяцев.

5. Виды родов Ночницы, Ушаны, Кожаны, а также нетопырь Куля найдены на зимовках в разных частях региона и должны считаться относительно осёдлыми. В зимней спячке они проводят от 5,5 до 7 месяцев. По разнообразию и высокой численности зимующих животных искусственные подземелья Самарской Луки и Пензенской области являются самыми крупными на Правобережье Волги.

6. В образцах древесины, шерсти и экскрементов рукокрылых различных видов присутствует богатый комплекс микроорганизмов. 79,6 % выделенных культур представлены мицелиальными, 2,1 % -базидиальными грибами, на долю актиномицетов приходится 2,6 % , прочих бактерий - 15,7 % культур. Таким образом, установлены форические связи рукокрылых с богатым комплексом микроорганизмов.

7. Часть микофлоры, выделенной с образцов шерсти и экскрементов рукокрылых обладает целлюлозолигнолитической активностью, в связи с чем, установлено косвенное участие последних в процессах деструкции древесины в лесных экосистемах.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Коровина, Елена Евгеньевна, 2012 год

ЛИТЕРАТУРА

1. Абеленцев B.I., Шдопличко 1.Г., Попов Б.М., 1956. Фауна Украши, т.1, Ссавщ, вып. 1. - Кшв: Изд. АН УССР. 446 с.

2. Абрахина И.Б., Осипова В.Б., Царев Т.Н., 1993. Позвоночные животные Ульяновской области. Ульяновск. 246 с.

3. Александров Д.Ю., 2008. Распространение спор микроскопических грибов на шерсти мелких млекопитающих. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Москва. 24 с.

4. Аникин В.В., Березуцкий М.А., Завьялов Е.В. и др., 2008. Материалы по ведению Красной книги Саратовской области в 2007 году // Вестн. Морд, унта. Сер. Биологические науки. № 2. С. 4-13.

5. Артаев О.Н., Ручин А.Б., Лапшин A.C., Гришуткин Г.Ф., Спиридонов С.Н., 2007. Материалы к изучению фауны рукокрылых Мордовии. Редкие животные Республики Мордовия: материалы ведения Красной книги Республики Мордовия за 2007 г/ редкол.: Лапшин A.C., Ручин А.Б., Кузнецов В.А. (и др.). Саранск: Изд-во Мордов. ун-та. С. 8-14.

6. Астрадамов В.И., Ледяйкин А.И., 1983. Ушан обыкновенный (Plecotus auritus L.) в Мордовии // Эколого-фаунистич. исслед. в Нечерноземной зоне РСФСР. Саранск: Мордовский ун-т. С. 63-69.

7. Бабушкин Г.М., Бозина Е.Д., Вискова В.Н., Жаркова В.К., Золотов В.В., Макарова Т.Г., Шапошников Л.В., Ярковая Р.И., 1971. Животный мир Рязанской области. Рязань: Рязанский пед. ин-т. 192 с.

8. Бабьева И.П., Зенова Г.М., 1983. Биология почв. М.: Изд-во МГУ. 248 с.

9. Бажанов B.C., 1930. Из работ по изучению млекопитающих юго-востока степей быв. Самарской губернии, Пугачевский уезд // Бюл. Средневолжской краевой ст. защ. раст. за 1926-1928 гг. - Самара, С. 47-71.

10. Байтеряков Р.Т., 1990. Зимовки рукокрылых в пещерах Башкирии // Рукокрылые (Chiroptera): Матер. V Всесоюзн. совещ. по рукокрылым. Пенза, С. 78-80.

11. Бакка А.И., Бакка C.B., 1999. Рукокрылые Нижегородской области // Plecotus et al. № 2. Москва, С. 44-59.

12. Барабаш-Никифоров И.И., 1957. Звери юго-восточной части Черноземного центра. Воронеж: Воронежское кн. изд-во. 370 с.

13. Барабаш-Никифоров И.И., 1958. Добавление к фауне Темниковского лесного массива Мордовской АССР // Бюл. Моск. о-ва испыт. прир., отд. биол. Т. 57. Вып. 4. С. 21-24.

14. Барков А., 1932. Карст Самарской Луки // Землеведение. Географ, журнал. М.- Л. Т. 34. Вып. 1-2. С. 1-33.

15. Безруков В.А., Каменёк В.М., 2008. Видовой состав рукокрылых (СЫгоргега) Ульяновской области. Геоэкологические проблемы Среднего Поволжья (Сборник научных трудов регионального научного семинара 23-24 мая 2008 г.). Ульяновск: УлГУ, 2008. С. 14-17.

16. Беклемишев В.Н., 1951. О классификации биоценотических (семифизиоло-гических) связей // Бюлл. МОИП. Т. 56. вып. 5. С. 3-30.

17. Белянин В.Н., 1981. Млекопитающие Жигулевского заповедника // Эколого-фаунистические исследования в заповедниках. М.: Центр, научно-исслед. лаб. охотн. хоз. и запов. С. 89-103.

18. Бианки В.Л., 1916 (1917). Предварительные заметки о летучих мышах (СЫгор1ега) России//Ежег. зоол. муз. Акад. Наук. Т. 21. С. ЬХХ1-ЬХХП.

19. Бианки В.Л., 1922. Неизвестные в литературе местонахождения русских СЫгор1ега // Ежегод. зоол. муз. Российской АН. Т. 22. С. 8-9.

20. Билай В.И., Коваль Э.З. 1988. Аспергиллы. Киев: Наукова Думка. 204 с.

21. Бобрецов А.В., Бешкарев А.Б., Басов В.А., Васильев А.Г., Ефимов В.М., Кудрявцева Э.Н., Мегалинская И.З., Нейфельд Н.Д., Соколовский С.М., Теплое В.В., Теплова В.П., 2000. Закономерности полувековой динамики биоты девственной тайги Северного Предуралья. Сыктывкар. 206 с.

22. Богданов М.Н., 1871. Птицы и звери черноземной полосы Поволжья и долины Средней и Нижней Волги // Тр. о-ва естеств. при Казанском ун-те. Т. 1. С. 1-229.

23. Борисенко А. В., 1999. Мобильная ловушка для отлова рукокрылых // Р1есоШв а а1. № 2. С. 10-19.

24. Бородина М.Н., 1960. Млекопитающие Окского заповедника // Тр. Окского гос. запов. Вып. 3. С. З^Ю.

25. Бородина М.Н., Бородин Л.П., Терешкин И.С., Штарев Ю.Ф., 1970. Млекопитающие Мордовского заповедника // Тр. Мордовского запов. Вып. 5. С. 5-60.

26. Бутовский П.М., Шаймарданов Р.Т., 1985. Отряд рукокрылые. Млекопитающие Казахстана. Т. 4. Алма-Ата: изд. КазССР. С. 125-270.

27. Буша И.К., 1984. О зимовке рукокрылых в Латвии // Фаунистические, эколо-гич. и этологич. исслед. животных. Рига. С. 147-158.

28. Вызов Б.А., 2005. Зоомикробные взаимодействия в почве. М.: Геос. 212 с.

29. Ванюшкин A.B., 1993. Экология рукокрылых Мордовии // Тез. докл. 29 науч. конф. преп. и стедент. Морд. пед. ун-та. Саранск. С. 35-36.

30. Великанов Л.Л., 1985. Основные закономерности формирования группировок грибов в почвах нарушенных и ненарушенных местообитаний // В кн.: Изучение грибов в биоценозах. Ташкент. С. 29-30.

31. Великанов Л.Л., Сидорова И.И., Успенская Т.Д., 1980. Полевая практика по экологии грибов и лишайников. М.: Изд-во МГУ. 112 с.

32. Великанов Л.Л., Успенская Г.Д., 1980. Некоторые вопросы экологии грибов (пути формирования основных экологических групп грибов, их место и роль в биогеоценозах) // Итоги науки и техники. Сер. Ботаника. Т.4. М.: ВИНИТИ. С.49-105.

33. Венгеров Л.Д., Дьяков Ю.В., Клявин A.A., Лаврова Л.С., Лихацкий Ю.Л., Масалькин А.И., Никитин Н.М., 1992. Позвоночные животные Воронежского заповедника // Флора и фауна заповедников. М. С. 34-35.

34. Верещагин Н. К., 1959. Млекопитающие Кавказа. М. ; Л. : Изд-во АН СССР, 703 с.

35. Вехник В.П., Исаев А.Ю., 1996. О находке северного кожана (Eptesicus nils-soni, Keyserling et Blasius, Chiroptera) в Ульяновской области // Самарская Лука. Бюллетень. №. 7. С. 246-249.

36. Вехник В.П., Сачков С.А., 2005. Предложения по программе эколого-фаунистического мониторинга рукокрылых на особо охраняемых природных территориях // Plecotus et al. № 8. Москва, С. 77-80.

37. Гольцмайер Г.К., 1934. Новые данные по распространению млекопитающих в присурских лесах Чувашской автономной ССР // Учен. зап. Казанского гос. ун-та. Т. 24. Вып. 4. зоол. С. 143-173.

38. Грант, 1991. Эволюционный процесс. М.: Мир. 437 с.

39. Гришуткин Г.Ф., Спиридонов С.Н., Артаев О.Н., 2009. Редкие виды млекопитающих, отмеченные в 2009 году на территории национального парка «Смольный» и его охранной зоны. Редкие животные Республики Мордовия: материалы ведения Красной книги Республики Мордовия за 2009 г./ редкол.: Лапшин A.C., Ручин А.Б., Кузнецов В.А. (и др.). Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, С. 19-21.

40. Двигубский H.A., 1829. Опыт естественной истории всех животных Российской Империи. Ч. 1. Животные млекопитающие. М. С. 55-58.

41. Демяшев М.П., 1964. Видовой состав и распространение диких млекопитающих в Уральской обл.// Матер, юбил. конфер. Уральской противочумной ст. (1914-1964). Уральск.: Мин. здравоохран. СССР. С. 111-146.

42. Денисов В.П., Ильин В.Ю., 1980. Зимовки летучих мышей в Пензенской области // Зоол. журн., Т. 59, Вып. 7. С. 1108-1111.

43. Денисов В.П., Ильин В.Ю., 1982. Исследование рукокрылых Пензенской области // Тез. докл. III съезда Всесоюз. териолог, об-ва. М. Т. 2. С. 315.

44. Дьяков Ю.Т., 2007. Ботаника. Курс альгологии и микологии. Москва: Изд-во Моск. Унив-та, 557 с.

45. Елпатьевский B.C., Ларина Н.И., Голикова В.Л., 1950. Млекопитающие Саратовской области // Уч. зап. Сарат. ун-та. Т. XXVI.

46. Ермаков O.A., Смирнов Д.Г., Быстракова Н.В., 2001. Предварительные данные о фауне рукокрылых Алатырского участка государственного природного заповедника «Присурский» // Научные труды государственного природного заповедника «Присурский». Том 7. Ответственный редактор к.б.н. Дмитриев A.B. Чебоксары-Атрат. С. 109-110.

47. Житков Б.М., 1898. Материалы по фауне млекопитающих Симбирской губернии // Изв. имп. о-ва любит, естеств., антроп., этногр. Т. 86. С. 1-27.

48. Забусов И.П., 1910. Исследование иннервации летательной перепонки летучих мышей // Тр. об-ва естествоиспыт. Казанского ун-та. Т. XLIII. С. 1-67.

49. Завьялов Е. В., Шляхтин Г. В., 1999. Динамика северной границы ареала средиземноморского нетопыря в европейской части России // Тез. докл. VI съезда Териологического о-ва / Ин-т проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН. М. С. 92.

50. Зарудный H.A., 1898. Заметки по фауне млекопитающих Оренбургского края // Матер, к позн. фауны и флоры Российской имп. отд. зоол. С. 59-61.

51. Захаров A.C., Горелов М.С., 1995. "Зеленая книга" Поволжья: Охраняемые природные территории Самарской области. Самара: Кн. изд-во. С. 352.

52. Звягенцев Д.Г., Бабьева И.П., Зенова Г.М., 2005. Биология почв. М.: Изд-во МГУ. 445 с.

53. Звягинцев Д.Г. 1987. Почва и микроорганизмы. М.: Изд-во МГУ. 256 с.

54. Золина Н.Ф., Шепелев A.A., Смирнов Д.Г., Ильин В.Ю., 2007. Состав и особенности распределения рукокрылых в городе Пензе и его окресностях// Т ериофауна России и сопредельных территорий (VIII съезд Териологического общества). Материалы международного совещания. Москва: Т-во научных изданий КМК. С 164.

55. Измайлов И.В., 1940. Фауна птиц и млекопитающих Хоперского государственного заповедника // Тр. Хоперского гос. запов. Вып. 1. С. 98-165.

56. Ильин В.Ю., 1979. Зимовка рукокрылых в Пензенской области: Нов. пробл. зоол. науки и их отражение в вузовском преподавании // Тез. докл. науч. конф. зоологов пед. ин-тов. Ставрополь. Ч. 2. С. 261-262.

57. Ильин В.Ю., 1987. Влияние хозяйственной деятельности человека на размещение и численность рукокрылых в лесных биоценозах Среднего Поволжья. Деп. ВИНИТИ 302. №. 7712-В87. С. 28-31.

58. Ильин В.Ю., 1988. Рукокрылые лесостепной зоны Правобережного Поволжья: Автореф. канд. дис. JI. 23 с.

59. Ильин В.Ю., 1994. Зимовка рукокрылых на юге лесостепной зоны Правобережного Поволжья // Межвузовский сборник научных трудов "Фауна и экология животных". - Пенза: ПГПИ. С. 3-21.

60. Ильин В.Ю., 1999. Рукокрылые (Chiroptera, Vespertilionidae) юго-востока Русской равнины. Автореф... дисс. докт. биол. наук. Пенза. 49 с.

61. Ильин В.Ю., Быстракова Н.В., Добролюбов А.Н., Ермоков О.А., Золина Н.Ф., Курмаева Н.М., Лукьянов С.Б., Павлова С. В., Смирнов Д.Г., Титов С.В., 2006. Конспект фауны млекопитающих Пензенской области// Известия ПГПУ им. В.Г. Белинского. Естественные науки. № 1 (5). Выпуск посвящен 60-летию Естественно-географического факультета. Пенза: Изд-во ПГПУ. С. 73-89.

62. Ильин В.Ю., Курмаева Н.М., Смирнов Д.Г., 1995. Предварительные данные по фауне рукокрылых (Chiroptera) Жигулевского заповедника // Самарская Лука. Бюллетень. №. 6. С. 232-236.

63. Ильин В.Ю., Смирнов Д.Г., 2002. Поддержание разнообразия рукокрылых в лесных биоценозах Среднего Поволжья: Методическое пособие. Пенза: ПГПУ, 22 с.

64. Ильин В.Ю., Стрелков П.П., Смирнов Д.Г., 1998. Новые находки рукокрылых в центральной части Северного Кавказа // J. Plecotus et al. - М. ин-т проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова, РАН, №. 1. С. 55-61.

65. Ильина Г.В., Ильин Д.Ю., Скобанев А.В., 2009. Коллекция культур базиди-альных макромицетов (Basidiomycota) Пензенской ГСХА. Каталог видов и штаммов. Пенза: РИО ПГСХА, 60 с.

66. Иорданский Н.Н., 1979. Основы теории эволюции. М.: Просвещение. 190 с.

67. Капитонов В. И., Григорьев А. К., 1995. О находке нетопыря Куля (Pipistrellus kuhlii) в Удмуртии // Тез. докл. 2-й Рос. науч.-практ. конф. Ижевск : Изд-во Удмурд. гос. ун-та, Ч. 2. С. 40-41.

68. Капитонов В.И., Григорьев А.К., 1995. Материалы к фауне и экологии рукокрылых Удмуртии. // Вестник Удмурдского ун-та. С. 70-81.

69. Кащенко Н.Ф., 1905. Обзор млекопитающих Западной Сибири и Туркестана // Chiroptera, Insectívora - Изд-во Томского ун-та, Вып. I. XXVII. С. 10-49.

70. Кириков С.В., 1952. Птицы и млекопитающие в условиях ландшафтов южной оконечности Урала. - М.: Изд-во АН СССР. С. 410.

71. Кириленко Т. С. 1978. Определитель почвенных сумчатых грибов. Киев: Наукова Думка. 263 с.

72. Климов С.М., Недосекин В.Ю., 1982. О фауне наземных позвоночных животных заповедника "Галичья Гора" // Исслед. раст. и жив. мира запов. "Галичья Гора". - Воронеж. С. 94-104.

73. Коровина Е.Е., Ильин И.В., 2011. Поздний кожан (Eptesicus serotinus serotinus Schreber, 1774) в Республике Татарстан // Материалы международного совещания «Териофауна России и сопредельных территорий». Москва, С. 248.

74. Коровина Е.Е., Ильин В.Ю., 2011. Структура микробоценоза шерсти и остатков рукокрылых в различных биотопах // Известия ПГПУ им. В.Г. Белинского. №25. С.203-205.

75. Красная книга республики Татарстан, 1995. // Под редакции А.И. Щепов-ских. Казань: Природа. Старт. С. 452.

76. Круликовский J1.K., 1902. Заметки о млекопитающих южных уездов Вятской губернии // Зап. Уральского об-ва любителей естествознания, Т. 23. С. 107— 118.

77. Круликовский JI.K., 1907. Дополнительные заметки о млекопитающих Уржумского уезда Вятской губернии // Зап. Уральского об-ва любителей естествознания., Т. 23.

78. Кузякин А.П., 1950. Летучие мыши. М.: Советская наука. С. 443.

79. Кузякин А.П., 1980. Гигантская вечерница Nyctalus lasiopterus в СССР // Рукокрылые (Chiroptera). М.: Наука. С. 55-59.

80. Кулаева Т.М., 1968. Рукокрылые Волжско-Камского государственного заповедника // Материалы итог. науч. сес., посвящ. работам, выполненным в Волжском заповеднике. Казань. С. 79.

81. Кураков А.В., 2001. Методы выделения и характеристики комплексов микроскопических грибов наземных экосистем. М.: МАКС Пресс. 91с.

82. Курсков А.Н., 1981. Рукокрылые Белоруссии. Минск: Наука и техника. С. 135.

83. Лавров Л.С., 1953. Рукокрылые Воронежского заповедника и их привлечение // Тр. Воронежского гос. запов. Вып. 4. С. 142-157.

84. Лапшин А.С., Ручин А.Б., Спиридонов С.Н., Кузнецов В.А., Альба Л.Д., Гришуткин Г.Ф., Курмаева Д.К., Артаев О.Н., 2008. К формированию анно-

тированного перечня таксонов животных, нуждающихся в особом внимании к их состоянию в природной среде (Приложение №4). Редкие животные Республики Мордовия: материалы ведения Красной книги Республики Мордовия за 2008 г./ редкол.: Лапшин A.C., Ручин А.Б., Кузнецов В.А. (и др.). Саранск: Изд-во Мордов. ун-та. С. 39-64.

85. Линг Х.И., 1953. Материалы по фауне летучих мышей Эстонской ССР // Юбилейный сб. Общ. естествоисп. при АН Эст.ССР. Таллин. С. 293-311.

86. Линдеман Г.В., Субботина А.Е., 1983. О пролете летучих мышей в глинистых полупустынях Заволжья // Бюл. Моск. о-ва испыт. прир., отд. биол. Т. 88. Вып. 4. С. 88-90.

87. Лихачев Г.Н., 1980. Руокркылые Приокско-террасного заповедника // Рукокрылые (Chiroptera). М.: Наука. С. 115-154.

88. Мазинг М.В., 1990. Пещеры Эстонии - уникальные места массовой зимовки рукокрылых. Тарту. 84 с.

89. Максудов Г.Ю., Панютин К.К., Доронин Ю.К., 1990. О возможном значении переживания спермы в половых путях самок рукокрылых // Мат. 5 Всес. со-вещ. по рукокрылым (Chiroptera). Пенза. С. 113-116.

90. Максудов Г.Ю., Панютин К.К., Карчесвская Н.С., Доронин Ю.К., 1990. Длительное сохранение сперматозоидов в эпидидимисах самцов Eptesicus nilsso-ni и Plecotus auritus // Мат. 5 Всес. совещ. по рукокрылым (Chiroptera). Пенза. С. 111-113.

91. Максудов Г.Ю., Панютин К.К., Карчесвская Н.С., Цеханская М.Ю., Доронин Ю.К., 1990. Длительное переживание спермиев в половых путях самок четырех видов рукокрылых // Мат. 5 Всес. совещ. по рукокрылым (Chiroptera). Пенза. С. 117-122.

92. Марвин В.Э., 1969. Фауна наземных позвоночных животных Урала. Вып. 1. Млекопитающие. Свердловск: Изд. Уральского ун-та. С. 154.

93. Марфенина O.E., 2005. Антропогенная экология почвенных грибов. М.: Медицина для всех. 196 с.

94. Марфенина O.E., Попова Л.В., Звягенцев Д.Г., 1991. Особенности циклов развития микроскопических грибов в почвах // Почвоведение. № 8. С. 80-87.

95. Материалы к кадастру рукокрылых (Chiroptera) Европейской России и смежных регионов: Справочное пособие, 2002. / Ильин В.Ю., Смирнов Д.Г., Красильников Д.Б., Яняева Н.М. Пенз. гос. пед. ун-т им. В.Г. Белинского. Пенза. 64 с.

96. Мельник В.А., 1997. Определитель грибов России. Класс Coelomycetes. Вып. 1. редкие и малоизвестные роды. Санкт-Петербург: Наука. 279 с.

97. Мельник В.А., 2000. Определитель грибов России. Класс Hyphomycetes. Семейство Dematiaceae. Санкт-Петербург: Наука. 371 с.

98. Мехтиева H.A., 1979. Хищные нематофаговые грибы - гифомицеты. Баку: ЭЛМ. 244 с.

99. Мильков Ф.Н., 1953. Среднее Поволжье. М.: АН СССР. 262 с.

100. Мирчинк Т.Г., 1988. Почвенная микология. М.: Изд-во МГУ. 220 с.

101. Мирчинк Т.Г., Марфенина O.E., 1975. Почвенный фунгиостазис // Биологические науки. №6. С. 93-101.

102. Млекопитающие севера Нижнего Поволжья: в 3 кн. Кн.1 Состав териофау-ны, 2009. Шляхтин Г.В., Ильин В.Ю., Опарин М.Л. и др.; под ред. д-ра биол. наук Завьялова Е.В. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 248 с.

103. Морозова-Турова Л.Г., 1938. Млекопитающие Мордовского заповедника // Фауна Мордовского гос. заповедника им. Смидовича. М.: Изд. Комитета по запов. С. 16-40.

104. Муромцев Г.С., Черняева И.И., 1976. Фунгистатическое и фунгицидное действие почв на фитопатогенные грибы // Вопросы экологии и физиологии микроорганизмов, используемых в сельском хозяйстве. Ленинград. С. 81-98.

105. Образцов Б.В., 1951. Очерк фауны наземных позвоночных Теллермановско-го опытного лесничества (Борисоглебский лесной массив) // Тр. Ин-та леса АН СССР. Т. 7. С. 180-198.

106. Огнев С.И., 1913. Млекопитающие Московской губернии. М.: Комиссия по исслед. фауны Московской губ. Т. 1.4. 1. 310 с.

107. Огнев С.И., 1925. Млекоптающие Самарской губернии и Уральской области //Бюл. Моск. о-ва испыт. прир. отд. биол. Т. 33. Вып. 1-2. С. 1-47.

108. Огнев С.И., 1928. Звери восточной Европы и северной Азии. Т. 1. М.: Л.: Госполитиздат. С. 631.

109. Огнев С.И., Воробьев К.А., 1923. Фауна наземных позвоночных Воронежской губернии. М.: Новая Деревня. 254 с.

110. Онуфреня М.В., Кудряшова JIM., 1992. Млекопитающие. Позвоночные животные Окского запрведника // Флора и фауна заповедников. М. С. 44—54.

111. Определитель бактерий Берджи, 1997. Под ред. Дж. Хоулта, Н. Крига, П. Снита, Дж. Стейли, С.Уилльямса. В двух томах. М.: Мир, 800 с.

112. Остроумов H.A., 1972. Животный мир Коми АССР. Позвоночные // Сыктывкар. 280 с.

113. Павлинов И.Я., Борисенко A.B., Крускоп С.В., Яхонтов Е.Л., 1995. Млекопитающие Евразии. II. Non-Rodentia: систематико-географический справочник, (исследования по фауне) // М.: изд-во МГУ. 338 с.

114. Паллас П.С., 1773-1788. Путешествие по разным провинциям Российской империи (Ч. 1-1773, Ч. 2-1786, Ч. 3-1788). АН СПВ.

115. Пальгина Н.В., Райкина С.В., 1993. Новые данные о распространении малой вечерницы в Пензенской области // Тез. докл. 3 Всерос. научю.-практич. конф. "Экология и охрана окружающей среды". Рязань. С. 51.

116. Панютин К.К., 1969. Заметки о биологии трех видов рукокрылых // Учен, зап. Моск. пед. ин-та, Т. 224. Вып. 7. зоол. С. 119-130.

117. Панютин К.К., 1980. Рукокрылые // Итоги мечения млекопитающих. М.: Наука. С. 23-46.

118. Плесский П.В., 1947. Материалы к фауне млекопитающих Кировской области // Уч. зап. Кировского пед-го ин-та. Вып. 3.

119. Положенцев П.А., 1935. К фауне млекопитающих и гадов Бузулукского бора // Матер, по изуч. прир. Среднего Поволжья, Вып. 1. М. Куйбышев. С. 77-96.

120. Положенцев П.А., Вебер Я., 1937. Отряд летучие мыши // Животный мир Среднего Поволжья. Куйбышев. С. 53-55.

121. Положенцев П.А., Никифорук К.С., 1949. Животный мир Башкирии. Уфа: Башк. гос. изд-во. 362 с.

122. Пониматко А.О., 1998. Зимовка рукокрылых на территории Нижнего Новгорода // J. Plecotus et al. №. 1. С.65-68.

123. Поотс Л.К., 1956. О зимовке летучих мышей в Эстонской ССР // Ежигодник Общ. естествоисп. при АН Эст.ССР. Таллин. № 49. С. 219-224.

124. Попкова К.В., 2005. Общая фитопатология. М.: Дрофа. 445 с.

125. Попов В.А., I960., Млекопитающие Волжско-Камского края. - Казань: Казанский фил. АН СССР. 468 с.

126. Предтечеиская О.О., 2003. Воздействие сплошной рубки на почвенный мицелий и плодоношение макромицетов сосняка черничного // Микол. и фито-патол. Т. 37, вып. 3. С. 36-41.

127. Пузанов И.И., Козлов В.И., Кипарисов Г.П., 1955. Животный мир Горьков-ской области. Горький: Горьковское кн. изд-во. 586 с.

128. Работнов Т.А., 1993. Грибы как средообразователи для растений в лесных ценозах // Микол. и фитопатол. Т. 27, вып. 5. С. 32-33.

129. Ралль Ю.М., 1935. Млекопитающие Волжско-Уральских песков // Вестн. микроб, эпид. и паразит. Т. 14. Вып. 1. С. 71-78.

130. Руди В.Н., 1996. Млекопитающие Оренбургской области. - Оренбург: Изд-во ОГПИ. С. 25-32.

131. Ручин А.Б., Артаев О.Н., Рыжов М.К., Шепелев A.A., 2008. О новых находках и экологии редких видов позвоночных животных Мордовии. Редкие животные Республики Мордовия: материалы ведения Красной книги Республики Мордовия за 2008 г./ редкол.: Лапшин A.C., Ручин А.Б., Кузнецов В.А. (и др.). Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2008. С. 73-77.

132. Саттон Д., Фотергилл А., Ринальди М., 2001. Определитель патогенных и условнопатогенных грибов. М.: Мир. 468 с.

133. Сабанеев Л.П., 1871. Каталог зверей, птиц, гадов и рыб Среднего Урала. Бюлл. МОИП. С. 210-278.

134. Сабанеев Л.П., 1874. Позвоночные Среднего Урала и географическое распространение их в Пермской и Оренбургской губ. МОИП, Москва. С. 9-10.

135. Сатунин К.А., 1896. Млекопитающие Волжско-Уральской степи // Прилож. к протоколу засед. о-ва естеств. при Казанском ун-те. №. 158. С. 5-11.

136. Сатунин К.А., 1905. Млекопитающие Европейской России и Кавказа // Приложение к журн. Природа и охота. С. 19^-6.

137. Святковский Д. В., Завьялов Е. В., Шляхтин Г. В., Семихатова С. Н., 1996. Морфологическая характеристика и современное распространение рукокры-

лых на территории Саратовской области // Фауна Саратовской области. Саратов : Изд-во ГосУНЦ «Колледж». Т. 1, вып. 1. С. 86-97.

138. Силантьев A.A., 1894. Фауна Падов имение Нарышкиных Балашовского уезда Саратовской губернии. СПб. 4.4. №. 1. 213 с.

139. Симашко Ю., 1851. Русская фауна или описание и изображение животных, водящихся в империи Российской. СПб. Ч. 2.

140. Смирнов Д.Г., 1999. Рукокрылые Среднего Поволжья (фауна, распространение, экология и морфология). Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Пенза, 22 с.

141. Смирнов Д.Г., Вехник В.П., 2011. О современном распространении Pipistrellus kuhlii (Chiroptera, Vespertilionidae) в Поволжье // Поволжский экологический журнал. № 2. С. 193-202.

142. Смирнов Д.Г., Курмаева Н.М., Вехник В.П., 1999. Динамика численности и пространственное распределение зимующих рукокрылых (Chiroptera, Vespertilionidae) в одной из штолен Самарской Луки // Plecotus et al. № 2. Москва, С. 67-78.

143. Смирнов Д.Г., Вехник В.П., Курмаева Н.М., Шепелев A.A., Ильин В.Ю., 2007. Видовая структура и динамика сообщества рукокрылых (Chiroptera: Vespertilionidae), зимующих в искусственных подземельях Самарской Луки // Известия РАН. Серия биологическая. №5, С. 608-618.

144. Смирнов Д.Г., Курмаева Н.М., Вехник В.П., и др., 2010. О находке зимующих рыжих вечерниц (Nyctalus noctula) в Среднем Поволжье // Зоологический журнал. Т. 89. № 2. С. 233-237.

145. Снитько В.П. Зимовки рукокрылых в пещерах Челябинской области // Plecotus et al. № 2. Москва, 1999. С. 121-122.

146. Снитько В.П., 2002. Новые находки ночницы Наттерера Myotis nattereri на Южном Урале // Plecotus et al. pars specialis. Москва, С. 69 - 71.

147. Соловьев В.А., 1994. Отряд рукокрылые (Chiroptera) // Фауна европейского Северо-Востока России. Млекопитающие. СПб.: Наука. Т. 2. Ч. 1. С. 68-70.

148. Сосновцева (Дмитриева) В.П., 1974. Экологические различия между нетопырем-карликом (Pipistrellus pipistrellus) и лесным нетопырем (P. nathusii) в области их совместного обитания // Матер. I Всесоюзн. совещ. по рукокрылым (Chiroptera). - Л.: Зоол. ин-т АН СССР. С. 98-100.

149. Сотников В.Н., Ляпунов А.Н., Микулин A.B., Рябов В.М., Акулинкин С.Ф., 2005. Рукокрылые Кировской области // Plecotus et al. № 8. Москва, С. 17-31.

150. Спиридонов С.Н., 2009. Редкие виды беспозвоночных и позвоночных животных, отмеченные на территории Республики Мордовия в 2009 г. Редкие животные Республики Мордовия: материалы ведения Красной книги Республики Мордовия за 2009 г./ редкол.: Лапшин A.C., Ручин А.Б., Кузнецов В.А. (и др.). Саранск: Изд-во Мордов. ун-та. С. 53-55.

151. Стрелков П. П., Ильин В. Ю., 1990. Рукокрылые (Chiroptera, Vespertilionidae) юга Среднего и Нижнего Поволжья // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т. 225. С. 42-167.

152. Стрелков П. П., Ункурова В. И., Медведева Г. А., 1985. Новые данные о нетопыре Куля (Pipistrellus kuhlii) и динамика его ареала в СССР // Зоол. журн. Т. 64, вып. 1. С. 87-97.

153. Стрелков П.П., 1958. Материалы по зимовкам летучих мышей в Европейской части СССР // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т. 25. С. 255-303.

154. Стрелков П.П., 1963. Отряд Рукокрылые (Chiroptera) // Млекопитающие фауны СССР. М.: Л.: Изд-во АН СССР. Т. 1. С. 122-218.

155. Стрелков П.П., 1965. Зимовка летучих мышей (Chiroptera, Vespertilionidae) в средней и северной полосе европейской части СССР // Автореф. канд. дисс. Л. 20 с.

156. Стрелков П.П., 1970. Оседлые и перелетные виды летучих мышей (Chiroptera) в Европейской части СССР. Сообщ. 1 // Бюл. Моск. о-ва испыт. прир. отд. биол.. Т. 75. Вып. 2. С. 38-52.

157. Стрелков П.П., 1971. Экологические наблюдения за зимней спячкой летучих мышей (Chiroptera, Vespertilionidae) в Ленинградской обл. // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т. 48. С. 251-302.

158. Стрелков П.П., 1974. Возвращение окольцованных ночниц (Myotis) вывезенных на разное расстояние от зимнего убежища // Матер. Первого Всесоюзн. совещ. по рукокрылым. Л. С. 30-32.

159. Стрелков П.П., 1981. Отряд Рукокрылые // Каталог млекопитающих СССР (плиоцен-современность). Л.: Наука. С. 31-53.

160. Стрелков П.П., 1983. Места находок Myotis brandtii Eversmann, 1845 и Myotis mystacinus Kühl, 1819 по материалам музеев СССР // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т. 119. С. 38^12.

161. Стрелков П.П., 1983. Усатая ночница (.Myotis mystacinus) и ночница Брандта (М. brandti) в СССР и взаимоотношения этих видов. Сообщ. 2. - Зоол. журн., Т. 62. Вып. 2. С. 259-270.

162. Стрелков П.П., 1988. Бурый (Plecotus auritus) и серый (PL austriacus) ушаны (Chiroptera, Vesperilionidae) в СССР. Сообщ. 1 // Зоол. журн. Т. 67. Вып. 1. С. 90-101.

163. Стрелков П.П., 1988. Бурый (Plecotus auritus) и серый (PL austriacus) ушаны (Chiroptera, Vesperilionidae) в СССР. Сообщ. 2 // Зоол. журн. Т. 67. Вып. 2. С. 287-291.

164. Стрелков П.П., 1997. Область выведения потомства и ее положение в пределах ареала у перелетных видов рукокрылых(СЫгор1ега, Vesperilionidae) восточной Европы и смежных территорий. Сообщение 1 // Зоол. журнал. Т. 76. Вып. 9. С. 1073-1082.

165. Стрелков П.П., 1997. Область выведения потомства и ее положение в пределах ареала у перелетных видов рукокрылых(СЫгор1ега, Vesperilionidae) восточной Европы и смежных территорий. Сообщение 2 // Зоол. журнал. Т. 76. Вып. 12. С. 1381-1390.

166. Стрелков П.П., Бунтова Е.Г., 1982. Усатая ночница (Myotis mystacinus) и ночница Брандта (М. brandti) в СССР и взаимоотношения этих видов. Сообщ. 1 // Зоол. журн. Т. 61. Вып. 8. С. 1227-1243.

167. Стрелков П.П., Шаймарданов Р.Т., 1983. Новые данные по распространению летучих мышей (Chiroptera) в Казахстане // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т. 119. С. 3-37.

168. Строганова A.C., 1954. Млекопитающие степного и полупустынного Заволжья // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т. 16. С. 30-116.

169. Ткаченко A.A., 1971. Дополнения к списку позвоночных Башкирского заповедника // Сб. Трудов Башкирского гос. заповедника. М. С. 125-131.

170. Туров С.С., 1925. Млекопитающие Рязанской губернии // Тр. о-ва исслед. Рязанского края. Вып. 3. С. 1-44.

171. Ушаков В.А., 1983. Редкие виды млекопитающих Горьковской области // Редкие виды млекопитающих СССР и их охрана. Мат. III Всес. совещ. М. С. 31-32.

172. Федорович Ф.Ф., 1915. Звери и птицы Пензенской губернии // Тр. Пензенского о-ва люб. естеств. Т. 2. С. 41-76.

173. Формозов А.Н., 1935. Очерки фауны наземных позвоночных Горьковского края // Природа Горьков. и Киров, края. Горький.

174. Чащин С.П., Панарина Т.Н., Тиунов М.П., 1978. Летучие мыши в пещерах Пермского Прикамья // Пещеры. Пермь: Пермский ун-т. С. 103-108.

175. Шалдыбин Д.С., 1964. Гельминтофауна млекопитающих Мордовского заповедника. Вып. 2. С. 178-180.

176. Шапошников Л.В., 1975. О териофауне Рязанской области // Тр. II Всесоюзн. совещ. по млекопит. М.: Изд-во МГУ. С. 221-222.

177. Шапошников Л.В., Байкова И.Д., 1983. Рукокрылые Самарской Луки и вопросы их охраны // Проблемы рац. использования и охраны природного комплекса Самарской Луки. - Куйбышев. С. 110-112.

178. Шварц Е.А., Демин Д.В., Глазов М.В., Замолодчиков Д.Г., 1992. Организация населения землероек лесов умеренного пояса Евразии, и влияние на ее структуру населения почвенной мезо-фауны // Докл. АН СССР. Т.322, № 2. С. 427-431.

179. Шепелев A.B., 2010. Экологическая структура фауны рукокрылых антропогенных ландшафтов юга Среднего и севера Нижнего Поволжья. Автореф... дисс. канд. биол. наук. Саранск. 24 с.

180. Шепелев A.A., Ильин В.Ю., Смирнов Д.Г., 2008. Редкие виды рукокрылых г. Пензы и его окрестностей // «Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения»: Материалы международной научной конференции, посвященной 135-летию со дня рождения И.И. Спрыгина 13-16 мая 2008 г. Часть II. ПГПУ им. В.Г. Белинского. Пенза. С. 304-305.

181. Шляхтин Г. В., Белянин А. Н., Беляченко А. В., Завьялов Е. В., Мосейкин В. Н., Рябкин В. В., Семихатова С. Н., Сонин К. А., Табачишин В. Г., Щербинин И. В., 2001. Обзор фауны млекопитающих Саратовской области // Изв. Сарат. гос. ун-та. Сер. биол. Вып. спец. С. 378-481.

182. Эверсманн Э.А., 1850. Естественная история млекопитающих животных Оренбургского края, их образ жизни, способы ловли и отношение к промышленности. - Оренбург-Казань. 294 с.

183. Ярмыш Н. Н., Казаков Б. А., 1977. Находки редких видов в Предкавказье // Редкие виды млекопитающих и их охрана : материалы II Всесоюз. совещ. М. : Наука. С. 65-66.

184. Ярмыш Н. Н., Казаков Б. А., Сонина И. Ю., Усвайская А. X., 1980. Новые находки рукокрылых на Северном Кавказе // Рукокрылые. (Chiroptera). М. : Наука, С. 72-77.

185. Bakka. A.I., Bakka S.V., 1994. The current state and protection of bats in Nizhni Novgorod province (Russia) // Abstracts Symposium on «Current problems of bat protection in central and eastern Europe». Bonn.

186. Bauerova Z., Gaisler J., Kovarik M., Zima J., 1989. Variation in numbers of hibernating bats in the Moravian Karst: results of visual censuses in 1983-1987 // European bat research 1987. Praha. P. 499-505.

187. В els L., 1952. Fifteen years of bat banding in the Netherlands. "Publ. natuurh. Ge-noot. Limburg". Reeks 5.

188. Bobrinskoi N., 1931. Neue Angaben uber die Geografische Verbreitung der Fle-dermause Russland // Zool. Anz. Bd. 96. Hf. 9-10. S. 252-268.

189. Bogdanowicz W., Urbanczyk Z., 1983. Some Ecological Aspects of Bats Hiberna-tiong in City of Poznan // Acta Teriologica. Vol. 28. 24: P. 371-385.

190. Brandt J.F., 1855. Betrage zur naheren Kenntniss der Saugethire Russland // Memoir. math. ets. Т. VII. St.-Petersb.: P. 25-12.

191. Christensen M. 1989. A view of fungal ecology // Mycologia. V 81, N. 1. P. 1-19.

192. Currah R.S., Smreciu E.A., Lehesirta Т., Niemi M., Larsen K.W., 2000. Fungi in the winter diets of northern flying squirrels and red squirrels in the boreal mixed wood forest of northeastern Alberta // Can. J. Bot. V. 78 (12) P. 1514-1520.

193. Deacon J.W., 2006. Fungal Biology, fourth edition, Blackwell Publishing, Oxford, UK, 371 p.

194. Duchesne L.S., 1979. Role of ectomycorrhizal fungy in biocontrol // In Micorrhi-zae and plant health. Edited by F.L.Pleger, R.G.Liderman. American Phytopatho-logical Society, St. Paul Minn. P. 27^19.

195. Eversmann E.A., 1840. Mittheilungen ueber einige neue und einige weniger gekannte. Saugethiere Russlands // Bulletin de la Société Imperiale des Naturalistes de Moscou. T. l.P. 1-59.

196. Fogel R., Trappe J.M., 1978. Fungus consumption (mycophagy) by small mammals//NW Sei. 52. P. 1-31.

197. Gilson R., 1969-1970. Les chiropteres des carrieres soutez caines de Costezt // Bull. Soc. zoy. beige, geol. et archeol. Cherch. Wallonie. 21: P. 165-187.

198. Gilson R., 1971-1973. Observations saz les chiropteres de ba cazrier Rooslurg (Siohen) // Bull. Soc. zoy. beige, geol. et archeol. Cherch. Wallonie. 22: P. 351366.

199. Hanak V., 1970. Notes on the distribution and systematics of Myotis mystacinus Kuhl, 1819. // Bijr. Dierk. 40: P. 40-44.

200. Jonson C.N. 1994. Mycophagy and spore dispersal by a rat-kangaroo consumption of ectomycorrhizal taxa in relation to their abundance // Functional ecology. V. 8(4) P. 464-468.

201. Kaisila J., 1956. Lepakot. Suuri nisakaskirja. Helsinki.

202. Kowalski M., Lesinski G., 1991.Changes in numbers of bats in szachownica cave (central Poland) during 10 years // J. Myotis. №. 29. P. 35-38.

203. Lesinski G., 1986. Ecologi of Bats Hibernating Underground in Central Poland // Acta Theriologica. Vol. 31. 37: P. 507-521.

204. Masing M.V., 1983. On the hibernation of bats in Estonia // J. Myotis. V. 20. P. 510.

205. Palmerim J.M., 1989. Status of bats Portugal // European bat research 1987. Praha. P. 373-379.

206. Rehak Zdenek, 1997. Trendy ve vyvoji pocetnosti netopyru ve stredni Evrope // Vespertilio. №. 2. P. 81-96.

207. Rybar P., 1976. A craniometric comparison of holocene population of Myotis mystacinus (Kuhl, 1819) fnd M. brandti (Eversmann, 1845) (Chiroptera, Mammalia) // Bijdr. Dierk. 46: P. 71-79.

208. Rydell J., 1993. Eptesicus nilssoni // Mammalian Species. №. 430. P. 1-7.

209. Stalpers J.A., 1978. Identification of wood-inhabiting Aphyllophorales in pure culture//Stud. Mycol. №16.p. 248.

210. Topal G., 1958. Morphological studies on the os penis of bats in the Carpathian Basin // Ann. Hist.-Nat. Mus. Nation. Hungarici. 50 (Series nova 9). P. 331-342.

211. Woloszyn B.W., 1996. Dekady spisu nietoperzy w Polsce z perspektywy 5-ciu lat badan (1988-1992) Podsumowanie // Zim. spisy nietoperzy Pol., 1988-1992: Wy-niki i ocena skutecznosci: Pr. zbior. Krakow. P. 186-218.

ух/

УТВЕРЖДАЮ Заместитель Министра - начальник Управления природных ресурсов и экологии Министерства лесного, охотничьего хозяйства и природопользования Пензенской области,

заместитель председателя областной межведомственной комиссии по решению вопросов, связанщ^с,- порядком ведения Красной ч"илЙ1ТIен'*ен<Зко 1\ обласуио

_ С.Н. Хазов

; \< . . ~ .,<2011 г.

Рассмотрев материалы диссертационной рдботи? Коровиной Елены Евгеньевны «Экология рукокрылых лесостепной зоны

Правобережного Поволжья; фауна, л!№даМ$тная приуроченность, биоценотический связи с микроорганизмами» в части исследования фауны рукокрылых лесостепной зоны Правобережного Поволжья. Данная работа прошла апробацию на кафедре зоологии и экологии ГОУ В'ПО "Пензенский государственный педагогический университет им. В.Г. Белинского".

Материалы диссертации могут быть использованы в виде дополнения ко Тому.2. Красной книги Пензенской области.

Члены комиссии:

Кандидат биологический наук, главный специалист - эксперт отдела государственного надзора в сфере природопользования и охраны окружающей среды управления природных ресурсов и экологии Министерства лесного, охотничьего хозяйства и природопользования Пензенской области

Доктор биологических наук, профессор, Ие п о лните л ь н ый ди ректор Регионально го

центра государственного экологического контроля и "мониторинга Пензенской области

филиала ГосНИИЭнП МНР РФ А.И. Иванов

Кандидат биологических наук, профессор ГОУ ВПО "Пензенский государственный педагогический университет им. В.Г. Белинского"

Кандидат биологических наук, профессор ГОУ ВПО "Пензенский государственный педагогический университет им. В.Г. Белинского"

Е.В. Княжнева

Стойко 1.Г.

Чистякова А.А.

«УТВЕРЖДАЮ»

Ректор Пензенского государственного педагогического университета им. B.T.F

В.И. Коротов

« ».

2011 г.

АКТ

комиссии о реализации основных результатов диссертационной работы Коровиной Елены Евгеньевны

«Экология рукокрылых (СНПЮРТЕЯА) лесостепной зоны Правобережного Поволжья: фауна, ландшафтная приуроченность, биоценотические связи с микроорганизмами», представленной на соискание ученой степени кандидата

Комиссия в составе председателя - проректора по учебной работе Мазея Ю.А. и членов: декана естественно-географического факультета Столярова И.Н., заведующего кафедрой зоологии и экологии Ильина В.Ю., профессора кафедры зоологии и экологии Титова C.B., составила настоящий акт о том, что результаты диссертационной работы Коровиной Елены Евгеньевны «Экология рукокрылых (CHIROPTERA) лесостепной зоны Правобережного Поволжья: фауна, ландшафтная приуроченность, биоценотические связи с микроорганизмами» в части исследования фауны рукокрылых лесостепной зоны Правобережного Поволжья и изучения структуры комплекса микроорганизмов, контактирующих с рукокрылыми и определение роли летучих мышей как одного из компонентов, участвующих в деструкции прошли апробацию и используются в учебном процессе кафедры зоологии и экологии Пензенского государственного педагогического университета при подготовке бакалавров по направлению 020400 - «Биология» (профиль «Биоэкология») по дисциплинам «Науки о биологическом разнообразии» (зоология)», «Популяционная экология», «Экология микроорганизмов»; а также при подготовке магистров по направлению 020400 «Биология» (профиль «Экология») по дисциплинам «Экологический мониторинг», «Экология сообществ и популяций».

Председатель комиссии:

биологических наук.

Проректор по учебной работе

Ю.А. Мазей

Члены комиссии: Декан

естественно-географического факультета< Зав. кафедрой зоологии и экологии ~ Профессор кафедры зоологии и экологии

И.Н. Столяров

B.Ю. Ильин

C.B. Титов