Организация фоновой и вызванной фокальной активности в колонках соматической коры крысы в разных функциональных состояниях тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.13, кандидат биологических наук Бездудная, Татьяна Григорьевна

• Бездудная, Татьяна Григорьевна
• кандидат биологических наук
• 2000

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Бездудная, Татьяна Григорьевна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Особенности колончатой организации коры головного мозга грызунов в области проекции вибрисс.

1.1.1. Структурная организация колонок соматической коры.

1.1.2. Функциональная организация колонок соматической коры.

1.2. Краткая характеристика соматосенсорных вызванных потенциалов.

1.3. Механизмы организации фоновой активности.

1.3.1. Механизмы генерации и функциональное значение ритмической активности тета- частотного диапазона.

1.3.2. Механизмы генерации и функциональное значение ритмической активности альфа- частотного диапазона.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Объект исследования.

2.2. Методика проведения исследований.

2.2.1. Операционная подготовка животных к экспериментам.

2.2.2. Методы стимуляции и регистрации биоэлектрической активности.

2.4. Приборы и оборудование.

2.5. Методы анализа экспериментальных данных.

2.5.1.Методы анализа фоновой фокальной биоэлектрической активности.

2.5.2. Методы анализа вызванной фокальной биоэлектрической активности.

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3.1. Пространственно-временная организация фоновой фокальной активности в колонках соматической коры крысы в разных функциональных состояниях.

3.2. Пространственно-временная организация вызванной фокальной активности в колонках соматической коры крысы в разных функциональных состояниях.

Глава 4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

4.1. Фоновая активность в колонках соматической коры.

4.2. Вызванная активность в колонках соматической коры.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Организация фоновой и вызванной фокальной активности в колонках соматической коры крысы в разных функциональных состояниях»

Актуальность исследования. Концепция колончатой организации коры мозга является выдающимся достижением нейрофизиологии, отмеченным в 1981 году присуждением Д.Хьюбелу и Т.Визелу Нобелевской премии за работу на колонках зрительной коры. Данные о колончатой организации соматической коры были впервые получены Маунтакслом в 1957 году на кошке и затем нашли подтверждение в целом ряде работ (Батуев, 1978а; Eccles, 1985; Szentagothai, 1978; 1985), в том числе на крысах и мышах (Woolsey, Van der Loos, 1970; Welker, Woolsey, 1974; Durham, Woolsey, 1977; Woolsey, 1978; Коган, Сухов, 1977; Сухов 1992 и др.).

Наглядные особенности колончатой организации соматической коры крыс в зоне проекции вибрисс, так называемой "barrel cortex", делают ее очень привлекательным и популярным объектом в нейрофизиологии, нейрохимии, нейроморфологии. Основное внимание при этом уделяется организации и свойствам специфических афферентных таламо-кортикальным входов, которые играют основную структурообразующую роль в развитии колонок. Но эти специфические входы составляют не более 10% от всех существующих. Как известно существенную роль в формировании фоновой и вызванной фокальной активности в колонках, а также в регуляции функционального состояния играют неспецифические входы, функциональная роль которых на уровне отдельной колонки изучалась мало.

В фоновой активности соматической коры крысы доминирующую роль играют ритмы альфа- и тета- диапазонов, которые и наиболее чувствительны к изменению функционального состояния. При этом ритмы альфа- диапазона преобладают в спокойном и дремотном состоянии (Нарикашвили с соавт., 1965; Вербицкий, 1980; Буриков, 1985; Сухов, 1995) , а ритмы тета-диапазона усиливаются в активном состоянии при выработке рефлексов (Котляр, 1977; Шульгина, 1978; Кураев,1982), при болевой стимуляции (Гусельников, Супин, 1968; Гилеранов, 1995). Кроме того, по данным ряда авторов именно эти ритмы играют важную роль в функциональном квантовании сенсорного потока (Гусельников, Супин, 1968; Гусельников, Изнак, 1983; Шульгина, 1978; Симонов, 1979; Данилова, 1985;Сухов, 1995), а также в механизмах обработки информации мозгом (Ливанов, 1967; Уолтер, 1969; Лебедев, 1980, 1985,1992; Шевелев с соавторами, 1985; 1988;1991;1995; Шульгина, 1990; Иваницкий, 1993, 1996). Однако, большинство работ по этой проблеме выполнено с использованием суммарной биоэлектрической активности, или импульсной активности отдельных нейронов. Между тем, структурно-функциональная организация коры в форме нейронных колонок требует изучения механизмов восприятия, обработки и передачи информации в коре с учетом ее колончатого строения и надежной "привязкой" экспериментальных данных по фоновой и вызванной активности к определенным звеньям в цепи внутриколончатой и межколончатой обработки информации.

Цели и задачи исследования. Целью работы являлось изучение роли неспецифических систем мозга в организации фоновой и вызванной фокальной активности колонок соматической коры крысы в разных функциональных состояниях.

В соответствии с целью работы были поставлены следующие задачи:

1. Исследовать особенности пространственно-временной организации фоновой фокальной активности колонок мозга крысы в разных функциональных состояниях.

2. Исследовать особенности пространственно-временной организации фокальной вызванной активности в поле бочонков соматической коры крысы.

3. Провести исследование зависимости параметров вызванного фокального ответа от частотно-фазовых характеристик фоновой активности в колонках соматической коры крыс.

Научная новизна результатов исследования. 1. Установлено, что степень функционального сопряжения фокальной активности супра- и инфрагранулярных модулей в пределах одной колонки выше, чем синхронизация активности этих же модулей из соседних колонок, что говорит о том, что отдельная корковая колонка имеет собственные внутриколончатые механизмы регуляции ее фоновой активности и функциональной интеграции активности своих модулей.

2. Впервые показано, что степень синхронизации активности колонок одного ряда больше, чем показатели синхронизации фокальных потенциалов соседних колонок из смежных рядов.

3. Установлены закономерности пространственной организации фоновых ритмов альфа- и тета- диапазонов в поле бочонков соматической коры крысы. Ритмы тета- частотного диапазона доминируют в нижних, инфрагранулярных модулях колонок. В верхних супрагранулярных модулях наблюдаются ритмы как альфа-, так и тета- диапазонов. Показана возможность разного направления вектора распространения тета- и альфа-подобных ритмов в поле бочонков.

4. Показана частотно-фазовая зависимость параметров вызванных фокальных ответов отдельных колонок от фоновой активности. Вторичные ритмичные разряды зависят от частотных параметров фоновой активности, а характеристики первичного ответа зависят как от частоты колебаний фоновой фокальной активности, так и от фазового соотношения сигнала и фоновой волны.

Теоретическое и практическое значение работы.

1. Результаты исследования освещают роль неспецифической афферентации в организации работы колонок соматической коры мозга крысы, их взаимодействии, как при фоновой спонтанной активности, так и при поступлении специфической сенсорной информации с учетом разного функционального состояния животного.

2. Теоретические представления, разработанные в результате работы, могут быть использованы в дальнейших нейрофизиологических исследованиях и при моделировании механизмов формирования и распространения фоновой и вызванной активности в соматической коре крысы в разных функциональных состояниях.

4. Результаты исследований используются при чтении спецкурсов на кафедре физиологии человека и животных и кафедре биофизики РГУ.

Основные положения, выносимые на защиту

1. В условиях фоновой активности возможна индивидуальная регуляция амплитудно-частотных параметров фокальных биоритмов не только отдельных колонок в целом, как структурно-функциональных единиц коры, но и отдельных ее частей - супра- и инфрагранулярных модулей.

2. По степени синхронизации фоновой активности выявлена иерархия структурно-функциональных объединений, в качестве которых выступают: модуль, колонка, рядок колонок, поле бочонков или гранулярная зона, соматическая кора в целом. Степень интеграции элементов в пределах одного уровня всегда выше, чем этих же элементов из соседних структурно-функциональных объединений.

3. Циклические колебания фокальных потенциалов фоновой активности альфа- и тета- диапазонов оказывают влияние на возбудимость корковых колонок и параметры их фокального ответа на внешние стимулы. Степень этих частотно-фазовых влияний фоновой активности на вызванные ответы различна для вызванных ответов с центра или периферии рецептивного поля, а также при гетеросенсорной стимуляции.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на конференции молодых ученых Северного Кавказа по физиологии, посвященной 80-летию РГУ (Ростов-на-Дону, 1996), 1-st International Symposium: "Electrical Activity of the Brain: Mathematical Models and Analytical Methods" (Pushchino,1997), на XVII съезде физиологов России (Ростов-на-Дону, 1998), на VI Всероссийском семинаре "Нейроинформатика и ее приложения" (Красноярск, 1998), на Всероссийской научно-технической конференции "Нейроинформатика-99" (Москва, 1999), International Joint Conference on Neural Networks, (Washington, USA, 1999), на XII 8 международной конференции по нейрокибернетике (Ростов-на-Дону, 1999), на международном симпозиуме "Mechanisms of Adaptive Behavior" (C-Петербург, 1999), на конференции "Механизмы структурной, функциональной и нейрохимической пластичности мозга" (Москва, 1999), на симпозиуме "Регуляция мозгового кровообращения в норме и патологии" (Ростов-на-Дону, 1999), на конференции, посвященной 150-летию со дня рождения академика И.П.Павлова (С-Петербург, 1999), на заседании Ученого Совета НИИ нейрокибернетики им.А.Б.Когана РГУ (Ростов-на-Дону, 1999), на заседании Ростовского физиологического общества им. И.П. Павлова (Ростов-на-Дону, 2000), на семинаре на кафедре ВНД в МГУ (Москва, 2000), на XXX совещании по проблемам ВНД (С-Петербург, 2000).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ.

Заключение диссертации по теме «Физиология», Бездудная, Татьяна Григорьевна

ВЫВОДЫ

1. Получено, что не только отдельные идентифицированные корковые колонки в зоне проекции вибрисс, но и их основные супра- и инфрагранулярные модули обладают способностью индивидуальной ритморегуляции. Таким образом, отдельная колонка является сложным полифункциональным образованием, способным к одновременному параллельному проведению информации по нескольким различным путям с разной частотой настройки.

2. По показателям спектров когерентности и фазовых спектров выявляется большая сопряженность фоновых ритмов в тета- и альфа частотном диапазоне между соседними колонками одного ряда, чем между соседними колонками, принадлежащими разным рядам, что говорит о наличии надколончатого уровня функциональной интеграции активности отдельных колонок в форме их рядков, соответствующих представительству в коре микродерматомов кожной иннервации.

3. Неспецифическая регуляция фоновой фокальной активности осуществляется с учетом морфологических границ между структурными образованиями соматической коры разной сложности: модули, колонки, ряды колонок, гранулярные и перигранулярные зоны, соматическая кора. Наибольшие отличия параметров фоновой фокальной активности наблюдаются на границах между соседними структурными образованиями коры, что указывает на мозаичный модульный характер индивидуального ритмогенеза в этих образованиях коры.

4. В условиях фоновой активности работа индивидуальных ритмогенераторов протекает более или менее синхронно, что говорит о наличии добавочного контура временной координации индивидуального ритмогенеза разных колонок. Выявлены различия послойной организации и пространственного вектора преимущественного распространения ритмов альфа- и тета- диапазонов в поле бочонков, свидетельствующие о различиях в пространственно-временной организации соответствующих им ритмогенераторов.

5. Взаимодействие специфических и неспецифических афферентных входов в отдельных колонках находит наглядное отражение в закономерностях влияния частотных характеристик фоновой активности, зависимых от функционального состояния, на параметры вызванных потенциалов, особенно медленного отрицательного потенциала и вторичных ритмичных разрядов, участие в которых неспецифических систем особенно велико.

6. Показано, что амплитуда первичного ответа зависит от фазы фоновой волны альфа- или тета- диапазонов в момент стимуляции, а длительность первичного ответа находится в зависимости от доминирующего диапазона частот. Фоновые ритмы оказывают более выраженное фазовое влияние на гетеросенсорные и вызванные с периферии рецептивного поля первичные ответы, обусловленные активностью внутрикорковых, ассоциативных и неспецифических афферентов, по сравнению с первичным ответом в фокусе максимальной активности специфических таламо-кортикальных афферентов.

7. Одновременная стимуляция нескольких вибрисс вызывает нелинейную пространственную суммацию и облегчение внутрикорковой иррадиации вызванных потенциалов за пределы фокуса проекции стимулируемых вибрисс с усилением выраженности вызванных ритмичных потенциалов. Эти вызванные ритмичные фокальные потенциалы, также как и фоновые колебания оказывают существенное влияние на параметры вызванной активности, причем более выраженное в периферической зоне вокруг фокуса максимальной активности, что связано с процессами обработки и передачи информации в колонках соматической коры крыс.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Бездудная, Татьяна Григорьевна, 2000 год

1. Абарбанель Т.Д.И., Рабинович М.И., Селверстон А. Синхронизация в нейронных ансамблях// Успехи физиол.наук. 1996. -Т. 166, №4. -С.363-390.

2. Аминев Г.А. Вероятностная организация центральных механизмов речи. -Казань, 1972.

3. Анохин П.К. О специфическом действии ретикулярной формации на кору головного мозга // Электрофизиологическое исследование высшей нервной деятельности. М.: АН СССР, 1962. - 241 с.

4. Анохин П.К. Нейрофизиологические основы электрической активности коры головного мозга // Современные проблемы электрофизиологических исследований нервной системы. М.: Медицина, 1964. - С. 132 - 163.

5. Апанасионок B.C. Динамика пространственных отношений фаз доминирующих колебаний биопотенциалов головного мозга у взрослых и детей// Физиол.человека. -1976. Т.2, №2. - С. 100-108.

6. Ата-Мурадова Ф.А. Развивающийся мозг: системный анализ. М.: Медицина, 1980. - 296 с.

7. Балашова А.Н. Пространственно-фазовые отношения доминирующих колебаний потенциалов головного мозга у кроликов// Нейрофизиология. -1984. -Т. 16, №4. -С.512-519.

8. Батуев A.C. Кортикальные механизмы интегративной деятельности мозга. Ленинград, 1978. - 53 с.

9. Батуев A.C., Таиров О.П. Мозг и организация движений. Л.: Наука, 1978. - 140 с.

10. Ю.Буриков A.A. Организация неспецифической таламо-кортикальной системы во сне и бодрствовании // Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук. Ленинград, 1985.

11. Винер Н. Кибернетика. Москва, 1958.

12. Виноградова О.С. Гиппокамп и память. М.: Наука, 1975. -162 с.

13. Виноградова О.С., Бражник Е.С. Тета-залпы нейронов гиппокампа и септум // Журн. высш. нервн. деят. 1977. - Т. 27, № 6. - С. 1166-1172.

14. Воронин JI.JI., Кунт У., Хесс Г. Квантовый анализ длительных посттетанических изменений минимальных постсинаптических потенциалов переживающих срезов гиппокампа // Нейрофизиология. -1990. Т. 22, № 6. - С.752-761.

15. Гасанов Г.Г., Бабаева Н.М. Влияние стимуляции ядер таламуса на гиппокампальный тета-ритм у кроликов // Журн. высш. нервн. деят. -1987. Т.37, № 2. - С. 365-367.

16. Гасанов Г.Г., Меликов Э.М. Нейрохимические механизмы гиппокампа. Тета-ритм и поведение. М.: Наука, 1986. - 184 с.

17. Гилеранов Р.Ф. ЭЭГ-реакции человека на сенсорные стимуляции разной частоты // Мат. 3 научн. чтений им. акад. АМН Саркисова С.А. и симпозиума "Современные представления о структурно-функциональной организации мозга". Москва, 1995. - С. 40.

18. Грановская P.M. Восприятие и модели памяти. Л.: Наука, 1974. - 362 с.

19. Гусельников В.И. Электрофизиология головного мозга. М.: Высшая школа, 1976. - 423 с.

20. Гусельников В.И., Изнак А.Р. Ритмическая активность в сенсорных системах. М.: МГУ, 1983. - 215 с.

21. Гусельников В.И., Супин А .Я. Некоторые механизмы реакции "навязывания ритма" // Физиол. журн. СССР. 1962 - Т.48. - С. 399-405.

22. Гусельников В.И., Супин А.Я. Ритмическая активность головного мозга. -М.: МГУ, 1968.-253 с.

23. Данилова H.H. Функциональные состояния: механизмы и диагностика -Москва, 1985.

24. Данилова H.H. Психофизиологическая диагностика функциональных состояний. М.: МГУ, 1992.

25. Данилова H.H., Каминская Г.Т., Соколов E.H. Роль нейронов таламуса в происхождении альфа-пороговых колебаний ЭЭГ зрительной коры // Функциональные состояния мозга. М.: МГУ, 1975. - С. 137-159.

26. Демидова A.A. Циркуляторно-метаболическое обеспечение коры головного мозга у нормотезивным и наследственно гипертензивных крыс

27. Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук. Ростов-на-Дону, 1992.

28. Дубикайтис В.В. Возможная роль таламического пейсмекера в пространственно-временной организации ЭЭГ // Физиол.человека. -1975. -Т.1, №5. -С.771-181.

29. Дубикайтис Ю.В., Дубикайтис В.В. О потенциальном поле в альфа-ритме на поверхности головы человека // Биофизика. -1962. -Т.1. -С.345-350.

30. Дуринян P.A. Корковый контроль неспецифических систем мозга. М.: Медицина, 1975. - 203 с.

31. Иваницкий A.M. Мозговые механизмы оценки сигналов. М.: Медицина, 1976. - 263 с.

32. Иваницкий A.M. Рефлексы головного мозга человека: от стимула к опознанию и от решения к действию //Журн. высш. нервн. деят. 1990. -Т.40, №5. - С. 835-841.

33. Иваницкий A.M. Фокусы взаимодействия, синтез информации и психическая деятельность// Журн. высш. нервн. деят.- 1993. -Т.43, №2. -С.219-227.

34. Иваницкий A.M. Мозговые основы субъективных переживаний: гипотеза информационного синтеза // Журн. высш. нервн. деят. 1996. - Т.46, №2. - С. 240-252.

35. Иваницкий A.M., Корсаков И.А. Внешние характеристики зрительного восприятия // Физиология человека. 1987. - Т.13, №1. - С. 23-27.

36. Казаков В.Н., Шевченко Н.И., Пронькин В.Т. Колонки в коре головного мозга (морфофункциональный аспект)// Успехи физиол. наук. -1979. -Т. 10, №4. -С. 96-115.

37. Каменкович В.М., Барк Е.Д., Шевелев И.А., Шараев Г.А. Связь зрительных иллюзий с частотой и фазовым сдвигом ритмической фотостимуляции, синхронизованной с альфа-волной ЭЭГ // Журн. высш. нервн. деят. 1997. - Т.47, №3. - С.461-468.

38. Каменкович В.М., Шевелев И.А., Костелянц Н.Б. Оценка направления равномерного и неравномерного движения альфа- волны ЭЭГ // Журн. высш. нервн. деят. 1995. - Т.54, №2. - С. 368.

39. Кирой В.Н. Электроэнцефалография. Ростов-на-Дону, 1998. - 239 с.

40. Книпст И.Н., Курова Н.С. Электроэнцефалотопоскопия и функциональное состояние головного мозга// Успехи физиол.наук. -1987. -Т. 18, №3. -С. 1738.

41. Клещевников A.M. Синаптическая пластичность в гиппокампе при афферентной активации, воспроизводящей паттерн тета-ритма (тета-пластичность) // Журн. высш. нервн. деят. 1998. - Т.48, №1. - С. 3-17.

42. Клингберг Ф. ЭЭГ и регуляция сенсорного входа в кору головного мозга // Функциональное значение электрических процессов головного мозга. -М.: Наука, 1977. С.307-312.

43. Коган А.Б. Проблема движения нервных процессов в коре мозга. -Ростов-на-Дону: РГУ, 1967.

44. Коган А.Б. Электрофизиология. -М:Высш.школа. -1969. 368 с.

45. Коган А.Б. Нейронные ансамбли как элементы конструкции нервного центра // Механизмы объединения нейронов в нервном центре. -Ленинград, 1974, С. 21-26.

46. Коган А.Б., Сухов А.Г. О нейронной организации центральных механизмов рефлексов с вибрисс // Физиол. журн. СССР. 1977. - Т.63, №2.-С. 224-231.

47. Королькова Т. А., Труш В. Д. Исследование природы ритмов, определяющих значение пространственной синхронизации фоновых биопотенциалов коры больших полушарий кролика // Физиол. журн. СССР. 1971. - Т.57, №11. - С. 1587-1594.

48. Котляр Е.И. Механизмы формирования временной связи. М.: МГУ, 1977. -208 с.

49. Кратин Ю.Г., Зубакова H.A., Лавров В.В., Сотниченко Т.С., Федорова К.П. Зрительные пути и системы активации мозга. -Л.:Наука, 1982. -156 с.

50. Кратин Ю.Г., Сотниченко Т.С. Неспецифические системы мозга. -Ленинград, 1987. 159 с.

51. Кулланда K.M. Вторичные биоэлектрические реакции коры больших полушарий // Современные проблемы электрофизиологических исследований нервной системы. М.: Медицина, 1964. - С. 220 - 225.

52. Кураев Г.А. Функциональная асимметрия коры мозга и обучение. -Ростов-на-Дону: РГУ, 1982. 160 с.

53. Лапенко Т.К. Структурно-функциональная организация нейронов зоны проекции вибрисс соматической коры крысы // Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Ростов-на-Дону, 1983.

54. Лебедев А.Н. Закономерности восприятия зрительных сигналов // Психол. журн. 1980. - Т.1, №5. - С.66-74.

55. Лебедев А.Н. Кодирование информации в памяти когерентными волнами нейронной активности // Психофизиологические закономерности восприятия и памяти. М.: Наука, 1985. - С.6-33.

56. Лебедев А.Н. О нейрофизиологических основах восприятия и памяти // Психол. журн. 1992. - Т.13, №2. - С. 30-41.

57. Ливанов М.Н. Некоторые вопросы современной электроэнцефалографии //В кн.: Вопр. электрофизиол. и энцефалогр.-М.-Л.:Изд-во АН СССР. -1960.-С.11.

58. Ливанов М.Н. Пространственная организация процессов головного мозга. М.: Наука, 1972. - 182 с.

59. Ливанов М.Н., Кравченко В.А., Королькова Т.А. Функциональное значение корреляции биопотенциалов коры головного мозга // Бюлл. эксперим. биологии и медицины. 1967. - Т.64, №11. - С.14-19.

60. Ливанов М.Н., Русинов В.О., Симонов П.В. Диагностика и прогнозирование функционального состояния мозга человека М.:Наука, 1988.-205 с.

61. Линд ели Д.Б. Ретикулярная система и процесс раздельного восприятия // Ретикулярная формация мозга Москва, 1962.

62. Лишак К., Карнос Л., Мартин И., Келени Л. Изменения формы волны вызванных потенциалов слуховой коры кошки в цикле сон-бодрствование // Функциональное значение электрических процессов головного мозга. М.: Наука, 1977.- С. 313-321.

63. Маунткасл В. Организующий принцип функции мозга элементарный модуль и распределенная система // Разумный мозг. - М.: Мир, 1981. - С. 15-67.

64. Могилевский А.Я., Романов Д.А. Гипоталамус: активация мозга и сенсорные процессы. Киев.: Наука, 1989. - 216 с.

65. Мэгун Г. Бодрствующий мозг. М.: Мир, 1965. -211 с.

66. Нарикашвили С.П. Первичная ответная реакция и "спонтанная" электрическая активность коры больших полушарий головного мозга // Физиологич. журн. СССР им. И.М.Сеченова. 1957. - Т.43. - С. 642-649.

67. Нарикашвили С.П., Мониава Э.С., Арутюнов B.C. Происхождение периодических колебаний амплитуды корковых медленных потенциалов// Физиол. журнал СССР им. И.М.Сеченова, -1965. -T.LI, №1. -С.9-18.

68. Нарикашвили С.П., Каджая Д.В., Тимченко A.C. К происхождению вызванных корковых веретен // Основные проблемы электрофизиологии головного мозга. М.: Наука, 1974, - С. 205-212.

69. Нарикашвили С.П. Таламокортикальные отношения при спонтанной и вызванной ритмической активности головного мозга // Журн. высш. нервн. деят. 1975а. - Т.25, №3. - С.562-567.

70. Нарикашвили С.П. Некоторые данные и соображения о таламокортикальной реверберации импульсов // Нейрофизиология. -1975b. Т.7, №4. - С.339-344.

71. Нарикашвили С.П., Каджая Д.В., Тимченко A.C., Нарикашвили М.С. К взаимодействию веретен, вызванных электрическим раздражением разных областей коры больших полушарий головного мозга // Физиол. журнал СССР. 1977. - Т.63, №1. . С.3-10.

72. Ониани Т.Н. Интегративная функция лимбической системы. Тбилиси: Мецниереба, 1980. - 298 с.

73. Подладчикова О.Н., Лапенко Т.К. Изучение меченных пероксидазой хрена источников таламических проекций в области представительствавибрисс соматосенсорной коры мозга крысы // Нейрофизиология. 1982. -Т. 14, №6. -С.631-635.

74. Рабин А.Г., Дуринян P.A. Центральные механизмы общей чувствительности. -JL: Наука, 1975. 168 с.

75. Раева С.Н. Микроэлектродные исследования активности нейронов головного мозга человека. Москва, 1977. - 208 с.

76. Ройтбак А.И. Вызванные потенциалы коры больших полушарий // Современные проблемы электрофизиологических исследований нервной системы. М.: Медицина, 1964. - С. 164 - 220.

77. Ройтбак А.И. Медленные отрицательные потенциалы поверхности коры и торможение // Рефлексы головного мозга. Международная конференция, посвященная 100 летию выхода в свет одноименного труда И.М. Сеченова. М., 1965. - С. 186-196.

78. Рутман Э.М. Вызванные потенциалы в психологии и психофизиологии. -М.: Наука, 1979. -213 с.

79. Симонов П.В. Память, эмоции и доминанта // Нейрофизиологические основы памяти: VII Гагр. Беседы. Тбилиси: Мецниереба, 1979а. - 358 с.

80. Симонов П.В. Тета-ритм и механизм квантования извлекаемых из памяти энграмм // Память и следовые процессы. Пущино, 1979b.

81. Сергеев Г.А., Павлова Л.П. Статистические методы исследования электроэнцефаллограммы человека. Л.Наука, 1968.

82. Серков Ф.Н., Казаков В.Н. Нейрофизиология таламуса. Киев: Наукова думка, 1980. -260 с.

83. Серков Ф.Н., Макулькин Р.Ф., Русеев В.В. Влияние перерезок мозгового ствола и таламической радиации на электрическую активность головного мозга// Физиол. журн. СССР. 1960. - Т.46, №4. - С.408-417.

84. Серков Ф.Н., Макулькин Р.Ф., Русеев В.В. Электрическая активность коры мозга изолированного полушария // Физиол. журн. СССР. 1963. -Т.49, №2. - С. 149-157.

85. Сторм ван Левен В. Соотношения между поведением собак и электрической активностью различных частей мозга // Рефлексы головного мозга. М.,1965. - С.82-95.

86. Сторожу к В.М. Функциональная организация нейронов соматической коры. Киев: Наукова думка, 1974. -270 с.

87. Сторожук В.М. Нейронные механизмы обучения. Киев: Наукова Думка, 1986. - 263 с.

88. Сторожук В.М. Система синаптических влияний на нейроны неокортекса при условном рефлексе // Журн. высш. нервн. деят. 1990. - Т.40, №5. -С.819-833.

89. Сунцова Н.В. Переднемозговые механизмы развития сна // Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук. -Ростов-на-Дону, 2000.

90. Супин А .Я. Электрофизиологический анализ взаимодействия синаптических систем в коре головного мозга // Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук. Москва, 1970.

91. Сухов А.Г. О тормозных реакциях нейронных ансамблей // Физиологич. журн. СССР. 1969а. - том 55, №1. - С.8-15.

92. Сухов А.Г. О функциональной организации корковых нейронов крысы в условиях нормальной и эпилептиформной активности//Диссертационная работа на соискание научной степени кандидата биологических наук. -Ростов-на-Дону.- 1969b.

93. Сухов А.Г. Нейронная организация тактильного анализатора крысы. -Ростов-на-Дону: РГУ, 1992.-101 с.

94. Сухов А.Г. Структурно-функциональная организация колонок нейронов тактильного анализатора крысы в зоне проекции вибрисс // Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук. -Ростов-на-Дону, 1995.

95. Сухов А.Г., Лапенко Т.К. Конвергенция проекций различных таламических ядер к колонкам соматической коры крысы // Нейрофизиология. 1989. - Т. 21. - С.168-173.

96. Тарасова Л.Ю., Эзрохи В.Л., Мац В.Н. Локализация источников таламических входов в сенсорную область коры мозга кролика с использованием метода ретроградного аксонного транспорта пероксидазы хрена //Нейрофизиология. 1987. - Т.19, №.1. - С.87-94.

97. Тимченко A.C., Каджая Д.В., Нарикашвили С.П. Взаимодействие вызванных и спонтанных веретен коры больших полушарий // Сообщ. акад. наук Грузинской ССР. 1972. - Т.67, № 2. - С.433-435.

98. Толкунов Б.Ф. Стрнатум и сенсорная специализация нейронной сети. -Л.: Наука, 1978. 176 с.

99. Уолтер Г. Живой мозг. М.: Мир, 1969.

100. Фомовский Б.И. Взаимодействие процессов возбуждения и торможения в нейронах зоны представительства вибрисс соматосенсорной кры кошки // Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук. Киев, 1984.

101. Хананашвили Я.А. Физиология мозгового кровообращения // Фармакологическая регуляция тонуса сосудов. М.: Изд-во РАМН. - 1998. -С. 426-451.

102. Чаянов Н.В. Функциональные взаимосвязи мозга кошки при генерации ритмической ЭЭГ активности // Автореферат диссертации на соискание степени кандидата биологических наук. Москва, 1986.

103. Шагасс Ч. Вызванные потенциалы в норме и патологии. М.: Мир-1975.-314 с.

104. Шевелев И.А., Ведерская H.H., Марченко В.Г., Максимова И.В. Формирование и функциональное значение темных рецептивных полей в зрительной коре у кошек//Ж. высш. нервн.деят. -1977. -Т.27,№6. -СЛ159-1165.

105. Шевелев И.А., Каменкович В.М., Костелянц Н.Б., Шараев Г.А. Опознание изображений на разном расстоянии от центра взора в зависимости от фазы альфа-волны ЭЭГ // Сенсорные системы.- 1988.-Т.2,№4. С.368.

106. Шевелев И.А., Костелянц Н.Б., Каменкович В.М., Шараев Г.А. Опознание движений и альфа-волна ЭЭГ. // Сенсорные системы. 1991. -Т.5, №3. - С.54-59.

107. Шевелев И.А., Костелянц Н.Б., Каменкович В.М., Шараев Г.А., Ильянок В.А. Электроэнцефалограмма и считывание информации в зрительной коре человека при опознании образов // Физиол.человека. -1985.-Т.11,№.5. -С.707-711.

108. Шеповальников A.H., Цицерошин М.Н., Апанасионок B.C. Формирование биопотенциального поля мозга человека. Л.:Наука, 1979. -162 с.

109. Шестова И.А., Фонсова Н.А., Шульговский В.В. Динамика доминирующей частоты альфа- ритма при восприятии и воспроизведении интервалов времени// Журн.высш.нервн. деят.- 1996.- Т.46., №2. С.253-259.

110. Шульгина Г.И. Биоэлектрическая активность головного мозга и условный рефлекс. М.: Наука, 1978. - 231 с.

111. Шульгина Г.И. Исследование роли ритмической активности в процессах фиксации и воспроизведения информации на модели сети из нейроноподобных элементов// Докл.АН СССР. -1990. -Т.312, №5. -С. 12751279.

112. Шульговский В.В., Славутская М.В., Моисеева В.В., Соловьева Е. Исследование взаимосвязи процессов восприятия внимания и движения глаз у человека // В мат. XVII съезда физиологов России. Ростов-на-Дону, 1998. - 193 с.

113. Экклс Дж. Тормозные пути центральной нервной системы. М.: Мир, 1971. - 168 с.

114. Adey W.R. EEG studies of hippocampal system in the learning process//In: Physiologie de ГЫрросатре. Montpellier. -1962. -P.203.

115. Adey W.R., Dunlop C.W., Hendrix C.E. Hippocampal slow waves distribution and phase relationships in the course of approach learning // AMA Arch.Neurol.-1960. -V.3. -P.74.

116. Alloway K.D., Crist J., Mutic J.J., Roy S.A. Corticostriatal projections from rat barrel cortex have an anisotropic organization that correlates with vibrissal whisking behavior//J.Neorosci.- 1999. -V.19,№24. -P. 10908-10922.

117. Andersen P., Andersson S.A. Physiological basis the alpha rhythm// N.Y.:Applton-Century-Crofts. -1968, 235 p.

118. Andersen P., Eccles J.C. Inhibitory phasing of neuronal discharge// Nature. -1962.-V. 196. -P. 645-647.

119. Andersen P., Sears T.A. The role of inhibition in the phasing of spontaneous thalamocortical discharge.// J.Physiol. (Gr.Brit.). -1964. -V.174, №4. -P.459-480.

120. Antal A., Toldi J. Cortical potentials by mechanical stimulation of different number of vibrissae of the rat// Acta Biological Hungarica.- 1989. -V.40, №4, -P. 343-353.

121. Armstrong-James M., Fox K. Spatiotemporal convergence and divergence in the rat SI "barrel" cortex // J.Comp.Neurol. -1987.- V.263, №2. -P. 265-281.

122. Asanuma H. Resent developments in the study of the columnar arrangement of neurones within the motor cortex// Physiol.Rev. -1975. -V.55 . -P. 143-156.

123. Axelrad H., Verley R., Farkas E. Responses evoked in mouse and rat SI cortex by vibrissa stimulation // Neuroscience Lett. -1976. -V.3. -P.265-271.

124. Barth D.S., Di S Laminar excitability cycles in neocortex // J.Neurophysiol. -1991. -V.65, № 4. -P. 891-898.

125. Barth D.S., Kithas T., Di S Anatomic organization of evoked potentials in rat parietotemporal cortex: somatosensory and auditory responses. // J.Neurophysiol. -1993. -V.69, № 6. -P. 1837-1849.

126. Berger H. Uber das Electroenkephalogramm des Menchen// Arch.Psychiatr.-1929.-V.87.-P.527-570.

127. Bernardo K.L., McCasland J.S., Woolsey T.A., Strominger R.N. Local intra-and interlaminar connections in mouse barrel cortex// J.Comp.Neurology.-1990.-V. 291.-P. 231-255.

128. Castro-Alamancos M.A. Short-term plasticity in thalamocortical pathways: cellular mechanisms and functional roles // Reviews in the Neurosci.- 1997.- V. 8.-P. 95-116.

129. Chang H.T. The repetitive discharge of cortico-thalamic reverberating circuit//J.Neurophysiol.- 1950.-V. 13.-P. 235-257.

130. Chazanfar A.A., Nicolelis A.L. Nonlinear Processing of tactile information in the thalomocortical loop. //J. Neurophysiol. -1997.-V.78. -P.506-510.

131. Chmielowska J., Kossut M., Chmielowska M. Single vibrissal cortical column in the mouse labeled with 2-deoxyglucose//Exp.Brain Res. -1986.-V.63,№3. -P.607-619.

132. Contreras D., Destexhe A., Sejnowski T.J., Steriade M. Control of spatiotemporal coherence of a thalamic oscillation by corticothalamic feedback// Science. -1996. -V.274. -P.771-774.

133. Contreras D., Destexhe A., Sejnowski T.J., Steriade M. Spatiotemporal patterns of spindle oscillations in cortex and thalamus// J.Neuroscience.- 1997a. V. 17, №3 -P.l 179-1196.

134. Contreras D., Destexhe A., Steriade M. Intracellular and computational characterization of the intracortical inhibitory control of synchronized thalamic inputs in vivo//J.Neurophysiol.-1997b.-V. 78. -P.335-350.

135. Dempsey E.W., Morison R.S. The production of rhythmically recurrent cortical potentials after localized thalamic stimulation// Amer.J.Physiol. -1942. -V.135. -P.292-300.

136. Deschenes M., Paradis M., Roy S.P., Steriade M. Electrophysiology of neurons of lateral thalamic nuclei in rat: resting properties and burst discharges//J.Neurophysiol. -1984. -V.51. -P.l 196-1219.

137. Destexhe A., Contreras D., Steriade M. Mechanisms underlying the synchronizing action of corticothalamic feedback through inhibition of thalamic relay cells//J.Neurophysiol.- 1998. -V.79,№ 2. -P.999-1016.

138. Destexhe A., Contreras D., Steriade M. Cortically-induced coherence of a thalamic-generated oscillation//Neurosci.- 1999. -V.92,№ 2. -P.427-443.

139. Di S., Baumgartner C., Barth D.S. Laminar analysis of extracellular field potentials in rat vibrissa / barrel cortex // J.Neurophysiol. -1990. -V.63, № 4. -P. 832-840.

140. Donoghue J.P., Carrol K.L. Cholinergic modulation of sensory responses in rat primary somatic sensory cortex// Brain Res. -1987. -V.408. -P.367-371.

141. Durham D., Woolsey T. Barrels and columnar cortical organization: evidence from 2-deoxyglycose (2-DG) experiments// Brain Res. -1977.-V.131, № 1. -P.169-175.

142. Eccles J.C. Conduction and synaptic transmission in the nervous system// Ann.Rev.Physiol. -1948. -V.10.

143. Eccles J.C. The cerebral neocortex. A theory of its operation// Cerebral cortex.- V.2functional properties of cortical cells.- 1985.-340.-P. 1-143.

144. Emson P.C., Hunt S.P. Peptide-containing neurons of the cerebral cortex// Cerebral cortex. -1984. -V.2. P.145-169.

145. Fanselow E.E., Nicolelis M. Behavioral modulation of tactile responses in the rat somatosensory system// J.Neurosci. -1999. -V.19, №17. -P. 7603-7616.

146. Franceschetti S., Guatteo E., Panzica F., Sancini G., Wanke E., Avanzini G. Ionic mechanisms underlying burst firing in pyramidal neurons: intracellular study in rat sensorimotor cortex// Brain Res.- 1995. -V.696. P.127-139.

147. Gemba H., Sasaki K., Ito J. Different cortical potentials preceding self-paced and visually initiated hand movement and their reciprocal transition in the same monkey// Exp .Neurology. -1982.-V.76,№1. -P.l 11-120.

148. Glen L.L., Hada J., Roy J., Deschenes M., and Steriade M. Anterograde tracer and field potential analysis of the neocortical layer 1 projection from nucleus ventralis medialis of the thalamus in cat// Neurosci. -1982. -V.7. -P.1861-1877.

149. Green J.B., Arduini A.A. Hippocampal electrical activity in arousal// J.Neurophysiol.-1954. -V.17. -P. 553-557.

150. Guillery R.W., Feig S.L., Lozsadui D.A. Paying attention to the thalamic reticular nucleus//TINS. -1998. -V.21, №1. -P. 28-32.

151. Harris R., Woolsey T. Dendritic plasticity in mouse barrel cortex following postnatal vibrissa follicule damage // J. Comp. Neural. 1981. - V. 196, №3. -P. 357-376.

152. Hendry S.C., Jones E.G., Beinfeld M.C. CCK immunoreactive neurons in rat and monkey cerebral cortex make symmetric synapses and intimate associations with blood vessels// Proc.Natl.Acad.Sci. USA. -1983. -V.80. -P.2400-2403.

153. Herkenham M. The afferents and effernts connections of the ventromedial thalamus nucleus in the rat// J.Comp.Neurol. -1979. -V.183, №4. -P.487-517.

154. Herkenham M. New perspective on the organization and Evolution of nonspecific thalamocortical projection// Cerebral Cortex.-1986. V5. - P. 403445.

155. Hersch S., White E. Thalamocortical synapses with corticothalamic projection neurons in mouse Sml cortex: electron microscopic demonstration of a monosynaptyc feed-back loop// Neurosci. Let. -1981. -V.24, №3. -P.207-210.

156. Hersch S., White E.A. A quantitative study of the thalamocortical and other synapses in layer IV of pyramidal cells projecting from mouse Sml cortex to the cuadate putamen nucleus// J.Comp.Neurol. -1982. -V.211, №3. -P.217-225.

157. Hoeflinger B.F., Bennett-Clarke C. A., Chiaia N.L., Killackey H.P., Rhoades R.W. Pattering of local intracortical projections within the vibrissae representation of rat primary somatosensory cortex// J.Comp .Neurol. -1995. -V.354. -P.551-563.

158. Hoogland P.V., Welker E., Van der Loos H. Organization of the projections from barrel cortex to thalamus in mice studied with Phaseolus vulgaris-leucoagglutinin and HRP //Exp.Brain Res. -1987. -V.68. -P.73-87.

159. Hoogland P.V., Welker E., Van der Loos H. The organization and structure of the thalamic afferents from the barrel cortex in the mouse; a PHA-L study// In.Cell.thalamic.mech. -Elsevier Science Publishers. -1988.-P.151-162.

160. Hubel D.H., Wiesel T.H. Functional architecture of macaque monkey cortex // Proc.R.Soc.Lond. 1977. -V.198. -P. 1-59.

161. Imig T.J., Adrian H.O. Binaural columns in the primary (Al) of cat auditory cortex// Brain Res. -1977. -V.138. -P.241-257.

162. Ito M. Some quantitative aspect of vibrissa-driven neuronal responses in rat neocortex // J.Neurophysiol.-1981.-V.46,№4. -P.705-715.

163. Ito M. Processing of vibrissa sensory information within the rat neocortex // J.Neurophysiol. -1985.-V.54, №3. -P. 479-490.

164. Ito M. Simultaneous visualization of cortical barrels and horseradish peroxidase-injected layer-5b vibrissa neurones in the rat // J.Physiol (London).-1992.-V.454, -P.247-265.

165. Ivy J.O., Killackey H.P. Ephemeral cellular segmentation in the thalamus of the neonatal rat// Dev.Brain Res. -1981.-V.2, №1. -P. 1-17.

166. Jahnsen H. and Llinas R. Electrophysiological properties of guinea-pig thalamic neurones: an in vitro study // J.Physiol. (Lond.).-1984a. -V.349.-P. 205-226.

167. Jahnsen H. and Llinas R. Ionic basis for the electroresponsiveness and oscillatory properties of guinea-pig thalamic neurones in vitro // J.Physiol. (Lond.) 1984b. -V. 349. -P.227-247.

168. Jones E.G. The thalamus. -Plenum. Press. New York and London, 1985. .

169. Jones E.G., Leavitt R. Retrograde axonal transport and the demonstration of non specific projections to the cerebral cortex and striatum from thalamus intralaminar nuclei in the rat, cat and monkey// J.Comp.Neurol. -1974. -V.154. -P.349-378.

170. Kawamura H., Yamamoto K. Specific activation and induced spindle bursts in the auditory system // Japan.J.Physiol.-1961. -V. 11. -P. 260-269.

171. Killackey H.P. The somatosensory cortex of the rodent// Trends in Neurosci. -1983.-V.6,№ 10. -P. 425-429.

172. Killackey H., Belford G. The formation of afferent patterns in the somatosensory cortex of the neonatal rat //J.Comp.Neurol.- 1979.-V. 183, №2. -P.285-303.

173. Killackey H., Belford G., Ryugo R., Ryugo D. Anomalous organization of thalamocortical projection consequent to vibrissae removal in the newborn rat and mouse// Brain Res. -1976. -V.104. P.309-315.

174. Killackey H.P., Shinder A. Central correlates of peripheral pattern alterations in the trigeminal system of the rat. II. The effect of nerve section// Develop.Brain Res. -1981. -V.l. -P. 121-126.

175. Klemm W.R. Physiological and behavioral significance of hippocampal rhythmic slow activity (Theta Rhythm) // Progr.Neurobiol.- 1976.-V.6. -P.23.

176. Koning J., Klippel R. The rat brain. -Baltimore, 1963. -162 p.

177. Kristt D.A., McGowan R.A., Martin-MacKinnon N., Solomon J. Basal forebrain innervation of rodent neocortex: studies using acetilcholinesterase histochemistry, golgi and lesion strategies// Brain Res. -1985. -V.337. -P. 19-39.

178. Kristiansen K., Courtois G. Rhythmic electrical activity from isolated cerebral cortex// EEG and Clin.Neurophysiol. 1949. - V.l, №3. P.265-272.

179. Land P.W., Buffer S.A., Yaskosky J.D. Barreloids in adult rat thalamus: three-dimensional architecture and relationship to somatosensory cortical barrels// J.Comp.Neurology.-1995.-V. 355. -P. 573-588.

180. Land P.W., Simons D.J. Cytochrome oxidase staining in the rat Sml barrel cortex//J.Comp.Neurol.- 1985a. -V. 238, №2. -P.225-235.

181. Land P.W., Simons D.J. Metabolic activity in Sml cortical barrels of adult rats is dependent on patterned sensory stimulation of the mystical vibrissae // Brain Res. -1985b. -V.341,№1. -P.189-194.

182. Lansing R.W. Relation of brain end tremor rhythms to visual reaction time // EEG Clin.Neourophysiol.- 1957.-V. 9. -P.497.

183. Lee C., Whitsel B. Mechanisms underlying somatosensory cortical dynamics: I In vivo studies // Cerebral Cortex. -I992a.-V. 2. -P. 81-106.

184. Lee C., Whitsel B.,Tommerdahl M. Mechanisms underlying somatosensory cortical dynamics:II In vitro studies // Cerebral Cortex. -1992b. -V. 2. -P. 107133.

185. Lehmann D. Multichannel topography of human alpha EEG fields// Ibid.-1971. V.31.-P.439-449.

186. Lewy F.H., Gammon G.O. Influence of sensory systems on spontaneous activity of cerebral cortex// J.Neurophysiol. -1940.-V. 3. -P.388-395.

187. Lidow H., Rice F.L., Molliver M.E. The organization of the catecholamine innervation of somatosensory cortex: the barrel field the mouse// Brain Res.-1978. -V. 153, №3. -P. 577-584.

188. Lindsley D.B. Average evoked potentials-achievements, failures and prospects// In. Average evoked potentials. Methods, results and evaluation.-Washington, D.C.:NASA.- 1969. -P. 10-50.

189. Lopes da Silva F.H. Review article. Neural mechanisms underlying brain waves: from neural membranes to networks// EEG and Clin.Neurophysiol. -1991.-V.79. -P.81-93.

190. Lopes da Silva F.H., van Lierop T., Shrijer C.F., Storm van Leeuwen W. Organization of thalamic and cortical alpha rhythms: spectra and cogerences// EEG Clin.Neorophysiol. 1973a. -V.35. -P.627-639.

191. Lopes da Silva F.H., van Lierop T., Shrijer C.F., Storm van Leeuwen W. Essential differences between alpha rhythms and barbiturate spindles: spectra and thalamocortical coherences//Ibid. 1973b. -V.35. -P.641-645.

192. Lopes da Silva F.H., Storm van Leeuwen W. The cortical alpha rhythm in dog: the depth and surface profile of phase// In. Architectonics of the cerebral cortex. Raven Press:New York. -1978. -P.319-333.

193. Lorento de No, R., 1938. The cerebral cortex: Architecture, intracortical connections and motor projections// In: Physiology of the Nervous System. Oxford University Press: London. -1938. -P.291-329.

194. Macchi G., Bentivoglio M. The thalamic intralaminar nuclei and the cerebral cortex //Cerebral cortex. -1986. -V.5. -P. 355-401.

195. Macchi G., Bentivoglio M., D'Atena C., Rossini P. and Tempesta E. The cortical projections of the thalamic intralaminar nuclei restudied by means of the HRP retrograde axonall transport//Neurosci. Lett.-1977.-V.4. -P. 121-126.

196. Morison R.S., Basset D.L. Electrical activity of the thalamus and basal ganglia in decorticate cat// J.Neurophysiol. -1945. -V.8, № 3. -P.399-414.

197. Morison R.S., Dempsey E.W. A study of thalamocortical relations // Amer.J.Physiol. -1942. -V.135, № 2. -P.281-292.

198. Morison R.S., Dempsey E.W. and Morison B.R. On the propagation of certain cortical potentials//Amer.J.Physiol. -1941. -V.131. -P. 744-751.

199. Morita H., Petersen N., Nielsen J. Gating of somatosensory evoked potentials during voluntary movement of the lower limb in man// Exp.Brain Res.-1998.-V.120.-P. 143-152.

200. Moruzzi G., Magoun H.W. Brain stem reticular formation and activation of the EEG// EEG Clin.Neurophysiol.-1949. -V.l. -P. 455-472.

201. Mountcastle V.B. Modality and topographic properties of single neurones of cat's somatic sensory cortex// J.Neurophysiol. -1957. -V.20. -P.408-434.

202. Naus C., Flumerfelt B., Hrycyshyn A. A anterograde HRP-WGA study of aberrant corticorubral projections following neonatal lesions of the rat sensorimotor cortex// Exp.Brain Res. -1985. -V.59, №2. -P.365-371.

203. Newman D.B., Liu R.P. Nuclear origins of brainstem reticulocortical systems in the rat // Am J. Anat. -1987. V.178, № 3. -P.279-299.

204. Obrador S. Effect of hypothalamic lesion on electrical activity of cerebral cortex // J. Neurophysiol -1943. -V.6. -P. 80-83.

205. Penny G.R., Iton K., Diamon I.T. Cells of different size in the ventral nuclei project to different layers of the somatic cortex in the cat // Brain Res. -1982. -V. 242. -P. 55-65.

206. Petrovicky P., Druga R. Peculiarities of the cytoarchitectonics and some afferent systems of the parietal cortex// Folia Morph. -1972. -V.20. -P. 161-163.

207. Rausell E., Avendano C. Thalamocortical neurons projecting to superficial and deep layers in parietal, frontal and prefrontal regions in the cat // Brain.Res. -1985.-V.347.-P. 159-165.

208. Ritz R., Sejnowski T.J. Synchronous oscillatory activity in sensory system: new vistas on mechanisms // Curr. Opinion Neurobiol. -1997. -V.4. -P.536-546.

209. Rhoades R.W. Patterning of local intracortical projections within the vibrissae representation of rat primary somatosensory cortex // J.Comp.Neurol. -1995.-V.354.-P. 551-563.

210. Sasaki K., Matsuda Y., Oka H., and Mizuno N. Thalamocortical projections for recruiting responses and spindling-like responses in the parietal cortex // Exp.Brain Res. -1975. V.22, № 1. -P. 87-96.

211. Semba K., Komisaruk B.R. Neural substrates of two different rhythmical vibrissal movements in the rat//Neurosci. -1984. -V.12. -P.761-774.

212. Shimegi S., Ichikawa T., Akasaki T., Sato H. Temporal characteristics of response integration evoked by multiple whisker stimulations in the barrel cortex of rats // J.Neurophysiol. -1999. -V.19, № 22 -P. 10164-10175.

213. Shosaku A., Kayama G., Sumitomo J. Somatotopic organization in the rat thalamic reticular nucleus// Brain Res. -1984. -V.311, №1. -P.57-63.

214. Silva L.R., Amitai Y., Connors B.W. Intrinsic oscillations of neocortex generated by layer 5 pyramidal neurons// Science. -1991. -251. -P. 432-435.

215. Simons D.J. Response properties of vibrissa units in rat SI somatosensory neocortex // J.Neurophysiol. -1978. -V.41, № 3. -P.798-820.

216. Simons D.J. Temporal and spatial integration in the rat SI vibrissa cortex // J.Neurophysiol. -1985. -V.54, № 3. -P. 615-635.

217. Simons D.J. and Woolsey T.A. Functional organization in mouse barrel cortex//Brain Research. -1979. -V.165. -P.327-332.

218. Starr A., Cohen L. "Gating" of somatosensory evoked potentials begins before the onset of voluntary movement in man// Brain Res. -1985. -V.348, №1, -P.183-186.

219. Steriade M., Wyzinski P., Apostol V. Corticofugal projections governing rhythmic activity // In .'Corticothalamic projections and sensorimotor activities. New York: Raven pass. 1972. -P. 211-272.

220. Steriade M., Deschenes M.,Domich L., Mulle C. Abolition of spindle oscillations in thalamic neurons disconnected from nucleus reticularis thalami // J.Neurophysiol. -1985. -V.54. P.1473-1497.

221. Steriade M., Domich L., Oakson G. and Deschenes M. The deafferented reticularis thalami nucleus generates spindle rhythmicity// J.Neurophysiol. -1987. -V.57. -P.260-273.

222. Steriade M., Llinas R.R. The functional states of the thalamus and the associated neuronal interplay//Physiol.Rev. -1988. -V.68. -P.649-742.

223. Steriade M., Gloor P., Llinas R.R., Lopes da Silva F.H., Mesulan M.M. Basic mechanisms of cerebral rhythmic activities// EEG and Clin.Neurophysiol. -1990. -V.76. -P.481-508.

224. Sterman M., Clemente C. Cortical recruitment and behavioral sleep induced by basal forebrain stimulation//Fed. Proc. 1961.- V.20. - P.334-338.

225. Suzuki H. Phase relationships of alpha rhythm in manII Jap. J.Physiol. -1974. -V.24, -№6. -P.569-586.

226. Szentagothai J. The furrier lecture, 1977. The neuron network of the cerebral cortex: a functional interpretation// Proc.R.Soc.Lond. -1978. -V.201. -P. 219248.

227. Szentagothai J. The neuronal architectonic principle of the neocortex// An.Acad.brasil.Cienc. -1985. -V.57, № 2. -P. 249-259.

228. Uddman R., Edwinsson L., Haakanson R., Owman C., Sundler F. Immunohistochemical demonstration of AAP (avian pencreatic polypeptide) immunoreactive nerve fibers around cerebral blood vessels// Brain Res. Bull. -1981.-V.9.-P.715-718.

229. Van der Loos H., Woolsey T. Somatosensory cortex: structural alterations following early injury to sense organs //Science. -1973. -V.179. -P.395-398.

230. Vanderwolf C.H., Bland B.H., Whishaw I.Q. Diencephalic, hippocampal and neocortical mechanisms in voluntary movement// In:Efferent organization and the integration of behavior. -N.Y.:Acad.press. 1973. -229 p.

231. Voronin L.L., Volgushev M., Chistiakova, Kuhnt U., Singer W. Involvement of silent synapses in the induction of long-term potentiation and long-term depression in neocortical and hippocampal neurons// Neuroscience. -1996. -V. 74, № 2. -P.323-330.

232. Waite P. Normal nerve fiber in the barrel region of developing and adult mouse cortex//J.Comp.Neurol. -1977. -V.l. -P.165-175.

233. Wallace M.N. Organization of the mouse cerebral cortex: a histochemical study using glycogen phosphorylase// Brain Res. -1983. -V. 267.-P. 201-216.

234. Weiss T. Changes in the sleeping and waking electrocorticogram in the rat produced by external stimuli// Physiol.Bohemsol -1961.-V.10. -P. 21-26.

235. Weller W., Johnson J. Barrels in cerebral cortex altered by receptor disruption in newborn, but not in five-dayold mice// Brain Res. -1975. -V.83, №3.- P.504-508.

236. Welker C. Receptive fields of barrels in the somatosensory neocortex of the rat// J.Comp. Neurol. -1976. -V.166, №2. -P.173-189.

237. Welker C, Woolsey T. Structure of layer 4 in the somatosensory of the rat: description and comparison with the mouse // J.Comp.Neurol. -1974. -V.l58. -P.437-454.

238. Welker E., Hooland P.V., and Van der Loos H. Organization of feedback and feedforward projections of the barrel cortex: a PHA-L study in the mouse // Exp.Brain Res. -1988. -V.73. -P.411-435.

239. Wise S., Jones E. The organization and postnatal development of the comissural projection of the rat somatic sensory cortex// J.Comp.Neurol. -1976. -V.168, №3. -P.313-343.124

240. Wise S., Jones E. Cells of origin and terminal distribution of descending projection of the rat somatic sensory cortex// J.Comp.Neurol. -1977a. -V.175. -P.129-158.

241. Wise S., Jones E. Somatotopic and columnar organization in the corticotectal projection of the rat somatic sensory cortex// Brain Res. -1977b. -V.133. -P.233-235.

242. Wise S., Jones E. Developmental studies of thalamocortical and commissural connections in the rat somatic sensory cortex// J.Comp.Neurol. -1978. -V.178. -P.187-208.

243. Woolsey T.A. Some anatomical bases of cortical somatotopic organization// Brain Behav.Evol. -1978. -V.15. -P.325-371.

244. Woolsey T. A., Van der Loos H. The structural organization of layer IV in the somatosensory region (SI) of mouse cerebral cortex// Brain Res. -1970. -V.17, №.2. -P.205-242.

245. Woolsey T.A., Wann J. Arial changes in mouse cortical barrels following vibrissae damage at different postnatal ages// J.Comp.Neurol. -1976. -V.170. -P.53-66.

246. Wrobel A., Kublik E., Musial P. Gating of the sensory activity within barrel cortex of the awake rat// Exp.Brain Res. -1998. -V.123. -P.l 17-123.