Организация специфических и неспецифических таламических влияний на различные слои соматосенсорной коры крысы в бодрствовании и медленноволновом сне тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.13, кандидат биологических наук Ясенков, Роман Валерьевич

• Ясенков, Роман Валерьевич
• кандидат биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Ясенков, Роман Валерьевич

Введение.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Структурная организация таламо-кортикальной системы.

1.1.1. Общие принципы организации таламуса.

1.1.2. Таламо-кортикальные проекции в кору.

1.1.3. Кортико-таламические связи.

1.2. Генерация ритмической активности. ф 1.2.1. Альфа-ритмическая активность.

1.2.2. Веретенообразная активность.

1.2.3. Ритмические разряды последействия.

1.3. Перспективы исследования механизмов генерации ритмической активности мозга.

Глава 2. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Объект исследования.

2.2. Операционная подготовка животных. 2.3. Электроды.

2.4. Приборы и оборудование.

2.5. Методы анализа экспериментальных данных.

2.5.1. Методы анализа фоновой фокальной биоэлектрической активности.

2.5.2. Методы анализа вызванной фокальной биоэлектрической активности.

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3.1. Таламо-кортикальные отношения в условиях спонтанной веретенообразной активности.

3.1.1. Особенности развития спонтанной ВА в S1 и таламусе.

3.1.2. Фазовые отношения спонтанной ВА в S1 и таламусе.

3.1.3. Роль разных слоев S1 в организации спонтанной В А.

3.2. Таламо-кортикальные отношения в условиях вызванных ритмичных разрядов последействия.

3.2.1. Развитие РРП в S1 при различных типах стимуляции.

Ф 3.2.2. Послойная организация РРП в S1.

3.2.3. Зависимость развития РРП от фонового состояния.

3.3. Таламо-кортикальные отношения в условиях развития реакции усиления и реакции вовлечения.

3.3.1. Послойные особенности развития РУ и РВ в S1.

3.3.2. Зависимость развития РУ и РВ от фонового состояния.

Глава 4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ .123 ВЫВОДЫ.

Список сокращений.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Организация специфических и неспецифических таламических влияний на различные слои соматосенсорной коры крысы в бодрствовании и медленноволновом сне»

Актуальность исследования. Благодаря наличию специфических и неспецифических ядерных образований, выполняющих модулирующие, # интегративные и регулирующие функции, таламус является важнейшим посредником афферентных и эфферентных взаимосвязей коры больших полушарий. В различных функциональных состояниях мозга, таких как сон и бодрствование, формируются определенные таламо-кортикальные отношения, организация которых во многом определяется неспецифическими образованиями таламуса (Morison, Dempsey, 1942; Jasper, 1960; Гусельников, Супин, 1968; Буриков, 1971, 1985; Steriade, et al., 1984-1991, и др.).

На современном этапе изучения таламо-кортикальнои системы одним из наиболее принципиальных вопросов является вопрос о функциональной организации взаимовлияний различных слоев коры и таламических ядер, поскольку вертикальная морфо-функциональная неоднородность коры может являться основой многих механизмов, участвующих в регуляции состояний бодрствования и сна. Долгое время основой многих исследований служили взгляды Лоренте де Но (Lorente de No, 193 8) о послойном распределении таламо-кортикальных афферентов, согласно которым специфические терминали оканчиваются в 3-4 слоях, а Ф неспецифические в 1 и 6. Однако позже стало известно, что таламические (в особенности, неспецифические) связи организованы значительно * сложнее. Так, согласно Херкенхэм (Herlcenham, 1986), распределение таламических проекций по слоям неокортекса зависит от того, в каком корковом поле они оканчиваются, а Джонс (Jones, 1998) предложил вообще отказаться от классических взглядов, обнаружив, что поверхностные слои коры получают проекции практически от всех таламических нейронов, вне зависимости от их ядерных границ.

Противоречивые данные имеются также относительно механизмов генерации и пространственно-временной организации ритмической активности альфа-частотного диапазона в таламо-кортикальной системе, в то время, как ЭЭГ-феноменам такой активности (спонтанные сонные веретена, вторичные вызванные ритмичные разряды, реакции вовлечения и усиления) многие исследователи отводят важнейшую роль в регуляции потока афферентной информации (Серков, Казаков, 1980), механизмах квантования сенсорной информации (Гусельников, Супин, 1968; Данилова, 1985; Сухов, 1995, и др.), а также в механизмах обработки информации мозгом (Ливанов, 1967; Уолтер, 1969; Шевелев с соавт., 1991).

Для объяснения механизмов генерации и синхронизации ритмичной альфа-подобной активности, в частности, сонных веретен, был разработан ряд «нейросетевых пейсмекерных гипотез», объясняющих формирование ритмической активности в коре мозга за счет водителей ритма, или «пейсмекеров». При этом, ряд исследователей (Andersen, Eccles, 1962; Нарикашвили, 1975, и др.) считают, что возникновение ритмичных осцилляций в коре мозга обусловлено активностью релейных нейронов специфических ядер таламуса, в то время как другие авторы указывают на преимущества нейронных популяций неспецифических структур таламуса (Буриков, 1971, 1985; Вербицкий, 1980; Steriade, et al., 1984-1991, и др.), либо внеталамических источников (Бутхузи, 1971; Чаянов, 1986; Сунцова, 2000, и др.), либо коры, которая сама может выступать ведущим звеном в организации ритмичной активности (Дуринян, 1975; Lopes da Silva et al., 1978; Кратин, Сотниченко, 1987; Contreras, Steriade, 1996; Timofeev, Steriade, 2004 и др.).

Таким образом, многие вопросы, связанные с механизмами, лежащими в основе генерации ритмической активности в таламо-кортикальной системе, остаются дискуссионными. Кроме этого, весьма противоречивы и малочисленны исследования, касающиеся взаимоотношений ритмичной активности различных слоев соматосенсорной коры с таламическими ядрами в состояниях сна и бодрствования, в то время как изучение подобных взаимодействий может прояснить многие вопросы относительно механизмов бодрствования и сна, а также регуляции и обработки сенсорной информации при различных уровнях активации мозга.

Цель и задачи исследования. Целью работы являлось исследование таламо-кортикальных влияний на различные слои соматосенсорной коры крысы в состояниях бодрствования и медленноволнового сна.

В соответствии с целью работы были поставлены следующие задачи:

1. Исследовать закономерности пространственно-временной организации веретенообразной активности в первичной соматосенсорной коре, в специфических и неспецифических ядрах таламуса в состояниях бодрствования и медленноволнового сна.

2. Изучить особенности функционального взаимодействия различных слоев соматосенсорной коры и таламических ядер при спонтанной веретенообразной активности.

3. Проанализировать свойства ритмичных разрядов последействия, реакций усиления и вовлечения в различных слоях соматосенсорной коры под влиянием одиночной и ритмичной стимуляции специфических и неспецифических ядер таламуса.

4. Оценить роль верхних и нижних слоев соматосенсорной коры при формировании кортико-таламических взаимоотношений в состояниях бодрствования и медленноволнового сна.

Научная новизна результатов исследования. Проведенное исследование пространственно-временной организации спонтанной и вызванной веретенообразной активности с учетом послойного распределения специфических и неспецифических таламических влияний на первичную соматосенсорную (SI) кору крысы в состояниях сна и бодрствования показало, что в фоновой активности различных слоев коры может иметь место как сопряженное, так и не сопряженное развитие веретенообразной активности в коре и таламусе.

Впервые показано, что при переходе от бодрствования к начальным стадиям медленноволнового сна изменяется характер специфического и неспецифического таламо-кортикального взаимодействия, проявляющийся в существенном увеличении согласованности развития ритмической активности в таламических (медиальных и вентральных) ядрах и нижних (5-6) слоях соматической коры. Показано, что нижние слои коры в условиях спонтанной веретенообразной активности могут иметь тесные, сравнимые с внутрикорковыми функциональные связи с медиальными неспецифическими ядрами таламуса.

Выявлены различия в послойной организации таламо-кортикальных отношений и их зависимость от функционального состояния мозга. Обнаружено, что в условиях вызванной фокальной активности первичные, а в особенности вторичные ответы соматосенсорной коры крысы в результате одиночной, парной и ритмичной стимуляции таламических структур связаны как с тангенциальной, так и с вертикальной нейронной организацией соматической коры крысы. При этом частотно-фазовые характеристики вызванных ответов в существенной степени зависят от параметров стимуляции.

Теоретическое и практическое значение работы. Результаты исследования расширяют существующие представления о морфо-функциональной организации таламо-кортикальной системы и механизмах лежащих в основе генерации ритмической активности мозга, что представляет интерес для решения нейрофизиологических проблем, связанных, в частности, с изучением таламо-кортикальных и внутрикорковых отношений, регуляцией цикла бодрствования-сон, взаимодействия регуляторных систем мозга. Результаты работы использованы при выполнении грантов РФФИ № 00-04-48804, INTAS № 97-10090, РФФИ № 04-04-58546

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Спонтанная биоэлектрическая активность характеризуется достаточно независимыми уровнями - таламическим и корковым - в организации веретенообразной ритмической активности в пределах таламо-кортикальной системы.

2. Изменение функционального состояния мозга при переходе от бодрствования к медленноволновому сну приводит к трансформации лабильности соматосенсорной коры и, как следствие, к изменению свойств реакций усиления и вовлечения, которые обладают характерными послойными особенностями и проявляются в повышении порога вызванных ответов, понижении частоты усвоения ритма стимуляции и развитии процессов трансформации ритма.

3. Нижние слои соматосенсорной коры и неспецифические медиальные структуры таламуса обладают тесной функциональной связью, закономерно изменяющейся при переходе от бодрствования ко сну.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены: на I Российской школе-конференции «Сон - окно в мир бодрствования» (Москва, 2001), в материалах IX Всероссийского семинара "Нейроинформатика и ее приложения" (Красноярск, 2001), в сборнике «Проблемы нейрокибернетики» (Ростов-на-Дону, 2002), в сборнике Всероссийской конференции «Пластичность и структурно-функциональная взаимосвязь коры и подкорковых образований мозга» (Москва, 2003), в материалах II Российской школы-конференции «Сон -окно в мир бодрствования» (Москва, 2003), в материалах научнопрактической конференции «Проблемы общей биологии» (Ростов-на-Дону, 2003), в материалах XIX съезда физиологического общества им. И.П. Павлова (Екатеринбург, 2004), на докладах 6-й международной школы ISN "Responses to Trauma in the CNS: Genes to Ethics" (Avignon,

2004), 17th Congress of the European Sleep Research Society (Prague, 2004), International Summer School in Behavioural Neurogenetics (Moscow, 2005), XIV Международной конференции по нейрокибернетике (Ростов-на-Дону,

2005) и First Congress of World Association of Sleep Medicine (Berlin, 2005).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ, личный вклад автора 68,6 %.

Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, обзора литературы, описания методов исследования, трех разделов, содержащих собственные результаты, обсуждения полученных результатов, выводов и библиографического указателя, включающего 59 отечественных и 162 зарубежных источников. Диссертация изложена на 155 страницах машинописного текста, содержит 3 таблицы и 32 рисунка.

Заключение диссертации по теме «Физиология», Ясенков, Роман Валерьевич

выводы

1. Фоновая фокальная веретенообразная активность в соматосенсорной коре, специфических и неспецифических ядрах таламуса крысы может возникать и распространяться неодновременно. Анализ пространственно-временной организации этой активности свидетельствует о возможности её независимой автономной генерации и несогласованном развитии в коре и таламусе даже при наличии прямых таламо-кортикальных проекций.

2. Развитие фоновой веретенообразной активности в соматосенсорной коре и таламусе может происходить с фазовыми сдвигами в широком диапазоне - от синфазных до противофазных. Разнофазность регистрируемых в коре и таламусе внутриверетенных волн, наблюдаемая даже у одного и того же подопытного животного в одном функциональном состоянии, свидетельствует о наличии независимых механизмов генерации и дальнейшего развития ритмичной активности в этих структурах.

3. Спонтанная веретенообразная активность наиболее выражена в верхних, супрагранулярных слоях соматической коры, при различной степени вовлечения и согласованности с активностью нижних слоев, что указывает на отличия в послойной организации ритмической альфа-подобной активности, проявляющиеся в доминировании верхних слоев соматосенсорной коры над нижними.

4. Ритмичная низкочастотная стимуляция специфического (VPL) и неспецифических (intralaminar nuclei) ядер таламуса вызывает в соматической коре развитие РУ и РВ, которые обладают четкими послойными особенностями, зависят от пространственно-временных параметров стимуляции и проявляются в состояниях как бодрствования, так и медленноволнового сна. Послойные отличия РУ и РВ отражаются, прежде всего, в различных изменениях величины амплитуд вызванных ответов верхних и нижних слоев коры, в неодинаковой временной динамике положительных и отрицательных фаз отдельных колебаний, в изменениях формы и длительности рекрутирующих и аугментирующих волн, что свидетельствует о различной послойной организации специфических и неспецифических таламо-кортикальных связей.

5. Изменение функционального состояния мозга при переходе от бодрствования к медленноволновому сну приводит к трансформации свойств РУ и РВ, которые обладают послойными особенностями, что проявляется в повышении порога вызова РУ и РВ, понижении частоты усвоения ритма стимуляции, а также развитии процессов трансформации ритма, что свидетельствует об изменениях лабильности соматосенсорной коры.

6. Веретенообразная активность характеризуется временным повышением уровня возбудимости соматической коры, что проявляется, в частности, в деполяризационных сдвигах регистрируемой корковой активности в конце спонтанного веретена или сразу после его окончания, а также в росте отрицательной фазы вызванных ритмичных волн при развитии РУ и РВ.

7. Нижние слои соматической коры имеют более тесные функциональные связи с неспецифическими и специфическими ядрами таламуса, чем верхние, что указывает на важную роль нисходящих кортикофугальных связей в организации веретенообразной активности, а также в синхронизации этой активности в пределах таламо-кортикальной системы.

Для проверки степени взаимодействия элементов таламо-кортикальной системы нами был проведен статистический анализ спектров мощности, когерентности и фазовых кросспектров активности исследуемых структур. Согласно полученным данным, кора мозга и таламус обладают собственными частотно-фазовыми способами организации активности, что выражалось, прежде всего, в том, что активность в пределах S1 представлена в более широком частотном диапазоне, превосходящем к тому же по своим мощностным характеристикам частотный диапазон специфических и неспецифических таламических ядер. Согласно же фазам усредненного кросспектра, в состояниях как ПБ, так и МС, наблюдается более тесное фазовое согласование активности по большинству анализируемых частот в пределах коркового и таламического уровня организации, чем фазовое соотношение между ними, что может свидетельствовать об определенной независимости В A S1 и таламуса. Похожие выводы были сделаны Н.В. Чаяновым (Чаянов, 1986), исследовавшим межцентральные отношения при генерации ритмичной активности у свободноподвижных кошек. Полученные с помощью многопараметрического статистического анализа результаты позволили автору сделать заключение о существовании динамической системы пейсмекерных отношений при развитии ритмичной активности на разных стадиях цикла бодрствования-сон, когда ведущую роль в генерации ритма достаточно часто выполняют корковые области за счет нисходящих кортикофугальных проекций. Об управляющей роли кортикофугальных влияний свидетельствуют также работы других авторов (Contreras, Steriade, 1996; Steriade, 2003).

Возможность таких влияний может быть обусловлена структурно-функциональными особенностями S1, поскольку известно, что пирамидные клетки 5-6 слоев соматической коры являются одним из основных источников кортико-таламических проекций (Кратин, Сотниченко, 1981; Katz, 1987; Levay, Sherk, 1981; Zhang, Deschenes, 1997), и предположительно могут осуществлять ритмогенерирующие нисходящие влияния в диапазоне ВА (Lopes da Silva et al., 1991; Contreras, Steriade, 1996). Кроме этого, имеются данные о том, что инфрагранулярный модуль соматосенсорной коры получает ощутимую неспецифическую афферентацию от интраламинарных ядер таламуса (Jones, 1985; Herkenham, 1986; Сухов 1995), что может являться дополнительным условием для тесных взаимных влияний.

Действительно, в наших исследованиях был обнаружен целый ряд послойных особенностей, проявляющихся при развитии ВА в состояниях ПБ и МС, согласно которым частотно-фазовые отношения таламических ядер с верхними слоями коры отличаются от взаимоотношений с нижними слоями S1. Так, анализ показателей когерентности фоновой активности верхних слоев соматосенсорной коры и таламуса во время развития ритмической активности альфа-частотного диапазона при переходе к начальным стадиям сна, показал минимальные значения когерентности во всем анализируемом диапазоне частот от 1 до 30 Гц, в то время как показатели когерентности активности нижних слоев коры и таламуса выявил выраженную когерентность для частот, соответствующих В А (1116 Гц), а также более медленных (3 Гц) и быстрых (22-26 Гц) частот, что может говорить о тесной взаимной функциональной связи таламических ядер с глубокими корковыми слоями в этих диапазонах.

Помимо механизмов организации фоновой таламо-кортикальной активности определенный интерес представляет выяснение роли фоновой активности и сложившихся таламо-кортикальных отношений в формировании вызванных ритмичных потенциалов, которым многие исследователи отводят важнейшую информационную роль, проявляющуюся в регуляции потока афферентной информации, в механизмах квантования сенсорной информации, а так же в механизмах обработки информации мозгом (Ливанов, 1967; Гусельников, Супин, 1968; Уолтер, 1969; Серков, Казаков, 1980; Данилова, 1985; Шевелев с соавт., 1991; Сухов, 1995; Кирой, 1991, 1998; и др.). К таким вызванным ритмичным реакциям относятся прежде всего реакция усиления, реакция вовлечения и ритмичные разряды последействия, которые являются искусственно спровоцированными аналогами ВА (Гусельников, Супин, 1968). Проведённое нами исследование позволило выявить характерные особенности вызванных ритмичных реакций, которые во многом повторяли закономерности развития спонтанной ВА.

Были отмечены разнообразные соотношения развития РРП, РУ и РВ в S1 и таламических ядрах, но которые имели целый ряд общих свойств:

1) отмечена возможность изолированного (либо пролонгированного) развития РРП, РУ или РВ в S1 по сравнению с таламическими ядрами; 2) в случае одновременного развития РРП, РУ или РВ в коре и таламусе, часто наблюдается доминирование этих ритмичных реакций по амплитуде в верхних слоях коры по сравнению с другими отведениями; 3) выявлена возможность фазовых сдвигов отдельных потенциалов РРП, РУ или РВ не только между S1 и таламусом, но и в пределах каждой структуры - между верхними и нижними слоями S1 и между специфическими и неспецифическими ядрами таламуса. Подобные закономерности описаны в некоторых исследованиях (Буриков с соавт., 1979, 1980), в которых временные сдвиги «пакетов веретен» или пропуски веретен объяснялись исходя из предположения о наличии определенной системы таламических и таламо-кортикальных локальных пейсмекеров с двумя контурами регуляции - медленным и быстрым. Также на основании данных, полученных при исследовании межцентральных отношений между биопотенциалами неспецифических (медиальных) ядер таламуса, неокортекса и латеральной ПО на фоне «сонных» веретен, было высказано предположение, согласно которому, указанные структуры в медленноволновом сне образуют единую систему генерации ВА, причем жесткая закрепленность пейсмекерной функции за каким-либо из этих образований отсутствует (Сунцова, Буриков, 1996; Калинчук, 2000). При этом, однако не объяснялась природа фазовых сдвигов между ритмичными потенциалами в пределах одного, коркового или таламического уровня, а также причины завершения ритмичных осцилляций. Известно, что и теории генерации ВА, сформулированные Andersen (Andersen, Eccles, 1962) и Steriade (Steriade, 1991), акцентируя внимание на нейрофизиологических процессах, лежащих в основе возникновения внутриверетенного ритма и фазы нарастания веретена, не объясняют механизмов завершения ВА.

Наличие этих и других особенностей веретенообразной активности объясняется в последнее время существованием в нейронах таламо-кортикальной системы собственных локальных ритмогенераторов, которые совместно с синаптическими механизмами регулируют многообразные ритмические феномены в ЦНС. Так, многими исследователями было показано, что клетки таламуса и коры обладают «внутренними» электрофизиологическими свойствами, благодаря которым они способны осциллировать в частотной полосе внитриверетенного ритма (Соколов, 1962-1981 Раре, McCormick, 1989; Раре, 1996; и др.). При этом, переход к осцилляторному типу активности является потенциалзависимым процессом. Результаты экспериментов in vivo свидетельствуют о том, что на фоне веретена, у клеток коры или таламуса развивается тоническое гиперполяризационное отклонение мембранного потенциала, продолжающееся дольше, чем само веретено. До недавних пор механизм подобных гиперполяризационных отклонений был неизвестен, однако, на сегодняшний день имеется информация о том, что обнаруженные недавно ионные Н-каналы и формируемый ими «пейсмекерный ток» (Jh) оказывают именно такое действие (Раре, McCormick, 1989-1996; Bal, McCormick, 1996; Destexhe, Sejnowsld, 2003; Santoro, 1997-2005 и др.). Эти потенциал-зависимые Н-каналы обнаружены во всех без исключения слоях соматической коры и ядрах таламуса, и совместно с известными низкопороговыми Са2+-каналами участвуют в генерации ВА. Регуляция этих пейсмекерных каналов осуществляется с помощью целого ряда метаботропных факторов находясь под тонким генетическим контролем (McCormick, Раре, 1990; Sun et al., 2003; Santoro et al, 2004), a синхронизация возникающей ритмичной активности в таламо-кортикальной системе может обеспечиваться разнообразными синаптическими связями, в том числе и электрическими синапсами (Connors et al., 2002, Gibson et al., 2005). Согласно этим данным (подробнее см. раздел 1.3) и полученным в нашей работе результатам, ведущая роль в формировании веретенообразной активности принадлежит нисходящим кортикофугальным влияниям, которые совместно с обширной сетью таламических нейронов осуществляют синхронизацию этой активности в таламо-кортикальной системе.

Таким образом, за последние более чем 60 лет изучения закономерностей организации ритмичной активности мозга и их особенностей показали крайне разнообразные и неоднозначные варианты возможных механизмов генерации и синхронизации веретенообразной активности. Существует множество теорий ритмогенеза, для которых общим является представление о существовании в мозге определенных ритмогенераторов, «пейсмекеров», ответственных за возникновение и/или синхронизации ВА. Расхождения теорий касаются главным образом местом расположения этих пейсмекеров в различных структурах мозга.

Если попытаться классифицировать эти работы, то на сегодняшний день их можно выделить в несколько больших групп (Таблица 3). Однако, по всей видимости, именно обнаруженные Н-каналы могут претендовать на роль эндогенных ритмогенераторов как в таламусе, так и в коре мозга.

Пейсмекерные гипотезы формирования ритмичной активности

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Ясенков, Роман Валерьевич, 2006 год

1. Аладжалова Н. А. Медленные электрические процессы в головном мозге. М.: Наука, 1962. - С. 29-41.

2. Анохин П. К. О специфическом действии ретикулярной формации на кору головного мозга. в кн.: Электроэнцефалографическое исследование высшей нервной деятельности. М.- 1962.- 241-254 с.

3. Анохин П.К. Электроэнцефалографический анализ условного рефлекса. М.: Медгиз, 1958. - 75 с

4. Ашмарин И. П., Стукалов П. В. Нейрохимия. Москва. - 1996. - 303 с.

5. Буриков А.А. Организация неспецифической таламо-кортикальной системы во сне и бодрствовании: Автореф. дисс. докт. биол. наук. Л., 1985.-46 с.

6. Буриков А.А., Вербицкий Е.В., Фельдман Г.Л. Пространственно-временная организация веретен ЭКоГ при развитии сна // ЖВНД. -1980. Т. 30. - вып. 6. - С. 1241-1247.

7. Буриков А.А., Медведев С.Д., Пасхалова Л.В. Пространственно-временная организация реакции вовлечения в коре больших полушарий кролика // ЖВНД. 1979. - Т.29. - вып.6. - С. 1269-1275.

8. Бутхузи С.М. Электрофизиологическое исследование функций хвостатого ядра. Тбилиси: Мецниереба - 1971. - С. 236

9. Вербицкий Е.В. Автореф. дисс. канд. биол. наук, Ростов-на-Дону, 1980.

10. Греченко Т.Н., Соколов Е.Н. Изолированная сома нейрона как объект электрофизиологических исследований // Биол.науки. 1979. - т.9.- С. 26-34

11. Гусельников В.И, Супин А .Я. Ритмическая активность головного мозга. -М., 1968.

12. Гусельников В.И. Электрофизиология головного мозга. М., 1976. -423 с.

13. Гусельников В.И., Мухаметов JI.M. Ритмические колебания электрической активности головного мозга позвоночных животных // Научн. докл. высш. школы. Биологические науки. 1969. №1.- С.27-39.

14. Гусельникова К.Г., Гусельников В.И. Электрофизиология обонятельного анализатора позвоночных. М.: МГУ. - 1975.

15. Данилова Н.Н. Функциональные состояния: механизмы и диагностика -М., 1985.

16. Дорохов В.Б. Анализ психофизиологических механизмов нарушения, деятельности при дремотных изменениях сознания // Вестник РГНФ. -2003,-№4.-С. 137-144.

17. Дуринян Р.А. Корковый контроль неспецифических систем мозга. -М., 1975.

18. Задорожный В.И. Роль неспецифических таламических структур в организации реакций сенсомоторной коры кролика при развитии веретонообразной активности как стадии медленноволнового сна: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Ростов-на-Дону., 1982. 28с.

19. Казаков В.Н. Эволюция функций теменных долей мозга. Л., 1971. -48-49.

20. Калинчук А.В. Вклад внеталамических синхронизирующих структур переднего мозга в генерацию ритмической активности на разных стадиях цикла бодрствования-сон: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Ростов-на-Дону., 2000. 24 с.

21. Кирой В.Н. Механизмы формирования функционального состояния . мозга человека // Ростов-на-Дону: Изд-во Ростовского университета,1991.-181 с.

22. Кирой В.Н. Электроэнцефалография. Ростов-на-Дону, 1998. - 239 с.

23. Кирой В.Н., Белова Е.И. Механизмы формирования и роль осцилляторной активности нейронных популяций в системной деятельности мозга // ЖВНД. 2000. - Т. 50. - вып. 2. - С. 179-191.

24. Коган А.Б. в сборн. XX Междунар. конгр. физиол: М.- АН СССР, 1956

25. Коган А.Б. Электрофизиология. М., 1969.

26. Коган А.Б., Буриков А.А., Ставицкий С.М. Исследование некоторых свойств двухчастотного колебательного процесса в таламо-кортикальной неспецифической системы // Биофизика. 1978, т.23, №2, с. 350-355.

27. Коган А.Б., Ставицкий С.М., Буриков А.А. Некоторые свойства таламо-кортикальной неспецифической системы // Биофизика. 1975. -Т.20. - №5. - С. 909-915.

28. Коган А.Б., Сухов А.Г. О нейронной организации центральных механизмов рефлексов с вибрисс // Физиол. лсурн. СССР. 1977. - Т.63. - №2.-С. 224-231.

29. Коган А.Б./ Ткаченко Н.Н. Симпозиум по зрительному и слуховому анализатору. М., АМН СССР. 1967. - 34 с.

30. Кратин Ю.Г., Сотниченко Т.С. Неспецифические системы мозга. Л.: Наука, 1987.- 159 с.

31. Кратин Ю.Г., Сотниченко Т.С., Истомина Л.А. Распределение по коре больших полушарий нейронов, дающих начало путям в срединный центр таламуса и ретикулярную формацию среднего мозга // ДАН СССР. 1981. - Т. 256. - № 3. - С. 704-706.

32. Леонтович Т.А. Нейронная организация подкорковых образований переднего мозга. М.: Медицина, 1978. - 384 с.

33. Ливанов М.Н. Пространственная организация процессов головного мозга. М.: Наука, 1972 - 182 с.

34. Ливанов М.Н., Кравченко В.А., Королькова Т.А. Функциональное значение корреляции биопотенциалов коры головного мозга // Бюлл. эксперим. биологии и медицины. 1967. - Т.64, №11. - С.14-19.

35. Микеладзе А.Л., Кикнадзе Г.И. Морфологическая характеристика прореальной извилины // Тбилиси: Гагрские беседы.- 1972. Т.VI. - С. 77-99.

36. Могилевский А.Я., Романов Д.А. Участие преоптической области в синхронизирующих и десинхронизирующих механизмах мозга // ЖВНД. 1981. - Т. 31. - вып. 1. - С. 106-112.

37. Моянова С.Г. Участие релейных ядер таламуса в генезе барбитуровой веретеноподобной активности // ЖВНД. 1977. - Т. 27. - № 5. - С. 957

38. Нарикашвили С.П. Таламокортикальные отношения при спонтанной и вызванной ритмической активности головного мозга // ЖВНД. 1975. -Т.25. - №3.- С. 562-567.

39. Нарикашвили С.П. Таламус: Общая и частная физиология нервной системы. Л.: Наука, 1969. - С. 313-337.

40. Нарикашвили С.П., Каджая Д.В., Тимченко А.С. Эволюция вспышек "веретен" в электрической активности головного мозга у кошек под барбитуровым наркозом // Физиол. журн. им. И.М.Сеченова. 1974. -Т.20. - №5.

41. Нарикашвили С.П., Тимченко А.С., Каджая Д.В. К взаимодействию "веретен" разных областей коры больших полушарий головного мозга // Биол. журн. Армении. 1973. - Т. 26. - №9.

42. Робинер Н.С. Журн. высш. нервн. деят., 1969. - Т.19. - С. 124.

43. Росси Дж. Ф., Цанкетти А. Ретиеклярная формация ствола мозга. -М.: Иностранная литература. 1960. - 263 с.

44. Саркисов С. А., Ливанов М.Н. О биоэлектрических явлениях и их локализации в коре большого мозга. Сов. Невропатология, психиатрия и психогигиена - 1933. - Т.2. - С. 10

45. Серков Ф.Н., Казаков В.Н. Нейрофизиология таламуса // Киев: Наукова думка, 1980. 260 с.

46. Серков Ф.Н., Макулькин Р.Ф., Тычина Д.И. Электрическая активность головного мозга после мезэнцефалической перерезки в условиях хронического эксперимента// Физиол. журн.СССР. 1966. - Т.52. - №7. - С. 837-846.

47. Соколов Е.Н. Нейронные механизмы памяти и обучения // М.: Наука, 1981.-с. 40

48. Соколов Е.Н. Основные вопросы электрофизиологии нервной системы. Киев: Радуга, 1962. - 157 с.

49. Сунцова Н.В. Переднемозговые механизмы развития сна: Автореф. дисс. докт. биол. наук. Ростов-на-Дону, 2000.- 48 с.

50. Сунцова Н.В., Калинчук А.В., Буриков А.А. Вклад хвостатого ядра в генерацию веретенообразной активности // Известия высших учебных заведений. Северо-Кавказский регион. Естественные науки. 1999. -№4. - С.89-93.

51. Сухов А.Г. Нейронная организация тактильного анализатора крысы. -Ростов-на-Дону: РГУ, 1992. 101 с.

52. Сухов А.Г. О функциональной организации корковых нейронов крысы в условиях нормальной и эпилептиформной активности: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Ростов-на-Дону, 1969. 24 с.

53. Сухов А.Г. Структурно-функциональная организация колонок нейронов тактильного анализатора крысы в зоне проекции вибрисс: Автореф. дисс. докт. биол. наук. Ростов-на-Дону, 1995. 40 с.

54. Сухов А.Г., Лапенко Т.К. Конвергенция проекций различных таламических ядер к колонкам соматической коры крысы // Нейрофизиология. 1989. - Т. 21. - С. 168-173.

55. Уолтер Г. Живой мозг. М.: Мир, 1969.

56. Фельдман Г.Л. Электрическая активность и другие показатели функционального состояния головного мозга при длительном бодрствовании: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Ростов-на-Дону, 1961.-20 с.

57. Фельдман Г.Л., Буриков А.А. Таламо-кортикальная неспецифическая система на разных стадиях сна и бодрствования // ЖВНД. 1977. - Т. 27. -№ 1.-С. 177-185.

58. Чаянов Н.В. Функциональные взаимосвязи структур мозга кошки при генерации ритмической ЭЭГ-активности: Автореф. дис. канд. биол. наук. Москва, 1986. 24 с.

59. Шевелев И.А., Костелянц Н.Б., Каменкович В.М., Шараев Г.А. Опознание движений и альфа-волна ЭЭГ. // Сенсорные системы. -1991.-Т.5.-№3.-С. 54-59.

60. Agmon A., Yang L.T., Jones E.G., O'Dowd D.K. Topological precision in the thalamic projection to neonatal mouse barrel cortex // J. Neurosci. -1995. -Vol. 15.-P. 549-561.

61. Ajmone-Marsan C. The thalamus. Data on its functional anatomy and on some aspects of thalamocortical integration // Arch. Ital. Biol. 1965. - Vol. 103.-P. 847-882.

62. Alters R.A., Killackey H.P. Organization of corticocortical connections in the parietal cortex of the rat // J. Сотр. Neurol. 1978. - Vol. 181. - P. 513538.

63. Akimoto H., Negishi K., Yamada K. // Folia psychiatr. et neurol. jap. -1956.-Vol. 10.-P. 39.

64. Albe-Fessard D., Rocha-Miranda C., Oswaldo-Cruz E. // Electroenceph. Clin. Neurophysiol. 1959. - Vol. 12. - P. 405.

65. Andersen P., Andersson S. A., Lomo T. // Nature of thalamocortical relations during spontaneous barbiturate spindle activity // J. Physiol. -1967.-Vol. 192.-P. 283-307.

66. Andersen P., Andersson S. Physiological basis of alfa rhythm // N.Y. Appleton-Century-Crofts. 1968. - 235 p.

67. Andersen P., Eccles J.C. Inhibitory phasing of neuronal discharge // Nature. 1962. -V. 196. - P. 645-647.

68. Andersson S., Manson J. Rhythmic activity tn the thalamus of unanaesthetized decorticate cat // EEG clin. Neurophysiol. 1971. - V.31. -№1.-P. 21-34.

69. Angevine G., Locke H., Yakovlev I. . 1962. - в «Корковый контроль неспецифических систем мозга», Дуринян Р.А. - М. . - 1975. - 64 с.

70. Ва1 Т., McCormick, D.A. What stops synchronized thalamocortical oscillations? //Neuron. 1996. - Vol.17. - P. 297-308.

71. Beaumont V., Zucker R.S. Enhancement of synaptic transmission by cyclic AMP modulation of presynaptic Ih channels // Nat. Neurosci. 2000. - Vol. 3.-P. 133-141.

72. Bernardo K.L., Woolsey T.A. Axonal trajectories between mouse somatosensory thalamus and cortex // J. Сотр. Neurol. 1987. - Vol. 258. -P. 542-564.

73. Bourassa J., Deschenes M. Corticothalamic projections from the primary visual cortex in rats: a single fiber study using biocytin as an anterograde tracer // Neuroscience. 1995. - Vol. 66. - P. 253-263.

74. Bremer F. Cerveau "isole" et physiologie du sommeil // C.R. Soc. Biol. -1935. Vol .118. - P. 1235-1241.

75. Brown H.F., Giles W., Noble S.J. Membrane currents underlying activity in frog sinus venosus // J. Physiol. 1977. - Vol. 271. - P. 783-816.

76. Buzsaki G. The thalamic clock: emergent network properties // Neuroscience.-1991. V.41.-P. 351-354.

77. Carman J. В., Cowan W. M., Powell T.P. Cortical connections of the thalamic reticular nucleus // J. Anat. (Lond.) . 1964. - Vol. 98. - P. 587598.

78. Catsman-Berrevoets C.E., Kuypers H.G.J.M. Differential laminar distribution of corticothalamic neurons projecting to the VL and the center median: an HRP study in the cynomolgus monkey // Brain. Res. 1978. -Vol. 154.-P. 359-365.

79. Chang H.J. // inNeurophysiol. 1950. - Vol. 13. - P. 235.

80. Chmielowska J., Carvell G.E., Simons D.J., Spatial organization of thalamocortical and corticothalamic projection systems in the rat SmI barrel cortex // J. Сотр. Neurol. 1989. - Vol. 285. - P. 325-338.

81. Clapham D.E. Not so funny anymore: pacing channels are cloned // Neuron. 1998. - Vol. 21. - P. 5-7.

82. Conley M., Diamond I.T. Organization of the visual sector of the thalamic reticular nucleus in galago // Eur. J. Neurosci. 1990. - Vol. 2. - P. 211-226.

83. Connors B.W., Long M.A. Electrical synapses in the mammalian brain // Annu Rev. Neurosci. 2004. - Vol. 27. - P. 393-418.

84. Contreras D., Destexhe A., Seinowski T. Spatiotemporal patterns of spindle oscillations in cortex and thalamus // J.Neurosci. 1997. - Vol. 17. - P. 1179-1196.

85. Contreras D., Steriade M. Spindle oscillation in cats: the role of corticothalamic feedback in a thalamically generated rhythm // J.Physiol (bond) . 1996. - Vol. 15. - 491(Pt3):889.

86. Darian-Smith C., Tan A., Edwards S. Comparing thalamocortical and corticothalamic microstructure and spatial reciprocity in the macaque ventral posterolateral nucleus (VPLc) and medial pulvinar // J. Сотр. Neurol. -1999.-Vol. 410.-P. 211-234.

87. Dempsey E., Morison R. The production of rhythmically recurrent cortical potentials after localized thalamic stimulation // Amer. J. Physiol. 1942. -Vol. 135. - №2. - P. 283-300.

88. Deschenes M., Veinante P., Zhang Z. W. The organization of corticothalamic projections: reciprocity versus parity // Brain Res. Rev. -1998.-Vol. 28.-P. 286-308.

89. Destexhe A., Contreras D., Steriade M. Cortically-induced coherence of a thalamic-generated oscillation // Neuroscience. Vol. 92(2) . - P. 427-443.

90. Destexhe A., Sejnowski T. J. Interactions between membrane conductances underlying thalamocortical slow-wave oscillations // Physiol Rev. 2003. -Vol. 83. - P.1401-1453.

91. Dickson C.T, Magistretti J, Shalinsky M.H, Fransen E, Hasselmo M.E., Alonso A. Properties and role of 1(h) in the pacing of subthreshold oscillations in entorhinal cortex layer II neurons // J. Neurophysiol. 2000. -Vol. 83.-P. 2562-2579.

92. DiFrancesco D. A new interpretation of the pace-maker current in calf Purkinje fibres //J. Physiol. 1981. - Vol. 314. - P. 359-376.

93. DiFrancesco D. Pacemaker mechanisms in cardiac tissue // Annu. Rev. Physiol. 1993. - Vol. 55. - P. 455-72.

94. DiFrancesco D., Tortora P. Direct activation of cardiac pacemaker channels by intracellular cyclic AMP // Nature. 1991. - Vol. 9. - 351(6322) . - P. 145-147.

95. Fabri M., Burton H., Topography of connections between primary somatosensory cortex and posterior complex in rat: a multiple fluorescent tracer study // Brain Res. 1991. - Vol. 538. - P. 351-357.

96. Fletcher G.H., Chiappinelli V.A. An inward rectifier is present in presynaptic nerve terminals in the chick ciliary ganglion // Brain Res. -1992.-Vol. 575.-P. 103-112.

97. Fukai T. A model of cortical memory processing based on columnar organization // Biol. Cybern. 1994. - Vol. 70(5). - P. 427-34.

98. Gastaut H., Hunter J. An experimental study of the mechanism of photic activation in idipatic epilepsy // Electroenceph. Clin. Neurophysiol. 1950. -Vol. 2. - P. 263-287.

99. Gibson J.R., Beierlein M., Connors B.W. Functional properties of electrical synapses between inhibitory interneurons of neocortical layer 4 // J. Neurophysiol. 2005. - Vol.93(l). - P. 467-80.

100. Gilbert C.D., Kelly J.P. The projections of cells in different layers of the cat's visual cortex//J. Сотр. Neurol. 1975. - Vol. 163. - P. 81-106.

101. Good K.E., Killackey H.P. Differential laminar distribution of corticothalamic projection neurons in rat primary somatosensory cortex. // Soc. Neurosci. Abstr. 1991. - Vol. 17. - P. 624.

102. Groenewegen H.J., Berendse H.W., The specificity of the nonspecific midline and intralaminar thalamic nuclei // Trends Neurosci. 1994. - Vol. 17.-P. 53-57.

103. Guillery R.W. A study of Golgi preparations from the dorsal lateral geniculate nucleus of the cat // J. Сотр. Neurol. 1966. - Vol. 128. - P. 2150.

104. Hallanger A.E., Levey A.I., Lee H.J., Rye D.B., Wainer B.H. The origins of cholinergic and other subcortical afferents to the thalamus in the rat // J. Сотр. Neurol. 1987. - Vol. 262. - P. 105-124.

105. Halliwell J.V., Adams P.R. Voltage-clamp analysis of muscarinic excitation in hippocampal neurons // Brain Res. 1982. - Vol. 250. - P. 7192.

106. Hanbery J. and Jasper H. Independence of diffuse thalamocortical projection system shown by specific nuclear destructions // J. Neurophysiol. 1953.-Vol. 16.-P. 252-271.

107. Hassler R. Introduction to stereotaxis. New York, 1959. 1. - P. 230.

108. Herkenham M. New perspectives on the organization and evolution of nonspecific thalamocortical projections, in: E.G. Jones, A. Peters Eds. -Cerebral Cortex. Plenum. - 1986. - P. 403-445.

109. Hoogland P. V., Welker E., Van der Loos, H. Organization of the projections from barrel cortex to thalamus in mice studied with Phaseolus Vulgaris-Leucoagglutinin and HRP // Exp. Brain Res. 1987. - Vol. 68. - P. 73-87.

110. Houser C.R., Vaughn J.E., Barber R.P., Roberts E. GABA neurons are the major cell type of the nucleus reticularis thalami // Brain Res. 1980. - Vol. 200.-P. 341-354.

111. Ingram S.L., Williams J.T. Modulation of the hyperpolarization-activated current (Ih) by cyclic nucleotides in guinea-pig primary afferent neurons // J. Physiol. 1996. - Vol. 492(Pt. 1). - P. 97-106.

112. Jasper H. H. // IBRO Bull. 1964. - Vol. 3. - P. 80.

113. Jasper H. H. Diffuse projection systems: the integrative activity of the thalamic reticular system // Electroenceph.clin. Neurophysiol. 1949. - Vol. 1. - P. 405-419.

114. Jensen K.F., Killackey H.P. Terminal arbors of axons projecting to the somatosensory cortex of the adult rat: I. The normal morphology of specific thalamocortical afferents // J. Neurosci. 1987. - Vol. 7. - P. 3529-3543.

115. Jones E. G. Functional subdivision and synaptic organization of the mammalian thalamus // Neurophysiology IV Intenational Review of Physiology. Vol. 25. - Baltimore: University Park Press. - 1981. - P. 173275.

116. Jones E. G. The thalamus. New York: Plenum, 1985.

117. Jones E. G. Viewpoint: the core and matrix of thalamic organization // Neuroscience. 1998. - Vol. 85. - No. 2. - P. 331-345.

118. Jones E.G., Powell T.P.S. An electron microscopic study of the mode of termination of cortico-thalamic fibres within the sensory relay nuclei of the thalamus // Proc. R. Soc. London, B. Biol. Sci. 1969. - Vol. 172. - P. 173185.

119. Jones S.R., Pinto D.J., Kaper T.J., Kopell N. Alpha-frequency rhythms desynchronize over long cortical distances: a modeling study // J. Comput. Neurosci. 2000. - Vol. 9(3) . - P. 271-291.

120. JouvetM. Recherches sur les structures nerveuses et les mecansimes responsables des differentes phases du sommeil physiologique // Arch. Ital.Biol. 1962. - Vol. 100. - P. 125-206.

121. JouvetM., Hernandes-Peon R. // in EEG clin. Neurophysiol. 1957. - Vol. 6.-P. 39.

122. Katz L.C. Local circuitry of identified projection neurons in cat visual cortex brain slices // J. Neurosci. 1987. - Vol. 7. - 1223-1249.

123. Killackey H.P. Anatomical evidence for cortical subdivisions based on vertically discrete thalamic projections from the ventral posterior nucleus to cortical barrels in the rat // Brain Res. 1973. - Vol. 51. - P. 326-331.

124. Killackey H.P., Leshin S. The organization of specific thalamocortical projections to the posteromedial barrel sub field of the rat somatic sensory cortex // Brain Res. 1975. - Vol. 86. - P. 469-472.

125. Konig J., Klippel R. The rat brain. Baltimore, 1963. - 162 p.

126. Kopell N., LeMasson G. Rhythmogenesis, amplitude modulation, and multiplexing in a cortical architecture // Proc. Natl. Acad. Sci. 1994. - Vol. 91. - P. 10586-10590.

127. Koralek K.A., Jensen K.F., Killackey H.P. Evidence for two complementary patterns of thalamic input to the rat somatosensory cortex // Brain Res. 1988. - Vol. 463. - 346-351.

128. Kristiansen K., Courtois G. // in EEG clin. Neurophysiol. 1949. - V.l. - P. 265

129. Land P.W., Buffer Jr.S.A., Yaskosky J.D. Barreloids in adult rat thalamus: three-dimensional architecture and relationship to somatosensory cortical barrels // J. Сотр. Neurol. 1995. - Vol. 355. - P. 573-588.

130. Lee, K.H., McCormick, D.A. Abolition of spindle oscillations by serotonin and norepinephrine in the ferret lateral geniculate and perigeniculate nuclei in vitro //Neuron. 1996. - Vol.17. - P. 309-321.

131. Levay S., Sherk H. The visual claustrum of the cat: I. Structure and connections // J. Neurosci. 1981. - Vol. 1. - P. 956-980.

132. Levesque M., Gagnon S., Parent A., Deschenes M. Axonal arborizations of corticostriatal and corticothalamic fibers arising from the second somatosensory area in the rat // Cerebral Cortex. 1996. - Vol. 6. - P. 759770.

133. Lindsley D.B. Average evoked potentials-achievements, failures and prospects // in Average evoked potentials. Methods, results and evaluation.-Washington, D.C. 1969. - P. 10-50.

134. Lindsley, D. В., Bowden, J. W. and Magounm, H. W. Effect upon the EEG of acute injury to the brain stem activating system // Electroencephalography and Clinical Neurophysiology. 1949. - Vol. 1. - P. 475-486.

135. Liu X.-B., Honda C.N., Jones E.G. Distribution of four types of synapse on physiologically identified relay neurons in the ventral posterior thalamic nucleus of the cat// J. Сотр. Neurol. 1995. - Vol. 352. - P. 69-91.

136. Lopes da Silva F. Neural mechanisms underlying brain waves: from neural membranes to networks // EEG clin. Neurophysiol. 1991. - Vol. 79. - P. 81-93.

137. Lopes da Silva F., Storm van Leeuwen W. The cortical alpha rhythm in dog: the depth and surface profile of phase // Arcitectonics of the cerebral cortex. N.Y.: Raven Press. - 1978. - P. 319-333.

138. Lorente de No R. Cerebral cortex: architectonics, intracortical connections // in Physiology of the Nervous System (ed Fulton J. R.). N.Y. - 1938. - P. 274-301.

139. Lorente de No R. La corteza cerebral del raton // Trab. Lab. Invest. Biol. Univ. Madrid. - 1922. - Vol. 20. - P. 1-38.

140. Lu S.-M., Lin R.C.-S. Thalamic afferents of the rat barrel cortex: a light-and electron-microscopic study using Phaseolus vulgaris leucoagglutinin as an anterograde tracer // Somatosens. Mot. Res. 1993. - Vol. 10. - P. 1-16.

141. Ludwig A., Zong X., Jeglitsch M., Hofmann F., Biel M. A family of hyperpolarization-activated mammalian cation channels // Nature. 1998. -Vol. 393.-P. 587-591.

142. Ludwig A., Zong X., Stieber J., Hullin R., Hofmann F., Biel M. Two pacemaker channels from human heart with profoundly different activation kinetics // EMBO J. 1999. - Vol. 18. - P. 2323-2329.

143. Luthi A., Bal Т., McCormick D.A. Periodicity of thalamic spindle waves is abolished by ZD7288, a blocker of Ih // J. Neurophysiol. 1998. - Vol. 79(6) . - P. 3284-3289.

144. Luthi A., McCormick D.A. H-current: properties of a neuronal and network pacemaker // Neuron. 1998a. - Vol. 21. - V. 9-12.

145. Luthi A., McCormick D.A. Modulation of a pacemaker current through Ca2+-induced stimulation of cAMP production // Nat. Neurosci. 1999. -Vol. 2(7).-P. 634-641.

146. Luthi A., McCormick D.A. Periodicity of thalamic synchronized oscillations: the role of Ca -mediated upregulation of Ih // Neuron. 1998b. -Vol. 20(3). -P. 553-563.

147. Luys J. Researches sur le systeme nerveux cerebrospinal. Paris, 1865.

148. Maccaferri G., Mangoni M., Lazzari A., DiFrancesco D. Properties of the hyperpolarization-activated current in rat hippocampal CA1 pyramidal cells // J. Neurophysiol. 1993. - Vol. 69. - P. 2129-2136.

149. Macchi G., Bentivoglio M. The thalamic intralaminar nuclei and the cerebral cortex // in Cerebral Cortex. 1986. - Vol.2. - P. 355-401.

150. Macchi G., Bentivoglio M., Molinari M., Minciacchi D. The thalamo-caudate versus thalamocortical projections as studied in the cat with fluorescent retrograde double labeling // Expl. Brain Res. 1984. - Vol. 54. -P. 225-239.

151. Magee J.C. Dendritic hyperpolarization-activated currents modify the integrative properties of hippocampal CA1 pyramidal neurons // J. Neurosci. 1998.-Vol. 18.-P. 7613-7624.

152. Majorossy K., Kiss A. Specific patterns of neuron arrangement and of synaptic articulation in the medial geniculate body // Exp. Brain Res. 1976. -Vol. 26.-P. 1-17.

153. Marco L., Brown Т., Rouse M. // in J. Neurophysiol. 1967. - Vol. 30. -P. 482.

154. McCormick D.A., Bal T. Sleep and arousal: thalamocortical mechanisms // Annu Rev. Neurosci. 1997. - Vol. 20. - P. 185-215.

155. McCormick D.A., Huguenard J.R. A model of the electrophysiological properties of thalamocortical relay neurons // J. Neurophysiol. 1992. - Vol. 68.-P. 1384-1400.

156. McCormick D.A., Раре H.C. Properties of a hyperpolarizationactivated cation current and its role in rhythmic oscillations in thalamic relay neurones //J. Physiol. 1990. - Vol. 431. - P. 291-318.

157. McCormick D.A., Williamson A.J. Modulation of neuronal firing mode in cat and guinea pig LGNd by histamine: possible cellular mechanisms of histaminergic control of arousal // Neurosci. 1991. - Vol. 11. - P. 31883199.

158. Monteggia L.M., Eisch A.J., Tang M.D., Kaczmarek L.K., Nestler E.J. Cloning and localization of the hyperpolarizationactivated cyclic nucleotide-gated channel family in rat brain // Brain Res. Mol. Brain. Res. 2000. -Vol. 81.-P. 129-139.

159. Moosmang S., Biel M., Hofmann F., Ludwig A. Differential distribution of four hyperpolarization-activated cation channels in mouse brain // Biol. Chem. 1999. - Vol. 380(7-8). - P. 975-980.

160. Morison R., Dempsey E. A study of thalamocortical relations // Amer. J. Physiol. 1942. - V. 135. - №2. - P. 281-292.

161. Morison R.S., Basset D.L. Electrical activity of the thalamus and basal ganglia in decorticate cats // J. Neurophysiol. 1945. - Vol. 8. - P. 309-314.

162. Moroni A., Barbuti A., Altomare C., Viscomi C., Morgan J., Baruscotti M., DiFrancesco D. Kinetic and ionic properties of the human HCN2 pacemaker channel // Pflugers Arch. 2000. - Vol. 439. - P. 618-626.

163. Moruzzi G., Magoun H. Brain stem reticular formation and activation of EEG // EEG clin. Neurophysiol. 1949. - Vol. 1. - P. 455-473.

164. Mountcastle V.B. Modality and topographic properties of single neurones of cat's somatic sensory cortex // J.Neurophysiol. 1957. - Vol. 20. - P. 408434.

165. Nashold В., Hanbery J., Olszewski J. // in Electroenceph. Clin. Neurophysiol. 1955. - Vol. 7. - P. 609

166. Nauta W., Kuypers H., Some ascending pathway in the brain stem reticular formation // Reticular Formation of the Brain, HFH Symposium, 1958

167. Nicolelis M.A.L., Chapin J.H., Lin C.R.S., Development of direct projections from the zona incerta to the somatosensory cortex of the rat // Neuroscience. 1995. - Vol. 65. - P. 609-631.

168. Niimi K., Katayama K., Kanaseki Т., Morimoto K. Studies of the derivation of the centre median nucleus of Luis // J. Exper. Med. 1960. -Vol. 6.-N. 3.-P. 261-268.

169. Nolan M.F., Malleret G., Dudman J.T., Buhl D.L., Santoro В., Gibbs E., Vronskaya S., Buzsaki G., Siegelbaum S.A., Kandel E.R., Morozov A.A.

170. Behavioral role for dendritic integration: HCN1 channels constrain spatial memory and plasticity at inputs to distal dendrites of CA1 pyramidal neurons // Cell. 2004. - Vol .24. - 119(5) . - P. 719-732.

171. Ojima H. Terminal morphology and distribution of corticothalamic fibers originating from layers 5 and 6 of cat primary auditory cortex // Cerebral Cortex. 1994. - Vol. 4. - P. 646-663.

172. Pape H.C. Queer current and pacemaker: the hyperpolarization-activated cation current in neurons // Annual Review of Physiology.- 1996.- Vol. 58.-P. 299-327.

173. Pape H.C., Mager R. Nitric oxide controls oscillatory activity in thalamocortical neurons// Neuron. 1992. - Vol. 9(3) P.441-448.

174. Pape H.C., McCormiclc, D.A. Noradrenaline and serotonin selectively modulate thalamic burst firing by enhancing a hyperpolarization-activated cation current//Nature.- 1989.- Vol. 340,- P.715-718.

175. Paxinos G, Watson С The rat brain in stereotaxic coordinates, Ed 2. Sydney: Academic., 1986.

176. Petras J. Some fiber connections of the precentral cortex (area 4 and 6) with diencephalons in the monkey (Macaca mulatta) // Anat. Rec.- 1964.-Vol. 148, № 2.- P. 322.

177. Price T. R.; Webster, К. E. The cortico-thalamic projection from theprimary somatosensory cortex of the rat // Brain Res.- 1972.- Vol.44.- P. 636-640.

178. Purpura D., Housepian E., Grundfest H. Analysis of caudate-cortical connections in neuraxially intact and telencephale isole cats // Arch. ital. Biol. 1958.-V.96.- P.145-167.

179. Rinvik E. Organization of thalamic connections from motor and somatosensory cortical areas in the cat. In: Frigyesi, Rinvik E., Yahr M. D., eds. Corticothalamic projections and sensorimotor activities. New York // Raven Press.- 1972,-P.57-90.

180. Rockland K.S. Further evidence for two types of corticopulvinar neurons// Neuroreport.- 1994.-Vol. 5.-P. 1865-1868.

181. Rose J.E. The ontogenetic development of the rabbit's diencephalon // J. Сотр. Neurol.1942. Vol. 7. - P . 61-129.

182. Rouiller E. M., Wellcer E. A comparative analysis of the morphology of corticothalamic projections in mammals // Brain Research Bulletin.-2000.-Vol. 53, №. 6.- P. 727-741.

183. Rouiller E.M., Liang F., Moret V., Weisendanger M. Patterns of corticothalamic terminations following injection of Phaseolus vulgaris-leucoagglutinin (PHA-L) in the sensorimotor cortex of the rat // Neurosci. Lett.- 1991,- Vol. 125.-P. 93-97.

184. Rouiller E.M., Welker E. Morphology of thalamic afferents from the auditory cortex of the rat; a Phaseolus vulgaris-leucoagglutinin (PHA-L) tracing study // Hear. Res.- 1991.- Vol. 56.- P. 179-190.

185. Royce G. Cells of origin of corticothalamic projections upon the centromedian and parafascicular nuclei in the cat // Brain Res.- 1983. -V.258, №1. P.11-21.

186. Santoro В., Liu DT, Yao H, Bartsch D, Kandel ER, Siegelbaum SA, Tibbs GR Identification of a gene encoding a hyperpolarizationactivated pacemaker channel of brain // Cell.- 1998.-Vol. 93.- P.717-729.

187. Santoro В., Shan C., Luthi A., Pavlidis P., Shumyatsky G., Tibbs G., Siegelbaum S. Molecular and functional heterogeneity of hyperpolarizationactivated pacemaker channels in the mouse CNS // The Journal of Neuroscience.- 2000.- Vol. 20.- P. 5264-5275.

188. Santoro В., Tibbs G.R. The HCN gene family: molecular basis of the hyperpolarization-activated pacemaker channels II Ann. NY Acad. Sci.-1999.-Vol. 868.-P. 741-764.

189. Santoro В., Wainger B.J., Siegelbaum S.A. Regulation of HCN channel surface expression by a novel C-terminal protein-protein interaction // J. Neurosci.- 2004,- Vol. 24.- P. 10750-62.

190. Sheibel M., Sheibel A., The organization of the nucleus reticularis thalami: a Golgi Study // Brain Res. 1966. - Vol.1, - P.43-62.

191. Skinner J., Lindsley D. Electrophysiological and behavioral effects of blockade of the non-specific thalamocortical system // Brain Res. 1967.-Vol. 6,-P. 95-118.

192. Sohal V.S., Cox C.L., Huguenard J.R. Localization of CCK receptors in thalamic reticular neurons: a modeling study // J.Neurophysiol. 1998. -Vol. 79. - P. 2820-2824.

193. Soltesz I, Lightowler S, Leresche N, Jassik-Gerschenfeld D, Pollard CE, Crunelli V. Two inward currents and the transformation of low frequency oscillations of rat and cat thalamocortical cells // J Physiol 441.- 1991.-P.175-197.

194. Somogyi G., Hajdu F., Tombol T. Ultrastructure of the anterior ventral and anterior medial nuclei of the cat thalamus // Exp. Brain Res.- 1978.- Vol. 31.-P. 417-431.

195. Steriade M. Alertness, quit sleep, dreaming // Cerebral Cortex New York:Plenum Press.- 1991. - P. 279-357.

196. Steriade M. The corticothalamic system in sleep // Front Biosci. 2003.-Vol.l, №8.- P.878-899.

197. Steriade M., Amzica F. Coalescence of sleep rhythms and their chronology in the corticothalamic networks // Sleep Research Online. 1998. - Vol.1. -P.l-10.

198. Steriade M., Deschenes M. The thalamus as a neuronal oscillator // Brain Res. Rev. 1984. - Vol.8, №1. - P.l-63.

199. Steriade M., Domich L., Oakson G. et al. The deafferented reticularis thalamic nucleus generates spindle rhythmicity // J.Neurophysiol. 1987. -Vol.57. - P.260- 273.

200. Steriade M., Domich L., Oakson G. Reticularis thalami neurons revisited : Activity changes during shifts in states of vigilance // J. Neurosci. 1986. -Vol.6. -P.68-81.

201. Steriade M., Jones E., McCormic D. Thalamus // Amst.:Elsevier.- 1997.- P. 959.

202. Sterman M., Clemente C. Cortical recruitment and behavioral sleep induced by basal forebrain stimulation//Fed. Proc. 1961.- Vol. 20. - P. 334-338.

203. Sterman M., Clemente C. Forebrain mechanisms for the onset of sleep // Basic sleep mechanisms. N.Y., L.: Academic Press. - 1974. - P.83-99.

204. Steward W., King R. J. // in Сотр. Neurol. 1963. - Vol. 121. - P. 271

205. Thoby-Brisson M., Telgkamp P., Ramirez J.M. The role of the hyperpolarization-activated current in modulating rhythmic activity in the isolated respiratory network of mice // J Neurosci.- 2000.- Vol.20.- 29943005.

206. Usrey W.M., Fitzpatrick D. Specificity in the axonal connections of layer VI neurons in Tree Shrew striate cortex: evidence for distinct granular and supragranular systems // J. Neurosci.- 1996.- Vol. 16.- P. 1203-1218.

207. Vaccari Т., Moroni A., Rocchi M., Gorza L., Bianchi M., Beltrame M., DiFrancesco D. The human gene coding for HCN2, a pacemaker channel of the heart// Biochim. Biophys. Acta.- 1999.- Vol. 1446.- P. 419-425.

208. Walker A.E. The Primate Thalamus // Chicago: Univ. of Chicago Press, 1938.

209. Wise S. P., Jones E. G. Cells of origin and terminal distribution of descending proj ections of the rat somatic sensory cortex // J. Сотр. Neurol. 1977.-Vol. 175.- P.129-158.

210. Wise S., Jones E. G. Somatotopic and columnar organization in the corticotectal projection of the rat somatic sensory cortex // Brain Res. -1977. -V.133. -P.233-235.

211. Wise S.P., Jones E.G., Developmental studies of thalamocortical and commissural connections in the rat somatic sensory cortex // J. Сотр. Neurol. 1978. - Vol. 178. - P. 187-208.

212. Woolf N.J., Butcher L.L., Cholinergic systems in the rat brain: III. Projections from the pontomesencephalic tegmentum to the thalamus, tectum, basal ganglia and basal forebrain // Brain Res. Bull. 1986. -Vol.16.-P. 603-637.

213. Woolsey T. A., Van der Loos H. The structural organization of layer IV in the somatosensory region (SI) of mouse cerebral cortex // Brain Res. 1970. -V.17, №.2. - P.205-242.

214. Woolsey T.A. Some anatomical bases of cortical somatotopic organization//Brain Behav.Evol. 1978. - Vol.15. - P.325-371.

215. Yanagihara K., Irisawa H., Potassium current during the pacemaker depolarization in rabbit sinoatrial node cell // Pflugers Arch. 1980. - Vol. 388.- P. 255-260.

216. Yue B.W., Huguenard J.R. The role of H-current in regulating strength and frequency of thalamic network oscillations // Thalamus & Related Systems.-2001.-Vol. l.-P. 95-103.

217. Zhang Z.-W., Deschenes M. Intracortical axonal projections of lamina VI cells of the primary somatosensory cortex in the rat: a single-cell labeling study//J. Neurosci. 1997. - Vol. 17. - P. 6365-6379.