Изучение структурно-функциональной организации ритмогенеза в колонках корковых нейронов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.03.01, кандидат биологических наук Логвинов, Александр Константинович

• Логвинов, Александр Константинович
• кандидат биологических наук
• 2011

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Логвинов, Александр Константинович

Введение.

Глава 1. ОБЗОР StEPATWÍF

1.1. Колончатая организация соматической коры крыс.

1.2. Генерация ритмической активности колонок коры головного мозга.

1.2.1'. Ритм альфа-частотного диапазона.

1.2.2. Гипотезы ритмогенерации.'.

1.213. Современная гипотеза ритмогенерации.

1.3. Структурно-функциональная организация межнейронных связей соматической'коры головного мозга.

1.3.1. Химические синаптические контакты соматической коры.

1.3.2. Электрические синаптические контакты соматической коры.

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.1.

2.1. Методы стимуляции и регистрации биоэлектрической активности.

2.2. Морфологические методы исследования.

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДIZ

3.1. Пространственно-временная характеристика веретенообразной активности корковых колонок.

3.2. Кора головного мозга на фронтальных срезах при светооптическом исследовании.

3.3. Иммуногистохимическое исследование колонок соматической коры крысы. 63'

3.4. Особенности ультраструктуры синаптических контактов соматической коры.;.

3.4.1 Морфометрический анализ электрических синапсов колонки коры.

3.4.2. Особенности ультраструктуры колонки после применения блокатора электрических синапсов carbenoxolone.

Глава 4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИСС ЛЕДОВ АНИЯ"Ц.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Изучение структурно-функциональной организации ритмогенеза в колонках корковых нейронов»

Актуальность работы. Изучение механизмов ритмогенеза мозга является актуальной задачей нейробиологии на протяжении длительного времени. Анализ особенностей пространственно-временной организации фокальной, фоновой активности позволил обнаружить локальный автономный ритм в отдельных идентифицированных колонках соматической коры крысы в зоне проекции вибрисс (Сухов, 1993-2010), однако, механизмы этой ритмогенерации были, неясны. В экспериментах с регистрацией фокальной ритмической активности (Бездудная, 2000; Сухов, Сердюк, Коняхина, 2007), а также при внутриклеточной регистрации активности нервных клеток (Timofeev et al., 2001) было показано, что при формировании веретенообразной активности в начальной фазе развития веретена импульсная активность нейронов отсутствует вследствие доминирования процессов гиперполяризации. Последнее исключает возможность участия химических синапсов в процессах синхронизации в начальной фазе развития веретен (Сухов с соавт., 2007, Кириченко, 2008). В связи с этим возникает вопрос относительно механизмов синхронизации гиперполяризационной осцилляторной активности, которая, по данным ряда авторов, генерируется пейсмекерными Н-каналами (McCormick, Pape, 1990; Pape, 1996; Santoro et al., 2000). Важную роль в синхронизации пейсмекерных потенциалов разных нейронов колонки могут играть электрические синапсы или щелевые контакты (gap junction), выявленные в локальных системах тормозных нейронов в разных отделах мозга млекопитающих, в том числе, в сенсомоторной коре (Deans et al., 2001; Galarreta, Hestrin, 2002; Fukuda, Kosaka, 2003, 2006; Connors, Long, 2004; Gibson et al., 2005), и которые, как полагают, необходимы для формирования химических синапсов (Lo Turco, Kriegstein, 1991, Peinado, et al., 1993, Kandier, Katz, 1995, Elias, et al, 2007, Todd et al., 2010).

Ранее было показано, что количество электрических синапсов в баррельной коре (четвертый слой) достаточно велико (Кириченко с соавт.,

2008). Однако, сведения о количественном распределении этих контактов в верхних (супрагранулярных) и нижних (инфрагранулярных) слоях соматической коры в литературе отсутствовали. В то же время, сравнительный анализ количества синаптических контактов в различных слоях может способствовать установлению! их возможной роли в процессах ритмогенерации.

В связи с, этим, целью настоящей работы являлось электрофизиологическое исследование пространственно-временной. организации фокальной веретенообразной активности в супрагранулярных и инфрагранулярных модулях колонок соматической коры крыс и ультраструктурный количественный анализ синаптоархитектоники этих слоев.

В соответствии с целью исследования, были определены следующие задачи:

1) Изучить особенности пространственно-временной организации фокальной веретенообразной активности в верхних (супрагранулярных- I,

II, III) и нижних (инфрагранулярных-V-VI) модулях отдельной корковой колонки.

2) Исследовать особенности процессов дистантной синхронизации фоновой фокальной веретенообразной активности, отводимой от разных колонок соматической коры на разных стадиях развития веретен.

3) Провести сравнительное количественное морфометрическое исследование электрических и химических синаптических контактов в I

III, V-VI слоях колонки соматической коры.

4) Провести ультраструктурное исследование особенностей взаимного пространственного расположения электрических и химических синапсов в соответствующих модулях колонок соматической коры.

5) Выполнить иммуногистохимическое исследование экспрессии антигенов к синаптофизину, миелину, нейрофиламентам и глиальному фибриллярному кислому белку (Synaptophysin, Mielin Basic Protein, Glial

Fibrillar Protein, Neurofilament) с целью» выявления особенностей пространственного распределения нейронов- и их отростков, глиальных клеток, а также химических синапсов в колонках коры крыс. Научная новизна работы.

1) Впервые установлена возможность возникновения локального ритмогенеза в супрагранулярных или в инфрагранулярных модулях одной И' той же корковой колонки.

2) Впервые проведена количественная оценка частоты встречаемости электрических и химических синаптических контактов в супрагранулярных (I, II, III) и инфрагранулярных (V,VI) модулях колонки соматической коры крыс. Показано, что доля электрических синапсов выше в верхних слоях коры.

3) Впервые проведено иммуногистохимическое исследование структуры корковых колонок с использованием антител к миелину, нейрофиламентам, глиальному фибриллярному кислому белку, синаптофизину, которое позволило описать особенности расположения нейронов, их отростков и глии, миелинизированных аксонов, а также химических синаптических контактов.

Научно-практическая значимость работы.

Представленные в диссертации результаты комплексного нейрофизиологического и нейроморфологического исследования структурно-функциональной организации ритмогенеза в колонках корковых нейронов указывают на ведущую роль электрических дендродендритических синапсов в формировании функциональных элементарных ансамблей однотипных тормозных нейронов - fast-spiking - parvalbumin-immunoreactive, low-treshold spiking, late-spiking. Вероятно, электрические синапсы обеспечивают электротоническую синхронизацию пейсмекерных осцилляций нейронов одного ансамбля, что формирует локальную эндогенную осцилляторную активность нейронного ансамбля в целом. л 1 б

Ритмическая веретенообразная активность обусловлена, таким образом, не чередованием ионотропных вызванных потенциалов и возвратных тормозных потенциалов, а является следствием скоординированного чередования эндогенных пейсмекерных волн калиевой гиперполяризации« с последующими волнами Са - и Иа -деполяризации, синхронизированных за счет дендродендритических электрических синапсов. Об этом* * свидетельствует результат анализа послойного распределения электрических синапсов, в частности, наибольшая частота их встречаемости в верхних слоях коры.

Полученные фундаментальные результаты могут быть использованы при изучении механизмов ритмогенеза в других лабораториях, при разработке математических моделей осцилляторной активности, при написании учебных пособий для биологов. Результаты работы включены в коллективную монографию «Холинергические и потенциал-зависимые механизмы локального ритмогенеза в нейронных колонках соматической коры крысы», планируемую к изданию в 2011 году, в спецкурс «Эволюция ритмогенеза».

Материалы исследования могут быть использованы при чтении лекций и проведении практических занятий для студентов и аспирантов, специализирующихся в области физиологии и морфологии, разработанные методы комплексного морфофункционального исследования - при изучении механизмов взаимоотношения нейронов, синхронизации ритмов внутри корковых колонок и их структурной организации, для изучения ультраструктуры электрических и химических синаптических контактов, и Др.

Основные положения, выносимые на защиту:

1) Формирование локальной веретенообразной активности в корковых колонках может быть обусловлено развитием эндогенной пейсмекерной гиперполяризации в ансамблях однотипных тормозных

2. нейронов, объединенных дендродендрити чески ми электрическими синапсами, с последующей деполяризацией, обусловленной активацией потенциал-зависимых Са2+ и Na4 каналов.

2) Электрические дендродендритические синапсы играют важную роль в электротоническом объединении« однотипных тормозных нейронов, в различные элементарные ансамбли в супрагранулярных и инфрагранулярных, модулях колонки» и обеспечивают разные формы нормальной ритмической активности и регуляцию- функционального состояния мозга.

3) Дистантная синхронизация осцилляторной активности разных колонок* и разных модулей1 одной колонки за счет аксональных связей' и химических синапсов зависит от функционального состояния и частотно-фазовой сонастройки ритмогенеза в разных колонках.

4) Количество электрических синапсов в различных слоях колонок соматической коры достаточно для осуществления электротонической синхронизации на начальной нарастающей/фазе веретена.

5) Иммуногистохимическое исследование экспрессии глиального фибриллярного кислого белка на фронтальных срезах коры позволяет идентифицировать границы корковых колонок, которые не выявляются при светооптическом исследовании как неокрашенных, так и окрашенных гематоксилином и эозином препаратах и при иммуногистохимическом исследовании с использованием антител к миелину, нейрофиламентам и синаптофизину.

Апробация диссертационной работы. Материалы диссертации были представлены на II Всероссийской научно-практической конференции «Функциональное состояние и здоровье человека» (г. Ростов-на-Дону, Россия, 2008), международной конференции «Современные методы микроскопии в биологии и медицине» (г. Санкт - Петербург, Россия, 2009), III Международной научно-практической конференции «Проблемы биологии, нано технологий и медицины» (г. Ростов-на-Дону, Россия, 2009), XV Международной конференции по нейрокибернетике (г. Ростов-на-Дону,

Россия, 2009), 5-й Российской (с международным участием) школе-конференции «Сон - окно в мир бодрствования» и междисциплинарном семинаре «Нейробиологические основы цикла сон-бодрствование» (г. Ростов-на-Дону, Россия, 2009), 15 Мировом Конгрессе Психофизиологов (Будапешт, Болгария, 2010), пятом международном междисциплинарном конгрессе «Нейронаука для Медицины и психологии» (г. Судак, Крым, Украина, 2010), конференции молодых исследователей «Фундаментальная наука и клиническая медицина» (г. Санкт- Петербург, 2010), заседании ученого совета НИИ нейрокибернетики им. А.Б. Когана ЮФУ (г. Ростов-на-Дону, Россия, 2010).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 печатных работ, из них три статьи в журналах, рекомендованных ВАК РФ и две статьи в зарубежных журналах: Integrative Neuroscience и Neuroscience and behavioral physiology, общим объемом 2,57 печатных листа, личный вклад автора 60%.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 126 страницах машинописного текста, состоит из введения, четырех глав (обзор литературы, методика, результаты исследования, обсуждение результатов), выводов и библиографического указателя, включающего 56 отечественных и 138 зарубежных источника. Работа иллюстрирована 37 рисунками.

Заключение диссертации по теме «Физиология», Логвинов, Александр Константинович

107 ВЫВОДЫ

1. Параметры, фокальной ритмической активности по данным-^ спектрального и визуального анализа имеют различный характер не только в .соседних^ корковых колонках, но и в разных, модулях, одной и той- же колонки, что. говорит о локальном, автономном механизме-коркового ритмогенеза на основе элементарных нейронных ансамблей? в каждой колонке:

2. Решающую роль в локальной организации, веретенообразной' активности играют электрические дендродендритические* синапсы, которые объединяют однотипные РБ-нейроны в элементарный ансамбль размером 200-300 мкм и электротонически синхронизируют пейсмекерные волны гиперполяризации нейронов* одного ансамбля в-начальном периоде веретена, когда импульсная активность в» нейронном ансамбле подавлена.

3. Появление импульсных потенциалов на растущих волнах пейсмекерной деполяризации в средней части веретена, способствует дистантной синхронизации веретенообразной активности различных ансамблей за счет аксонных межнейронных связей и химических синапсов.

4. Количество электрических дендродендритических синапсов, составляет 6,6% от числа всех синапсов, в верхних, супрагранулярных модулях и только 2,8% в нижних, инфрагранулярных модулях колонок, что соответствует более высокой амплитуде веретенообразной активности в верхних 1-Ш слоях колонки, по сравнению с нижними V-VI слоями.

5. Экспрессия глиального фибриллярного кислого белка маркирует границы колонки коры, что свидетельствует о присутствии в- ней-цепочек астроцитов. При маркировании нейрофиламентов и миелина преимущественно выявляются вертикальные связи в исследуемых участках коры, что подтверждает теорию о преобладании, вертикальных связей в колонке над горизонтальными.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Представленные в настоящей работе результаты структурно-функционального исследования организации ритмогенеза в корковых колонках свидетельствуют о ведущей роли электрических синапсов или щелевых контактов в формировании функциональных элементарных ансамблей однотипных тормозных нейронов. Электрические синапсы, обеспечивая электротоническую синхронизацию гиперполяризационной осцилляторной активности нейронов, способствуют формированию локальной эндогенно обусловленной активности всего ансамбля нейронов в целом.

Этот новый принципиально важный результат существенно меняет ранее предложенную и до сих пор приводимую во всех учебниках концепцию о нейросетевой организации коркового ритмогенеза и поддерживает гипотезу об эндогенном происхождении веретенообразной активности внутри каждой колонки. Ведущую роль в генерации подпороговой активности при этом играет генетически обусловненная активация потенциал-зависимых К+-, Са2+-, Ка+-каналов нейронов, синхронизируемая электрическими синапсами.

На основе анализа литературных данных и результатов собственного исследования впервые сформулирована гипотеза о возможном участии электрических синапсов в синхронизации осцилляторной активности нейронных ансамблей не только на постсинаптическом уровне, но и на уровне пресинаптического звена за счет дендроаксональных электрических синапсов, выявленных в результате наших ультраструктурных нейроморфологических исследований.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Логвинов, Александр Константинович, 2011 год

1. Айрапетян A.A., Костанян Э.Г., Жарская-В.Д. Электрофизиологическое и нейроанатомическое исследование неспецифических таламо-кортикальных связей // Биол. Журн. Армении. 1982. Т.35. №6. С.466-472.

2. Ата-Мурадова Ф.А. Развивающийся мозг: системный анализ. М.: Медицина. 1980. 295 с.

3. Беркинблит М. Б., Чайлахян JI. М. Общая физиология нервной системы.-JI.: Наука, 1979.- С. 398-441

4. Боголепов H.H. Ультраструктура синапсов в норме и патологии. -М: Медицина, 1975.-95 с.

5. Брагина Т.М. К пространственно временной организации таламического уровня сенсомоторного анализатора крысы. Дипл. работа: РГУ. 1976.

6. Буриков А. А. Организация неспецифической таламо-кортикальной системы во сне и бодрствовании: Автореф.- дис. на соискание ученой степени д-ра биолог. наук.-Л., 1985.- 44 с.

7. Буриков А. А., Вербицкий Е. В., Фельдман Г. Л. Пространственно-временная организация веретен ЭКоГ при развитии сна // Жур. высш. нервн. деят.- 1980.- Т. 30, №6.- С. 1237-1250

8. Волошин М.Я. Нейронная организация и функциональные связи ретикулярного и вентрального переднего ядер таламуса. Автореферат диссертации доктора мед. наук. Киев. 1981.

9. Грановская P.M. Восприятие и модели памяти. Л.: Наука, 1974. - 362 с.

10. Гусельников В. И. Электрофизиология головного мозга (курс лекций): Учеб. пособие для биолог, специальностей ун-тов. М.:«Высш. школа», 1976.-424 с.

11. Гусельников В. И., Изнак А. Р. Ритмическая активность в сенсорных системах.-М.: МГУ, 1983.-215 с.

12. Гусельников В. И., Супин А. Я. Ритмическая активность головного мозга.-М.: МГУ, 1968.-253 с.13.. Данилова Н. Н: Функциоанльные состояния: механизмы и диагностика.- М.: Наука, 1985.-е.

13. Дуринян P.A. Корковый контроль неспецифических систем мозга. М.: Медицина, 1975. - 203 с.

14. Зефиров А. Л. Везикулярная гипотеза освобождения медиатора в синапсе // Статьи Соросовского Образовательного журнала.- 2000

15. Иваницкий А.М. Фокусы взаимодействия, синтез информации и психическая деятельность// Журн. высш. нервн. деят.- 1993. -Т.43, №2.- С.219-227.

16. Кириченко Е.Ю., Повилайтите П.Е., Сухов А.Г. Роль щелевых контактов в локальном ритмогенезе корковых колонок.// Морфология.- 2008. Т. 133, № 1. - С. 31-34

17. Коган А. Б., Косицкий Г.И., Кураев Г. А., Чораян О. Г. Физиология человека и животных: учебник для студентов ун-ов по спец. «Биология» в 2 ч.: М., Высш. шк, 1984, ч. II, 288 с.

18. Коган А. Б., Сухов А. Г. О нейронной организации центральных механизмов рефлексов с вибрисс// Физиол. Журн. СССР.- 1977.- Т. 63,№2.- С. 224-231

19. Кратин Ю.Г., Сотниченко T.G. Неспецифические системы мозга. -Л.: Наука, 1987.-159 с.

20. Лапенко Т.К., Подладчикова О. Н. Изучение методом ретроградного- аксонного транспорта ПХ внутрикорковых связей. ,.110, . . ■" между группами нейронов «бочонками» в соматической области коры мозга крысы // Нейрофизиология.-1983.-Т. 15, №1.-С. 22-26

21. Лебедев А.Н. Закономерности восприятия; зрительных сигналов // Психол. журн.- 1980.-Т. 1, №5. С.66-74.

22. Лебедев А.Н. Кодирование информации: в памяти когерентными; волнами, нейронной активности; // Психофизиологические закономерности восприятия и памяти. М:: Наука, 1985. - С.6-33.

23. Лебедев А.Н. О нейрофизиологических основах восприятия и памяти // Психол. журн. 1992. - Т. 13, №2: - С. 30-41.25.- Леонтович Т. А. Нейронная организация подкорковых образований переднего мозга.-М:Мир, 1978

24. Ливанов М. Н., Свидерская Н. Е. Психологические аспекты феномена пространственной, синхронизации потенциалов // Психол. журн.- 1984.- Т. 5, №5.- 71-83 с.

25. Лиманский Ю. П. Структура и функции системы тройничного нерва.-Киев, 1976.-225 с.

26. Линдсли Д.Б. Ретикулярная система и процесс раздельного восприятия//Ретикулярная формация мозга Москва,1962:

27. Логвинов А.К. Структурная организация баррельной коры мозга крыс (иммуногистохимическое исследование) / А.К! Логвинов, Е.Ю. Кириченко, П.Е. Повилайтите, А.Г. Сухов // Морфология. 2010. - Т. 137. - №1.- С. -10-13: (0,25 п./л., личный вклад - 25%).

28. Магазаник, Л. Г. Молекулярные механизмы межнейронныхвзаимодействий : доклад члена-корреспондента РАН Л; Г. Магазаникаи члена-корреспондента РАН Е. Е. Никольского // Вестник Российской академии наук. 2010. - Т. 80, N 5/6. - С. 424-433

29. Маунткасл В. Организующий принцип функции мозга -элементарный модуль и распределенная система. М.: Мир, 1981.-67 с.

30. Маунткасл В. Разумный мозг.-М.: Мир, 1981.-134 с.

31. Моянова С. Г. Участие релейных ядер таламуса в генезе барбитуровой веретенообразной активности// Журн. высш. нервн. деят.- 1977.- Т. 27,№5.- С. 957-964

32. Нарикашвили С.П. Некоторые данные и соображения' о~ таламокортикальной реверберации импульсов-// Нейрофизиология. -1975b.-Т.7, №4. С.339-344!

33. Нарикашвили С.П. Таламокортикальные отношения' при спонтанной и» вызванной ритмической' активности головного мозга // Журн. высш. нервн. деят. 1975а. - Т.25, №3. - С.562-567.

34. Николлс Дж.Г., Мартин А.Р., Валлас Б.Дж., Фукс П.А. От нейрона к мозгу.- 2003 г.

35. Подладчикова О.Н., Лапенко Т.К. Изучение меченных пероксидазой хрена источников таламических проекций в области представительства вибрисс соматосенсорной коры мозга крысы // Нейрофизиология. 1982. - Т.14, №6. - С.631-635.

36. Серков1 Ф.Н., Казаков В.Н. Нейрофизиология таламуса.- Киев: Наукова думка, 1980. -260 с.

37. Серков Ф.Н., Макулькин Р.Ф., Русеев В.В. Электрическая активность коры мозга изолированного полушария // Физиол. журн. СССР. 1963.-Т.49, №2. -С.149-157.

38. Симонов П. В. Тета-ритм и механизм квантования извлекаемых из памяти энтграмм// Память и следовые процессы.- Пущино, 1979b

39. Сунцова Н.В. Переднемозговые механизмы развития сна. Автореферат диссертации доктора биол. наук. Ростов-на-Дону. 2000: 48 с.

40. Сухов А. Г. Нейронная организация тактильного анализатора крысы//Ростов-на-Дону, Издательство РГУ, 1992, 101 с.

41. Сухов А.Г. Структурно- функциональная организация колонок нейронов тактильного анализатора крысы в зоне проекции вибрисс:

42. Автореф. дис. на соискание ученой степени д-ра биолог, наук-- Р°стов на-Дону, 1995,.- 44 с.

43. Сухов А.Г., Лапенко Т.К. Роль афферентных входов в МОрФ0 функциональной организации нейронов IV слоя соматосенсорН0** коРы // В сб.: Локализация и организация церебральных функИ^й-Институт мозга. 1978. С.158-159.

44. Сухов А.Г., Сердюк Т.С., Коняхина Л.А. Внутрикор^овыимеханизм генерации веретенообразной активности в колонках1. РАН.соматической коры крысы // Вестник южного научного центр3" 2007. Т.З. №2. С.86-94

45. Толкунов Б.Ф. Стриатум и сенсорная специализация неПР сети .-Л.: Наука, 1978. 176 с.

46. Уолтер Г. Живой мозг. М.: Мир, 1969

47. Шевелев И.А., Барк Е.Д., Верхлютов В.М. (2001)к*сканирование зрительной коры: данные ЭЭГ и магнитно-резсхВ^1101*011 томографии. Российский физиологический журнал им. И.М.Сова' 87(8): 1050-10591. Г А

48. Шевелев И.А., Каменкович В.М., Костелянц Н.Б., Шара*2^ Опознание изображений на разном расстоянии от центра1 <588 зависимости от фазы альфа-волны ЭЭГ // Сенсорные системы.— Т.2,№4. -С.368.1. Г А.

49. Шевелев И.А., Костелянсц Н.Б., Каменкович В.М., Шарае?^1991.

50. Опознание движений и альфа-волна ЭЭГ. // Сенсорные системы. — -Т.5, №3.-54-59 с.

51. Шестова И.А., Фонсова Н.А., Шульговский В.В. Динамика доминирующей частоты альфа- ритма при восприятии и воспроизведении интервалов времени// Журн.высш.нервн. деят.- 1996.-Т.46., №2. С.253-259.

52. Шмидт Р., Тевс Г. Физиология человека, Москва: «Мир».- 1996.-TS

53. Шульгина Г. И: Биоэлектрическая активность головного мозга и условный рефлекс,-М:: Наука, 1978.-231 с.

54. Экклс Дж. Тормозные пути центральной нервной системы. М.: Мир, 1971. - 168 с.

55. Ясенков Р. В. Организация специфических и неспецифических таламических влияний на различные слои соматосенсорной коры крысы в бодрствовании и медленноволновом сне. Автореферат диссертации канд. биол. наук. Ростов-на-Дону. 2006. 24 с.

56. Alexander S. P. Н., Mathie A., Peters J. A., Guide to Receptors and Channels (GRAC), 3rd edition. British Journal of Pharmacology.- 2008.1532, SI-209 P.

57. Alloway K.D., Crist J., Mutic J.J., Roy S.A. Corticostriatal projections from rat barrel cortex have an anisotropic organization that correlates with vibrissal whisking- behavior//J.Neorosci.- 1999. -V.19, №24. -P. 1090810922.

58. Altevogt B.M., Paul D.L. Four classes of intercellular channels between glial cells in the CNS// J. Neurosci.-2004 .- V.24, №18.-P.43134323

59. Amitai Y., Gibson J., Beierlein M., Patrick S., Ho A., Connors B. The Spatial Dimensions of Electrically Coupted Networks of Interneurons in the Neocortex // J. Neurosci., 2002, 22(10), 4142-4152

60. Andersen P., Eccles J. C. Inhibitory phasing of neuronal discharge// Nature.-1962.-V. 196.-P. 645-647

61. Asada Y., Pappas G.D., Bannett M.V.L. Alteration of resistance at an electrotonic junction and morphological correlates // Fed.Proc.-1967.-V.26, №2.-Pl 330

62. Bader C. R., Bertrand D. Effect of changes in intra- and extracellular sodium- on- the inward (anomalous) rectification in salamander photoreceptors // J. Physiol. (Lond.).- 1984.- V. 347.- P. 611-631

63. Beierlein M., Gibson J., Connors B. A Network of Electrically Coupled' Interneurons Drives Synchronized Inhibition in Neocortex. // Nature Neuroscience, 2000, V.3, №9,904-910 P.

64. Bennett M. V. Gap junctions as electrical synapses // J. Neurocytol.-1997.-V.26.- P.349-366

65. Bennett M. V., Zukin R. S. Electrical coupling and neuronal synchronization in the mammalian brain // Neuron .-2004.- V. 41.- P. 495511

66. Berger T, Senn W, Luscher H. R. Hyperpolarization-activated current Ih disconnects somatic and dendritic spike initiation zones in layer V pyramidal neurons // Journal of neurophysiology.- 2003, V. 90, p. 24282437

67. Bodian D. An electron microscopic characterization of classes of synaptic vesicles ba means of controlled aldehyde fixation.- J. Cell Biol., 1970, V. 44, p. 115-124

68. Bozzola J. J., Russel L. D. Electron Microscopy: principles and techniques for biologists.- Boston: Jones and Bastlett Publishers.- 1992.- 542 P

69. Brivanlou I.H., Warland D. K., Meister M., Mechanisms of concerted firing among retinal ganglion cells // Neuron.-1998.-V.-20.-P. 527-539

70. Brodin A., Fontana A., Boijesson L., Carini G., Torell L. M. Low-Energy Modes in Phosphate Glasses: A Comparison with the Soft Potential// Model Phys. Rev. Lett.- 1994.-.73.- P.2067 2070

71. Cajal R. S. Neuron theory or reticular theory? Madrid, 1954

72. ChmZl, GalarretatMi^HestriniS: Synaptic interactionsof late-spiking, neocoitical: neurons inlayer l//Jj.Neurosciir 20031- Vol£3i- Pi96-102

73. Colonnier M. Synaptic patterns, on different celL types?in the different laminae of the cat visual cortex. An electron microscope study.- Brain-Res.,1968, v.9, p. 268-287

74. Cooper C.D., Lampe P.D. Casein*kinase 1 regulates connexin-43 gap junction assembly// J. Biol. Chem.- 2002, V.277, N47, p.44962-8

75. Dabbs D. Diagnostic Immunohistochemistry, 200682.» De Robertis E. infrastructure and. Cytochemistry of the Synaptic Region // Science.- 1967.- Vol. 156, № 3777, p. 907-914

76. DeVries S. H., Schwartz E. A. Modulation of an electrical synapse between solitary pairs, of catfish horizontal cells by dopamine and? second; messengers://J^Physioli.-1989:-V. 414.-P: 351-375

77. Draguhn A., Traub R.D., Schmitz D., Jefferys J.G. Electrical coupling: underlies highfrequency oscillations in the hippocampus,in:vitro // Nature.-1998.-Vol.394.-P. 189-192

78. Durham D., Woolsey T. Barrels and' columnar cortical organization: evidence from 2-deoxyglycose (2-DG) experiments// Brain Res. -1977.-V.131, № 1. -P. 169-175.

79. Elias L.A., Wang D.D., Kriegstein A.R. Gap junction adhesion is necessary for radial migration in the neocortex // Nature. 2007. V.448. P.901-907.

80. Evans W. H., Martin P. E. M. Gap junctions: structure and function // Mol. Memb. Biol.- 2002.- V. 19.- P. 121-136

81. Fellin T., Carmignoto G. Neurone-astrocyte signaling in the brain-represents a distinct multifunctional unit.//J: Physiol., 2004.-559.-1.-p'.3-15

82. Franceschettr S., Guatteo E., Panzica F., Sancini, G., Wanke E., Avanzini G. Ionic mechanisms underlying burst firing in pyramidal neurons: intracellular study in. rat sensorimotor, cortex// Brain-Res.- 1995. -V.696: PI 127-139

83. FukudaT., Kosaka T. Ultrastructural study of gap junctions between dendrites of parvalbumin-containing GABAergic neurons, in various neocortical areas of the adult rat // Neuroscience.- 2003:-V. 120.- P. 5-20

84. Fukuda T., Kosaka T., Singer W., W. Galuske R. A. Gap Junctions among dendrites of cortical GABAergic neurons establish a dense and widespread intercolumnar network // The Journal of-Neuroscience.- 2006.-V. 26, N.13; p. 3434-3443

85. Furshpan E. J. «Electrical transmission» at an excitatory synapse in a vertebrate brain.- Science, 1964, V. 144, p. 878-880

86. Galarreta M., Hestrin S. Electrical and chemical synapses among parvalbumin fastspiking GABAergic interneurons in adult mouse neocortex // Proc. Natl. Acad. Sci. USA.- 2002.- №99:- P. 12438-12443

87. Galarreta M., Hestrin S. Electrical and chemical synapses among parvalbumin fast-spiking GABAergic interneurons in adult mouse neocortex // PNAS.- 2002.- V. 99, №19.- P. 12438-12443

88. Galarreta M., Hestrin S. Electrical synapses betweenGABA-releasing interneurons // Nat. Rev. Neurosci.- 2001a.- №2.-P.425-433

89. Galarreta M., Hestrin S. Spike transmission and synchrony detection in networks // Annu. Rev. Neurosci.- 2001b.- №27.- P. 393-418.

90. Galarreta M., Hestrin S.A. network of fastspiking- cells in the neocortex connected by electrical synapses // Nature.- 1999.- №402.-P. 7275

91. Genoud Ch., G.W. Knott, K. Sakata, B.Lu, E. Welker. Altered; synapse formation in the, adult somatosensory cortex of Brain-Derived; Neurotrophic Factor heterozygote mice.//J. Neurosci., 2004^241? 10;-p:2394-2400? .

92. Gray E. G. A morphological basis for pre-synaptic inhibition- ?.-Nature (London), 1962, v/ 193, N 4810, 82-83

93. Gray E. G. Axo-somatic and axo-dendritic synapses of the cerebral cortex: an electron microscope study.rJ. Anat. (Lond.), 1959, v. 93, p. 420433

94. Guillery R.W., Feig« S.L., Lozsadui D.A. Paying attention to the thalamic reticular nucleus//TINS. -1998. -V.21, №1. -P: 28-32

95. Gupta A., Wang Y., Markram H. Organizing principles for a diversity of GABAergic interneurons and»synapses in the neocortex // Science. 2000. V.287. P.273-278

96. Hampson E.G.G.M., Vaney D.i:, Weiler, R. Dopaminergic modulation of gap junction permeability between amacrine cells, in: mammalian retina // J. Neurosci.- 1992.-V. 12.-P. 4911 -4922:

97. Harris R., Woolsey T. Dendritic plasticity in mouse barrel cortex following postnatal vibrissa follicule damage // J. Comp; Neural; 1981. V.196. №3. P.357-376.

98. Herrmann H;, Aebi U. Intermediate filaments and their associates: multi-talended structural elements specifying cytoarchitecture and cytodynamics.//Curr Opin Cell Biol, 2000

99. Hersch S., White E.A. Thalamocortical synapses with corticothalamic; projection neurons in mouse Sml cortex: electron microscopicdemonstration of a monosynaptyc feed-back loop// Neurosci. Let. -1981. -V.24, №3. -P.207-210.

100. Homuzdi S. G., Filippov M.A., Mitropoulou G., Monyer H., Bruzzone R. Electrical synapses: a dynamic signaling system, that shapes the activity of neuronal networks // Biochem. Biophys. Acta.- 2004.-V. 1662.- P. 113— 137

101. Hubel D. H;, Wiesel T. Hi Functional architecture of macaque monkey cortex//Proc. R. Soc. Lond:- 1977.-V. 198.- P. 1-59

102. Jansen H., Llinas R.R. Ionic basis for the electroresponsiveness and oscillatory properties of guinea-pig thalamic neurons in vitro // J. Physiol. 1984. V.349. P.227—247.

103. Kandl'er K., Katz L.C. Neuronal coupling and uncoupling in the developing nervous system // Curr. Opin. Neurobiol. 1995. V.5. №1. P.98-105.

104. Karube F., Kubota Y., Kawaguchi Y. Axon branching and synaptic bouton phenotypes in GABAergic nonpyramidal cell subtypes // J. Neurosci. 2004. V.24! P.2853—2865.

105. Kawaguchi Y., Kubota Y. GABAergic cell subtypes and their synaptic connections in'rat frontal cortex // Cereb. Cortex. 1997. V.7. P.476-486.

106. Kawaguchi' Y., Kubota Y. Neurochemical features and synaptic connections of large physiologically-identified GABAergic cells in the rat frontal cortex//Neurosci. 1998. V.85. P.677-701.

107. Keller A., Carlson G.C. Neonatal whisker clipping alters intracortical, but not thalamocortical projections, in rat barrel cortex // J. Comp. Neurol. 1999. V.412. P.83-94.

108. Kies M.W. Myelin basic protein. Scand J Immunol, 1982.-15.-9.-p.125

109. Kirichenko E. Yu., Povilaitite P. E., Sukhov A. G. Role of gap junction in local rhythmogenesis in cortical columns // Neuroscience and* behavioral physiology.- 2009.-V. 39, №2.- P. 199-202

110. Kuraev G. A., Mendzheritskii A. Mi, Povilaitite P. E. Effect of delta-sleep peptide on the ultrastructural features of the rat sensomotor cortex// Tsitol Genet.-1991.- V.25, №2.- 6-13 P.

111. Laird D.W. Life Cycle of Connexin in Health, and Disease// Biochemical Journal.- 2006, V. 394, p.527-543

112. Land P.W., Simons D.J. Cytochrome oxidase staining in the rat Sml barrel cortex//J.Gomp.Neurol.-1985a. -V. 238, №2. -P.225-235.

113. Land'P.W., Simons D.J. Metabolic activity in Sml cortical barrels of adult rats is dependent on patterned sensory stimulation of the mystical vibrissae//Brain Res. -1985b. -V.341,№1. -P.189-194.

114. Lenn N. J. , Reese T. S. The fine structure of nerve endings in the nucleous of thetrapezoid body and the ventral cochlear nucleus.-Am. J. Anat., 1966, v. 118, p. 375-389

115. Lewis T.J., Rinzel J. Dynamics of spiking neurons,connected by both inhibitory and electrical coupling // J. Comput. Neurosci.- 2003.-V. 14.-P. 283-309

116. Llinas R.R., Steriade M. Bursting of thalamic neurons and states of vigilance // J. Neurophysiol. 2006. V.95. №6. P.3297-3308.

117. Lo Turco J.J., Kriegstein A.R. Clusters of coupled neuroblasts in embryonic neocortex // Science. 1991. V. 252. №5005. P.563-566.

118. Loewenstein W.R. The Touchstone of Life. Molecular Information, Cell Communication, and the Foundations of Life: N. Y., 1999.-5-611 p.

119. Logvinov A. K., Kirichenko E. Yu., Povilaitite P. E., Sukhov A. G. Structural organization of the barrel-cortex in rats (an immunohistochemical study) // Neuroscience and behavioral physiology.-2011.-V.41.-№1, p. 6-9

120. Logvinov A.K., Kirichenko E.Yu., Povilaitite P.E. Laminar Distribution of the gap junctions in the rat somatic cortical columns // Journal of Integrative Neuroscience. 2009. - Vol. 8.- № 4.- P. 425-431.

121. Long M.A., Deans M.R., Paul D.L., Connors B.W. Rhythmicity without, synchrony in the electrically uncoupled inferior olive // J'. Neurosci.-2002.-V.22.- P. 10898-10905

122. Loomis A.L., Harvey E.N., Hobart G. Potential rhythms of the cerebral cortex during sleep // Science. 1935. V.81. P.597-598.

123. Lopes. de Silva F.H., Storm van Leeuwen W. The cortical1 alpha, rhythm.in dog: the depth and'surface profile of phase// In. Architectonics of the cerebral.cortex. Raven Press:New York. -1978'. -P.319-333.

124. Lorente de No R., Graham Hi T. Recovery cycle of motoneurons// J." Physiol.- 1938.-V.123.-P. 388-399

125. Luthi A., McCormick D. A. Periodicity of thalamic synchronized» oscillations: the role of Ca2+ mediated upregulation of Ih// Neuron.-1998b.-V. 20;№3.-P. 553-563

126. Magee JC, Dendritic hyperpolarization-activated currents modify the integrative properties of hippocampal CA1 pyramidal neurons, J Neurosci 18:7613-7624; 1998*

127. Mancilla J.G., Lewis T.J:, Pinto D.J., Rinzel J., Connors B.W. Synchrony of firing in coupled pairs of inhibitory interneurons in neocorte // Soc. Neurosci.- 2003.-23.-P. 173

128. Maxeiner S., Kruger O., Schilling K., Traub O., Urschel S., Willecke K. Spatiotemporal transcription of connexin45 during brain development results in neuronal expression in adult mice // Neuroscience.- 2003;-V.119.-P. 689-700

129. McCormic D. A., Pape H. C. Properties of a hyperpolarization-activated cation current and its role in rhythmic oscillation in thalamic, relay neurons // J; Physiol. Lond.-1990a.-V. 431.-P. 291-318

130. Morison R.S., Basset D:K Electrical activity of the thalamus and basal ganglia in decorticate.cat// J.Neurophysiol.-1945. -V.8, № 3. -P.399-4141

131. Morison R.S., Dempsey. E.W. A study of thalamocortical, relations // Amer.JlPhysiol. -1942: -V.135, № 2. -P.281e-292

132. Nagy J.I., Dudek F.E., Rash* J.E. Update on connexins and gap junctions in neurons and glia in the mammalian nervous system// Brain Res Rev.-2004.-V.47.- P.191-21'5

133. Naus C., Flumerfelt B., Hrycyshyn A. A. Anterograde HRP-WGA study of aberrant corticorubral projections following neonatal lesions of the rat sensorimotor cortex// Exp.Brain Res. -1985. -V.59, №2. -P.365-371.

134. Pape H. C. Queer current and pacemaker: The hyperpolarization -activated cation current in neurons// Annu. Rev. Physiol.-1996.- V. 58.- P. 299-327

135. Peinado A., Yuste R., Katz L.C. Gap junctional communication and the development of local circuits, in neocortex // Cereb. Cortex. 1993. V.3: №5. P.488-498.

136. Porter J.T., Johnson C.K., Agmon A. Diverse types of interneurons generate thalamus-evoked feedforward inhibition in the mouse barrel cortex // J. Neurosci. 2001. V.21. P.2699-2710.

137. Potts M. A. Method for location specific histological features for electron microscopy//J. Roy. Micr. Soc., 1965,85,1,97-102

138. Rash J.E., Yasumura T., Davidson K.G., Furman C.S., Dudek E.E., Nagy J.I. Identification of cells expressing Cx43, Gx30, Cx26, Cx32 and Cx36 in gap junctions of rat brain and spinal cord // Cell Commun. Adhes.-2001a.- V.8.- E. 315—320^

139. Robinsons G., Gray* T. Electron microscopy 2: Tissue preparation; sectioning and staining// in: Theory and.practice of histological techniques, (eds. Bancroft JD, Stevens A.), ChurchillTivingstone, New York.- 1990.- P: 525-562.

140. Rouach N, Segal M, Koulakoff A, Giaume C, Avignone E. Carbenoxolone blockade of neuronal network activity in culture is not mediated by and action on gap junctions. J Physiol.- 2003, V. 553, p. 729745

141. Santoro B., Tibbs G.R. The HCN gene family: molecular basis of the hyperpolarization-activated pacemaker channels // Ann. NY Acad. Sci. 1999. V.868. P.741-764.

142. Schlaepfer W.W. Neurofilaments: structure, metabolism, and implication in disease.//J.Neuropathol Exp Neurol, 1987.-46.-p.l 17-129

143. Silva L.R., Amitai Y., Connors B.W. Intrinsic oscillations of neocortex generated by layer 5 pyramidal neurons// Science. -1991. -251. -P. 432-435

144. Sloper J.J. An electron microscope study of the commissural connexions of the primate motor complex // J. Anat.-1972.-V.l 11.- P.503

145. Sohl G., Maxeiner S.v Willecke K. Expression and functions of neuronal gap junctions // Nature Rev. Neurosci.- 2005.- V. 6.- P. 191-200

146. Sotelo, C., Palay S. L. Synapses avec des contacts entroits ( tight junctions) dans le noiyau vestibuläre lateral du rat.- Microscopie, 1967, v. 6, p. 83-88

147. Spain. W. J., Schwindt P; C., Crill W. E. Anomalous rectification in neurons from cat sensorimotor cortex in vitro // J. Neurophysiol.- 1987.- V. 57.-.P. 1555-1576

148. Steriade M. Corticothalamic resonance, states of vigilance and mentation //Neuroscience. 2000. V.101. №2. P.243-276.

149. Steriade M., Deschenes M.,Domich L., Mulle C. Abolition of spindle oscillations in thalamic neurons disconnected from nucleus reticularis thalami //J.Neurophysiol. -1985. -V.54. P.1473-1497.

150. Steriade M., Gloor P., Elinas R.R., Lopes da Silva F.H., Mesulan M.M. Basic mechanisms of cerebral rhythmic activities// EEG. and Glin.Neurophysiol. -1990. -V.76. -P.481-508.

151. Steriade M., Llinas R.R. The functional'states of the thalamus and the associated neuronal interplay// Physiol. Rev. 1988. Y.68. №.3. P.649-742.

152. Tam as G., Buhl E.H., Lorincz A., Somogyi P. Proximally targeted GABAergic synapses and gap junctions synchronize cortical interneurons // Nat. Neurosci.- 2000.- V.3.- P. 366-371

153. Tama's G., Somogyi P., Buhl E.H: Differentially interconnected networks of GABAergic interneurons in the visual cortex of the cat // J. Neurosci. 1998. V.18. P.4255-4270.

154. Teubner B., Odermatt B., Guldenagel M.,. Sohl G., Degen J. Functional expression of the new gap junction gene connexin47 transcribed in mouse brain and spinal cord neurons // J. Neurosci.- 2001.- V. 21.- P: 1117-1126

155. Timofeev I; Grenier F, Steriade M' (2001) Disfacilitation and active inhibition in the neocortex during the natural sleep-wake cycle: an intracellular study. Proc Natl Acad Sci U S A 98: 1924-1929.

156. Todd K.L., Kristan W.B Jr., French K.A. Gap junction, expression is required for normal chemical synapse formation // J. Neurosci. 2010. V.30. №45. P.l 5277-15285.

157. Tony N., Pierre-Alan Buchs, Niconenko I., Povilaitite P., Parisi L., Muller D. Remodelling of sinaptic membranes after induction of long-term potentiation.//The Journal of Neuroscience, 1999.-2l.-16.-p.6245-6251

158. Vaney D. I., Charles Nelson J., Pow D. V. Neurotransmitter Coupling through Gap Junctions in the Retina//The Journal of Neuroscience.- 1998.-V. 18, №24,- P. 10594-10602

159. Vinken M., Vanhaecke T., Papeleu P., Snykers S., Henkens T., Rogiers V. Connexins and their channels in cell growth and cell death // Cell Signal .-2006, V. 18, p. 592-600,

160. Wallace M.N. Organization of the mouse cerebral cortex: a histochemical study using glycogen phosphorylase// Brain Res. -1983. -V. 267.-P. 201-216.

161. Welker C., Woolsey T. Structure of layer IV in the somatosensory neocortex of the rat: description and comparison with the mouse // J: Comp. Neurol.-1974.-V. 158.- P. 437-454

162. Weller W., Johnson J. Barrels in cerebral cortex altered by receptor disruption in newborn, but not in five-day old mice// Brain Res.-1975.- V. 83, №3.- P: 504-508

163. White E., Amicis R. Afferent and efferent projections of the region in' mouse SmL cortex which contains-the posteromedial barrel subfield // J. Comp: Neurol. 1977.-V.- 175:-N4.-Pr 455-482

164. Wiedenmann W, Franke W.W Identification, and localization of synaptophysin, an integral membrane glycoprotein of Mr." 38,000 characteristic of presinaptic vesicles.//Cell, 1985.-41.-P.1017-1028

165. Willecke K.,. Eiberger J., Degen J., Eckardt D., Romualdi A. Structural and functional diversity of connexin genes in the mouse and human genome // Biol. Chem.- 2002.- V.383.-P.725-37

166. Wise S., Jones E. Cells of origin and* terminal distribution of descending projection of the rat somatic sensory cortex// J.Comp.Neurol. -1977a. -V.175. -P. 129-158.

167. Wise S., Jones E. Developmental studies of thalamocortical and commissural connections in the rat somatic sensory cortex// J.Comp.Neurol. -1978. -V.178. -P.187-208.

168. Wise S., Jones E. Somatotopic and columnar organization in the corticotectal projection' of the rat somatic sensory cortex// Brain Res. -1977b. -V.133. -PI233-235.

169. Woolsey T. A., Van der Loos H. The structural organization of layer IV in the somatosensory region1 (SI) of mouse cerebral cortex// Brain Res.-1970.-V. 17, №2.- P: 205-242*

170. Woolsey T. A., Welker K., Schwartz R. H. Comparative anatomical studies of the SmI face cortex with special reference to the occurrence of« barrels» in layer IV // J. Comp. Neurol.-1985.-V. 164, №1.- P. 79-94

171. Yanagihara K., Irisawa H. Potassium current during the pacemaker depolarization in rabbit sinoatrial node cell // Pflugers Arch.-1980.-388, №3.-P. 255-260

172. Zhang C, Restrepo D. Expression of connexin 45 in the olfactory system //

173. Brain Res.- 2002,- V.929.- P. 37-47