Исследование тета-зависимой пластичности синаптической передачи в нейронных колонках соматической коры крыс тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.13, кандидат биологических наук Медведев, Дмитрий Сергеевич

• Медведев, Дмитрий Сергеевич
• кандидат биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Медведев, Дмитрий Сергеевич

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Пластические перестройки синаптической передачи

1.1.1. Долговременная потенциация и депрессия

1.1.2. Тета-пластичность

1.1.3. "Скрытая" пластичность (мета-пластичность)

1.2. Механизмы генерации и функциональное значение фоновой ритмической активности тета- частотного диапазона

1.3. Структурная и функциональная организация тактильного анализатора крысы

1.3.1 Структура поля вибрисс и их иннервация

1.3.2 Структурно-функциональная организация стволового отдела тактильного анализатора крысы

1.3.3 Структурно-функциональная организация таламического отдела тактильного анализатора крысы

1.3.4 Корковый уровень тактильного анализатора крысы

1.4. Краткая характеристика соматосенсорных вызванных потенциалов

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Объект исследования

2.2. Методика проведения исследований

2.2.1. Операционная подготовка животных к экспериментам

2.2.2. Методы регистрации биоэлектрической активности и стимуляции

2.3. Приборы и оборудование

2.4. Методы анализа экспериментальных данных

2.4.1. Методы анализа фоновой фокальной биоэлектрической активности

2.4.2. Методы анализа вызванной фокальной биоэлектрической активности

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1. Пластические перестройки фокальной вызванной активности при стимуляции корково-корковых входов

3.1.1. Влияние тетанизации корково-корковых входов колонок соматической коры с частотой 200 Гц

3.1.2. Влияние стимуляции ассоциативных корково-корковых входов колонок соматической коры на разных фазах тета-ритма

3.2. Пластические перестройки фокальных ответов корковыхколонок при избирательной тетанизации их специфических таламо-кортикальных афферентов

3.2.1. Влияние тетанизации специфических таламо-кортикальных афферентов с частотой 200 Гц

3.2.2. Влияние тетанизации специфического входа корковых колонок на разных фазах тета-ритма

3.3. Влияние функционального состояния на эффекты посттетанической пластичности

Глава 4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ 106 ВЫВОДЫ 115 СПИСОК НАУЧНЫХ СОКРАЩЕНИЙ 117 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Исследование тета-зависимой пластичности синаптической передачи в нейронных колонках соматической коры крыс»

Актуальность исследования. Пластичность структурно-функциональной организации нервной системы является основным свойством мозга, определяющим не только процессы его индивидуального развития, но и закономерности формирования разных функциональных состояний мозга, а так же механизмы обучения и памяти. Важнейшую роль в механизмах обучения и памяти играют различные виды постстимульной пластичности фокальной и импульсной активности нейронов: фасилитация и привыкание, условнорефлекторная пластичность, посттетаническая долговременная потенциация (ДП) и депрессия (ДЦ) фокальных ответов (ФО) (Анохин, 1964; Котляр, 1977; Шульгина, 1978; Гасанов, 1986; Кураев, 1982; Сторожук, 1986; Вартанян, Пирогов, 1988; Клещевников, 1998а; Voronin L.L., 1986; Hyman et al., 2003).

В последние годы особую актуальность приобрели исследования механизмов посттетанической тета-пластичности, тесно связанной с наличием тета-ритма, как индикатора активного рабочего состояния мозга (Клещевников, 1998а; Holscher et al., 1997; Hyman et al., 2003). Однако, большинство работ по тета-пластичности выполнены на структурах гиппокампа (Клещевников A.M., 1998а, 19986; Huerta, Lisman, 1995; Holscher et al., 1997), а данные по посттетанической пластичности в новой коре, в частности в I соматосенсорной зоне крыс, очень немногочисленны и противоречивы. Так, некоторые авторы вообще отрицают возможность ДП первичных ответов (ПО) в соматической коре взрослых крыс, (Crair, Malenka, 1995; Isaac et all, 1997), объясняя возможность индукции ДП в первые дни постнатального развития наличием в этот период «молчащих» синапсов. Однако, другие получали ДП на срезах соматической коры при стимуляции подкоркового белого вещества или внутрикорковых путей (Lee, 1991; Aroniadou-Anderjaska, Keller, 1995), содержащих до 90% неспецифических и ассоциативных волокон. Немногочисленные работы по изучению ДП на целом мозге в хроническом опыте также выполнены с использованием стимуляции или элементов IV слоя коры, или подкоркового белого вещества (Glazewslci et al., 1998; Ziakopoulos et al., 1999), т.е. при смешанной антидромной и ортодромной активации коры и совместной стимуляции не только специфических, но и неспецифических и ассоциативных афферентов, что затрудняет трактовку полученных результатов и не отвечает на вопрос о возможности ДП в специфических информационных таламо-кортикальных путях.

В связи с этим, целью данной работы стало исследование закономерностей и механизмов посттетанической тета-зависимой пластичности ФО идентифицированных колонок соматической коры взрослых крыс.

Были поставлены следующие задачи:

1. Исследовать возможность развития посттетанической пластичности в форме потенциации или депрессии ФО идентифицированных колонок соматической коры взрослых крыс.

2. Исследовать влияние высокочастотной тетанизации специфических таламо-кортикальных входов колонок соматической коры на последующую эффективность синаптической передачи афферентных сигналов в специфических таламо-кортикальных путях взрослых ненаркотизированных крыс.

3. Определить возможность возникновения ДП или ДД ФО корковых колонок после тетанизации их афферентных входов короткими пачками стимулов, подаваемых с частотой тета-ритма в управляемом on-line эксперименте.

4. Исследовать эффективность влияния пачечной тетанизации афферентных входов колонок на разных фазах коркового тета-ритма на характер посттетанических пластических изменений эффективности синаптической передачи.

5. Изучить роль неспецифических модулирующих систем, регулирующих функциональное состояние мозга, в развитии и поддержании эффектов посттетанической синаптической пластичности ФО корковых колонок.

Научная новизна результатов исследования

1. Обнаружена возможность развития как посттетанической депрессии, так и потенциации ФО идентифицированных колонок соматической коры взрослых ненаркотизированных крыс при активном состоянии неспецифических активирующих систем мозга, что отсутствовало в опытах других авторов, работавших ранее на срезах коры мозга и на наркотизированных препаратах.

2. Впервые установлено, что избирательная тетанизация специфических таламо-кортикальных входов идентифицированных корковых колонок от соответствующих таламических баррелоидов способна вызвать посттетанические пластические изменения ФО этих колонок как в форме депрессии, так и потенциации, что определяется силой тетанизации и функциональным состоянием колонки.

3. Впервые в опытах на идентифицированных колонках соматической коры взрослых ненаркотизированных крыс доказана возможность развития эффектов потенциации или депрессии ФО после пачечной тетанизации с частотой тета-ритма в управляемом on-line эксперименте.

4. Впервые показано наличие фазозависимых влияний пачечной тета-тетанизации на характер посттетанической пластичности нейронов соматической коры взрослых ненаркотизированных крыс. Показано, что тетанизация на восходящей фазе тета-волны приводит преимущественно к развитию потенциации, тогда как на нисходящей положительной фазе тета-волны - посттетанической депрессии ФО корковых колонок.

5. Впервые показано, что угнетение неспецифических ретикуло-корковых активирующих влияний при введении кетамина или нембутала приводит не только к подавлению тета-ритма и двигательной активности крысы, но и вызывает депотенциацию ранее полученной посттетанической потенциации ФО, что свидетельствует об участии неспецифических модулирующих влияний не только в развитии, но в поддержание эффекта посттетанической пластичности.

Научно-практическая значимость работы

1. Получены новые данные о механизмах ДП, важные для понимания нейрофизиологических основ длительных пластических перестроек, лежащих в основе процессов памяти.

2. Выявленные особенности ДП в соматической коре могут способствовать более глубокому пониманию процессов, лежащих в основе обучения, использоваться при планировании экспериментов, целью которых является изучение механизмов модификации синаптической передачи, при разработке нейронных сетей с синаптической пластичностью.

3. Полученные результаты могут быть использованы при чтении спецкурсов по физиологии ЦНС и психофизиологии на кафедре физиологии человека и животных, кафедре биофизики РГУ.

Основные положения, выносимые на защиту

1. В соматической коре взрослых ненаркотизированных крыс возможно получение длительной посттетанической потенциации ФО колонок благодаря наличию неспецифических ретикуло-корковых активирующих растормаживающих влияний, которые отсутствуют при работе на срезах мозга и подавлены у наркотизированных животных, что и требует применения там дополнительно антагонистов ГАМК - бикукуллина или пикротоксина для получения потенциации.

2. В идентифицированных колонках соматической коры возможно получение как посттетанической депрессии, так и потенциации ФО после избирательной тетанизации специфических таламо-кортикальных входов от соответствующих баррелоидов. Депрессия ФО развивается после более интенсивной тетанизации, вызывающей помимо начального афферентного торможения развитие возвратного последовательного торможения в тетанизируемых колонках.

3. В соматической коре крысы выявлен эффект тета-зависимой пластичности в форме потенциации или депрессии ФО колонок после тетанизации их афферентных входов пачками стимулов в тета-ритме. Посттетаническая потенциация ответов наблюдается преимущественно после тетанизации на отрицательной, а депрессия - положительной фазе тета-волн. Фазозависимый эффект тета-тетанизации обусловлен циклическим колебанием возбудимости корковых колонок в тета-ритме.

4. Неспецифические активирующие системы мозга участвуют не только в развитии, но и в поддержании процесса посттетанической потенциации, поскольку при подавлении ретикуло-корковых активирующих влияний введением снотворных (кетамина или нембутала) наряду с угнетением тета-активности и произвольных движений крысы развивается депотенциация ФО.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на XVII съезде физиологов России (Ростов-на-Дону, 1998), на Всероссийской научно-технической конференции "Нейроинформатика-99" (Москва, 1999), на XII международной конференции по нейрокибернетике (Ростов-на-Дону, 1999), на VIII Всероссийском семинаре «Нейроинформатика и ее приложения» (Красноярск, 2000), на конференции молодых ученых Северного Кавказа по физиологии (Ростов-на-Дону, 2001), на Всероссийской научно-технической конференции "Нейроинформатика-2001" (Москва, 2001), на XIII международной конференции по нейрокибернетике (Ростов-на-Дону, 2002), на заседании Ученого Совета НИИ нейрокибернетики им. А.Б. Когана РГУ (Ростов-на-Дону, 2003).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 16 работ. Личный вклад автора в опубликованном материале 55 %, объем 2 п.л.

Заключение диссертации по теме «Физиология», Медведев, Дмитрий Сергеевич

ВЫВОДЫ:

1. После тетанизации афферентных входов колонок соматической коры взрослых ненаркотизированных крыс в 25% случаев наблюдалось развитие долговременной потенциации и в 40% случаев долговременной депрессии ФО на тестирующую стимуляцию. Это свидетельствует о возможности развития длительной посттетанической пластичности синаптических связей в соматической коре взрослых крыс.

2. Избирательная тетанизация только специфических таламо-кортикальных входов идентифицированных колонок путем стимуляции соответствующих им баррелоидов вызвала преимущественно развитие долговременной гомосинаптической депрессии синаптической передачи афферентных сигналов в этих путях. Развитие долговременной депрессии ФО обусловлено моносинаптической связью специфических таламо-кортикальных афферентов не только с пирамидными клетками, но и с входными тормозными нейронами колонок соматической коры, что приводит к одновременному усилению при тетанизации не только процесса возбуждения, но и афферентного торможения, а также процесса трисинаптического возвратного торможения в тетанизируемых колонках при чрезмерно усиленной тетанизации.

3. Тетанизация афферентных входов колонок соматической коры короткими высокочастотными пачками импульсов с частотой доминирующего тета-ритма в течение 1-2 секунд может вызывать последующую долговременную потенцнацню или посттетаническую депрессию ФО колонок на тестирующую стимуляцию. Выявленная тета-пластичность синаптических связей свидетельствует о возможном участии тета-ритма в процессах кратковременной и длительной синаптической активности в соматической коре.

4. Пачечная тетанизация на отрицательной фазе тета-волны приводит к развитию кратковременной или длительной потенциации ФО колонок на тестирующую стимуляцию, а на положительной фазе - к депрессии. Это связано с циклическими колебаниями уровня возбудимости корковых колонок и подтверждает сформулированное Хеббом правило, согласно которому сила синаптической связи зависит от фазы возбудимости постсинаптического нейрона.

5. Снижение функционального состояния мозга после введения снотворных (кетамина или нембутала) вызывает депотенциацию ФО, угнетение тета-ритма и произвольной двигательной активности крыс. Эти данные свидетельствуют о подавлении ретикуло-корковых активирующих влияний и необходимость активного состояния неспецифических растормаживающих холинэргических влияний ретикулярной формации среднего мозга не только для развития долговременной потенциации, но и для ее поддержания на протяжении первой функциональной фазы, до ее перехода в долговременную память.

СПИСОК НАУЧНЫХ СОКРАЩЕНИЙ

ВП - вызванный потенциал ДД - долговременная депрессия ДП - долговременная потенциация КД - кратковременная депрессия КП - кратковременная потенциация ФО - фокальный ответ ФС - функциональное состояние

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Медведев, Дмитрий Сергеевич, 2006 год

1. Анохин П.К. Нейрофизиологические основы электрической активности коры головного мозга // Современные проблемы электрофизиологических исследований нервной системы. М.: Медицина, 1964. - С. 132 - 163.

2. Ата-Мурадова Ф.А. Развивающийся мозг: системный анализ. Москва: «Медицина», 1980, - 295 с.

3. Батуев А.С. Кортикальные механизмы интегративной деятельности мозга. -Ленинград, 1978. 53 с.

4. Батуев А.С., Таиров О.П. Мозг и организация движений. Л.: «Наука», 1978.- 140 с.

5. Бездудная Т.Г. Организация фоновой и вызванной активности в колонках соматосенсорной коры крысы в разных функциональных состояниях: Автореф. дис. канд. биол. наук. Ростов-на-Дону: РГУ., 2000. 24 с.

6. Бездудная Т.Г., Сухов А.Г., Медведев Д.С. Частотно-фазовое взаимодействие фоновой и вызванной фокальной активности в колонках соматической коры крысы // В мат. XVII съезда физиологов России. -Ростов-на-Дону- 1998. -С. 100.

7. Беличенко П.В. Исследование центрального представительства систем тройничного, языкоглоточного и блуждающего нервов в стволе мозга крысы: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1981.

8. Буриков А.А. Организация неспецифической таламо-кортикальной системы во сне и бодрствовании // Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук. Ленинград, 1985.

9. П.Виноградова О.С. Гиппокамп и память. М.: Наука, 1975. - 333 с.

10. Воронин JI.JI. Анализ пластических свойств центральной нервной системы. // Тбилиси. Мецниереба. - 1982. 301 с.

11. З.Воронин JI.JI. Нейрофизиологические механизмы пластических свойств корковых нейронов // Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук. Москва - 1971.

12. Воронин JI.JI., Иоффе С.В., Кудряшов И.Е. Посттетаническая потенциация в гиппокампе и ее связь с механизмами условного рефлекса. // Доклады АН СССР. 1974. - Т. 217. - С. 1453 - 1456.

13. Воронин JI.JI., Кунт У., Хесс Г. Квантовый анализ длительных посттетанических изменений минимальных постсинаптических потенциалов переживающих срезов гиппокампа // Нейрофизиология. -1990. Т. 22, № 6. - С. 752-761.

14. Гасанов Г.Г., Меликов Э.М. Нейрохимические механизмы гиппокампа. Тета-ритм и поведение. М. - Наука. 1986. - 184 с.

15. Генин A.M. и др. Биоэтические правила проведения исследований на человеке и животных в авиационной, космической и морской медицине//Авиакосмическая и экологическая медицина 2001. - Т.35, №4. - С. 14-20.

16. Гилеранов Р.Ф. ЭЭГ-реакции человека на сенсорные стимуляции разной частоты // Мат. 3 научн. чтений им. акад. АМН Саркисова С.А. и симпозиума "Современные представления о структурно-функциональной организации мозга". Москва. 1995. - 40 с.

17. Гусельников В.И. Электрофизиология головного мозга. М.: Высшая школа, 1976. - 423 с.

18. Гусельников В.И., Изнак А.Р. Ритмическая активность в сенсорных системах. М. - МГУ. - 1983. - 215 с.

19. Гусельников В.И., Супин А .Я. Ритмическая активность головного мозга. -М.-МГУ. 1968.-253 с.

20. Данилова Н.Н. Психофизиология: Учебник для вузов. Москва. - Аспект пресс. - 1998.-375 с.

21. Дуринян Р.А. Корковый контроль неспецифических систем мозга. М.: Медицина, 1975. - 203 с.

22. Иваницкий A.M. Мозговые механизмы оценки сигналов. М., Медицина, 1976.-263 с.

23. Иваницкий A.M. Мозговые механизмы оценки сигналов. М., Медицина, 1976.-263 с.

24. Иваницкий A.M. Мозговые основы субъективных переживаний: гипотеза информационного синтеза//Журн. высш. нервн. деят. 1996. - Т.46, №2. - С. 240-252.

25. Иваницкий A.M. Рефлексы головного мозга человека: от стимула к опознанию и от решения к действию. // Журн. высш. нервн. деят. 1990. -Т.40, №5. - С. 835-841.

26. Иваницкий A.M. Фокусы взаимодействия, синтез информации и психическая деятельность // Журн. высш. нервн. деят 1993. -Т.43, №2. -С.219-227.

27. Казаков В.Н., Шевченко Н.И., Пронькин В.Т. Колонки в коре головного мозга (морфофункциональный аспект)//Успехи физиол. наук. -1979. -Т. 10, №4. -С. 96-115.

28. Клещевников A.M., Иванова Е.М. Влияние пикротоксина и продолжительности кондиционирования на индукцию ассоциативной длительной потенциации в области СА1 гиппокампа мышей in vitro // Нейрофизиология. 1990. - Т. 22. № 2. - С. 215 - 223.

29. Клещевников A.M., Кицелло В.В. Участие прямого и возвратного торможения в эффекте "прайминга" в срезах гиппокампа // Нейрофизиология. 1992. - Т. 24. № 2. - С. 178 - 185.

30. Клещевников A.M., Федоров Н.Б., Воронин JI JI. Подавление "быстрого" ТПСП при наложении его на медленный ТПСП как возможная причина прайминга в гиппокампе мыши // Нейрофизиология. 1990. Т. 22. № 6. С. 730-739.

31. Клещевников A.M. Синаптическая пластичность в гиппокампе при афферентной активации, воспроизводящей паттерн тета-ритма (тета-пластичность) // Журн. высш. нервн. деят. 1998а. - Т.48, №1. - С. 3-17.

32. Клещевников A.M. Синаптическая пластичность гиппокампальных путей в норме и экспериментальных моделях патологии: Автореф. дис. докт. биол. наук. М: Ин-т ВИД., 19986. 35 с.

33. Клещевников A.M., Воронин Л.Л. Повторная индукция длительной потенциации после ее насыщения в переживающих срезах гиппокампа крыс // Доклады академии наук 1995. - Т.340, № 5. - С. 694-696.

34. Коган А.Б., Сухов А.Г. О нейронной организации центральных механизмов рефлексов с вибрисс // Физиол. журн. СССР. 1977. - Т.63, №2.-С. 224-231.

35. Копаладзе Р.А. Регламентация экспериментов на животных этика, законодательства, альтернативы//Успехи физиологических наук - 1998. Т.29, №4. - С. 74-91.

36. Котляр Е.И. Механизмы формирования временной связи. М.: МГУ, 1977.-208 с.

37. Кураев Г.А. Физиология центральной нервной системы. Ростов-на-Дону: «Феникс», 2000. - 376 с.

38. Кураев Г.А. Функциональная асимметрия коры мозга и обучение. -Ростов-на-Дону: РГУ, 1982. 160 с.

39. Лапенко Т.К. Структурно-функциональная организация нейронов зоны проекции вибрисс соматической коры крысы. // Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Ростов-на-Дону, 1983.

40. Лебедев А.Н. Закономерности восприятия зрительных сигналов // Психол. журн,- 1980.-Т.1,№5.-С. 66-74.

41. Лебедев А.Н. Кодирование информации в памяти когерентными волнами нейронной активности // Психофизиологические закономерности восприятия и памяти. М.: Наука, 1985. - С. 6-33.

42. Лебедев А.Н. О нейрофизиологических основах восприятия и памяти // Психол. журн. 1992. - Т.13, №2. - С. 30-41.

43. Ливанов М.Н. Пространственная организация процессов головного мозга. -М.: Наука, 1972. 182 с.

44. Ливанов М.Н., Кравченко В.А., Королькова Т.А. Функциональное значение корреляции биопотенциалов коры головного мозга // Бюлл. эксперим. биологии и медицины. 1967. - Т.64, №11. - С. 14-19.

45. Маркевич В.А., Зосимовский В.А., Коршунов В.А. и др. Выявление скрытого состояния в гиппокампе после прекращения ДП // Журн. высш. нерв. деят. 1993. - Т. 43. № 4. - С. 770 - 777.

46. Маунткасл В. Организующий принцип функции мозга элементарный модуль и распределенная система. // Разумный мозг. - М.: Мир,1981. - С.15.67.

47. Мокрушин А.А., Павлинова Л.И. Участие эндогенных нейропептидов в регуляции пластичности мозга // Успехи физиол. наук. 2001. Т. 32. № 2. С.16.28.

48. Нарикашвили С.П., Мониава Э.С., Арутюнов B.C. Происхождение периодических колебаний амплитуды корковых медленныхпотенциалов//Физиол. журнал СССР им. И.М.Сеченова, 1965. -T.LI, №1.-С. 9-18.

49. Николлс Дж.Г., Мартин А.Р., Валлас Б.Дж., Фукс П.А. От нейрона к мозгу. М.: Едиториал УРСС, 2003. - 672 с.

50. Палеев Г.И. Об участии нейронов таламического уровня соматического анализатора крысы в переработке тактильной информации//Автореф. дис. . канд. биол. наук. Ростов н/Д, 1986.

51. Подладчикова О.Н., Лапенко Т.К. Изучение меченных пероксидазой хрена источников таламических проекций в области представительства вибрисс соматосенсорной коры мозга крысы. // Нейрофизиология. 1982. - Т. 14, №6. -С.631-635.

52. Рабин А.Г., Дуринян Р.А. Центральные механизмы общей чувствительности. -Л.: Наука, 1975. 168 с.

53. Раева С.Н. Микроэлектродные исследования активности нейронов головного мозга человека. Москва, 1977. - 208 с.

54. Ройтбак А.И. Медленные отрицательные потенциалы поверхности коры и торможение. // Рефлексы головного мозга. Международная конференция, посвященная 100 летию выхода в свет одноименного труда И.М. Сеченова. М., 1965. - С. 186-196.

55. Рутман Э.М. Вызванные потенциалы в психологии и психофизиологии. -М.: Наука, 1979.-213 с.

56. Серков Ф.Н., Яновский Е.Ш., Тальнов А.Н. К характеристике тормозящих нейронов коры мозга // Нейрофизиология. 1974. Т. 6. № 2. С. 119-126.

57. Силькис И.Г. Влияние нейромодуляторов на синаптическую пластичность в дофаминертических структурах среднего мозга (гипотетический механизм) // Журн. высш. нервн. деят. 2003. Т. - 53. - № 4. - С. 464-479.

58. Силькис И.Г. Возможный механизм влияния нейромодуляторов и модифицируемого торможения на длительную потенциацию и депрессию возбудительных входов к основным нейронам гиппокампа // Журн. высш. нервн. деят. 2002. - Т. 52. - № 4. - С. 392-405.

59. Силькис И.Г. О возможных механизмах модификации возбудительных и тормозных входов к различным нейронам оливо мозжечковой сети // Журн. высш. нерв. деят. 2000. Т. - .50. - №3. - с. 372-387.

60. Силькис И.Г. Пластические перестройки в таламо-кортикальных нейронных сетях; общие постсинаптические механизмы пластичности в центральной нервной системе // Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук. Москва, 1998.

61. Симонов П.В. Тета-ритм и механизм квантования извлекаемых из памяти энграмм // Память и следовые процессы. Пущино, 1979.

62. Сторожук В.М. Нейронные механизмы обучения. Киев: Наукова Думка, 1986.-263 с.

63. Сторожук В.М. Функциональная организация нейронов соматической коры. Киев: Наукова думка, 1974. -270 с.

64. Сухов А.Г. Нейронная организация тактильного анализатора крысы. -Ростов-на-Дону: РГУ, 1992. 101 с.

65. Сухов А.Г. Структурно-функциональная организация колонок нейронов тактильного анализатора крысы в зоне проекции вибрисс // Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук. -Ростов-на-Дону, 1995.

66. Сухов А.Г., Бездудная Т.Г., Медведев Д.С. Участие тета-активности в развитии и поддержании длительной потенциации в соматической коре // В сб. «Новое в изучение мозга», Москва, 2000, с.87.

67. Сухов А.Г., Бездудная Т.Г., Медведев Д.С. Фоновые и стимул-зависимые механизмы пластичности колонок соматической коры крысы. Материалы конференции "Механизмы структурной, функциональной и нейрохимической пластичности мозга", Москва, 1999, с. 101.

68. Сухов А.Г., Лапенко Т. К. Конвергенция различных афферентных входов как фактор эволюционного развития мозга//Развивающийся мозг. М., 1987. -С.49-51.

69. Сухов А.Г., Лапенко Т. К. Организация связей функциональных ансамблей нейронов в структурных колонках соматической коры крысы // Теоретические вопросы строения и деятельности мозга. М., 1983. С. 65-68.

70. Тарасова Л.Ю., Эзрохи В.Л., Мац В.Н. Локализация источников таламических входов в сенсорную область коры мозга кролика с использованием ретроградного аксонного транспорта пероксидазы хрена //Нейрофизиология. 1987. Т. 19 № 1. С. 87-94.

71. Тимченко А. С., Каджая Д.В., Нарикашвили С.П. Взаимодействие вызванных и спонтанных веретен коры больших полушарий. // Сообщ. акад. наук Грузинской ССР. 1972. - Т.67, № 2. - С.433-435.

72. Толкунов Б.Ф. Стриатум и сенсорная специализация нейронной сети. Л.: Наука, 1978.- 176 с.

73. Хананашвили Я.А., Демидова А.А. Динамика развития микрососудистых реакций в проекционных зонах соматосенсорной коры мозга у крыс. // Рос. физиол. журн. им. И. М. Сеченова. 87(1):60-70. 2001.

74. Шагасс Ч. Вызванные потенциалы в норме и патологии. М.: Мир- 1975. -314 с.

75. Шевелев И.А., Каменкович В.М., Костелянец Н.Б., Шараев Г. А. Опознание изображений на разном расстоянии от центра взора взависимости от фазы альфа-волны ЭЭГ//Сенсорные системы. 1988-Т.2,№4. - С.368.

76. Шевелев И. А., Костелянец Н.Б., Каменкович В.М., Шараев Г. А. Опознание движений и альфа-волна ЭЭГ. // Сенсорные системы. 1991. -Т.5, №3. - С. 54-59.

77. Шевелев И.А., Костелянец Н.Б., Каменкович В.М., Шараев Г.А., Ильянок В.А. Электроэнцефалограмма и считывание информации в зрительной коре человека при опознании образов//Физиол.человека. 1985. - Т.11, №.5.-С. 707-711.

78. Шульгина Г.И. Биоэлектрическая активность головного мозга и условный рефлекс. М.: Наука, 1978. - 231 с.

79. Эзрохи В.Л., Коршунов В.А„ Тарасова Л.Ю., Маркевич В.А. Скрытые следы возбуждения после прекращения ДП в гиппокампе // Докл. АН СССР. 1990. - Т. 312. № 4. - С. 1014 -1018.

80. Alger В.Е., Bergman Т., Livingston К., Teyler, Т. J. A comparison of long-term potentiation in the in vitro and in vivo hippocampal preparations. // Behav. Biol. 1977.-V. 19.-P. 24-34.

81. Alger B.E., Teyler T.J. Long-term and short-term plasticity in the CA 1, CA3 and dentate region of the rat hippocampal slice. // Brain Res. 1976. - V. 110. -P. 463-480.

82. Alger В. E., Megela, A. L., Teyler. T. J. Transient heterosynaptic depression in the hippocampal slice. // Brain Res. Bull. 1978. - V. 3. - P. 181-184.

83. Andersen P., Changeux J.P., Konishi M. Long-term potentiation outstanding problems. // In: The Neural and Molecular Bases of Learning. - 1987. - P. 239269.

84. Andersen P., Sundberg S.H., Sveen O., Wigstrom H. Specific long-lasting potentiation of synaptic transmission in hippocampal slices. // Nature. 1977. -V. 266. - P. 736-737.

85. Aroniadou-Anderjaska V., Keller A. LTP in the barrel cortex of adult rats // Neuroreport. 1995. V. 6. № 17. P. 2297-2300.

86. Artola A., Singer W. Long-term potentiation and NMDA receptors in rat visual cortex. // Nature. 1987. - V. 330. - P. 649-652.

87. Baranyi A., Szente M. B. Long-lasting potentiation of synapse transmission requires postsynaptic modifications in the neocortex. // Brain Res. 1987. - V. 423. - P. 378—384.

88. Barnes. C. A. McNaughton, B. L. 1980. Spatial memory and hippocampal synaptic plasticity in senescent and middle-aged rats. In The Psychobiology of Aging : Problems and Perspectives ed. D. G. Stein, pp. 253-72. Amsterdam: Elsevier

89. Barr D.S., Lambert N.A., Hoyt K.L., et al. Induction and reversal of long-term potentiation by low- and high- intensity theta pattern stimulation // J. Neurosci. 1995. V. 15. P. 5402-5410.

90. Barrionuevo G., Brown, Т. H. 1983. Associative long-term potentiation in hippocampal slices. Proc. Nat. Acad. Sci. USA 80:7347-7351.

91. Bates C., Killackey H. The organization of the neonatal rat's brainstem trigeminal complex and its role in the formation of central trigeminal patterns // J. Сотр. Neurol. 1985. V. 240. N 3. P. 265 287.

92. Berger T.W., Madden J., Thompson R. P. Cellular processes of learning and memory in the mammalian CNS // Ann. Rev. Neurosci. 1983. - V. 6. - P. 447-491.

93. Bliss T.V.P., Collingridge G.L. A synaptic model for memory: long-term potentiation in the hippocampus //Nature.- 1993.- V. 361.- P. 31-39.

94. Bliss T.V.P., Collingridge, G.L. NMDA receptors their role in long-term potentiation. // Trends Neurosci. - 1987. - V. 10. - P. 288-293.

95. Bliss T.V.P., Lomo. Т. Long-lasting potentiation of synaptic transmission in the dentate area of the anaesthetized rabbit following stimulation of the perforant path. //. Physiol. 1973. - V. 232. - P. 331-356.

96. Bliss. T.V.P., Gardner-Medwin A.R. Long-lasting potentiation of synaptic transmission in the dentate area of the unanaesthetized rabbit following stimulation of the perforant path. // J. Phvsiol. 1973. - V. 232. - P. 357-374.

97. Bortolotto Z.A., Bashir Z.I., Davies C.H., Collingridge G.L. A molecular switch activated by metabotropic glutamate receptors regulates induction of long-term potentiation//Nature. 1994. V. 368. P. 740-743.

98. Briggs C.A., McAfee D. A., McCaman, R.E. Long-term potentiation of synaptic acetylcholine release in the superior cervical ganglion of the rat. J.Physiol. 1985. Vol. - 363. -P. 181-190.

99. Brown Т. П., McAfee D. A. Long-term synaptic potentiation in the superior cervical ganglion//Science. 1982.-Vol. 215.-P. 1411-1413.

100. Buzsaki G.3 Goh J.W., Sastry, B.R., Vanderwolf C.H., eds On the mechanisms of long-lasting potentiation and depression of synaptically evoked responses in the mammalian hippocampus. // In: Electrical Activity of the Archicortex. 1986. - P. 295—317.

101. Byrne J. П. Cellular analysis of associative learning. // Physiol. Rev. 1987. - V. 76. - P. 329-439.

102. Christie B.R., Stellwagen D., Abraham W.C. Reduction of the threshold for long-term potentiation by prior theta-frequency synaptic activity // Hippocampus. 1995. - V. 5. - P. 52 - 59.

103. Chujo Т., Yamamoto C. Long-term potentiation in thin hippocampal sections studied by intracellular and extracellular recordings. // Exp. Neural. -1978.-V. 58-P. 242-250.

104. Collingridge G. Long-term potentiation in the hippocampus: Mechanisms of initiation and modulation by neuro-transmitters. // Trends PharmacoL Sci. -985. -V. 6. P. 407-411.

105. Debanne D., Thompson S. M. Associative long-term depression in the hippocampus in vitro // Hippocampus. 1996. V. 6. P. 9—16.

106. Dempsey E.W., Morison R.S. The production of rhythmically recurrent cortical potentials after localized thalamic stimulation // Amer. J.Physiol. -1942. -V.135.-P. 292-300.

107. DiScenna P., Teyler T.J., Long-Term Potentiation. // Ann. Rev. Neurosci. -1987. V. 10.-P. 131-161.

108. Donaldson L., Hand P., Morrison A. Cortical thalamic relationships in the rat // Experimental Neurology. - 1975. V47. P448-458.

109. Douglas, R. M. Long-lasting synaptic potemialion in the rat dentate gyrus following brief high frequency stimulation // Brain Res. 1977. - V. 126. - P. 361-365.

110. Dudelc S.M., Bear M.F. Bidirectional long-term modification of synaptic effectiveness in the adult and immature hippocampus // J. Neurosci. 1993. V. 13. P. 2910-2198.

111. Durham D., Woolsey T. Barrels and columnar cortical organization: evidence from 2-deoxyglycose (2-DG) experiments//Brain Res. -1977-V. 131, № l.-P. 169-175.

112. Eccles J. C. Calcium in long-term potentiation as a model for memory // Neuroscience. 1983. - V. 4. - P. 1071-1081.

113. Eccles J.C. The cerebral neocortex. A theory of its operation//Cerebral cortex V.2:Functional properties of cortical cells. - 1985. - 340 - P. 1-143.

114. Emmers R. Synaptic relationships between the third order lingual relay neurons of rat thalamus // Exp. Neurol. 1975. -V.48, №3 p. 586-594.

115. Fedorov N.B., Sergeeva О.А., Skrehitsky V.G. Priming stimulation facilitates Hebb-type plasticity in the Schaffer collaterals-commissural pathways of the mouse hippocampus // Exp. Brain Res. 1993. - V. 94. - P. 270-272.

116. Ferrer I., Martinez-Matos J. A. Development of non-pyramidal neurons in the rat sensorymotor cortex during the fetal and early postnatal periods // J. Hirnforschung. 1981. V. 22. P. 555-562.

117. Frey U., Morris R. Synaptic tagging: implications for late maintenance of hippocampal long-term potentiation // Trends Neurosci. 1998. V. 21. № 5. P. 181-188.

118. Froc D. J., Chapman C. A., Trepel C., and Racine R. J. Long-Term Depression and Depotentiation in the Sensorimotor Cortex of the Freely Moving Rat // The Journal ofNeuroscience. 2000. V. 20. № 1. P. 438-445.

119. Gerren R. A., Weinberger N. M. Long-term potentiation in the magno-cellular medial geniculate nucleus of the anesthetized cat. // Brain Res. 1983. -V. 265.-P. 138-142.

120. Gil Z., Amitai Y. Properties of convergent thalamocortical and intracortical synaptic potentials in single neurons of neocortex // J. Neurosci. 1996. V. 16. № 20. P. 6567-6578.

121. Gil Z., Connors B. W., Amitai Y. Differential regulation of neocortical synapses by neuromodulators and activity // Neuron. 1997. V. 19. P. 679686.

122. Gingell R., Racine R. J. Wilson, D. A., Sunderland, b. 1986. Long-term potentiation in the interpositus and vestibular nuclei in the rat // Exp. Brain Res. V. 63. P. 158-162.

123. Glazewski S., Herman C., McKenna M. Long-term potentiation in vivo in layers 1ИШ of rat barrel cortex // Neuropharmacology. 1998. V. 37. №4-5. P. 581-592.

124. Grover L. M., Chen Yan. Blockade of GABAA receptors facilitates induction of NMDA receptor-independent long-term potentiation // J. Neurophysiol. 1999. V. 81. P. 2814-2822.

125. Gustafsson В., Wigstrom H. Physiological mechanisms underlying long-lasting potentiation. // Trends Neurosci. 1988. - V. 11. - P. 156-160.

126. Hafner S., Milgram N.W., Racine R.J. Long-term potentiation phenomena in the rat limbic forebrain. // Brain Res. 1983. - V. 260 - P. 217-231.

127. Hang P., Morrison A. Thalamocortical relationships in somatic sensory system as revealed by silver impregnation techniques // Brain Behav. -1972. -V.5. P.273-302.

128. Harris E. W., Cotman C. W. Long-term potentiation of guinea pig mossy fiber responses is not blocked by N-methyl D-aspartate antagonists // Neuroscience Letters. 1986. V. 70. P. 132—137.

129. Harris R., Woolsey T. Dendritic plasticity in mouse barrel cortex following postnatal vibrissa follicule damage // J. Сотр. Neural. 1981. - V. 196, №3. -P. 357 - 376.

130. Hoogland P.V., Welker E., Van der Loos H. The organization and structure of the thalamic afferents from the barrel cortex in the mouse; a PHA-L study//1..Cell.thalamic.mech. -Elsevier Science Publishers. -1988.-P.151-162.

131. Hubel D.H., Wiesel Т.Н. Functional architecture of macaque monkeycortex // Proc.R.Soc.Lond. 1977. - V.198. - P. 1-59.

132. Huerta P.T., Lisman J.E. Bidirectional synaptic plasticity induced by a single burst during cholinergic theta oscillation in CA1 in vitro // Neuron. 1995. V. 15. P. 1053-2170.

133. Iriki A., Pavlides C., Keller A., Asanuma H. Long-term potentiation of thalamic input to the motor cortex induced by coactivation of thalamocortical and cortical afferents // J. Neurophysiol. 1991. V. 65. № 6. P. 1435-1441.

134. Isaac, J. T. R., Crair, M. C., Nicoll, R. A. & Malenka, R. C. Silent synapses during development of thalamocortical inputs // Neuron. 1997.- V.18, P. 269280

135. Ito M. Evidence for synaptic plasticity in the cerebellar cortex // Morph.• Acad. Sci. Hung. -1983. -V.31, P. 213-18.

136. Jones E.G. The thalamus. -Plenum. Press. New York and London, 1985.

137. Jones E.G., Leavitt R. Retrograde axonal transport and the demonstration of non specific projections to the cerebral cortex and striatum from thalamus intralaminar nuclei in the rat, cat and monkey// J.Comp.Neurol. -1974. -V.154. -P.349-378.

138. Kang-Park M.H., Sarda M.A., Jones IC.H., Moore S.D., Shenolikar S., Clark S., Wilson W.A. Protein phosphatases mediate depotentiation induced by high-intensity theta-burst stimulation // J Neurophysiol. 2003 V. 89. № 2. P. 684690.

139. Khodorov В. Glutamate-induced deregulation of calcium homeostasis and mitochondrial dysfunction in central neurons. // Progress in biophysics and molecular biology, 2004, № 86, P 279-351.

140. Killaclcey H., Belford G. The formation of afferent patterns in the somatosensory cortex of the neonatal rat//J.Comp.Neurol.-1979.-V.183, №2. -P. 285-303.

141. Klemm W.R. Physiological and behavioral significance of hippocampal rhythmic slow activity (Theta Rhythm) // Progr.Neurobiol.- 1976.-V.6. -P.23.

142. Koning J., Klippel R. The rat brain. Baltimore, 1963. - 162 p.

143. Koyano K., ICuba K., Minota S. Long-term potentiation of transmitter release induced by repetitive presynaptic activities in bullfrog sympathetic ganglia//J. Physiol. 1985.-V.359.-P. 219-33.

144. Krieg W. Subdivisions of nuclei of spinal trigeminal tract in the rat // The Anatomical Record. 1950. V. 106. N 2. P. 279.

145. Kristt D. A., Waldman J. V. Late postnatal changes in rat somatosensory, cortex. Temporal and spatial relationships of GABA-T and AChE histochemical reactivity // Anat. Embryol. 1986. V. 174. № 1. P. 115 122.

146. Kullmann D.M., Siegelbaum S.A. The site of expression of NMD A receptor dependent LTP: new fuel for an old fire // Neuron -1995.-V. 15.-P. 997-1002.

147. Land P.W., Simons D.J. Metabolic activity in Sml cortical barrels of adult rats is dependent on patterned sensory stimulation of the mystical vibrissae//Brain Res. 1985.-V.341,№1.-P. 189-194.

148. Larkman A., Jack J. Synaptic plasticity: hippocampal LTP//Curr. Opin. Neurobiol. -.1995.-.V. 5. P. 324-334.

149. Larson J., Lynch G. Induction of synaptic potentiation in hippocampus by patterned stimulation involves two events // Science -. 1986. V. 232. - P. 985988.

150. Lee S.M., Weisskopf M.G., Ebner F.F. Horizontal long-term potentiation of responses in rat somatosensory cortex // Brain Res. 1991. V. 544. P. 303

151. Lee K.S. Sustained enhancement of evoked potentials following brief, high-frequency stimulation of the cerebral cortex in vitro. // Brain Res. 1982. - V. 239.-P. 617-625.

152. Libet, В., Kobayashi, H., Tanaka, T. Synaptic coupling into the production and storage of aneuronal memory trace //Nature. 1975. V. 25 P. 155-157.

153. Linden D.J., Conner J.A. Long-term synaptic depression. // Annu. Rev. Neurosci. 1995. - V. 18. - P. 319-357.

154. Lindsley D.B. Average evoked potentials-achievements, failures and prospects// In. Average evoked potentials. Methods, results and evaluation.-Washington, D.C.:NASA.- 1969. -P.10-50.

155. Ma P., Woolsey T. Cytoarchitectonic correlates of the vibrissae in the medullary trigeminal complex of the mouse // Brain Res. 1984. V. 306. N 1 2. P. 374-379.

156. Maalouf M., Miasnikov A.A., Dykes R.W. Blockade of cholinergic receptors in rat barrel cortex prevents long-term changes in the evoked potential during sensory preconditioning// J. Neurophysiol. 1998. V. 80. P. 529-545.

157. Malenlca RC, Nicoll RA Long-term potentiation. A decade of progress? // Science. - 1999. -V.285. -P. 1870-1874.

158. Manahan-Vaughan D. Group 1 and 2 metabotropic glutamate receptors play differential roles in hippocampal long-term depression and long-term potentiation in freely moving rats // Jornal of Neuroscience. 1997. V. 17. № 9. P. 3303-3311.

159. McNaughton B. L., Douglas R. M. Goddard, G. V. Synaptic enhancement in fascia dentata: Cooperativity among coactive afferents // Brain Res. -1978.-V.157 -P. 277-93.

160. Mountcastle V.B. Modality and topographic properties of single neurones ofcat's somatic sensory cortex // J.Neurophysiol. -1957. -V.20. -P.408-434.

161. Ngezahayo A., Schachner M., Artola A. Synaptic activity modulates theinduction of bidirectional synaptic changes in adult mouse hippocampus // J. Neurosci. 2000. V. 20. № 7. P. 2451-2458.

162. Patneau D. K., Stripling, J. S. 1985. Functional correlates of selective long-term potentiation in the pyriform cortex. Soc. Neurosci. Abstr. 11: A225.11

163. Pavlides C., Greenstein Y. J., Grudman M., Winson J. Long-term potentiation in the dentat girus is induced preferentially on the positive phase pftheta-rhythm//Brain Res. 1987. V. 439. P. 383-387.

164. Penny G.R., Iton K., Diamon I.T. Cells of different size in the ventral nuclei project to different layers of the somatic cortex in the cat // Brain Res. -1982. -V. 242. -P. 55-65.

165. Porter J. Т., Johnson С. K., Agmon A. L. Diverse types of interneurons generate thalamus-evolced feedforward inhibition in the mouse barrel cortex // J. Neurosci. 2001. V. 21. P. 2699-2710.

166. Rapoport S.Sh., Sillds I.G., Veber N.V. Long-term homo- and heterosynaptic post-tetanic changes in responses of neurons of somatosensory cortex. // Dolcl. AN SSSR. 1985. - V. 281. - P. 486-489.

167. Rausell E., Avendano C. Thalamocortical neurons projecting to superficial and deep layers in parietal, frontal and prefrontal regions in the cat // Brain.Res. -1985. -V.347.-P. 159-165.

168. Reymann, K. G., Malisch, R., Schulzeclc, K., Brodemann, R., Ott, Т., Matthies, H. The duration of long-term potentiation in the CA1 region of the hippocampal slice preparation // Brain Res. 1985. - Vol. 15. - P. 249-255.

169. Rose G.M., Dunwiddie T.V. Induction pf hippocampal long-term potentiation using physiological pattern stimulation // Neurisci. Lett. 1986. -V. 69. - P. 224-248.

170. Sasaki К., Matsuda Y., Oka H., and Mizuno N. Thalamocortical projections for recruiting responses and spindling-lilce responses in the parietal cortex // Exp.Brain Res. -1975. V.22, № 1. -P. 87-96.

171. Scheibel M., Scheibel A., Patterns of organization in specific and nonspecific thalamic fields // The Thalamus. N. Y., 1996. P. 13-46.

172. Schwanzkroin P.A., Wester K. Long-lasting facilitation of a synaptic potential following tetanization in the in vitro hippocampal slice. // Brain Res. -1975.-V. 89 P. -107-119.

173. Schwartzkroin P.A., Wester K. Long-lasting facilitation at a synaptic potential following tetanization in vitro hippocampal slice. // Brain Res. 1975. -V. l.-P. 107-119.

174. Shimegi S., Ichikawa Т., Akasaki Т., Sato H. Temporal characteristics of response integration evoked by multiple whisker stimulations in the barrelcortex of rats // J.Neurophysiol. -1999. -V.19, №22 -P. 10164-10175.

175. Skelton, R. W., Miller, J. J., Phillips. A. G. Low-frequency stimulation ofthe perforant path produces long-term potentiation in the dentate gyrus of unanesthetized rats // Can. J. Phvsiol. Pharmacol. 1983. V. 61. P. 1156-1161.

176. Stanton P.K., Sejnowski T.J. Associative long-term depression in the hippocampus induced by hebbian covariance // Nature. 1989. - V. 339. P. -215-258.

177. Staubli U., Chum D. Factors regulating the reversibility of long-term potentiation // J. Neurosci. 1996. - V. 16. - P. 853-860.

178. Staubli U., Lynch G. Stable depression of potentiated synaptic responses in the hippocampus with 1 5 Hz stimulation // Brain Res. - 1990. - V. 513. - P. 113-118.

179. Staubli U., Lynch G. Stable hippocampal long-term potentiation elicited by "theta" pattern stimulation // Brain Res. 1987. - V. 435. - P. 227-234.

180. Staubli U., Scafidi J. Studies on long-term depression in area CA1 of the anesthetized and freely moving rat // J. Neurosci. 1997. V. 17. № 12. P. 4820

181. Steele P.M., Майк M.D. Inhibitory control of LTP and LTD: stability of synapse strength//J. Neurophysiol. 1999. V. 81. P. 1559-1566.

182. Steriade M. Impact of network alctivities on neuronal properties in corticothalamic systems // J. Neurophysiol. 2001. V 86. № 1. P. 1-39.

183. Stripling, J. S., Patneau, D. K. Selective long-term potentiation in the pyri-form cortex. // Soc. Neurosci. Abstr. 1985. II: A225.10.

184. Stripling, J. S., Patneau, D. K., Granlich, C. A. Long-term changes in the pyriform cortex evoked potential produced by stimulation of the olfactory bulb // Soc. Neurosci. Abstr. 1984. V. 10. P 26.

185. Szentagothai J. The furrier lecture, 1977. The neuron network of the cerebral cortex: a functional interpretation//Proc.R.Soc.Lond. -1978. -V.201. -P. 219248.

186. Szentagothai J. The neuronal architectonic principle of the neocortex// An. Acad. Brasil. Cienc. -1985. V.57, № 2. -P. 249-259.

187. Trepel C., Racine R.J. Long-term potentiation in the neocortex of the adult, freely moving rat // Cerebral Cortex. 1998. V. 8. P. 719-729.

188. Van der Loos H., Woolsey T. Somatosensory cortex: structural alterations following early injury to sense organs // Science. -1973. -V.179. -P. 395-398.

189. Voronin L. Byzov A, Kleschevnikov A, Kozhemyakin M, Kuhnt U, Volgushev M Neurophysiological analysis of long-term potentiation in mammalian brain // Behav Brain Res. -1995. -V. 66.-P. 45-52

190. Voronin L.L. Long-term potentiation at neocortical level // Learning and Memory: Mechanisms of Information Storage in the Nervous System. N. Y.: Pergamon Press. 1986. P. 13-24.

191. Voronin L.L. Long-term potentiation in the hippocampus. // Neuroscience. -1983.-V. 4.-P. 1051-1069.

192. Voronin L.L. Principles of long-term potentiation in mammalian brain. // Progress in zoology. 1989. - V.37. - P. 175-188.

193. Voronin L.L. Synaptic plasticity at the levels of the archicortex and neocortex. //Neirofiziologiia. 1984. - V. 16. - P. 651-655.

194. Wagner J.J., Alger B.E. GABAergic and developmental influences on homosynaptic LTD and depotentiation in rat hippocampus // J. Neurosci. -1995.-V. 15.-P. 1577-1586.

195. Wang Y., Rowan M.J., Anwyl R. (RS)-alpha-Methyl-4-carboxyphenylglycine inhibits long-term potentiation only following the application of low frequency stimulation in the rat dentate gyrus in vitro // Neurosci. Lett. 1995. - V. 197. - P. 207-210.

196. Welker C, Woolsey T. Structure of layer 4 in the somatosensory of the rat: description and comparison with the mouse // J.Comp.Neurol. 1974. -V.158. P.437-454.

197. WellerW., Johnson J., Barrels in cerebral cortex altered by receptor disruption in newborn, but not in five-dayold mice // Brain Res. 1975. V. 83. P. 504-508.

198. Wilhite, B. L. Teyler, T. J. Hendricks, С Functional relations of the rodent claustral-entorhinal-hippocampal system // Brain Res. 1986. - V.365. -P.54-60.

199. Wilson. D. A. A comparison of the postnatal development of post-activation potentiation in the neocortex and dentate gyrus of the rat. J. Dev. Brain Res. 1984. 16: 61-68.

200. Wise S., Jones E. Cells of origin and terminal distribution of descending projection of the rat somatic sensory cortex// J.Comp.Neurol. -1977a. -V.175. -P.129-158.

201. Wise S., Jones E. Developmental studies of thalamocortical and commissural connections in the rat somatic sensory cortex// J.Comp.Neurol. -1978. -V.178. -P.187-208.

202. Wise S., Jones E. Somatotopic and columnar organization in the corticotectal projection of the rat somatic sensory cortex// Brain Res. -1977b. -V.133. -P.233-235.

203. Wise S., Jones E. The organization and postnatal development of the comissural projection of the rat somatic sensory cortex// J.Comp.Neurol. -1976. -V.168, №3. -P.313-343.

204. Woolsey T.A. Some anatomical bases of cortical somatotopic organization // Brain Behav. Evol. 1978. - V.15. -P. 325-371.

205. Woolsey T.A., Anderson J., Wann J., Stanfield B. Effects of early vibrissae damage an neurons in the ventrobasal thalamus of mouse // J.Comp.Neurol. -1979.-V.184, №2.-P. 363-380.

206. Woolsey T.A., Wann J. Arial changes in mouse cortical barrels following vibrissae damage at different postnatal ages // J.Comp.Neurol. 1976. - V.170. -P. 53-66.

207. Wrobel A., Kublilc E., Musial P. Gating of the sensory activity within barrel cortex of the awake rat // Exp.Brain Res. 1998. - V.123. - P. 117-123.

208. Wyble B.P., Linster C., Hasselmo M.E. Size of CA1 -evoked synaptic potentials is related to theta rhythm phase in rat hippocampus // J. Neurophysiol. 2000. V. 83. P. 2138-2144.

209. Yael Perez, France Morin, and Jean-Claude Lacaille. A hebbian form of long-term potentiation dependent on mGluRla in hippocampal inhibitory interneurons // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. July 31 2001. - V.98. - №.16. - P. 9401-9406.

210. Zalutsky R. A., Nicoll R. A. Comparison of two forms of long-term potentiation in single hippocampal neurons // Science. 1990. V. 248. P. 1619— 1624.

211. Ziakopoulos Z., Tillet C.W., Brown M.W., Bashir Z.I. Input- and layer-dependent synaptic plasticity in the rat perirhinal cortex in vitro. // Neuroscience. 1999.