Оптимизация технологии получения растений-регенерантов яровой мягкой пшеницы в каллусной культуре in vitro тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.23, кандидат биологических наук Катасонова, Анна Александровна

• Катасонова, Анна Александровна
• кандидат биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Катасонова, Анна Александровна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. КУЛЬТУРА IN VITRO ЗАРОДЫШЕЙ ХЛЕБНЫХ ЗЛАКОВ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

1.1. Развитие зародыша хлебных злаков in vivo.

1.1.1. Общая характеристика строения зародышей хлебных злаков.

1.1.2. Периодизации эмбриогенеза in vivo зерновых злаков.

1.2. Зародыши хлебных злаков как экспланты для культивирования in vitro.

1.2.1. Стадия развития зародыша, оптимальная для введения в культуру in vitro.

1.2.2. Культивирование in vitro изолированных зародышей хлебных злаков.

1.2.3. Типы каллусов зародышевого происхождения.

1.3. Получение растений-регенерантов из культивируемых in vitro зародышей злаков.

1.3.1. Эмбриогенез как путь морфогенеза in vitro.

1.3.2. Органогенез in vitro.

1.3.3. Соматический эмбриогенез (эмбриоидогенез) in vitro.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Объект исследования.

2.2. Методы исследования.

2.2.1. Метод культуры in vitro незрелых зародышей пшеницы.

2.2.2. Метод световой микроскопии.

2.2.3. Метод фенологических наблюдений.

2.2.4. Статистическая обработка полученных результатов.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Развитие зародыша и периодизация эмбриогенеза яровой мягкой пшеницы in vivo.

3.1.1. Развитие зародыша яровой мягкой пшеницы in vivo.

3.1.2. Периодизация эмбриогенеза in vivo яровой мягкой пшеницы.

3.2. Отзывчивость на условия культуры in vitro разновозрастных зародышей яровой мягкой пшеницы.

3.3. Морфологический и цито-гистологический анализ путей морфогенеза в каллусной культуре пшеницы in vitro.

3.3.1. Формирование морфогенетических очагов как начальный этап путей морфогенеза в каллусной культуре in vitro.

3.3.2. Геммогенез как путь морфогенеза in vitro в морфогенном каллусе.

3.3.3. Ризогенез как путь морфогенеза in vitro в морфогенном каллусе.

3.3.4. Гемморизогенез как путь морфогенеза in vitro в морфогенном каллусе.

3.3.5. Соматический эмбриогенез как путь морфогенеза in vitro в морфогенном каллусе.

3.4. Влияние продолжительности культивирования на среде I на частоту образования морфогенных структур и регенерационную способность каллусов.

3.5. Регенерация растений яровой мягкой пшеницы в условиях in vitro и ex vitro.

3.5.1. Развитие растений-регенерантов в условиях in vitro.

3.5.2. Развитие растений-регенерантов в условиях ex vitro.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Оптимизация технологии получения растений-регенерантов яровой мягкой пшеницы в каллусной культуре in vitro»

Получение морфогенного каллуса и последующая регенерация растений - неотъемлемая часть многих растительных биотехнологий [Бутенко, 1999; Носов, 1999]. Трудности, зачастую возникающие при прохождении этих этапов, особенно характерны для культуры in vitro клеток, тканей и органов злаков. Несмотря на то, что регенерация целого растения из культивируемых каллусных клеток описана для многих представителей этого семейства (пшеницы [Копертех, Бутенко, 1995; Игнатова, 2004; Круглова с соавт., 2005], кукурузы [Сатарова, 2002; Bohorova, 1995], риса [Кучеренко, 1993], ячменя [Ryschka et al,. 1991; Дунаева с соавт., 2000], сорго [Hagio, 2002], овса [Nuutila et al., 2002]), усовершенствование системы культивирования in vitro и повышение выхода растений-регенерантов злаков остаются актуальными.

Поскольку у злаков в качестве экспланта для получения in vitro каллусов с высокой регенерационной способностью предпочтительным является использование незрелых зародышей, успех в применении новых биотехнологий во многом связан с изучением эмбриогенеза представителей семейства Роасеае.

Отдельная проблема в этой области - выявление цитофизиологических условий формирования морфогенных каллусов зародышевого происхождения, тотипотентные клетки которых в условиях in vitro способны развиваться по различным путям морфогенеза. Имеющиеся в литературе данные сводятся, как правило, к сведениям о составе и рН питательной среды, освещенности, температуре, использование которых способствовало формированию морфогенного каллуса [Суханов, Папазян, 1983; Гапоненко, 1987; Сайб, Карабаев, 1992; Rao et al., 1995; Шаяхметов, 1999; Huang, Wei, 2004; Pellegrineschi et al., 2004; и мн.др.]. Недостаточно полно изучены стадии развития зародыша, давшего начало морфогенному каллусу. Остается открытым вопрос о путях морфогенеза зародышевых каллусов in vitro. Недостаточно выявлены и цитофизиологические особенности путей морфогенеза in vitro, ведущие к формированию фертильных растений-регенерантов в каллусе.

В то же время, именно от полноты комплексных знаний об эмбриологических и цитофизиологических особенностях этих процессов во многом зависит эффективность биотехнологий, связанных с массовым получением фертильных растений-регенерантов из каллусов зародышевого происхождения. Важно и то, что цитофизиологическое изучение развития незрелых зародышей в строго контролируемых условиях in vitro способствует решению важнейшей фундаментальной проблемы биологии -морфогенеза. Более того, именно зародыш, обладающий всеми потенциями особи [Батыгина, 2000], наиболее перспективен в качестве модельной системы при изучении различных аспектов реализации морфогенетических программ растения.

Все эти проблемы особенно необходимо разрабатывать по отношению к яровой мягкой пшенице - основному хлебному злаку.

В связи с этим, цель исследований состояла в оптимизации технологии получения растений-регенерантов яровой мягкой пшеницы в каллусной культуре in vitro на основе эмбриологических и цитофизиологических данных.

Для достижения цели были поставлены задачи:

1. Изучить развитие зародыша от зиготы до зрелой структуры на основе данных цито-гистологического анализа.

2. Разработать периодизацию эмбриогенеза, удобную в биотехнологической практике.

3. Разработать критерии оценки стадий эмбриогенеза, сопряженных со способностью зародыша формировать морфогенный каллус.

4. Выявить условия максимальной пролиферации морфогенных каллусов (стадия развития инокулируемого зародыша, состав культуральной среды).

5. Исследовать цитофизиологические особенности путей морфогенеза в культуре in vitro каллусов зародышевого происхождения и выявить оптимальные пути получения фертильных растений-регенерантов.

6. Разработать оптимизированный регламент биотехнологии получения фертильных растений-регенерантов в культуре in vitro каллусов зародышевого происхождения.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Способность к формированию морфогенного каллуса определяется оптимальной стадией развития инокулируемого зародыша, характеризующегося определенным цито-гистологическим статусом.

2. Зависимость регенерационной способности каллусов от продолжительности культивирования in vitro на индукционной питательной среде обусловлена особенностями прохождения путей морфогенеза, ведущих к формированию растений-регенерантов.

3. Регенерация фертильных растений из каллусов происходит по таким путям морфогенеза in vitro, как гемморизогенез и соматический эмбриогенез (эмбриоидогенез).

4. Увеличения количества растений-регенерантов можно добиться отбором экспланта с высокой морфофизиологической активностью, а также оптимальной продолжительностью культивирования in vitro морфогенных каллусов.

Научная новизна. На основании комплексных эмбриологических и детальных цитофизиологических исследований установлено, что основным условием формирования морфогенных каллусов является инокуляция незрелых зародышей яровой мягкой пшеницы на подстадии 3 стадии органогенеза (согласно авторской периодизации), которая характеризуется определенным цито-гистологическим статусом зародыша. Выявлены и исследованы пути морфогенеза в каллусной культуре in vitro незрелых зародышей яровой мягкой пшеницы. Продемонстрирована универсальность начального этапа всех путей морфогенеза in vitro, состоящая в формировании в каллусе морфогенетического очага, представленного главным образом меристематическими клетками. Охарактеризованы цитофизиологические особенности развития морфогенетического очага по каждому из выявленных путей морфогенеза in vitro. Показано, что регенерация фертильных растений проходит по таким путям морфогенеза in vitro, как гемморизогенез и соматический эмбриогенез, при этом биотехнологически оптимален соматический эмбриогенез.

Практическая значимость работы. Периодизация эмбриогенеза яровой мягкой пшеницы может быть использована для подбора эксплантов с высоким морфогенетическим потенциалом в биотехнологических работах, связанных с массовым получением регенерантов. Оптимизированный регламент получения фертильных растений-регенерантов пшеницы в каллусной культуре in vitro может быть использован при клеточной селекции, соматической гибридизации, генно-инженерных экспериментах. Результаты исследования могут быть использованы в учебном процессе на биологических факультетах высших учебных заведений.

Связь работы с научными программами. Исследования поддержаны РФФИ (грант 05-04-97911, 2005-2007 гг.), а также выполнены в рамках программы «Ведущие научные школы РФ» (грант НШ 4834.2006.4, 20062007 гг.) и ГНТП Академии наук РБ на 2005-2007 гг.

Личный вклад автора состоит в разработке программы исследования, получении и анализе экспериментального материала, описании результатов исследования, формировании выводов.

Обоснованность выводов и достоверность результатов работы обеспечены значительным объемом экспериментального материала, обработанного с применением современных математических методов.

Реализация результатов. Полученные результаты используются при чтении спецкурса по биотехнологии растений на кафедре биохимии и биотехнологии Башкирского государственного университета.

Апробация работы. Результаты исследования были представлены на II научной конференции МОГиС «Актуальные проблемы генетики» (Москва, 2003); VIII международной Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2004); II (Москва, 2004), III (Москва, 2005) и IV (Пущино, 2006) съездах Общества биотехнологов России; I международной школе молодых ученых «Эмбриология и биотехнология» (Санкт-Петербург, 2005); I (IX) международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 2006); XIII международной конференции молодых ученых «Ломоносов-2006» (Москва, 2006); международной конференции «Генетика в России и мире» (Москва, 2006); X международной Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2006); Всероссийском симпозиуме «Биология клетки в культуре» (Санкт-Петербург, 2006); международной научно-практической конференции «Молодые ученые - возрождению агропромышленного комплекса России» (Брянск, 2006); XIV международной конференции молодых ученых «Ломоносов-2007» (Москва, 2007).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 17 работ, в том числе статьи в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК МОН РФ.

Структура и объём диссертации. Диссертация изложена на 150 страницах машинописного текста, состоит из введения, обзора литературы, описания объекта и методов исследования, результатов исследования и их обсуждения, заключения и выводов. Список литературы включает 203 работы, в том числе 122 работы зарубежных авторов. Диссертация иллюстрирована 83 рисунками и 4 таблицами.

Заключение диссертации по теме «Биотехнология», Катасонова, Анна Александровна

выводы

1. Разработана периодизация эмбриогенеза пшеницы, удобная в биотехнологической практике тем, что выделенные стадии эмбриогенеза совмещены с морфологическим критерием - длиной зародыша (в миллиметрах) и временным критерием - временем от искусственного опыления (в сутках).

2. Основным условием формирования in vitro морфогенных каллусов является инокуляция зародышей пшеницы на подстадии 3 стадии органогенеза, которая характеризуется определенным цито-гистологическим статусом зародыша (наличие органов на ранней стадии развития, характеризующихся большим количеством меристематических клеток).

3. Максимальный показатель пролиферации in vitro морфогенных каллусов (в мг сырой массы) отмечен при концентрации 2,4-Д в индукционной среде в 2.0 мг/л при культивировании зародыша, введенного в культуру in vitro на 15 сут после опыления (на подстадии 3 стадии органогенеза, длина 1,7 мм).

4. Показано, что обязательным этапом всех путей морфогенеза in vitro является формирование в каллусе морфогенетического очага, состоящего главным образом из меристематических клеток.

5. Исследованы пути морфогенеза в культуре in vitro каллусов зародышевого происхождения: геммогенез, ризогенез, гемморизогенез, соматический эмбриогенез. Выявлено, что к формированию фертильных растений-регенерантов ведут гемморизогенез и соматический эмбриогенез.

6. Выявлена зависимость регенерационной способности морфогенных каллусов на среде для регенерации от продолжительности их культивирования in vitro на индукционной среде, что обусловлено цито-гистологическими особенностями гемморизогенеза и соматического эмбриогенеза. При этом на среде для регенерации путем соматического эмбриогенеза формируется большее количество растений (80% от количества морфогенных каллусов) при меньшей продолжительности (20 сут) культивирования каллусов на индукционной среде, по сравнению с гемморизогенезом (70% и 25 сут, соответственно).

7. Разработан оптимизированный регламент биотехнологии получения фертильных растений-регенерантов из каллуса зародышевого происхождения в условиях in vitro и ex vitro. Для получения максимального количества регенерантов за сравнительно короткие сроки рекомендуется использовать соматический эмбриогенез как биотехнологически оптимальный путь морфогенеза каллуса in vitro.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Современные биотехнологические методы - соматическая гибридизация, клеточная селекция, генно-инженерные эксперименты -кардинально меняют процесс селекционной работы по выведению новых высокопродуктивных сортов культурных растений. Перспективный в этом отношении биотехнологический метод культуры in vitro каллусов зародышевого происхождения привлекает внимание исследователей, начиная с 60-х г.г. прошлого века. К настоящему времени накоплен достаточно большой объем экспериментальных данных по различным аспектам культивирования in vitro таких каллусов, в том числе пшеницы. Абсолютное большинство исследований в этой области посвящено оценке физиологических условий культивирования, таких как состав и рН питательной среды, освещенность, температура [Суханов, Папазян, 1983; Гапоненко, 1987; van Ark et al, 1991, Oldach et al., 2001; Huang, Wei, 2004; Pellegrineschi et al., 2004; и мн.др.].

В то же время успех данной биотехнологии, состоящий в массовом и стабильном получении полноценных фертильных растений-регенерантов, во многом зависит от совершенствования и оптимизации каждого ее этапа на основе комплексных эмбриологических и цитофизиологических данных.

Одним из важнейших факторов, определяющих морфогенную способность каллусов, является выбор экспланта - незрелого зародыша в оптимальной стадии развития. Как правило, исследователи [Суханов, Папазян, 1983; Шаяхметов, 1999; Дунаева с соавт., 2000; Przetakiewicz et al., 2003; Pellegrineschi et al., 2004; Zale et al., 2004] используют незрелые зародыши пшеницы на 10-22 сут после опыления при их определенной длине. Однако оставалось неясным, в какой стадии развития находится при этом зародыш, все ли клетки незрелых зародышей являются тотипотентными, существует ли разница в возникновении морфогенных каллусов у различных сортов пшеницы.

Проведенное нами культивирование in vitro разновозрастных зародышей 7 сортов и гибридной линии яровой мягкой пшеницы еще раз выявило, что стадия развития инокулируемого зародыша - важнейший фактор формирования морфогенного каллуса. В условиях выполненных экспериментов к формированию морфогенного каллуса (табл. 4) у всех изученных объектов вела инокуляция только зародышей в подстадии 3 стадии органогенеза (табл. 3). Для такого зародыша характерен определенный цито-гистологический статус: наличие органов на ранней стадии развития, имеющих значительное количество меристематических клеток (рис. 15-17), обладающих наибольшим морфогенным потенциалом.

Вероятно, на процесс формирования морфогенного каллуса оказывают влияние градиенты гормональных и трофических факторов, присутствующие во всех тканях и органах незрелых зародышей, однако этот важный вопрос требует специальных исследований.

Цито-гистологические исследования показали, что морфогенный каллус пшеницы зародышевого происхождения изначально представлен различными группами клеток (рис. 27-29), что подтверждает мнение Т.Б. Батыгиной [2000] о гетерогенности структуры каллуса любого происхождения.

Цитофизиологическими исследованиями установлено, что в условиях культуры in vitro различные группы клеток каллуса пшеницы реализуют морфогенетические программы различными путями (геммогенез, ризогенез, гемморизогенез, соматический эмбриогенез) (рис. 39-68).

Важно подчеркнуть универсальность начального этапа всех путей морфогенеза in vitro: в каллусе формируется морфогенетический очаг, представленный главным образом меристематическими клетками, способными к морфогенезу (рис. 35). Повышения количества очагов можно добиться оптимальной продолжительностью культивирования каллуса на индукционной среде.

Полученные данные еще раз свидетельствуют о том, что морфогенез в культуре in vitro незрелых зародышей зависит от комплекса разнообразных факторов, сочетание которых определяет как пути морфогенеза, так и способы образования растений-регенерантов [Батыгина, 1999,2000].

Выявленные нами пути морфогенеза in vitro в целом известны по литературным данным в каллусах различного происхождения у различных растений [Батыгина, 1987,1999; Эльконин, Тырнов, 1990; Рахимбаев с соавт., 1992; Бутенко, 1999; Дунаева с соавт., 2000; Oldach et al., 2001; Бишимбаева с соавт., 2001; Лутова, 2003; Румянцева с соавт., 2004; Huang, Wei, 2004; Круглова с соавт., 2005; Pellegnneschi et al., 2004; и др.]* В то же время детальный цито-гистологический анализ всех путей морфогенеза в зародышевом каллусе яровой мягкой пшеницы поведен нами впервые.

Кроме того, нами впервые продемонстрирована возможность реализации различных путей морфогенеза in vitro клеток каллуса на питательной среде при различных концентрациях 2,4-Д и различной продолжительности культивирования, но без процедуры многократных пересадок, что, несомненно, влияет на ускорение и оптимизацию биотехнологии получения растений-регенерантов пшеницы.

Полученные данные позволяют дать рекомендации по управлению морфогенезом каллуса in vitro в нужных биотехнологу направлениях, ведущих к формированию и развитию полноценных фертильных растений-регенерантов (гемморизогенез, соматический эмбриогенез). Важно подчеркнуть, что соматический эмбриогенез биотехнологически оптимален, поскольку в данном случае в растение прорастает зародыш со всеми сформированными органами.

Анализ полученных комплексных эмбриологических и цитофизиологических данных позволил разработать оптимизированный биотехнологический регламент получения растений-регенерантов яровой мягкой пшеницы в каллусной культуре in vitro зародышевого происхождения и их развития в условиях ex vitro (рис. 83). соматическим зародыш

III этап

20 25 сут сут

Среда П'без 2,4'-Д на свету этап этап

Среда I с 2.0 мг/л 12,4-Д, в темноте морфогениый каллус

IV этап растения-регенеранты в фенофазе полной спелости зерна зародыш пшеницы на подстадии 3 стадии органогенеза (15 сут после опыления, длина 1,7 мм) растения-регенеранты в фенофазе кущения Почвенная смесь гемморизогенная структура

Рис. 83. Оптимизированный регламент технологии получения растений-регенерантов яровой мягкой пшеницы в условиях in vitro и ex vitro

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Катасонова, Анна Александровна, 2007 год

1. Амирова А.К., Бишимбаева Н.К. Идентификация типов каллусных тканей пшеницы и изучение путей их метаморфоза // Вестник КазНУ, серия биол. 2002а. - № 3 (18). - С. 15-19.

2. Амирова А.К., Бишимбаева Н.К. Получение длительно культивируемых рыхлых эмбриогенных каллусов пшеницы под действием 2,4-Д и КН2Р04 // Биотехнология. Теория и практика. 20026. - № 1. - С. 6065.

3. Анапияев Б.Б. Экспериментальный морфогенез и биотехнология получения гаплоидов в культуре микроспор пшеницы: Автореф. дисс. . докт. биол. наук. Москва. 2001. - 50 с.

4. Банникова В.П., Хведынич О.А. Основы эмбриологии растений. Киев: Наукова думка, 1982. - С. 1-164.

5. Банникова В.П., Хведынич О.А., Кравец. Е.А. и др. Основы эмбриогенеза злаков. Киев: Наукова думка, 1991. - 176 с.

6. Барабанова Е.А., Банникова В.П. Гистологическая характеристика культивируемых in vitro зародышей озимой пшеницы // Цитогенетика зерновых культур. Таллин: 1990. - С. 22.

7. Барыкина Р.П., Веселова Т.Д., Девятое А.Г., Джалилова Х.Х., Ильина Г.М., Чубатова Н.В. Справочник по ботанической микротехнике. Основы и методы. М.: Изд-во МГУ, 2004. - 312 с.

8. Батыгина Т.Б. О возможности выделения нового типа эмбриогенеза Angiospermae // ДАН СССР. 1968а. Т. 186, № 6. - С. 14991502.

9. Батыгина Т.Б. Хлебное зерно. Л.: Наука, 1987. - 103 с.

10. Батыгина Т.Б. Эмбриогенез в роде Triticum (в связи с вопросами однодольности и отдаленной гибридизации у злаков) // Ботанический журнал. 19686. - Т. 53, № 4. - С. 480-490.

11. Батыгина Т.Б. Эмбриоидогения новый тип вегетативного размножения // Эмбриология цветковых растений. Терминология иконцепции. Т. 3: Системы репродукции / Ред. Т.Б.Батыгина. СПб.: Мир и семья, 2000. - С. 334-349.

12. Батыгина Т.Б. Эмбриоидогения // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 2: Семя / Ред. Т.Б.Батыгина. СПб.: Мир и семья, 1997. - С. 624-648.

13. Батыгина Т.Б. Эмбриология пшеницы. JI.: Колос, 1974. - 206 с.

14. Батыгина Т.Б., Васильева В.Е. Размножение растений. СПб.: Изд-во Санкт-Петербургского университета, 2002. - 232 с.

15. Батыгина Т.Б., Васильева В.Е., Маметьева Т.Б. Проблемы морфогенеза in vivo и in vitro (эмбриоидогенез у покрытосеменных) // Ботанический журнал. -1978. Т. 63, № 1. - С. 87-111.

16. Бипгамбаева Н.К., Денебаева М.Г. Влияние 2,4-Д на структуру клеточных популяций рыхлого эмбриогенного каллуса ячменя // Вестник БГУ. 2001. -№ 2 (1). - С. 107-109.

17. Бишимбаева Н.К., Денебаева М.Г., Амирова А.К., Рахимова Е.В. Особенности гистологического строения рыхлых эмбриогенных каллусов ячменя (Hordeum vulgare) // Известия HAH РК, серия биологическая и медицинская. 2001. - № 1-2. - С. 7-14.

18. Бутенко Р.Г. Биология клеток высших растений in vitro и биотехнологии на их основе. М.: ФБК-ПРЕСС, 1999. - 160 с.

19. Бутенко Р.Г. Биология культивируемых клеток и биотехнология растений. М.: Наука, 1991. - 280 с.

20. Бутенко Р.Г. Экспериментальный морфогенез и дифференциация в культуре клеток растений // XXXV Тимирязевские чтения. М.: Наука, 19756.-51 с.

21. Бутенко Р.Г., Джардемалиев Ж.К., Гаврилова Н.Ф. Каллусообразующая способность эксплантатов из разных органов различных сортов озимой пшеницы // Физиология растений. 1986. - Т. 33, № 2. - С. 350-355.

22. Гапоненко А.К., Мунтян М.А., Маликова Н.И., Созинов А.А. Регенерация растений пшеницы Triticum aestivum L. in vitro II Цитология игенетика. 1985. - T.l9, № 5. - С. 335-342.j

23. Гапоненко А.К., Петрова Т.Ф., Искаков А.Р., и др. Цитогенетика культивируемых in vitro соматических клеток и растений-регенерантов злаков. Сообщение I. Hordeum vulgare L. // Генетика. 1987. - Т. 23, № 1. -С. 2036.

24. Гумерова Е.А., Чуенкова С.А., Гатина Е.А., Румянцева Н.И. Соматический эмбриогенез и геммогенез в культуре гипокотилей Fagopirum esculentum Moench. // Физиология растений. 2003. - Т. 50, № 5. - С. 716— 721.

25. Давоян Э.И., Сметанин А.П. Получение каллуса и регенерация растений риса // Физиология растений. 1979. - Т. 26, № 2. - С. 323-328.

26. Данилова М.Ф., Соколовская Т.Б. Анатомия проростка некоторых видов злаков и вопрос о происхождении однодольных // Ботанический журнал. 1973. - Т. 58, № 3. - С. 337-349.

27. Дженсен У. Ботаническая гистохимия. М.: Мир, 1965. - 378 с.

28. Джое JL, Калашникова Е.А. Влияние генотипа и условий культивирования зародышей яровой пшеницы на процессы каллусогенеза и морфогенеза // Изв. ТСХА. 1998. - №3. - С. 94-99.

29. Диас С., Долгих Ю.И., Шамина З.Б. Значение физиологических и генетических факторов в индукции эмбриогенного каллуса у разных линий кукурузы // Доклады Росс. акад. с.-х. наук. 1994. - № 2. - С. 6-8.

30. Игнатова С.А. Биотехнологические основы получения гаплоидов, отдаленных гибридов и соматических регенерантов зерновых и бобовых культур в различных системах in vitro: Автореф. дисс. . докт. биол. наук.: Ялта.-2004.-48 с.

31. Исаева Н.А., Годовикова В.А., Бородько А.В. Эмбриогенез в каллусной ткани и суспензионной культуре Hordeum geniculatum II Известия АН СССР, сер. биол. -1991. № 2. - С. 294-299.

32. Камелина О.П., Проскурина О.Б., Жинкина Н.А. К методике окраски эмбриологических препаратов // Ботанический журнал 1992. - Т. 77, №4.-С. 93-96.

33. Ключарева М.В. // Бюлл. Гл. ботан. сада. 1983. - № 127. - С. 81-86.

34. Ковалева О.Н. Цитологический анализ клонов, полученных от незрелых зародышей ячменя сорта Bruce // Науч.-тех. Бюлл. ВНИИ растениеводства. 1992. - №. 218. - С. 66-71.

35. Козырева О.Г., Дунаева С.Е. Генетика регенерации в культуре in vitro злаков // Генетика. 1994. - Т. 30, № 10. - С. 1432-1440.

36. Копертех Л.Г., Бутенко Р.Г. Каллусогенез и морфогенез у различных генотипов Triticum aestivum II 3 съезд общества физиологов растений: Тез. докл. -1993. № 2. - С. 133.

37. Копертех Л.Г., Бутенко Р.Г. Нативные фитогормоны экспланта и морфогенез пшеницы in vitro II Физиология растений 1995 - Т. 42, № 1. - С. 115-118.

38. Круглова Н.Н., Батыгина Т.Б., Егорова О.В., Титова Г.Е., Сельдимирова О.А. Биотехнология получения андроклинных регенерантов на основе данных световой микроскопии. М.: Лабора, 2007. - 139 с.

39. Круглова Н.Н. Морфогенез в культуре пыльников пшеницы: эмбриологический подход. Уфа: Гилем, 2001. - 203 с.

40. Круглова Н.Н., Батыгина Т.Б., Горбунова В.Ю., Титова Г.Е., Сельдимирова О.А. Эмбриологические основы андроклинии пшеницы: атлас. -М.: Наука, 2005.-99 с.

41. Круглова Н.Н., Горбунова В.Ю., Батыгина Т.Б. Эмбриоидогенез как путь морфогенеза в культуре изолированных пыльников злаков // Успехи современной биологии. 1995. - Т. 115, №. 6. - С. 692-705.

42. Круглова Н.Н., Сельдимирова О.А. Зиготический зародыш и андроклинный эмбриоид пшеницы: сходство и различие // IX Школа по теоретической морфологии растений «Типы сходства и принципы гомолОгизации в морфологии растений»: Труды. СПб., 2001. - С. 271-273.

43. Кунах В.А. Изменчивость растительного генома в процессе дифференцировки и каллусообразования // Физиол. раст. 1999. - Т. 46, № 6. -С. 919-929.

44. Куперман Ф.М. Морфофизиология растений. М.: Изд-во Московск. ун-та, 1977. - 256 с.

45. Кучеренко Л.А. Морфологическая разнокачественность каллюсных тканей риса и ее связь с регенерационной способностью // Физиол. раст. 1993. - Т. 40, № 5. - С. 797-801.

46. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа. - 1990. - 352 с.

47. Лобакова Е.С., Плетюшкина О.Ю., Бутенко Р.Г. Морфология распределения актина в клетках морфогенного каллуса пшеницы // Докл. РАН. 1997. - Т. 352, № 2. - С. 284-286.

48. Лукьянюк С.Ф., Игнатова С.А. Методы культуры тканей и органов в селекции растений. Методические рекомендации. Одесса: ВСГИ. -1980.-С. 1-21.

49. Лутова Л.А. Биотехнология высших растений. СПб.: Изд-во Санкт-Петербургского ун-та, 2003. - 227 с.

50. Махновская М.Д., Сечняк А.Л., Игнатова С.А. и др. Разработка условий получения регенерантов из незрелых зародышей пшенично-ржаных гибридов // Физиология и биохимия культурных растений. 1994. - Т. 26, № 6.-С. 584-587.

51. Носов А.М. Культура клеток растений уникальная система, модель, инструмент // Физиология растений. - 1999. - Т. 46, № 6. - С. 837844.

52. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М.: Колос, 1988.-170 с.

53. Пиралов Г.Р. Каллусогенез в культуре незрелых регенерантов кукурузы // Цитол. и генет. 1995. - Т. 29, № 6. - С. 22-26.

54. Румянцева Н.И., Валиева А.И., Федосеева Н.В., Самохвалова Н.А., Яблонова Е.В. Биохимические и цитоморфологические особенности культивируемых каллусов растений с разной способностью к морфогенезу // Цитология. 1996. - Т. 38, № 2. - С. 244 - 245.

55. Сайб JI.P., Карабаев М.К. Эмбриогенный каллус кукурузы: условия формирования и характеристика пептидного состава // II съезд ВОФР: Тез. докл. Ч. 2. - М., 1992.-С. 185.

56. Сайб JI.P., Карабаев М.К., Айтхожин М.А. Влияние некоторых факторов на формирование морфогенных каллусов кукурузы и табака // Биол. науки. 1990. - № 4. - С. 100-103.

57. Сатарова Т.Н. Андрогенез и эмбриокультура у кукурузы in vitro: Автореф. дисс. докт. биол. наук. Киев, 2002. - С. 1-41.

58. Сельскохозяйственная биотехнология / Под ред. B.C. Шевелухи. М.: Высшая школа, 2003. - 469 с.

59. Соколовская Т.Б. Природа органов зародыша злаков: Дисс. . канд. биол. наук. JI.,1968. - С. 1-103.

60. Суханов В.М., Папазян Н.Д. Условия получения каллуса и регенерантов в культуре незрелых зародышей пшеницы // Апомиксис и цитоэмбриология растений. Саратов, 1983. - №.5. - С. 124-128.

61. Характеристика сортов сельскохозяйственных культур, включенных в Госреестр по Республике Башкортостан. Пособие для агрономов / Под ред. Д.Б. Гареева. Уфа, 1997. - 96 с.

62. Чеботарь А.А. Цитоэмбриологическое и электронномикроскопическое исследование кукурузы (Zea mays L.): Автореф. дисс. . докт. биол. наук. Кишинев: Изд-во ЦК КП Молдавии. -1970.-С. 1-60.

63. Чеботарь А.А. Эмбриология кукурузы. Кишинев, 1972.384 с.

64. Челак В.Р. Система размножения пшеницы Triticum L. -Кишинев: Штиинца, 1991. 320 с.

65. Чернышева В.Г., Долгих Ю.И., Шамина З.Б. Влияние генетических характеристик исходных растений на морфогенный потенциал каллусных клеток кукурузы // Доклады АН СССР. 1988. - Т. 300, № 1. - С. 227-229.

66. Шаяхметов И.Ф. Культура клеток и тканей пшеницы in vitro и соматический эмбриогенез: Автореф. дисс. д-ра биол. наук. СПб., 2001. -45 с.

67. Шаяхметов И.Ф. Соматический эмбриогенез и селекция злаковых культур. Уфа: Изд-во Башкирск. ун-та, 1999. - 165 с.

68. Шаяхметов И.Ф., Шакирова Ф.М., Хайруллин P.M. Исследование содержания лектина в связи с формированием морфогенного каллуса пшеницы // Физиол. и биохимия культурных растений 1994. - Т. 26, № 1. -С. 68-71.

69. Эзау К. Анатомия семенных растений. М.: Мир, 1980. - Т. 1.558 с.

70. Эльконин JI.A., Тырнов B.C. Гистологическое исследование каллусных культур Sorghum cajfrorum (Poaceae) со стабильной регенерационной способностью // Ботанический журнал. 1990. - Т. 75, № 1. -С. 44-48.

71. Эльконин JI.A., Тырнов B.C., Папазян Н.Д., Ишин А.Г. Морфогенез и стабильная регенерация растений в каллусных культурах, полученных от зрелых зародышей видов Sorghum (Poaceae) // Ботанический журнал. 1989. - Т. 74, № 12. - С. 1740-1746.

72. Яковлев М.С. Опыт построения системы злаков на основе морфологии зародыша и структуры эндосперма: Дисс. . докт. биол. наук. -Л, 19466.-С. 1-313.

73. Яковлев М.С. Сравнительная эмбриология цветковых растений. Winteraceae Juglandaceae. - Л.: Наука, 1981. - 264 с.

74. Яковлев М.С. Структура эндосперма и зародыша злаков как систематический признак // Тр. БИН АН СССР Сер. VII. 1950. - №1. - С. 121-218.

75. Abdrabou R.T., Moustafa R.A.K. Effect of 2,4-D concentration and two levels of sucrose on callus induction and plantlet formation in two wheat cultivars! Annuals of agricultural science Cairo. Cairo, Egipt., 1993. - №1 (special issue). - P. 41-46.

76. Ahloowalia B.S. Plant regeneration in wheat callus culture // Crop Sci. 1982.- V. 22. - P. 405-410.

77. Ainsley P.J., Aryan A.P. Efficient plant regeneration system for immature embryos of triticale (x Triticosecale Wittmack) // Plant Growth Regulation. 1998. - V. 24, № 1. - P. 23-30.

78. Armstrong C.L., Green C.E. Establishment and maintenance of friable, embryogenic maize callus and involvement of L-proline // Planta. 1985. -V. 164.-P. 207-214.

79. Arzani A., Mirodjagh S.-S. Response of durum wheat cultivars to immature embryo culture, callus induction and in vitro salt stress // Plant Cell, Tissue, Organ Cult. 1999. - V. 58, № 1. - P. 67-72.

80. Ashley T. Zygote shrinkage and subsequent development in some Hibiscus hybrids // Planta. 1972. V. 108, № 4. - P. 303-317.

81. Bahieldin A., Dyer W.E., Qu R. Concentration effects of dicamba on shoot regeneration in wheat // Plant Breed. 2000. - V. 119. - P. 437 - 439.

82. Bai Y., Qu R. Factors influencing tissue culture responses of mature seeds and immature embryos in turf-type tall fescue // Plant Breeding. 2001. - V. 120, №3.-P. 239-242.

83. Bajaj S., Rajam M.V. Efficient plant regeneration from long-term callus cultures of rice by spermidine // Plant Cell Repts. 1995. - V. 14, № 11.-P. 717-720.

84. Bajaj S., Rajam M.V. Polyamine accumulation and loss of morphogenesis in long-term callus cultures of rice. Restoration of plant regeneration by manipulation of cellular polyamine levels // Plant Physiol. 1996. -V. 112,№3.-P. 1343-1348.

85. Bakos F., Darko E., Ponya Zs., Barnabas B. Regeneration of fertile wheat plants from isolated zygotes using wheat microspore culture as nurse cells // Plant Cell Tissue and organ culture. 2003. - V. 74. - P. 243-247.

86. Batygina T.B. On the possibility of separation of a new type of embryogenesis in Angiospermae // Rev. Cytol. Biol. Veg. 1969. - V. 32, № 3-4. -P. 335-341.

87. Batygina T.B., Zakharova A.A. Polymorphism of sexual and somatic embryos as an evidence of their resemblance // Bull. Pol. Acad. Sci. Biol. Sci. -1997. V. 45, № 2-4. - P. 235 - 255.

88. Bebeli P.J. Cytoplasmic effects on tissue culture response in wheat // J. Genet:Breed. 1995. - V. 49, № 3. - P. 201-208.

89. Bohorova N.E., Luna В., Briton R.M., Huerta L.D., Hoistington D.A. Regeneration potential of tropical, and subtropical, midaltitude, and highland maize inbreds // Maydica. 1995. - V. 40. - P. 275 - 281.

90. Bregitzer P., Dahleen L.S, Campbell R.D. Enhancement of plant regeneration from embryogenic callus of commercial barley cultivars II Plant Cell Repts. 1998. -V. 17. - P. 941-945.

91. Brown W. The epiblast and coleoptile of the grass embryo // Bull. TorreyBot. Club.- 1959.-V. 86,№ i.p. 13-16.

92. Brown W. The grass embryo a rebuttal // Phytomorphology. - 1965. -V. 15, №3.-P. 274-284.

93. Brown W. The morphology of grass embryo // Phytomorphology. -1960.-V. 10, №3.-P. 215-233.

94. Carman J.G. Embryogenic cells in plant tissue cultures: occurrence and behaviour // In Vitro Cell Dev. Biol. 1990. - V. 26. - P. 746-753.

95. Carman J.G. Somatic embryogenesis in wheat // Biotechnology in agriculture and forestry: somatic embryogenesis and synthetic seed II / Eds Y.S.P. Bajaj. -Berlin: Springer-Verlag. 1995. -V. 31. -P. 3-13.

96. Castillo A.M., Egana В., Sanz J.M., Cistue L. Somatic embryogenesis and plant regeneration from barley cultivars grown in Spain // Plant Cell Repts. -1998. -V. 17,№11.-P. 902-906.

97. Chang Y., von Zitzewitz J., Hayes P.M., Chen T.H.H. High frequency plant regeneration from immature e embryos of an elite barley cultivar (Hordeum vulgare L. cv. Morex) // Plant Cell Repts. 2003. - V. 21, № 8. - P. 733-738.

98. Chengalrayan K., Hazra S., Gallo-Meagher M. Histological analysis of somatic embryogenesis and organogenesis induced from mature zygotic embryo-derived leaflets of peanut (Arachis hypogaea L.) // Plant Science. 2001. -V. 161.-P. 415-421.

99. Christiansen M.L., Warnick D.A. Organogenesis in vitro as a developmental process // Horticultural Science. 1988. - V. 23, № 8. - P. 515 -519.

100. Christiansen M.L., Warnick D.A. Phenocritical times in the process of in vitro shoot regeneration // Dev. Biol. -1984. V. 101. - P. 382-390.

101. Datta S.K. Androgenesis in cereals // Current trends in the embryology of Angiosperms / Eds Bhojwani S.S., Soh W.Y. Dordrecht, Boston, London: Kluwer Acad. Publ. - 2001. - P. 471-488.

102. Eames A.J. Morphology of the Angiosperms. New York Toronto -London: Mc-Grawhill. 1961.-P. 1-518.

103. Elkonin L.A., Lopushanskaya R.F., Pakhomova N.V. Initiation and maintance of friable embryogenic callus of sorghum (<Sorghum bicolour (L.) Moench) by amino acids // Maydica. 1995. - V. 40, № 2. - P. 153-157.

104. Erdelska O. Microcinematographical investigation of the female gametophyte, fertilization and endosperm development // Proc. 7th Int. Symp.

105. Fertilization and Embryogenesis in Ovulated Plants", High Tatra (Radkova dolina), Bratislava. 1983. - P. 49-54.

106. Fernandez S., Michaux-Ferriere N. Coumans M. The embryogenic response of immature embryo cultures of durum wheat (Triticum durum Desf.): histology and improvement by AgN03 // Plant Growth Regulation. 1999. - V. 28, №3.-P. 147-155.

107. Feme A.M.R., Palmer C.E., Keller W.A. In vitro embryogenesis in plants // Plant embryogenesis / Ed. T.A. Thorpe. Dordrecht: Kluwer Acad. Publ. - 1995.-P. 309-344.

108. Fluminhan A., Aguiar-Perecin M.L.R de, Dos Santos J.A. Evidence for heterochromatin involvement in chromosome breakage in maize callus culture // Ann. Bot. (USA). 1996. - V. 78, № 1. - P. 73-81.

109. Fransz P.F., Schel J.H.N. Cytodifferentiation during the development of friable embryogenic callus of maize (Zea mays) I I Canad. J. Bot. 1991. - V. 69, № l.-P. 26-33.

110. Gamborg 0., Evelegh D. Culture methods and detection of glucanases in suspension cultures of wheat and barleys // Can. J. Biochem. 1968. - V. 46. -P. 417-421.

111. Goldstein C.S., Kronstard W.E. Tissue culture and plant regeneration from immature embryo explants of barley, Hordeum vulgare L. // Theor. Appl. Genet. 1986. - V. 71. - P. 631-636.

112. Gonzales A.I., Pelaez M.I., Ruiz M.L. Cytogenetic variation in somatic tissue cultures and regenerated plants of barley (Hordeum vulgare L.) // Euphytica. -1996.- V. 91, № l.-P. 37-43.

113. Grotkass C., Lieberei R., Preil W. Polyphenoxidase-activity and activation in embryogenic and non-embryogenic suspension cultures of Euphorbia pulcherrima // Plant Cell Repts. 1995. - V. 14, № 7. - P. 428-431.

114. Guignard J.L. Embryogenie des Palmiers. Development de l'embryon chez le Chamaerops humilis L. // Compt. Rend. Hebd. Sea. Acad. Sci. 1961b. -V. 253.-P. 1834-1936.

115. Guignard J.L. Recherches sur l'embryogenie des Graminees; rapports des Graminees avec les autres Monocotyledones // Ann. Sci. Nat. Bot. 1961a. -V. 12,№2,3--P. 491-610.

116. Guignard J.L., Mestre J.C. L'embryon des Graminees // Phitomorphology. 1971. - V. 20, № 2. - P. 190-197.

117. Guignard J.L., Mestre J.C. L'origine du cotyledon et du cone vegetatif chez les Monocotyledones. // Bull. Soc. Bot. France, 1969. V. 116. - P. 207-214.

118. Guttenberg H. von. Griindzuge der Histogenese von hdherer Pflanzen. I. Die Angiospermen. Handb. Pflanzenanat. Berlin: Gebruder Borntrader, 1960. -V.8, № 3- P. 1-315.

119. Hagio T. Adventitious shoot regeneration from immature embryos of sorghum //Plant cell, tissue and organ culture. 2002. - V.68. - P. 65-72.

120. Halperin W., Jensen W.A. Ultrastuctural changes during growth and embryogenesis in carrot cell cultures // J. Ultrastr. Res. 1967. - V. 18, № 1. - P. 428-443.

121. Holm P.B. Knudsen S., Mouritzen P., Negri D., Olsen F.L., Roue C. Regeneration of fertile barley plant from mechanically isolated protoplasts of the fertilized egg cell // Plant Cell. 1994. - V. 6. - P. 531-543.

122. Homes J.L.A., Guillaume M. Phenomenes d'organogenese dans les cultures in vitro de tissues de carrotte (Daucus carota L.) // Bull. Soc. Roy. Bot. Belgique. 1967. - V. 100, № 2. - P. 45^9.

123. Huang X.-Q., Wei Z.-M. High-frequency plant regeneration through callus initiation from mature embryos of maize (Zea Mays L.) // Plant Cell Repts. -2004. V. 22, № 11. - P. 793-800.

124. Ilchukov V.V., Naumova T.S., Berezin B.V. Development of embryogenic structures in wheat callus tissue // XI Intern. Sympos. «Embryology and seed reproduction»: Proceed. St. Petersburg: Nauka, 1992. - P. 213-214.

125. Jaligot E., Rival A., Beule Т., Dussert S., Verdeil J.-L. Somaclonal variation in oil palm (Elaeis guineensis Jacq.): the DNA methylation hypothesis // Plant Cell Reports. 2000. - V. 19. - P. 684-690.

126. Jensen W.A. Cotton embryogenesis. Polysome formation in the zygote // J. Cell Biol. 1968a. - V. 36. - P. 403-406.

127. Jung C.T. Developmental anatomy of the seedling of the rice plant // Bot. Caz. 1937. - V. 99. - P. 786-802.

128. Karp A., Lazzeri P. Regeneration, stability and transformation of barley // Barley: Genetics, Biochemistry, Molecular Biology Mid Biotechnology / Ed. PR. Shewry. Bristol. -1991. -P. 549-571.

129. Karp A., Maddock S.E. Chromosome variation in wheat plants regenerated from culture immature embryos // TAG. 1984. - V. 67, № 2/3. - P. 249-255.

130. Kumlehn J., Lorz H., Kranz E. Differentiation of isolated wheat zygotes into embryos and normal plants // Planta. 1998. - V. 205. - P. 327-333.

131. Levi A., Sink K.C. Somatic embryogenesis in Asparagus officinalis II Hort Science. -1991. V. 26,№ 10.-P. 1322-1327.

132. Li Z.Y., Xia G.M., Chen H.M., Guo G.Q. Plant regeneration from protoplast derived from embryogenic suspension culture of wheat (Triticum aestivum L.) // J. Plant Physiol. 1992b. - V. 139. - P. 714-718.

133. Lu P., Zhou Ch., Yang H-Y. Pollen protoplasts in vitro II Bull. Bot. Res. 1996. - V. 16, № 1. - P. 96-99.

134. Machii К, Mizuno H., Hirabayashi Т., Li H., Hagio Т. Screening wheat genotypes for high callus induction and regeneration capability from anther and immature embryo cultures // Plant Cell, Tissue and Organ Cult. 1998. - V. 53, № 1. - P. 67-74.

135. Madan J.K., Pandey A., Gayen P., Sarkar K.R. Role of embryo orientation in callus induction from mature embryos of maize Zea mays L. // Indian J. Exp. Biol. 1995. - 33, № 9. - P. 694-696.

136. Maeda E. Calluses, freely suspended cells and protoplasts // Sci. Rice Plant. -1993. -№ 1. -P. 465-477.

137. Maeda E., Chen M., Inoue V. Rice: regeneration of plants from callus cultures // Biotechnology in agriculture and forestry. N. Y.; Heidelberg; Berlin: Springer-Verlag. - 1986. - P. 105-122.

138. McCabe P.F., Valentine T.A., Forsberg L.S., Pennel R.I. Soluble signals from cells identified at the cell wall establish a developmental pathway in carrot // the plant Cell. -1997. V. 9. - P. 2225-2241.

139. McCall M.A. Development, anatomy and homologies in wheat // J. Arg. Res. 1934. - V. 48, № 4. - P. 283-321.

140. Milkova V., Ivanov P., Atanassov Z., Todorov I., Panayotov I. Callus culture and gamma-ray treatment used for inducing new breeding material in wheat (Tr. Aestivum L.) // Biotechnol. and biotechnol. equipment. 1995. - № 2. - P. 31-36.

141. Mordhorst A.P., Toonen M.A.J., de Vries S.C. Plant embryogenesis // Crit. Rev. Plant Sci. 1997. - V. 16. - P. 535-576.

142. Murashige Т., Skoog F. A revised medium for rapid growth and bioassays with tobacco cultures // Physiol. Plant. 1962. - V.15, № 3. - P. 473497.

143. Nakamura C., Keller W.A. Callus proliferation and plant regeneration from immature embryos of hexaploid triticale // Z. Pflanzenzuchtg. 1982. - V. 88, № 2. - P. 137-160.

144. Narayanaswamy S. The structure and development of the caryopsis in some Indian millets. 4. Panicum miliare Lamk. And /. miliaceum L. // Phytomorphology. 1955a. - V. 12, № 2. - P. 61-73.

145. Narayanaswamy S. The structure and development of the caryopsis in some Indian millets. 5. Echinochloa frumentaceae Link // Phytomorphology. -1955b.-186, №5.-P. 161-181.

146. Norstog K. Early development of the barley embryo: fine structure // Amer. J. Bot. -1972. V. 59, № 2. - P. 123-132.

147. Nuutila A.M., Villiger C., Oksman-Caldentey K.-M. E Embryogenesis and regeneration of green plantlets from oat (Avena sativa L.) leaf-base segments: influence of nitrogen balance, sugar and auxin // Plant Cell Rep. -2002.- V. 20. P. 1156-1161.

148. O'Brien T.P., Thimann K.V. Observation on the fine structure of oat coleoptile. 3. Correlated light and electron microscopy of the vascular tissues // Protoplasma. 1967. - V. 63, № 4. - P. 443-478.

149. Ozgen M., Taret M., Altinok S., Sancak C. Efficient callus induction and plant regeneration from mature embryo culture of winter wheat (Triticum aestivum L.) genotypes // Plant Cell Repts. 1998. - V. 18.-P. 331-335.

150. Padmanabhan D. Tracing the shoot apex in angiosperm embryos. // Advances in Botany. / Ed. Mukeiji K.G. New Delhi: aph Publ. Coiporation. -1996.-P. 39-51.

151. Palmer C.E., Keller W.A. Pollen embryos // Pollen biothechnology for crop production and improvement / Eds K.R.Shivanna, V.K.Sawhney. -Cambridge: Cambridge Univ. press, 1997. P. 392-422.

152. Pechan P.M., Smykal P. Androgenesis: affecting the fate of the male gametophyte // Physiol. Plant. 2001. - V. 111, № 1. - P. 1-8.

153. Pellegrineschi A., Brito R.M., McLean S., Hoisington D. Effect of 2,4-dichlorophenoxyacetic acid and NaCl on the establishment of callus and plant regeneration in durum and bread wheat // Plant Cell, Tissue, Organ Cult. 2004. -V. 77, №3.-P. 245-250.

154. Przetakiewicz A., Orczyk W., Nadolska-Orczyk A. The effect of auxin on' plant regeneration of wheat, barley and triticale // Plant Cell, Tissue and Organ Cult. 2003. - V. 73, № 3 - P. 245-256.

155. Raghavan V. Experimental eembryogenesis in vascular plants. London etc.: Acad. Press, 1976. 603 p.

156. Raghavan V. Molecular embryology of flowering plants. -Cambridge: Cambridge Univer. press, 1997. 565 p.

157. Rakoczy-Trojanowska M., Malepszy S. Genetic factors influencing the regeneration ability of rye (Secale cereale L.). II. Immature embryos // Euphytica. 1995. - V. 83, № 3. p. 233-239.

158. Rao A.M., Sree K.P., Kishor Р.В.К. Enhanced plant regeneration in grain and sweet sorghum by asparagine, proline and cefotaxime // Plant Cell Repts. 1995.-V. 15.-P. 72-75.

159. Redway F.A., Vasil V., Lu D., Vasil I.K. Characterisation and regeneration of wheat (Triticum aestivum L.) embryogenic cell suspension cultures // Plant Cell Repts. 1990. - V. 8, № 12. - P. 714-717.

160. Reinert J. Untersuchungen uber die Morphogenese an Gewebekulturen // Berl. Deutsch. Bot. Ges. -1958. V. 71, № 1. - P. 218-226.

161. Reynolds Th. Plant embryogenesis // Plant Mol. Biol. 1997. - V. 33, № l.-P. 1-10.

162. Roth I. Histigenese und Entwicklungsgeschichte des Triticum-Embryos // Flora. 1957. - V. 144, № 2. - P. 163-212.

163. Roth I. Histogenesis and morphological interpretation of the grass embryo // Recent advances in botany, I. Montreal. 1961. P. 96-99.

164. Ryschka S., Ryschka U., Schulze J. Anatomical studies on the development of somatic embryoids in wheat and barley explants // Biochem. und Physiol. Pflanz. 1991. - Bd. 187. - № 1. - P. 31-41.

165. Sears R.J., Deckard E.L. Tissue cultural variability in wheat: callus induction and plant regeneration // Crop Science. 1982. - V. 22, № 3. - P. 546550.

166. Sharma H.C., Gill B.S. Effect of embryo age and culture media on plant growth and vernalization response in winter wheat // Euphytica. 1982. - V. 31, № 3. - P. 629-634.

167. Sharma V.K., Rao A., Varshney A. et al., Comparison of developmental stages of inflorescence for high frequency plant regeneration in Triticum aestivum L. and T. durum Desf. // Plant Cell Rep. 1995. - V. 15. - P. 227-231.

168. Sirkka A., Immonen T. Comparison of callus culture with embryo culture at different times of embryo rescue for primary triticale production // Euphytica. 1993. - V. 70. - P. 185-190.

169. Somleva Factors affecting somatic embryogenesis in cereals // Bulg. J. Plant Physiol. 1994. - V. 20. - P. 110-123.

170. Songstad D.D., Petersen W.L., Armstrong C.L. Establishment of friable embryogenic (type II) callus from immature tassels of Zea mays (Poaceae) // Am. J. Bot. 1992. - V. 79. - P. 761-764.

171. Soueges R. Embryogenie des Graminees, Developpent de l'embryon chez le Poa annua L. // Compt. Rend. Held. Sea. Acad. Sci. 1924b. - V. 178. -P. 1307-1310.

172. Steward F.G. Growth and organized development of cultured cells. III. Interpretation of the growth from free cells to carrot plants // Amer. J. Bot. -1958. V. 45, № io. - P. 467-473.

173. Stoddart Ch.R. Thomas H. Robertson A. Protein synthesis patterns in barley embryos during germination // Planta. 1973. - V. 112, № 3. - P. 309-321.

174. Subhadra J., Chowdhury В., Singh R. Somatic embryogenesis and plant regeneration from suspension cultures of wheat Triticum aestivum L. // Indian J. Exp. Biol. 1995. - V. 33, № 2. - P. 147-149.

175. Suprasanna P., Ganapathi T.R., Rao P.S. Embryogenic ability in long term callus cultures of rice (Oryza sativa L.) // Cereal Res. Commun. 1997. -V. 25, № l.-P. 27-33.

176. Swedlung В., Locy R.D. Embryogenic and nonembryogenic corn callus from immature embryo // J. Plant Physiol. -1993. V. 103, № 4. - P. 13391343.

177. Tchorbadjieva M, Somleva M., Odjakova M. Characterization of embiyogenic and nonembryogenic callus of Dactylis glomerata L. // Докл. Болг. АН. 1992. - Т. 45, № 7. - P. 103-111.

178. Torrey J.G. Morphogenesis in relation to chromosomal constitution in long-term plant tissue cultures // Physiol. Plant. 1967. - V. 20, № 2. - P. 134140.

179. Vasil V., Redway F., Vasil I.K. Regeneration of plants from embryogenic suspension culture protoplasts of wheat (Triticum aestivum L.) // Bio/Technology. 1990. - V. 8. - P. 429-434.

180. Vikrant , Rashid A. Comparative study of somatic embryogenesis from immature and mature embryos and organogenesis from leaf-base of Triticale // Plant Cell Tissue and Organ culture. 2001. - V. 64. - P. 33-38.

181. Wan Y., Lemaux P.G. Generation of large number of independently transformed fertile barley plants // Plant Physiol. 1994. - V. 104. - P. 37-48.

182. Wang W.-Ch., Nguyen H.T. A simple approach to isolate shoot competent cells from sorghum {Sorghum bicolor (L.) Moench.) callus culture // Cereal Res. Commun. -1995. V. 23. - № 1-2. - P. 87-93.

183. Wardlaw C.W. Embryogenesis in Plants. London: Methuen, 1955. -P. 1-391.

184. Welter M.E., Clayton D.S., Miller M.A., Petolino J.F. Morphotypes of friable embryogenic maize callus // Plant Cell Repts. 1995. - V. 14, № 11. -P. 725-729.

185. Whelan E.D.P. Meiosis abnormalities in primary regenerants from callus culture of immature embryos of "Norstar" winter wheat // Genome. 1990. -V. 33, №2.-P. 260-266.

186. Yancheva S.D., Golubowicz S., Fisher E., Lev-Yadun S., M.A. Flaishman Auxin type and timing of application determine the activation of the developmental program during in vitro organogenesis in apple // Plant Science. -2003.-V. 165.-P. 299-309.

187. Yoshida T. Relationship between callus size and plant regeneration in rice (Oryza sativa L.) anther culture // Jap. Agr. Res. Quart. 1995. - V. 29, № 3. -P. 143-147.

188. Zale J.M., Borchardt-Wier H„ Kidwell K.K., Steber C.M. Callus induction and plant regeneration from mature embryos of a diverse set of wheat genotypes // Plant Cell, Tissue, Organ Cult. 2004. - V. 76, №3.-P. 277-281.

189. Zhao J., Zhou C., Yang H.Y. Isolation and in vitro culture of zygotes and central cells of Oryza sativa L. // Plant Cell Repts. 2000. - V. 19. - P. 321326.

190. Zimmerman J.L. Somatic embryogenesis: a model for early development in higher plants // Plant Cell. -1993. V. 5, № 10. - P. 1411-1423.