Морфогенез эмбриоида in vitro и зародыша in vivo у пшеницы тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.12, кандидат биологических наук Сельдимирова, Оксана Александровна

• Сельдимирова, Оксана Александровна
• кандидат биологических наук
• 2002

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Сельдимирова, Оксана Александровна

Введение.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ. СХОДСТВО И РАЗЛИЧИЕ МОРФОГЕНЕЗА МИКРОСПОРИАЛЬНОГО ЭМБРИОИДА IN VITRO И ЗИГОТИЧЕСКОГО ЗАРОДЫША IN VIVO ЗЛАКОВ.

1.1. Морфогенез микроспориального эмбриоида злаков in vitro.

1.1.1. Общая характеристика эмбриоида in vitro.

1.1.2. Стресс как фактор индукции микроспориального эмбриоидо-генеза in vitro.

1.1.3. Гормональная регуляция пути микроспориального эмбриои-догенеза in vitro злаков.

1.1.4. Цито-гистологические особенности микроспориального эм-бриоидогенеза in vitro злаков.

1.2. Морфогенез зиготического зародыша in vivo злаков.

1.2.1. Общая характеристика зародыша in vivo.

1.2.2. Морфогенез in vivo зиготического зародыша злаков.

1.3. Сходство и различие эмбриоидогенеза in vitro и зиготического-эмбриогенеза in vivo.

2. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Объект исследования.

2.2. Методы исследования.

2.2.1 Метод культуры in vitro изолированных пыльников яровой мягкой пшеницы.

2.2.1.1. Фенотипический отбор донорного растения in vivo.

2.2.1.2. Предварительная холодовая обработка in situ колосьев донорных растений яровой мягкой пшеницы.

2.2.1.3. Условия культивирования in vitro изолированных пыльников.

2.2.1.3.1. Приготовление питательных сред.

2.2.1.3.2. Стерилизация объектов и инструментов.

2.2.1.3.3. Инокуляция пыльников на питательные среды.

2.2.1.3.4. Получение эмбриоидов.

2.2.1.3.5. Получение растений-регенерантов.

2.2.2. Цитологические методы исследования.

2.2.2.1. Фиксация и обработка растительного материала для свето- 58 вой микроскопии.

2.2.2.2. Фиксация и обработка растительного материала для сканирующей электронной микроскопии.

2.2.2.3. Фиксация и обработка растительного материала для просвечивающей электронной микроскопии.

2.2.3. Прижизненное исследование растительного материала.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ. СХОДСТВО И РАЗЛИЧИЕ МОРФОГЕНЕЗА МИКРОСПОРИАЛЬНОГО ЭМБРИОИДА

IN VITRO И ЗИГОТИЧЕСКОГО ЗАРОДЫША IN VIVO ПШЕНИЦЫ ЛИНИИ ФОТОС.

3.1. Морфогенез микроспориального эмбриоида in vitro.

3.1.1 .Получение микроспориального эмбриоида in vitro.

3.1.1.1 .Сильновакуолизированная микроспора - инициальная клетка микроспориального эмбриоидогенеза in vitro.

3.1.1.1.1. Развитие спорогенных клеток пыльника in vivo.

3.1.1.1.2. Сильновакуолизированная микроспора - критическая фаза развития спорогенной клетки пыльника in vivo.

3.1.1.2. Воздействие in situ низкой положительной температурой -стрессовый фактор индукции микроспориального эмбриоидогенеза in vitro пшеницы.

3.1.1.2.1. Температура воздействия in situ, оптимальная для индукции микроспориального эмбриоидогенеза in vitro.

3.1.1.2.2. Оптимальная длительность воздействия in situ температурой +4±1°С на изолированные колосья.

3.1.1.3. Влияние концентрации 2,4-Д на индукцию микроспориального эмбриоидогенеза in vitro.

3.1.2. Морфогенез микроспориального эмбриоида in vitro.

3.1.3. Прорастание микроспориального эмбриоида in vitro.

3.2. Морфогенез зиготического зародыша in vivo.

3.2.1. Зиготический эмбриогенез in vivo.

3.2.2. Прорастание зиготического зародыша in vivo.

3.3. Сходство и различие морфогенеза микроспориального эмбриоида in vitro и зиготического зародыша in vivo.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Морфогенез эмбриоида in vitro и зародыша in vivo у пшеницы»

Актуальность темы исследования

Исследования в области морфогенеза растений - совокупности протекающих в развивающемся организме процессов дифференциации клеток с образованием специализированных тканей и органов [Бутенко, 1999] - в настоящее время приобрели особую актуальность. Это вызвано рядом причин. Растительный морфогенез - весьма пластичный и обратимый процесс, изучение его отдельных стадий позволяет целенаправленно манипулировать развитием растения. Активно развивающиеся биотехнологические направления, использование достижений клеточной и генной инженерии для создания новых форм растений требуют и более фундаментальных знаний о морфогене-тических особенностях развития растений в условиях in vivo и in vitro. Од,на-ко интенсивные исследования морфогенеза растений затруднены интегральным характером морфогенетических процессов, зависимостью их от многих внутренних и внешних факторов и их взаимодействий [Синнот, 1963; Уод-дингтон, 1964; Конарев, 1998; Бутенко, 1999].

Удобной моделью для изучения основных закономерностей и особенностей протекания морфогенетических процессов может служить пыльник. Во-первых, для этой генеративной структуры характерны основные морфо-генетические процессы, свойственные растению в целом. Во-вторых, методологически пыльник - достаточно простая структура, позволяющая проводить сравнительный анализ морфогенеза in vivo и in vitro, моделировать ход отдельных морфогенетических процессов и изучать характер их корреляций [Батыгина, 1994].

Один из наиболее перспективных экспериментальных подходов к выявлению тонких особенностей морфогенеза в пыльнике - метод культуры in vitro. Данный метод основан на использовании явления андроклинии - образования гаплоидного растения-регенеранта из микроспоры, которая в условиях in vitro после стрессовой обработки в условиях in situ ведет себя подобно зиготе. Этот уникальный феномен означает переключение развития инициальной клетки-микроспоры с обычного гаметофитного пути на принципиально иной путь развития - спорофитный. Установлено, что микроспора способна в условиях in vitro в полной мере проявлять свой морфогенетический потенциал [Батыгина, 1987; Рахимбаев с соавт., 1992; Батыгина с соавт., 1994; Горбунова, 1993; Androgenesis and haploid plants, 1998; Heberle-Bors, 1998; Anther and pollen, 1999; Круглова, 2001].

Несмотря на то, что микроспориальный эмбриоидогенез in vitro изучался у многих видов растений из различных семейств, цито-гистологические закономерности этого процесса полностью не выявлены. В частности, дискуссионным остается важный вопрос о соответствии цито-гистологических особенностей морфогенеза микроспориального эмбрион да in vitro и зиготического зародыша in vivo. В большинстве исследований развитие эмбриоида прослежено лишь с достаточно поздних стадий, тогда как сведения о закономерностях раннего эмбриоидогенеза весьма ограничены. Кроме того, немногочисленные работы в этом направлении выполнены преимущественно на двудольных объектах, например Arabidopsis thaliana (L.) Heynh и Brassica napus L [Hause et al., 1994; Ilic-Grubor et al., 1998]. Представители однодольных и особенно злаков, зародыш которых характеризуется весьма специфичным строением, в этом отношении почти не изучены. Немаловажно и то, что до настоящего времени цитологически не изучен процесс регенерации растений in vitro из образовавшихся эмбриоидов.

В связи с этим цель работы состояла в сравнении особенностей процесса морфогенеза микроспориального эмбриоида in vitro и зиготического зародыша in vivo пшеницы в динамике их развития от инициальных клеток-до проростков.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Выявить критическую фазу развития микроспоры in vivo, режим стрессового воздействия низкими положительными температурами in situ, концентрацию 2,4-Д в индукционной среде in vitro для целенаправленного получения в культуре пыльников пшеницы линии Фотос исключительно эм-бриоидов.

2. Методом сканирующей электронной и световой микроскопии провести сравнительное исследование пространственной организации и цито-гистологических особенностей микроспориального эмбриоида in vitro и зиго-тического зародыша in vivo пшеницы в динамике их развития от инициальной клетки до проростка.

3. Методом просвечивающей электронной микроскопии провести сравнительное исследование отдельных этапов морфогенеза микроспориального эмбриоида in vitro и зиготического зародыша in vivo пшеницы.

4. Выявить сходство и различие морфогенеза микроспориального эмбриоида in vitro и зиготического зародыша in vivo пшеницы, а также проростков растения-регенеранта in vitro и растения in vivo пшеницы в ходе их развития.

Научная новизна работы

Впервые методом сканирующей электронной микроскопии изучены пространственная организация и объемное строение микроспориального эмбриоида in vitro и зиготического зародыша in vivo пшеницы в динамике их развития от инициальных клеток до сформированных структур. Впервые методом световой микроскопии исследованы цито-гистологические особенности тех же микроспориальных эмбриоидов in vitro и зиготических зародышей in vivo. Впервые сопоставлены данные о поверхности и о внутреннем строении изучаемых структур в процессе их морфогенеза.

Впервые проведен детальный сравнительный цито-гистологический анализ морфогенеза микроспориального эмбриоида in vitro и зиготического зародыша in vivo пшеницы, а также проростков растения-регенеранта in vitro и растения in vivo в динамике развития этих структур. Показано принципиальное сходство протекания основных этапов морфогенетических процессов при микроспориальном эмбриоидогенезе in vitro и зиготическом эмбриогенезе in vivo.

Теоретическая и практическая значимость работы

Выявлено, что фаза развития инициальной клетки in vivo (сильновакуо-лизированная микроспора) и стрессовый фактор воздействия in situ на эту клетку с целью индукции микроспориального эмбриоидогенеза in vitro у впервые изученного генотипа пшеницы Фотос совпадают с таковыми у других ранее изученных генотипов, что свидетельствует об их универсальности для яровой мягкой пшеницы. Использование этих факторов может быть рекомендовано в качестве обязательной биотехнологической процедуры.

Выявленные особенности формирования и развития микроспориального эмбриоида пшеницы представляют интерес для исследователей, изучающих клеточные механизмы морфогенеза и регенерации растений в условиях in vitro.

Результаты, доказывающие принципиальное сходство микроспориального эмбриоидогенеза in vitro и зиготического эмбриогенеза in vivo, позволяют рекомендовать использовать эмбриоидогенез как модель для познания закономерностей зиготического эмбриогенеза в контролируемых экспериментальных условиях, поскольку сам зиготический зародыш окружен тканями семязачатка и тем самым недоступен для непосредственного изучения.

Полученные вносят вклад в обоснование целесообразности использования метода культуры изолированных пыльников в селекционно-генетических и биотехнологических исследованиях пшеницы.

Экспериментальные данные рекомендуются к использованию для чтения лекций по спецкурсу «Биотехнология растений» в ВУЗах. 9

Благодарности

Считаю своей приятной обязанностью выразить искреннюю признательность научному руководителю к.б.н. Н.Н.Кругловой, научным консультантам д.б.н. профессору Т.Б.Батыгиной и д.б.н. Ф.М.Шакировой, сотрудникам лаборатории эмбриологии и репродуктивной биологии Ботанического института им. В.Л.Комарова: к.б.н. Г.Е.Титовой, к.б.н. Н.А.Жинкиной, к.б.н. Е.В.Андроновой, профессору Башкирского государственного педагогического университета В.Ю.Горбуновой, всем сотрудникам лаборатории генетики и цитологии растений Института биологии Уфимского НЦ РАН и особенно -к.б.н. С.Н.Абрамову.

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Сельдимирова, Оксана Александровна

ВЫВОДЫ

1. Установлено, что целенаправленного получения микроспориального эмбриоида in vitro в культивируемых пыльниках пшеницы линии Фотос можно добиться путем действия трех основных взаимосвязанных факторов: критическая фаза развития спорогенной клетки пыльника in vivo (сильновакуолизированная микроспора), стрессовое воздействие низкими положительными температурами (+4±1 °С) на изолированные колосья в течение 7 суток in situ и гормональный состав индукционной питательной среды in vitro (0.1 мг/л 2,4-Д).

2. Установлены общие закономерности изученных типов морфогенеза in vitro и in vivo: становление полярности, клеточная дифференциация, дискретность развития (инициальная клетка - фаза бластомеризации - фаза органогенеза - сформированная структура).

3. Выявлены особенности изученных типов морфогенеза in vitro и in vivo: а) отсутствие на ранних этапах формирования микроспориального эмбриоида in vitro полярности и дорзовентральности строения, свойственных зиготиче-скому зародышу in vivo; б) частые отклонения в форме щитка, нарушения заложения таких органов, как эпибласт, лигула, колеоптиле в микроспориальном эмбриоиде in vitro; в) формирование в микроспориальном эмбриоиде in vitro специализированного эпидермального слоя по всей его поверхности, тогда как в зиготическом зародыше in vivo этот слой образуется лишь в области щитка в зоне контакта с эндоспермом; г) более длительные сроки формирования микроспориального эмбриоида in vitro и прохождения им основных этапов развития, что, возможно, определяется более поздним становлением его полярности; д) большие размеры микроспориального эмбриоида in vitro по сравнению с зиготическим зародышем in vivo;

IT)

IJJ e) различие в интенсивности накопления и видах аккумулируемых питательных веществ. Пластиды клеток как тех, так и других структур в фазе бласто-меризации аккумулировали крахмал. Более интенсивное аккумулирование крахмала пластидами эмбриоида объясняется, по-видимому, условиями in vitro - отсутствием питающих развивающуюся структуру органов, подобных природным и наличием достаточного количества усвояемых Сахаров в среде. Более того, активный синтез других запасных веществ клетки - липидов наблюдался также только в клетках эмбриоидов in vitro в фазе бластомериза-ции.

4. Специфика морфогенеза микроспориального эмбриоида in vitro, вероятно, обусловлена его происхождением из гаплоидной клетки-микроспоры, меняющей подпрограмму своего развития с гаметофитной на спорофитную под действием стрессовых факторов, а также развитием в отсутствии жесткой тканевой детерминации, имеющей место у зиготического зародыша in vivo.

5. Развитие проростков растений-регенерантов in vitro и растений in vivo происходит принципиально сходным путем морфогенеза.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Образование эмбриоидов из микроспор было впервые описано S.Guha and S.Maheshwari в культуре изолированных пыльников Datura innoxia L. еще в 1964 г. Несмотря на то, что к настоящему времени этот процесс изучен у многих видов цветковых растений, его закономерности полностью не выявлены. Дискуссионным, в частности, остается важный вопрос о соответствии морфогенеза эмбриоида, образующегося из микроспор in vitro, и зиготического зародыша in vivo.

Следует отметить, что изучение развития микроспориальных эмбриоидов в условиях in vitro сопряжено с рядом трудностей методического характера, связанных, в первую очередь, со сложностью ориентации объектов при приготовлении срезов из-за их мелких размеров (особенно на ранних стадиях), частых отклонений в форме, а также отсутствия маркеров типа рубчика семени, имеющихся у зиготического зародыша. Существенную помощь в этом вопросе оказывает метод сканирующей электронной микроскопии, еще недостаточно широко используемый в исследованиях такого рода, но позволяющий получить точное представление о пространственной организации эмбриоидов в динамике их развития. Последующий цито-гистологический и ультраструктурный анализ тех же эмбриоидов дает информацию о тонких деталях их строения в динамике развития, позволяя совместить объемное поверхностное изображение объекта с его внутренним строением.

Полученные нами экспериментальные данные свидетельствуют о том, что морфогенез микроспориального эмбриоида in vitro и зиготического зародыша in vivo характеризуются как сходством, так и различием.

Сходство морфогенеза этих структур проявляется в наличии общих закономерностей: становление полярности, симметрии, клеточная дифференциация, дискретность (инициальная клетка - фаза бластомеризации - фаза органогенеза - сформированная структура). Это данные подтверждают перспективность использования микроспориального эмбриоидогенеза in vitro в качестве модели для изучения морфогенеза зиготического зародыша in vivo в контролируемых экспериментальных условиях.

В то же время отмечена специфика развития этих структур. Различие этих типов морфогенеза обусловлено, на наш взгляд, происхождением эмбриоидов из гаплоидных клеток-микроспор, меняющих подпрограмму своего развития с гаметофитной на спорофитную под действием стрессовых факторов in situ. Кроме того, немаловажную роль в данном случае играет и развитие эмбриоида в условиях in vitro на питательной среде, окружающей его со всех сторон.

Формирование микроспориального эмбриоида in vitro пшеницы осуществляется по типу эмбриогенеза с так называемой поздней гистогенной дифференциацией, характеризующемуся поздним установлением полярности в зародыше (обусловлено произвольным направлением деления зиготы), а также задержкой дифференциации инициалей протодермы и тканевых зон зародышевого корня и гипокотиля. Данный тип эмбриогенеза, свойственный обширной группе цветковых растений, лежащих преимущественно в основании филогенетического древа, рассматривается как примитивный тип, характерный также для всех зародышей неполового происхождения (эмбриоидов) [Haccius, Bhandari, 1975].

Анализ оригинальных и литературных данных по закономерностям развития эмбриоидов различного происхождения (соматических и микроспориальных) в различных условиях (in vivo и in vitro) подтверждает существование разнообразия способов их образования - из одной клетки, группы клеток, обособленных участков каллуса - как в соответствии с законами клеточных генеалогий, свойственных зиготическому зародышу, так и иными, отличными от них [Батыгина, Захарова, 1997]. При этом независимо от способа возникновения конечным результатом обычно является формирование нормальных эмбриоидов, обладающих всеми органами, присущими зиготическому зародышу, и способных к прорастанию. Это согласуется с современной концепцией морфогенеза, согласно которой жесткие, регулярные паттер

131 ны клеточных делений в ходе раннего эмбрио- и эмбриоидогенеза не являются решающими для установления структурной и пространственной организации развивающегося зародыша/эмбриоида, окончательное строение которого устанавливается за счет межклеточных взаимодействий во время развития, в соответствии с механизмом позиционнного контроля [Jong et al., 1993]. Данная концепция получила серьезные доказательства в работах по анализу клеточных клонов в ходе развития зародыша и проростка некоторых мутантных форм Arabidopsis thaliana [Jiirgens, 1995], а также микроспориальных эмбриоидов Brassica napus [Yeung et al., 1996; Ilic-Grubor et al., 1998]. Результаты этих работ убедительно свидетельствуют, что паттерны клеточных делений в проэмбрио «не отвечают» за апикально-базальную дифференциацию зародыша, его радиальный рост и симметрию. Вместе с тем, паттерны клеточных делений в ходе раннего эмбриогенеза у представителей большинства таксонов цветковых растений характеризуется удивительным постоянством, что легло в основу большинства классификаций типов эмбриогенеза. Поэтому выяснение их роли является вопросом, требующим настоятельного разрешения [Барлоу, 1994].

132

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Сельдимирова, Оксана Александровна, 2002 год

1. Абрамов С.Н. Морфогенез в культуре изолированных пыльников: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Уфа, 2000. 24 с.

2. Абрамов С.Н. Статус пыльника пшеницы при стрессовом воздействии низкими положительными температурами // Цитология. 2001. Т. 43. №9. С. 835.

3. Анохин Ю.Н., Сёмова Н.Ю. Структурно-функциональные взаимоотношения в пыльнике белокочанной капусты в эмбриокомпетентных стадиях микроспорогенеза // Доклады ВАСХНИЛ. 1991. № 2. С. 21-24.

4. Барлоу П.У. Деление клеток в меристемах и значение этого процесса для органогенеза и формообразования растений // Онтогенез. 1994. Т. 25. №5. С. 5-28.

5. Батыгин Н.Ф. Онтогенез высших растений. М.: Агропромиздат, 1986. 100 с.

6. Батыгина Т.Б. О возможности выделения нового типа эмбриогенеза Angiospermae//ДАН СССР. 1968. Т. 186. № 6. С. 1499-1502.

7. Батыгина Т.Б. Эмбриология пшеницы. Л.: Колос, 1974. 206 с.

8. Батыгина Т.Б. Хлебное зерно. Л.: Наука, 1987. 103 с.

9. Батыгина Т.Б. Эмбриоидогения новая категория способов размножения цветковых растений // Труды Ботан. ин-та им. В.Л.Комарова. 1993. Вып. 8. С. 15-25.

10. Батыгина Т.Б. Пыльник как модель изучения морфогенетических потенций и путей морфогенеза // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 1: Генеративные органы цветка / Ред. Т.Б.Батыгина. СПб.: Мир и семья, 1994. С. 120-121.

11. Батыгина Т.Б. Апоптозис в семяпочке и семени с позиции системы надежности // Материалы IX совещ. по филогении раст. М., 1996. С. 15-20.

12. Батыгина Т.Б. Новые типы эмбриогенеза. Graminad-тип // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 2. Семя / Ред. Т.Б.Батыгина. СПб.: Мир и семья, 1997а. С. 520-526.

13. Батыгина Т.Б. Эмбриогенез злаков // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 2. Семя / Ред. Т.Б.Батыгина. СПб.: Мир и семья, 19976. С. 528-538.

14. Батыгина Т.Б. Эмбриоидогения // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 2. Семя / Ред. Т.Б.Батыгина. СПб.: Мир и семья, 1997в. С. 624-648.

15. Батыгина Т.Б. Эмбриогенез и морфогенез половых и соматических зародышей // Физиол. раст. 1999. Т. 46. № 6. С. 834-898.

16. Батыгина Т.Б., Васильева В.Е. Целесообразность системного подхода к проблеме дифференциации зародыша покрытосеменных растений //Онтогенез. 1983. Т. 14. № 3. С. 304-311.

17. Батыгина Т.Б., Васильева В.Е. Зигота // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 2. Семя / Ред. Т.Б.Батыгина. СПб.: Мир и семья, 1997. С. 307-320.

18. Батыгина Т.Б., Захарова А.А. Параллели в развитии полового и соматического зародышей // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 2. Семя / Ред. Т.Б.Батыгина. СПб.: Мир и семья, 1997. С. 635-648.

19. Батыгина Т.Б., Круглова Н.Н., Горбунова В.Ю. Андрогенез in vitro у злаков: анализ с эмбриологических позиций // Цитология. 1994. Т. 36. № 9-10. С. 993-1005.

20. Брюхин В.В. Развитие зародыша пиона in vivo и in vitro: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. СПб., 1993. 22 с.

21. Бугара A.M., Русина Л.В., Резникова С.А. Эмбриоидогенез в культуре пыльников шалфея мускатного // Физиол. и биохимия культ, раст. 1986. Т. 18, №4. С. 381-386.

22. Бутенко Р.Г. Биология клеток высших растений in vitro и биотехнологии на их основе. М.: ФБК-ПРЕСС, 1999. 160 с.

23. Галиева Э.Р. Феномен альбинизма в культуре изолированных пыльников пшеницы: влияние низких положительных температур: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Уфа, 2001. 24 с.

24. Голованова И.В. Влияние обработки колосьев низкими температурами на андрогенез в культуре пыльников мягкой пшеницы // Генетика. 1994. Т. 30. Приложение. С. 32.

25. Горбунова В.Ю. Генетические предпосылки спорофитного пути развития микроспор злаков в условиях in vitro. Уфа: УНЦ РАН, 1993. 104 с.

26. Горбунова В.Ю. Андрогенез in vitro у яровой мягкой пшеницы: Автореф. дисс. . д-ра биол. наук. СПб., 2000. 48 с.

27. Горбунова В.Ю., Круглова Н.Н. Методические аспекты культивирования изолированных пыльников пшеницы. Уфа: БНЦ УрО АН СССР, 1988. 20 с.

28. Горбунова В.Ю., Круглова Н.Н., Абрамов С.Н. Индукция андрогенеза in vitro у яровой мягкой пшеницы. Баланс эндогенных и экзогенных фитогормонов//Известия РАН. Серия биол. 2001. № 1. С. 31-36.

29. Горбунова В.Ю., Круглова Н.Н., Потапова Н.Н. Эмбриоидогенез в культуре пыльников пшеницы: цитолого-гистологические аспекты. Ч. 1. Уфа: БНЦ УрО РАН, 1992. 64 с.

30. Турецкая B.C. Роль биологически активных соединений в индукции гаплоидов в культуре пыльников // Тез. докл. между нар. конф. «молекулярная генетика и биотехнология». Минск, 1998. С. 170-171.

31. Давоян Э.И., Кучменко Е.Г., Сингильдин Г.А. Оптимизация условий культивирования изолированных пыльников риса // С.-х. биология. 1988. №4. С. 70-71.

32. Дерфлинг К. Гормоны растений. Системный подход. М.: Мир, 1985.304 с.

33. Дженсен У. Ботаническая гистохимия. М.: Мир, 1965. 378 с.

34. Ермаков И.П, Матвеева Н.П. Диморфизм пыльцы и андрогенез в культуре пыльников и микроспор // Вестн. Моск. ун-та. Серия 16: Биология. 1986. № 3. С. 28-40.

35. Ермаков И.П, Матвееева Н.П, Паршикова В.В, Дубинина Н.П. Анализ гликоконъюгатов при развитии микроспор in vivo и in vitro II Тезисы докл. II съезда ВОФР. Ч. 2. М, 1992. С. 70.

36. Золотова Т.М, Круглова Н.Н. Оценка гибридов яровой мягкой пшеницы по отзывчивости пыльников на условия культуры in vitro II Тез. докл. юбилейной научн. конф. МСХА. 2002.

37. Иванов В.Б. Пролиферация клеток в растениях // Итоги науки и техники. Сер. Цитология. М, 1987. Вып. 5. С. 1-219.

38. Иванова Э.А, Вафина Г.Х. Физиологическая роль протеолитической активности клеточных ядер в период гетеротрофной фазы онтогенеза пшеницы // Физиол. и биохим. культ, раст. 1998. Т. 30. № 6. С. 472-476.

39. Иванова Э.А, Вафина Г.Х. Антиоксидантная активность пероксидазной системы надмолекулярных структур клеточных ядер в постэмбриональной фазе онтогенеза пшеницы // Весцы Нацыон. Акад. Навук Беларусь Серыя б1ялаг. навук. 1999. № 2. С. 25-29.

40. Камелина О.П, Проскурина О.Б, Жинкина Н.А. К методике окраски эмбриологических препаратов // Ботан. журн. 1992. Т. 77. № 4. С.93-96.

41. Конарев В.Г. Морфогенез и молекулярно-биологический анализ растений. СПб.: ВНИИ растениеводства, 1998. 375 с.

42. Климов С.В. Пути адаптации растений к низким температурам // Успехи соврем, биол. 2001. Т. 121. № 1. С. 3-22.

43. Круглова Н.Н. Темпы развития пыльцевых зерен в пределах соцветия двукисточника тростникового // Вестник ЛГУ. Серия биол. Л., 1984. 10 с. Рукопись депонирована в ВИНИТИ. № 3886-84 от 31.05.84.

44. Круглова Н.Н. Эмбриология двукисточника тростникового Phalciroides arundinaceae (Г.) Rausch.: Дисс.канд. биол. наук. Л., 1985. 224 с.

45. Круглова Н.Н. Периодизация развития пыльника злаков как методологический аспект изучения андрогенеза in vitro // Известия РАН. Серия биол. 1999. № 3. С. 275-281.

46. Круглова Н.Н. Морфогенез в культуре пыльников пшеницы: эмбриологический подход. Уфа: Гилем, 2001. 203 с.

47. Круглова Н.Н., Батыгина T.S. Стресс как фактор индукции андроклинии у злаков. Компетентный объект стрессового воздействия // Успехи соврем, биологии. 20016. Т. 121. № 1. С. 67-78.

48. Круглова Н.Н., Горбунова В.Ю. Стресс как фактор индукции андроклинии у злаков. Стресс-реакция in situ компетентных спорогенных клеток пыльника// Успехи соврем, биологии. 2001. Т. 121. № 4. С. 378-387.

49. Круглова Н.Н., Горбунова В.Ю., Батыгина Т.Б. Эмбриоидогенез как путь морфогенеза в культуре изолированных пыльников злаков // Успехи соврем, биологии. 1995. Т. 115. Вып. 6. С. 692-705.

50. Куперман Ф.М. Морфофизиология растений. М.: изд-во МГУ. 1977.256 с.

51. Куцый М.П., Кузнецова Е.А., Газиев А.И. Участие протеаз в апоптозе // Биохимия. 1999. Т. 64. № 2. С. 149-163.

52. Лукьянюк С.Ф., Игнатова С.А. Влияние различных факторов на гаплопродукцию при культивировании пыльников тритикале // Науч.-техн. бюлл. Всесоюзн. селекц.-генет. ин-та. 1986. № 2. С. 41-45.

53. Маруненко И.М., Кучко А.А. Каллусогенез и эмбриоидогенез в культуре пыльников картофеля // Цитол. и генет. 1989. Т. 24. № 3. С. 48-51.

54. Матвеева Н.П., Ермаков И.П. Физиология развития мужского гаметофита покрытосеменных растений (современные направления исследований) // Журн. общ. биологии. 1999. Т. 60. № 3. С 277-294.

55. Матвеева Н.П., Старостенко Н.В., Тукеева М.И. и др. Изменение пути развития изолированных микроспор табака под влиянием внеклеточных факторов, выделяемых in vitro 11 Физиол. раст. 1998. Т. 45. № 5. С. 730-734.

56. Матвеева Н.П., Чжихуа Ю., Ермаков И.П. Влияние качества света на андрогенез в культуре пыльников табака // Вестн. Московск. ун-та. Серия 16. 1992. № 4. С. 39-42.

57. Медведев С.С. Физиологические основы полярности растений. СПб.: Кольна, 1996. 159 с. Матвеева Н.П.,

58. Медведев С.С. Полярность и эмбриогенез // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 2: Семя / Ред. Т.Б.Батыгина. СПб.: Мир и семья, 1997. С. 617-6623.

59. Медведев С.С., Маркова И.В. Цитоскелет и полярность растений // Физиол. раст. 1998. Т. 45. № 2. С. 185-197.

60. Молканова О.И., Ковалева И.С., Коновалова Л.Н., Слюсаренко А.Г. Индукция гаплоидных растений в культуре in vitro пыльников межвидовых гибридов пшеницы // Бюлл. Гл. ботан. сада АН СССР. 1990. № 156. С. 73-78.

61. Носова О.Н. Использование раствора 2,4-Д для повышения эффективности получения гаплоидов в культуре пыльников тритикале // Тез.докл. II Российск. симп. «Новые методы биотехнологии растений». Пущино, 1993. С. 160.

62. Никитина Н.И, Образцов И.С. Культура пыльников и изолированных микроспор для массового производства гомозиготных линий рапса // Тез. докл. II междунар. конф. «Биология культивируемых клеток растений и биотехнология». Алматы, 1993. С. 152.

63. Обручева Н.В, Антипова О.В. Запуск роста осевых органов и его подготовка при прорастании семян, находящихся в вынужденном покое. 2. Инициация «кислого роста» в осевых органах семян кормовых бобов // Физиология растений. 1994. Т. 41. № 3. С. 443-447.

64. Орлов П.А. Взаимодействие ядерных и цитоплазматических генов в детерминации развития растений. Минск, 2001. 170 с.

65. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М.: Колос, 1988. 170 с.

66. Поддубная-Арнольди В.А. Цитоэмбриология покрытосеменных растений. М.: Наука, 1976. 507 с.

67. Полевой В.В. Фитогормоны. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та. 1982.248 с.

68. Прозина Н.И. Ботаническая микротехника. М.: Высшая школа, 1960.206 с.

69. Рахимбаев И.Р, Тивари Ш, Бишимбаева Н.К, Кушнаренко С.В, Азимова Е.Д. Биотехнология зерновых культур. Алма-Ата: Гылым, 1992. 240 с.

70. Резникова С.А. Цитология и физиология развивающегося пыльника. М.: Наука, 1984. 270 с.

71. Рубцова М.С, Ретивин В.Г, Овчинникова Е.К. Разность потенциалов колоса пшеницы и дальний транспорт аминокислот // Вопросы физиологии и биохимии культурных растений. Н.Новгород: Нижегородская с.-х. академия, 1995. С. 19-26

72. Сатарова Т.Н. Особенности культуры пыльников кукурузы на примере генотипа В 14XWf9 // Известия РАН. Серия биол. 1994. № 5. С. 771777.

73. Светлов П.Г. Теория критических периодов развития и ее значение для понимания принципов действия среды на онтогенез // Вопросы цитологии и общей физиологии. М.;Л.: АН СССР, 1960. С. 263-285.

74. Сёмова Н.Ю., Анохин Ю.Н. Индуцированный эмбриоидогенез в культуре пыльников белокочанной капусты // Доклады ВАСХНИЛ. 1990. № 8. С. 27-31.

75. Синнот Э. Морфогенез растений. М.: Изд-во иностр. лит-ры, 1963.603 с.

76. Суханов В.М. Андроклиния и ее особенности у пшеницы: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Саратов, 1983. 24 с.

77. Терёхин Э.С. Семя и семенное размножение. Санкт-Петербург: Мир и семья, 1996. 376 с.

78. Терёхин Э.С. Зародыш // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 2: Семя / Под ред. Т.Б.Батыгиной. СПб.: Мир и семья, 1997. С. 294-297.

79. Терёхин Э.С., Батыгина Т.Б., Шамров И.И. Классификация типов микроспорангия у покрытосемянных. Терминология и концепции // Ботан. Журн. 1993. Т. 78. № 1. С. 16-24.

80. Токин Б.П. Бесполое размножение, соматический эмбриогенез и регенерация // Журн. общ. биол. 1969. Т. 30. № 1. С. 15-21.

81. Тукеева М.И., Матвеева Н.П., Ермаков И.П. Дыхание микроспор при индукции пыльцевого эмбриогенеза табака // Физиол. раст. 1994. Т. 41. № 6. С. 821-825.

82. Тюкавин Г.Б., Шмыкова Н.А., Монахова М.А. Цитология эмбриогенеза в культуре пыльников моркови // Физиол. раст. 1999. Т. 46. № 6. С. 876-883.

83. Уикли Б. Электронная микроскопия для начинающих. М.: Мир, 1975.328 с.

84. Уоддингтон К. Морфогенез и генетика. М.: Мир, 1964. 259 с.

85. Хотылева JI.B., Каминская Л.Н., Матвеенко С.Н. Структура популяции и трансгрессивная изменчивость количественных признаков гибридов тритикале, полученных in vitro II Доклады АН Беларуси. 1997. Т. 41. № 1. с. 74-78.

86. Чеботарь А.А. Эмбриология кукурузы. Кишинев: Штиинца, 1972.384 с.

87. Шамров И.И. Эмбриогения // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 2: Семя / Под ред. Т.Б.Батыгиной. СПб.: Мир и семья, 1997. С. 297-306.

88. Androgenesis and haploid plants (in memory of J.-P.Bourgin) / Eds Y. Chupeau, M.Caboche, Y.Henry. Berlin; Heidelberg; New York: Springer-Verlag, 1998. 297 p.

89. Anther and pollen. From biology to biotechnology / Eds C.Clement, E.Pacini, J.C.Aurdan Berlin; Heidelberg; New York: Springer-Verlag, 1999. 318 p.

90. Armstrong T.A, Metz S.G, Mascia P.N. Two regeneration systems for the production of haploid plants from wheat anther culture // Plant Sci. 1987. Vol. 51. № 2-3. P. 231-237.

91. Backs-Husemann D, Reinert J. Embryobildung durch isolierte Einzellen aus Gewebekulturen von Daucus carota II Protoplasma. 1970. Vol. 70. № 1. S. 321-325.

92. Balatero C.H, Darvey N.L, Luckett D.J. Genetic analysis of anther culture response in 6x triticale // Theor. Appl. Genet. 1995. Vol. 90. № 2.1. P. 279-284.

93. Banas M, Tirlapur U.K., Charzynska M, Cresti M. Some events of mitosis and cytokinesis in the generative cell of Ornithogalum virens L. // Planta. 1996. Vol. 199. № 2. P. 202-208.

94. Barnabas B, Fransz P, Schell J. Ultrastructural studies on pollen embryoginesis in maize {Zea mays L.) // Plant Cell Repts. 1987. Vol. 6. № 3. P. 212-215.

95. Barnabas B, Szakacs E, Kovacs G. Induction of haploid plants from wheat (Triticum aestivim L) anther culture // Sver. Utsadesforen. Tidskr. 1989. Vol. 99. №2. P. 125-129.

96. Batygina T.B. A new approach to the system of reproduction in flowering plants // Phytomorphology. 1989a. Vol. 39. № 4. P. 31 1-325.

97. Batygina T.B. New concept of asexual reproduction in flowering plants // Some aspects and actual orientation in plant embryology / Eds J.Pare, M.Bugnicourt. Amiens: Picardie Univ. press, 1989b. P. 28-44.

98. Batygina T.B. Embryoidogenic types of reproduction in flowering plants // Apomixis Newsletter. 1991. № 2. P. 58-66.

99. Batygina T.B. Parallel development of somatic and sexual embryos // Abstr. XIV Intern. Congr. on Sexual Plant Reproduction. Lome, 1996. P. 4.

100. Beaumont V.H., Rocheford T.R., Widholm J.M. Mapping the anther culture response genes in maize (Zea mays L.) // Genome. 1995. Vol. 35. № 5. P. 968-975.

101. Bedinger P. The remarkable biology of pollen // Plant Cell. 1992. Vol. 4. № 8. p. 879-887.

102. Bergen van S., Kottenhargen M.J., van der Meulen R.M., Wang M. * The role of abscisic acid in induction of androgenesis: a comparative study between Hordeum vulgare L. cvs Igri and Digger // J. Plant Growth Regul. 1999. Vol. 18. № l.P. 135-143.

103. Berlin G.P., Miksche G.P. Botanical microtechnique and cytichemistry. Yowa: State University press, 1976. 326 p.

104. Bernard S., Charmet G. Improvement of haploid production through in vitro anther culture in hexaploid triticale // Proceed. Ill EUCARPIA Meet. Paris, 1995. P. 305-316.

105. Binarova P., Straatman K., Hause B. et al. Nuclear DNA synthesis during the induction of embryogenesis in cultured microspores and pollen of Brass ica napus L. 11 Theor. Appl. Genet. 1993. Vol. 87. № 1. P. 9-16.

106. Blaydes D.F. Interaction of kinetin and varioris inhibitors in the growth of soybean//Physiol, plant. 1966. Vol. 19. № 13. P. 748-753.

107. Bojadjiev P., Cuong Ph. V. Cytological and physiological studies of some varieties and F1 hybrids of rice, Oryza sativa, using the method of anther culture // Bionature. 1988. Vol. 8. № 1. P. 41-46.

108. Brisibe E.A., Olsesen A., Andersen S.V. Characterization of anther culture-derived cell suspensions exclusively regenerating green plantlets in wheat (Triticum aestivum L.) // Euphytica. 1997. Vol. 93. № 3. P. 321-329.

109. Calderini O., Bogre L., Vicente O. et al. A cell cycle regulated MAP kinase with a possible role in cytokinesis in tocacco cells // J. Cell Sci. 1998. Vol. 111. № l.P. 3091-3100.

110. Canhoto J.M., Cruz G.S. Histodifferentiation of somatic embryos in cotyledons of pineapple guava (Feijoa sellowiana Berg.) // Protoplasma. 1996. Vol. 191. № 1-2. P. 34-45.

111. Chen Ch.-Ch., Kasha K.J., Marsolais A. Segmentation patterns and mechanisms of genome multiplication in cultured microspores of barley // Canad. J. Genet. Cytol. 1984. Vol. 26. № 4. P. 475-483.

112. Chen Ch.-Ch., Tsay H.-Sh., Huang Ch.-R. Rice (Oryza sativa L.): a factors affecting androgenesis in vitro II Biotechnology in agriculture and forestry. Vol. 2. Crops I. Berlin, Heidelberg, New York: Springer-Verlang, 1986.1. P. 123-138.

113. Child Ch.M. Patterns and problems of development. Chicago: Univ. press, 1941. 841 p.

114. Cho M.S., Zapata F.J. Plant regeneration from isolated microspore of indica rice // Plant Cell Physiol. 1990. Vol. 31. № 6. P. 881-88

115. Chu Ch.-Ch. The N6 medium and its application to anther culture of cereal crops // Proceed. Sympos. On Plant Tissue Culture. Peking: Sci. Press, 1978. P. 43-50.

116. Chuang Ch.-Ch., Ouyang T.-W. A set of potato media for wheat anther culture // Proceed. Sympos. On Plant Tissue Culture. Peking: Sci. Press, 1978. P. 51-56.

117. Chupeau Y., Caboche M., Henry Y. Androgenesis and haploids plants. Berlin; Heidelberg: Springer-Verlag, 1998. 321 p.

118. Clark J.K., Sheridan W.F. Isolation and characterization of 51 embryo-specific mutants of maize // Plant Cell. 1991. Vol. 3. № 1. P. 935-951.

119. Cordewener J.H.G., Hause G., Gorden E. et al. Regeneration of anther-derived plants of Hyoscyamus niger L. // Planta. 1995. Vol. 127. № 1. P. 27-36.

120. Custers J.B.M., Cordewener L.H.G., Nollen Y. et al. Temperature controls both gametophytic and sporophytic development in microspore cultures of Brass ica napus II Plant Cell Repts. 1994. Vol. 13. № 1. P. 267-271.

121. Davis G. Systematic embryology of Angiosperms. New York, 1966.528 p.

122. De Buyser J., Henry Y. Wheat: production of haploids, performance of doubled haploids and yield trials // Biotechnology in agriculture and forestry. Vol. 2. Crops I. Berlin, Heidelberg, New York: Springer-Verlag, 1986. P. 73-78.

123. Dresselhaus Т., Fuchs S., Heuer S., Kranz E., Lorz H. Gene isolation from egg cells and in vitro produced zygotes of maize 11 Abstr. XIV Intern. Congr. Sex. Plant Reprod. Lome, 1996. P. 1.

124. Duncan E.J., Heberle-Bors E. Effect of temperature shock on nuclear phenomena in microspores of Nicotiana tabacum and consequently on plantlet production//Protoplasma. 1976. Vol 90. № 9. P. 173-177.

125. Dunwell J.M., Sunderland N. Pollen ultrastructure in anther cultures of Nicotiana tabacum. II. Changes associated with embryogenesis // J. Exp. Bot. 1974. Vol. 25. №85. P. 363-373.

126. Dunwell J.M., Sunderland N. Pollen ultrastructure in anther cultures of Datura innoxia. III. Incomplete microspore division // J. Cell Biol. 1976. Vol. 22. № 1. P. 493-499.

127. Eapan S., George L. Somatic embryogenesis in Cicer arietinum L. Influence of genotype and auxins // Biol. Plant. 1994. Vol. 36. № 3. P. 343-349.

128. Galieva E.R., Gorbunova V.Yu., Kruglova N.N. Ultrastructure of spring wheat embryoid and callus cells// Proceed. XI Intern. Symp. «Embryology and seed reproduction». St.Petersburg, 1992. P. 164-165.

129. Gamburg O.L., Eveleigh D.E. Culture methods and defection of glucanases in cultures of wheat and barley // Canad. J. Biochem. 1968. Vol. 46. № 5. P. 417-421.

130. Gao X. Androgenesis in vitro and formation of pollen plants in potato // Acta Hortic. Sin. 1988. Vol. 15. № 4. P. 264-267.

131. Garrido D., Chibi F., Matilla A. Polyamines in the induction of Nicoticina tabacum pollen embryogenesis by starvation 11 Plant Physiol. 1995. Vol. 145. № 5.6. p. 731-735.

132. Garrido D., Eller N., Heberle-Bors E., Vicente O. De novo transcription of specific mRNAs during the induction of tobacco pollen embryogenesis // Sex. Plant Reproduct. 1993. Vol. 6. № 1. P. 40-45.

133. Gerrits P.O. Staining procedures for tissues embedded in 2-hydroxyethylmetacrylate (modifications for Technovit 7000) / ed. Heraens Kulzer CmbH. Friedrichs. Germany. 1990. S. 2-3.

134. Ghaemi M., Sarrafi A., Morris R. Reciprocal substitution analysis of embryo induction and plant regeneration from anther culture in wheat (Triticum aestivum L.) // Genome. 1995. Vol. 38. № 1. P. 158-165.

135. Goebel K. Uber Regeneration im Pflazenrich 11 Biol. Zentralbe. 1902. Bd. 22. H. 13. S. 385-505.

136. Goebel K. Organographic der Pflazen, insbesondere der Archegoniaten und Samenpflanzen// Jena: G.Fisher, 1923. 581 S.

137. Goldberg R.B., Beals Th.P., Sanders P.M. Anther development: basic principles and practical application // Plant Cell. 1993. Vol. 5. № 10. P. 12171229.

138. Goldberg R.B., Paiva G. de, Yadegari R. Plant embryogenesis: zygote to seed// Science. 1994. Vol. 266. № 5185. P. 605-614.

139. Gonzales M., Hernandez I., Jouve N. Analysis of anther culture responce in hexaploid triticale // Plant Breed. 1997. Vol. 116. № 2. P. 302-304.

140. Gonzales-Melendi P., Testillano P.S., Ahmadian P. et al. New in situ approaches to study the induction of pollen embryogenesis in Capsicum annuum 11 Europ. J. Cell Biol. 1996. Vol. 69. № 1. P. 373-386.

141. Gonzales-Melendi P., Testillano P.S., Ahmadian P. et al. Immunoelectron microscopy of PCNA as an efficient marker for studying of replication times and sites during pollen development // Chromosoma. 2000. Vol. 109. № 1. P. 879-885.

142. Gonzales-Melendi P., Testillano P.S., Mena C.G. et al. Histones and DNA ultrastuctural distribution in plant cell nucleus: a combination of immunogold and cytochemical methods // Exp. Cell Res. 1998. Vol. 242. № 1. P. 45-59.

143. Guha S., Maheshwari S. In vitro production of embryos from anther of Datura // Nature. 1964. Vol. 204. № 4957. P. 497.

144. Gupta P.P. Microspore-derived haplois, diploid and triploid plants in Petunia violacea Lindl. //Plant Cell Repts. 1983. Vol. 2. № 5. P. 255-256.

145. Haberlandt G. Physiologishe Pflanzenanatomie. Leipzig: Engelmann, 1909. 650 S.

146. Haccius B. Untersuchungen uber Somatogenese aus den Syspensorenzellen von Eranthis hiemalis Embryonen // Planta. 1965. Vol. 64. № 1. P. 219-224.

147. Haccius В., Bhandari N.N. Delayed histogen differentiation as a common primitive character in all types of nonzygotic embryos // Phytomorphology. 1975. Vol. 25. № 1. P. 91-94.

148. Hadwiger M.A., Heberlr-Bors E. Pollen plant production in Thticum turgidum ssp. Durum // Proceed. Intern. Sympos. «Genetic manipulation in plant breeding». Berlin; New York: W. de Gruyter, 1986. P. 303-305.

149. Halperin W. Embryos from somatic plant cell // Proceed. Sympos. Intern. Soc. Cell Biol. «Control Mechanism in the Expression of Cellular Phenotipes». New York; London: Acad. Press, 1970. P. 169-191.

150. Hardie D.G. Plant protein serine/threonine kinases: classifcation and functions // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Molec. Biol. 1999. Vol. 50. № l.P. 97-131.

151. Hassawi D.S., Liang G.H. Effect of cultivar, incubation temperature and stage of microspore development on anther culture in wheat and triticale // Plant Breed. 1990. Vol. 105. № 4. P. 335-339.

152. Hause В., Hause G., Pecham P., Lammeren van A.A.M. Cytoskeletal changes and induction of embryogenesis in microspore and pollen cultures of Brassica napus L. // Cell Biol. Intern. 1993. Vol. 17. № 2. P. 153-168.

153. Hause В., van Veenendaal W.L.H., Hause G., van Lammeren A.A.M. Expression of polarity during early development of microspore derived and zygotic embryos of Brassica napus L. cv. Topas // Bot. Acta. 1994. Vol. 107. № 6. P. 369-472.

154. Heberle-Bors E. Induction of embryogenic pollen grains in situ and subsequent in vitro pollen embryogenesis in Nicotiana tabacum by treatments of the pollen donor plants with feminizing agents // Physiol. Plant. 1983. Vol. 59. № 1. P. 67-72.

155. Heberle-Bors E. Genotypic control of pollen plant formation in Nicotiana tabacum L. // Theor. Appl. Genet. 1984. Vol. 68. № 1. P. 475-479.

156. Heberle-Bors E. In vitro haploid formation from pollen: a critcal review//Theor. Appl. Genet. 1985. Vol. 71. № 3. P. 361-374.

157. Heberle-Bors E. Experimental control of pollen development // Androgenesis and haploid plants (in memory of J.-P.Bourgin) / Eds Y.Chupeau,

158. M.Caboche, Y.Henry. Berlin; Heidelberg; New York: Springer-Verlag, 1998. P. 38-53.

159. Heberle-Bors E, Odenbach W. In vitro pollen embryogenesis and cytoplasmic male sterility in Triticum aestivum II Z. Pflanzenziicht. 1985. Bd. 95. H. 1. S. 14-22.

160. Henry Y, de Buyser J, Guenegou T, Ory C. Wheat microsporeembryogenesis during in vitro anther culture // Theor. Appl. Genet. 1984. Vol. 67. №. 5. P. 439-442.

161. Hoekstra S, Bergen van S, Brouwershaven van I.R. et al. Androgenesis in Hordeum vulgare L.: effects of mannitol, calcium and abscisic acid on anther pretreatment // Plant Sci. 1997. Vol. 126. № 1. P. 211-218.

162. Ни H, Huang B. Application of pollen-derived plants to crop improvement // Inrernational review of cytology. Vol. 107. Orlando, 1987. P. 293313.

163. Huang B. Ultrastructural aspects of pollen embryogenesis in Hordeum, Triticum and Paeonia II Haploids in higher plants in vitro. Berlin; Heidelberg; New York: Spriner-Verlag, 1986. P. 91-118.

164. Idzikowska K, Mlodzianowski F. Cell formation in multinucleate pollen grains of Hordeum vulgare anthers cultured in vitro II Acta Soc. Bot. Pol. 1979. Vol. 48. № 1. P. 377-380.

165. Idzikowska K, Ponitka A, Zenkteler M, Mlodzianowski F. The first stages of microspore division in anther of Hordeum vulgare cultured in vitro II Flora. 1981. Vol. 171. № l.P. 11-22.

166. Ilic-Grubor K, Attree S.M, Fowke L.C. Induction of of microspore-derived embryos of Brassica napus L. with polyethylene glycole (PEG) as osmoticum in a low sucrose medium // Plant Cell Repts. 1998. Vol. 17. № 1. P. 329-333.

167. Imamura J., Harada H. Stimulatory effects of reduced atmospheric pressure on pollen embryogenesis // Naturwissenschaften. 1980. Vol. 67. № 1. P. 357-358.

168. Immonen S., Antilla H. Impact of microspore developmental stage on induction and plant regeneration in rye anther culture // Plant Sci. 1998. Vol. 139. № 1. P. 213-222.

169. Immonen S., Robinson J. Stress treatments and ficoll for improving green plant regeneration in triticale anther culture // Plant Sci. 2000. Vol. 150. № 1. P. 77-84.

170. Iqbal M., Mollers C., Robbelen G. Increased embryogenesis after colchicine treatment of microspore cultures of Brassica napus II Plant Physiol. 1994. Vol. 143. №2. P. 222-226.

171. Jacobs T.W. Control of the cell cycle // Developmental Biology. 1992. Vol. 153. № 1.Р. 1-15.

172. Jensens W.A. The role of cell division in angiosperm embryology // Cell Division of Higher Plants. London, 1976. P. 391-405.

173. Johansen D.A. Plant Embryology. Waltham, MA: Chronica Botanica, 1950. 305 p.

174. Johansson L.B. Effects of activated charcoal, cold treatment and elevated C02 concentrations on embryogenesis in anther cultures // Proceed. Intern. Sympos. «Genetic Manipulation in Plant Breeding». Berlin; New-York, 1986. P. 257-264.

175. Jong A.J., Schmidt E.D.L., Vries S.C. Early events in higher plants embryogenesis//Plant Molec. Biol. 1993. Vol. 22. № 1. P. 367-377.

176. Jurgens G. Axis formation in plant embryogenesis: cues and clues // Cell. 1995. Vol. 81. № 1. P. 467-470.

177. Kao K.M., Saleem M., Abrams S. et al. Culture conditions for induction of green plants from barley microspores by anther culture methods // Plant Cell Reprod. 1991. №9. p. 595-601.

178. Keller E.R., Klocke J., Schmidt H. Einige morphologische Aspecte bei der Hultur von Antheren // Biol. Rundsch. 1986. Bd. 24. H. 6. S. 367-381.

179. Kleijer G., Schmid J., Winzeler H., Frried P.M. La culture d'antheres: possibilites et limites dans la selection duble et de l'epeautre // Rev. Suisse Agr. 1986. Vol. 18. №6. P. 305-310.

180. Knudsen S., Due I.K., Anderson S.B. Components of response in barley anther culture // Plant Breed. 1989. Vol. 103. № 1. P. 241-246.

181. Kropf D.L. Review: cytoskeletal control of cell polarity in a plant zygote//Developm. Biol. 1994. Vol. 165. № 2. P. 361-371.

182. Kriiger H.-U. Zytologische Characterisierung androgenetischer Entwicklungsphasen bei Weisen (Triticum aestivum L.) // Arch. Ziicht. 1987. Bd. 17. H. 5. S. 297-307.

183. Kriiger H.-U. Ein Beitrag zum Verlauf der Androgenese bei Weizen (:Triticum aestivum L.) //Arch. Zticht. 1988. Bd. 18. H. 3. S. 133-138.

184. Kyo M., Harada H. Specific phosphoproteins in the initial period of tobacco pollen embryogenesis // Planta. 1990. Vol. 182. № 1. P. 58-63.

185. Kyo M., Ohkawa T. Investigation of subcellular localization of several phosphoproteins in embryogenic pollen grains of tobacco // Plant Physiol. 1991. Vol. 137. №5. P. 525-529.

186. Larsen E.T., Tuvesson I.K.D., Andersen S.B. Nuclear genes affecting percentage of green plants in barley (Hordeum vulgare L.) anther culture // Theor. Appl. Genet. 1991. Vol. 82. № 3. P. 417-420.

187. Lasar M.D., Schaeffer G.M., Baenziger P.S. The physical emviromentin anther cultures of wheat (Triticum aestivum L.) cv. Chris // Plant Physiol. 1985. Vol. 121. № 2. P. 103-109.

188. Lashermes P. Improved anther culture method for obtaining direct regeneration in wheat (Triticum aestivum L.) // J. Genet, and Breed. 1992. Vol. 46. № i. p. 99-102.

189. Lee F.-M., Chen C.-C. Nuclear fusion in cultured microspores of barley//Plant Cell Repts. 1987. Vol. 6. № 3. P. 191-193.

190. Levi A., Sink K.C. Somatic embryogenesis in Asparagus officinalis II Hort Science. 1991. Vol. 26. № 10. P. 1322-1327.

191. Lezin F., Sarrafi A., Alibert G. The effects of genotype, ploidy level and cold pretreatment on barley anther culture responsiveness // Cereal Res. Commun. 1996. Vol. 24. № 1. P. 7-13.

192. Li H., Qureshi J.A., Kartha K.K. The influense of different temperature treatments on anther culture responce of spring wheat (Triticum aestivum L.)//Plant Sci. 1988. Vol. 57. № 1. P. 55-61.

193. Liang H., Fang G. Effect precultivation of rice anthers on the formation of green plants // J. Hangzhou Univ. Natur. Sci. 1986. Vol. 13. № 4. P. 475-481.

194. Liu G.-Sh., Li Y., Liu F., Cao M.-Q. Effect of high temperature on the Brassica campestris ssp. Pekinensis isolated microspore culture // Acta Bot. Sin. 1995. Vol. 37. № 2. P. 140-146.

195. Maheshwari S.C., Rashid A., Tyagi A.K. Haploids from pollen grains retrospect // Amer. J. Bot. 1982. Vol. 69. № 5. P. 865-879.

196. Makoveychuk A.Yu., Upadhyay N., Semenova A.V. Hormonal regulation of embryoidogenesis // Proceed. XI Intern. Symp. «Embryology and seed reproduction». St. Petersburg: Nauka, 1992. P. 339-340.

197. McCormick Sh. Male gametophyte development // Plant Cell. 1993. Vol. 5. № 10. P. 1265-1270.

198. Meinlce D.W. Perspectives on genetic analysis of plant embryogenesis //Plant Cell. 1991a. Vol. 3. № 9. P. 857-866.

199. Meinke D.W. Genetic analysis of plant development // Plant Physiology: A Treatise. Vol. 10. Growth and Development / Eds F.C.Steward, R.G.S.Bidwell. New York: Acad. Press, 1991b. P. 437-490.

200. Meinke D.W. Embryonic mutants of Arabldopsis thaliana II Developm. Genet. 1991c. № 12. P. 382-392.

201. Mercy S.T., Zapata F.J. Initiation of androgenesis in rice (Oryza sativa L. var. Taipei 309) // Proc. Indian Nat. Sci. Acad. 1987. Vol. 53. № 3. P. 253-258

202. Miao S., Kuo C., Kwei L. et al. Induction of pollen plants of maize and observations of their progeny // Proceed. Sino-Austral. Sympos. on Plant Tissue Culture. Boston: Pitman Publ. Ltd., 1981. P. 23-34.

203. Mii V. Relationships between anther browing and plantlet formation in anther culture of Nicotiana tabacum L. // Z. Pflanzenphysiol. 1976. Vol. 72. № 3. P. 206-214.

204. Millonig G. Laboratory manual of biological electron microscopy. Vercelli, 1976. 521 p.

205. Moieni A., Sarrafi A. The effects of gibberellic acid, phenylethylamine, 2,4-D and genotype on androgenesis in hexaploid wheat (Triticum aestivum) II Cereal Res. Commun. 1996. Vol. 24. № 2. P. 139-143.

206. Moieni A., Sarrafi A. Genetic improvement of androgenetic haploid formation in hexaploid wheat (Triticum. aestivum L.) // Cereal Res. Commun. 1997. Vol. 25. № l.P. 15-20.

207. Murashige Т., Skoog F.A. A revised medium for rapid growth and bioassays with tobacco tissue cultures // Physiol, plant. 1962. Vol. 15. № 13. P. 473-497.

208. Navarro-Alvarez W., Baenziger P.S., Eskridge K.M. et al. Effect of sugars in wheat anther culture media // Plant Breed. 1994. Vol. 112. № l.P. 5362.

209. Norstog K. Early development of the barley embryo: fine structure // Amer. J. Bot. 1972. Vol. 59. № 2. P. 123-132.

210. Pace G.M., Reed J.N., Ho L.C., Fahey J.W. Anther culture of maize and the visualiation of embryogenic microspores by fluorescent microscopy // Theor. Appl. Genet. 1987. Vol. 65. № 6. P. 863-869.

211. Palmer C.E., Keller W.A. Pollen embryos // Pollen biothechnology for crop production and improvement / Eds K.R.Shivanna, V.K.Sawhney. Cambridge: Cambridge Univ. press, 1997. P. 392-422.

212. Pechan P.M., Bartels D., Brown D.C.W., Schell J. Messenger RNA and protein changes associated with induction of Brassica microspore embryogenesis //Planta. 1991. Vol. 184. № 1. P. 161-165.

213. Pechan P.M., Keller W.A. Identification of potentially embryogenic microspores in Brassica 11 Physiol. Plant. 1988. Vol. 74. № 2. P. 377-384.

214. Prestamo G., Testillano P.S., Vicente O. et al. Ultrastuctural distribution of a MAP kinase homologue and their transcripts in quiescent and cycling plant cells, and in pollen grains // J. Cell Sci. 1999. Vol. 112. № 7. P. 1065-1076.

215. Qu R.-D., Chen Y. A preliminary research on the function of callus induction frequency by cold pretreatment in rice anther culture // Acta Phytophysiol. Sin. 1983. Vol. 9. №. 4. P. 375-381.

216. Raghavan V. Induction of haploid plants from anther cultures of henbane // Z. Pflanzenphysiol. 1975a. Vol. 76. №. l.P. 89-92.

217. Raghavan V. Role of generative cell in androgenesis in henbane // Science. 1975b. Vol. 191. №. 4225. P. 388-389.

218. Raghavan V, Sharma K.K. Zygotic embryogenesis in gynosperms and angiosperms // In Vitro Embryogenesis in Plants / Ed. T.A.Thorpe. Dordrecht: Kluwer Acad. Publ. 1995. P. 73-115.

219. Rahman M.H. Microspore-derived embryos of Brassica napus L.: Stress tolerance and embryo development. PhD Thesis, university of Calgary. 1993.

220. Reinert J. Untersuchungen uber die Morphogenese an Gewebekulturen//Berl. Deutsch. Bot. Ges. 1958. Bd. 71. H. 1. S. 218-226.

221. Reinert J, Backs-Husemann D, Zerban H. Determination of embryo and root formation in tissue cultures from Dciucus carota L. // Colloq. Intern. C. N. R. S. 1971. № 193. P. 261-268.

222. Reynolds Th. Pollen embryogenesis in anther cultures of Solanum carolinense L. //Plant Cell Repts. 1986. Vol. 5. № 1. P. 273-275.

223. Reynolds Th. A cytological analysis of microspores of Triticum aestivum, (Poaceae) during normal ontogeny and induced embryogenic development// Amer. J. Bot. 1993. Vol. 80. № 1. P. 569-576.

224. Reynolds Th. Effect of calcium on embryogenic induction and the accumulation of abscisic acid, and an early cysteine-labeled metallothionein gene in androgenic microspores of Triticum aestivum П Plant Sci. 2000. Vol. 150. № 1. P. 201-207.

225. Reynolds Th, Crawford R.L. Changes in abundance of an abscisic acid-responsive, early cysteine-labeled methallothionein transcript during pollen embryogenesis in bread wheat {Triticum aestivum) II Plant Molec. Biol. 1996. Vol. 32. № l.P. 823-829.

226. Rihovi L, Capkova V, Tupy J. Changes in glycoprotein patterns associated with male gametophyte development and with induction of pollenembryogenesis in Nicotiana tabacum L. // Plant Physiol. 1996. Vol. 147. № 5. P. 573-581.

227. Risueno M.C., Medina F.J. The nucleolar structure in plant cells // Cell Biol. Rev. 1986. Vol. 7. № 1. P. 1-143.

228. Risueno M.C., Testillano P.S. Cytochemistry and immunocytochemistry of nucleolar chromatin in plants // Micron. 1994. № 25. P. 331-360.

229. Rogalska S., Mikulski W. Androgeneza u pszenzyta (Triticosecale Witt.)//Bull. Inst. Hod. IAklim. Rosl. 1995. № 195-196. C. 21-31.

230. Rokka V., Valkonen J., Pehu E. Production and characterization of haploids derived from somatic hybrids between Solanun brevidens and S. tuberosum through anther culture // Plant Sci. 1995. Vol. 112. № l.P. 85-95.

231. Rose Ju.B., Dunwell J.M., Sunderland N. Anther culture of Sorghum bicolor (L). Moench. 1. Effect of panicle pretreatment, anther incubation temperature and 2,4-D concentration // Plant Cell, Tissue, Organ Cult. 1986a. Vol. 6. № 1. P. 15-22.

232. Rose Ju.B., Dunwell J.M., Sunderland N. Anther culture of Sorghum bicolor (L). Moench. 2. Pollen development in vivo and in vitro // Plant Cell, Tissue, Organ Cult. 1986b. Vol. 6. № 1. P. 23-31.

233. Sangwan R.S., Sangwan-Norrell B.S. Biochemical cytology of pollen embryogenesis // International review of cytology. Vol. 107. Orlando, 1987. P. 221-272.

234. Schnarf K. Embryologie der Angiospermen. Berlin: Gebruder Borntraeger, 1929. 684 S.

235. Schumann G. Beeinflussung morphogenetischer Prozesse durch Temperaturvor stimulation in Antherenkulturen von Tri.ti.cale /'/' Arch. Ziicht. 1986. Bd. 16. H3. S. 153-159.

236. Schumann G. Zytologisch-histologische Untersuchungen in Triticale Antherenkulturen // Arch. Zticht. 1987. Bd. 17. H. 1. S. 17-25.

237. Schumann G., Hoffman В., Kruger H.-U. Histological observations on morphogenesis from androgenetic tissues of Triticum aestivum L. II. Embryoids and embryo cell complexes // Arch. Zucht. 1991. Bd. 21. H. 3. S. 161168.

238. Shangera J.S., Peter M., Nigg E.A., Pelech S.L. Immunological characterization of avian MAP kinases: evidence for nuclear localization // Molec. Biol. Cell. 1992. Vol. 3. № 1. P. 775-787.

239. Sharma K.K., Bhojwani S.S. Histological and histochemical investigations of pollen embryos of Brassica juncea (L.) Czern. // Biol. Plant. 1989. Vol. 31. №4. P. 276-279.

240. Shimada T. Microspore development during in vitro anther culture of some Japanese wheat cultivars //Bull. Res. Inst. Agron. Resour. 1991. № 2. P. 1-6.

241. Simmonds J. Improved androgenesis of winter cultivars of Triticum aestivum L. in responses to low temperature treatment of donor plants // Plant Sci. 1989. Vol. 65. №2. P. 225-231.

242. Skoog F. Aspects of growth factor interaction in morphogenesis of tobacco tissue cultures // Les cultures de tissues de plantes. Paris, 1971. P. 115.

243. Skoog F., Miller C.O. Chemical regulation of growth and organ formation in plant tissues cultured in vitro II Sympos. Soc. Exp. Biol. 1957.Vol. 11. №2. P. 118.

244. Snider K.T., Veilleux R.E. Factors affecting variability in anther culture and in conversion of anrogenic embryos of Solanum phureja II Plant Cell, Tissue, Organ Cult. 1994. Vol. 36. № 3. p. 345-354.

245. Sopory S.K., Munshi M. Anther culture // In vitro haploid production in higher plants. Vol. 2 / Eds S.M.Jain, S.K.Sopory, R.E.Veilleux. Dordrecht: Kluwer Acad. Publ, 1996. P. 145-179.

246. Soueges R. Exposes d', embryologie et de morphologie vegetales. VII. Les lois du development // Acta Sci. Industr. 1937. P. 1-94.

247. Soueges R. Exposes d', embryologie et de morphologie vegetales. X. Embryogenie et classification. Deuxieme fascicule: Essai d', un systeme embryogenique (Partie generale) // Acta Sci. Industr. 1939. P. 1-85.

248. Steward F.G. Growth and organized development of cultured cells. III. Interpretation of the growth from free cells to carrot plants H Amer. J. Bot. 1958. Vol. 45. № 10. P. 467-473.

249. Stober H., Hess D. Spike pretreatments, anther culture conditions and anther culture responce of 17 German varieties of spring wheat (Triticum vulgare L.) // Plant Breed. 1997. Vol. 116. № 1. P. 443-447.

250. Stolarz A., Mactwicz J., Lorz H. Direct somatic embryogenesis and plant regeneration from leaf explants of Nicotiana tcibacum L. // Plant Physiol. 1991. Vol. 137. № 3. P. 347-357.

251. Sun Ch.-Sh. Androgenesis of cereal crops // Proceed. Sino-Austral. Sympos. on Plant Tissue Culture. Boston: Pitman publ. Ltd., 1981. P. 117-124.

252. Sun Ch.-Sh., Wang C.-C., Chu C.-C. Cell division and differentiation of pollen grains in triticale anthers cultured in vitro // Sci. Sin. 1974. Vol. 17. № 1. P. 47-51.

253. Sunderland N. Anther and pollen culture // Proceed. IV John Innes Sympos. and II Intern. Conf. «The plant genome» / Eds D.R.Davies, D.A.Hopwood. Norwich: John Innes Inst, press, 1980. P. 171-183.

254. Sunderland N. The concept of morfogenetic competence with reference to anther and pollen culture // Plant cell culture in crop improvement. New York, London: Plenum press, 1983. P. 125-139.

255. Sunderland N., Evans L.J. Multicellular pollen formation in cultured barley anthers. II. The A,B,C-pathways // J. Exp. Bot. 1980. Vol. 31. № 3.1. P. 501-504.

256. Sunderland N, Huang B, Hills G.J. Disposition of pollen in situ and its relevance to anther/pollen culture // J. Exp. Bot. 1984. Vol. 35. № 153. P. 521530.

257. Sunderland N, Roberts M, Evans L.J. Wildon D.C. Multicellular pollen formation in cultured barley anthers. 1. Independent division of the generative and vegetative cells // J. Exp. Bot. 1975. Vol. 30. № 119. P. 11331144.

258. Sunderland N, Wicks F.M. Embryoid formation in pollen grains of Nicotiana tabcicum //J. Exp. Bot. 1971. Vol. 22. № 70. P. 213-226.

259. Swamy B.G.L,Krishnamurthy K.V. On embryos and embryoids // Proc. Indian Acad. Sci, 1981. Vol. 96. № 3. P. 401-414.

260. Takashima O, Izumi S, Hirata T. Geraniol is the potent inducer of apoptosis in the cultured shoot primordia of Matricaria chamomilla II Plant and Cell Physiol. 1997. Vol. 38. Suppl. P. 109.

261. Telmer C.A, Newcomb W, Simmonds D.H. Microspore development in Brassica napus and the effect of high temperature on division in vivo and in vitro // Protoplasma. 1993.Vol. 172. № 1. P. 154-165.

262. Testillano P.S, Coronado M.J, Segui J.M. et al. Defined nuclear changes accompany the reprogramming of the microspore to embryogenesis // J. Struct. Biol. 2000. Vol. 129. № 1. P. 223-232.

263. Testillano P.S, Gonzales-Melendi P, Ahmadian P. et al. The immunolocalization of nuclear antigens during the pollen developmental program and the induction of pollen embryogenesis // Exp. Cell Res. 1995. Vol. 221. № 1. P. 41-54.

264. Testillano P.S, Gorab E, Risueno M.C. A new approach to map transcription sites at the structural level // J. Histochem. Cytochem. 1994. Vol. 42. № 1. P. 1-10.

265. Tsay S.-S., Miao S.-H., Widholm J.M. Factors affecting haploid plant regeneration from maize anther culture // Plant Physiol. 1986a. Vol. 126. №. 1. P. 33-40.

266. Tsay S.-S., Tsay H.-Sh., Chao C. Cytochemical studies of callus development from microspore in cultured anther of rice // Plant Cell Repts. 1986b. Vol. 5. №2. P. 119-123.

267. Vasil I.K. Androgenetic haploids // International review of cytology. Suppl. 11A. New York; London: Acad, press, 1980. P. 195-223.

268. Vasil 1., Hildebrandt A.C. Variations of morphogenetic behavior in plant tissue cultures. I. Cichorium endivia // Amer. J. Bot. 1966. Vol. 53. № 9. P. 869-874.

269. Vasilyeva V.E. Morpho-physiological correlations in the development of the reproductive structures of Nelumbo nucifera Gaerth. // Ann. Scient. (Actes IX Coll. Intern. Cytobiol. Reprod. Sex. Plant. Super. Reims, 1988). 1988. № 23. P. 168-170.

270. Vasilyeva V.E., Batygina T.B., Titova G.E. Morpho-physiological correlations in the development of the reproductive structures of Nelumbo nucifera Gaerth. // Phytomorphology. 1987. Vol. 37. № 4. P. 349-358.

271. Vaux D.L., Strasser A. The molecular biology of apoptosis // Proceed. Nat. Acad. Sci. USA. 1996. Vol. 93. № 6. P. 2239-2244.

272. Vithanage H.I., Knox K.B. Periodicity of pollen development and quantitative cytochemistry of exine and intine enzymes in the grasses Lolium perenne L. and Phalaris tuberose L. //Ann. Bot. 1980. Vol. 45. № 2. P. 131-141.

273. Wardlaw C.W. Plant embryos as reaction systems // Recent Advances in the Embryology of Angiosperms / Ed. P.Maheshwari. Delhi: University of Delhi, 1963. 321 p.

274. Wareing F.P., Phillips I.D.J. Growth and differentiation in plants. Oxford: Pergamon press, 1981. 343 p.

275. Wheatley W.G., Marsolais A.A., Kasha K.J. Microspore growth and anther staging in barley anther culture // Plant Cell Repts. 1986. Vol. 5. № 1. P. 47-52.

276. Williams E.G., Maheshwaran G. Somatic embryogenesis: factors influencing coordinated behaviour of cells as an embryogenic group // Ann. Bot. 1986. Vol. 57. №4. P. 443-462.

277. Willson H.M., Mix G., Foroughi-Wehr B. Early microspore divisions and subsequent formation of microspore callus at high frequency in anthers of Hordeum vulgare L. // J. Exp. Bot. 1978. Vol. 29. № 108. P. 227-238.

278. Ye J.M., Harvey B.L., Kao K.N. Effects of 2,4-D and zeatin riboside on pollen callus induction in barley anther culture // Canad. J. Plant Sci. 1985. Vol. 65. № 1. P. 29-32.

279. Yeung C.E., Rahman M.H., Thorpe A.T. Comparative development of zygotic and microspore-derived embryos in Brassica napus L. cv «Topas». I. Histodifferentiation // Int. J. Plant Sci. Vol. 157. № 1. P. 27-39.

280. Zalci M.A.M., Dickinson H.G. Structural changes during the first divisions of embryos resulting from anther and free microspore culture in Brassica napus II Protoplasma. 1990. Vol. 156. № 1. P. 149-162.

281. Zalci M.A.M., Dickinson H.G. Microspore-derived embryos in Brassica: the significance of division symmetry in pollen mitosis I to embryogenic development// Sex. Plant Reproduct. 1991. Vol. 4. № 1. P. 48-55.163

282. Zapata F.J., Torrizo L.B., Romero R.O., Alejar M.S. Androgenesis in Oryza sativa L. // Proceed. V Intern. Congr. on Plant Tissue and Cell Culture. Tokyo: Maruzen Co. Ltd, 1982. P. 531.

283. Zarsky V, Garrido D, Eller N. et al. The expression of a small heat shock gene is activated during induction of pollen embryogenesis by starvation // Plant, Cell and Environment. 1995. Vol. 18. № 1. P. 139-147.

284. Zhang J, Alter N, Reed J.C. et al. Bcl-2 interrupts the ceramide-mediated pathway of cell death // Proceed. Nat. Acad. Sci. USA. 1996. Vol. 93. № 11. P. 5325-5328.

285. Zhang X.-Y, Huang Y.-B., Yin G.-Ch, Zhou S.-J., Hu C.-Y., Histological study of tobacco somatic embryogenesis in culture in vitro II Acta Bot. Sin. 1992. Vol. 34. № 3. P. 214-218.

286. Zhao J.-P, Chen J.-Ch. Cytological study of somatic embryogenesis in Asparagus officinalis L. // Acta Bot. Sin. 1992. Vol. 34. № 7. P. 491-495.

287. Zhou H. Green plant regeneration from anther culture in cereals // In vitro haploid production in higher plants. Vol. 2 / Eds S.M.Jain, S.K.Sopory, R.E.Veilleux. Dordrecht: Kluwer Acad, presb, 1996. P. 169-187.

288. Zimmerman J.L. Somatic embryogenesis: a model for early development in higher plants//Plant Cell. 1993. Vol. 5. № 10. P. 1411-1423.