Морфогенез в культуре изолированных пыльников яровой мягкой пшеницы тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.12, кандидат биологических наук Абрамов, Сергей Николаевич

• Абрамов, Сергей Николаевич
• кандидат биологических наук
• 1999

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Абрамов, Сергей Николаевич

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Роль классических фитогормонов в регуляции морфогенеза в условиях in vivo, in situ и in vitro

1.1.1 Роль классических фитогормонов в регуляции морфогенеза в условиях in vivo и in situ

1.1.2. Роль классических фитогормонов в регуляции морфогенеза in vitro

1.1.3. Роль классических фитогормонов в регуляции андрогенеза in vitro

1.2. Физиологические предпосылки культивирования пыльников злаков

1.3. Пути морфогенеза в культуре изолированных пыльников

1.3.1. Микроспоро- и гаметогенез у злаков in vivo

1.3.2. Морфогенетическая компетентность микроспор и пыльцевых зерен

1.3.3. Пути развития микроспор при культивировании пыльников

1.3.4. Характеристика многоклеточных структур

1.3.5. Характеристика эмбриоида

1.3.6. Характеристика каллуса

1.3.7. Влияние стенки пыльника на андрогенез in vitro

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Растительный материал

2.2. Методы исследования

2.2.1. Метод культивирования изолированных пыльников

2.2.1.1.Фаза развития микроспор, оптимальная для индукции морфогенеза в культуре изолированных пыльников яровой мягкой пшеницы

2.2.1.2.Предварительная холодовая обработка колосьев донорных растений яровой мягкой пшеницы

2.2.1.3.Условия культивирования изолированных пыльников яровой мягкой пшеницы

2.2.1.3.¡.Приготовление питательных сред

2.2.1.3.2. Стерилизация объектов и инструментов

2.2.1.3.3. Инокуляция объектов на питательные среды

2.2.1.3.4. Получение эмбриоидов и каллусов

2.2.1.3.5. Получение растений-регенерантов 2.2.2. Цитологические методы исследований

2.2.2.1. Фиксация и обработка растительного материала для световой микроскопии (СМ)

2.2.2.2. Фиксация и обработка растительного материала для просвечивающей электронной микроскопии (ПЭМ)

2.2.2.3. Фиксация и обработка растительного материала для сканирующей электронной микроскопии (СЭМ)

2.2.5. Определение чувствительности растения к гербициду 2,4-Д

2.2.6. Комплексный метод выделения фитогормонов из растительных тканей

2.2.7. Твердофазный иммуноферментный анализ

2.2.7.1. Принцип иммуноферментного анализа и этапы проведения эксперимента

3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Влияние концентрации экзогенных гормонов на индукцию и процесс морфогенеза в культуре изолированных пыльников яровой мягкой пшеницы модельных сортов

3.1.1. Содержание фитогормона ИУК в вегетативных органах и пыльниках модельных сортов яровой мягкой пшеницы in vivo

3.1.2. Чувствительность модельных сортов яровой мягкой пшеницы к 2,4-Д

3.1.3. Зависимость пути морфогенеза в культуре изолированных пыльников яровой мягкой пшеницы модельных сортов от концентрации экзогенного гормона 2,4-Д

3.1.4. Регенерационная способность морфогенных структур

3.2. Цито-гистологический мониторинг морфогенеза в культуре изолированных пыльников яровой мягкой пшеницы модельных сортов 3.2.1. Цитологический мониторинг начального этапа культивирования изолированных пыльников модельных сортов яровой мягкой пшеницы

Список сокращений

АБК - абсцизовая кислота

АГ - антиген

АТ - антитело

ГК - гибберелловая кислота

2,4-Д - 2,4 дихлорфеноксиуксусная кислота

ИУК - индолил-3-уксусная кислота

ИД - ингибирующая доза

НУК - нафтилуксусная кислота

ПЭМ - просвечивающая электронная микроскопия

СД - стимулирующая доза

СМ - световая микроскопия

СЭМ - сканирующая электронная микроскопия

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Морфогенез в культуре изолированных пыльников яровой мягкой пшеницы»

Процесс развития многоклеточных организмов из одной клетки остается одной из сложнейших проблем биологии. Фундаментальность вопроса о механизмах развития биологических объектов, о явлениях, лежащих в основе клеточной дифференцировки и клеточных взаимодействий в составе целостного организма, обусловливает огромный интерес к биологии развития. Особенно важной является задача установления связей между процессами, контролирующими развитие на молекулярном, клеточном и организменном уровнях.

В литературе предложены различные, но в целом не противоречащие друг другу определения морфогенеза высших покрытосеменных растений: это последовательная цепь изменений формы в процессе онтогенеза, приводящая к созданию видоспецифичной пространственной структуры (Бутенко, 1984, 1990, 1994), совокупность протекающих в развивающемся организме процессов дифференцировки клеток с образованием специализированных тканей и органов (Марченко, 1996), процесс развития многоклеточных организмов из одной клетки, совершающийся на клеточном, тканевом и органном уровнях (Батыги-на, 1987), становление и динамика жизненных форм (Конарев, 1998). В морфогенезе реализуются наследственные нормы реакции на внешние условия; последнее указывает на отсутствие эволюционно закрепленной строгой детерминации процесса и на возможность адаптационных изменений в формообразовании (Бутенко, 1990; и мн. др.). Вводится понятие биологического морфогенеза -процесса возникновения новых форм и структур в ходе индивидуального (и, через его посредство, исторического) развития организмов (Белоусов, 1987). Подчеркивается интегральный характер морфогенетических процессов, зависимость их от многих внутренних и внешних факторов и их взаимодействий (Бутенко, 1990, 1994). Принципиально важное свойство морфогенеза - универсальность его путей как в условиях in vivo, так и в условиях in vitro (Батыгина с соавт., 1978; Батыгина, 1983, Batygina, 1984; Батыгина, 1987, 1993, 1994). Такая 7 универсальность позволяет выбрать более простую, чем целый организм, модель для изучения особенностей морфогенетических процессов.

Великолепной моделью для изучения основных закономерностей и особенностей морфогенеза in vivo и in vitro может служить пыльник. Принципиально важно то, что для этой генеративной структуры характерны основные морфогенетические процессы, свойственные растению в целом (например, чередование поколений). С другой стороны, несмотря на то, что пыльник - сложная интегрированная система (Батыгина с соавт., 1963; Батыгина, 1983, Резникова, 1984; Батыгина, 1987; Круглова, 1985), с методологической точки зрения это, несомненно, более простая модель для исследования процессов морфогенеза in vivo и in vitro, поэтому при изучении пыльника легче выявить и моделировать отдельные морфогенетические процессы и их корреляции (Батыгина, 1983; Batygina, 1990, 1992; Батыгина 1994).

Если морфогенез пыльника in vivo изучен достаточно, то в морфогенезе пыльника in vitro, и особенно у злаков, еще многое не исследовано. В то же время важность изучения морфогенеза пыльника in vitro определяется тем, что спорогенные клетки пыльника в условиях культуры в полной мере проявляют свой морфогенетический потенциал, вплоть до развития из них способных к репродукции растений, причем контролируемые условия позволяют управлять этим процессом.

Основной метод изучения морфогенетического потенциала пыльника -метод культуры изолированных пыльников. Этот метод в то же время - один из наиболее перспективных нетрадиционных подходов в современных генетико-селекционных и биотехнологических исследованиях, способствующий значительному сокращению сроков выведения линий и сортов экономически важных культур, более легкому обнаружению рецессивных мутантов, селектированию клеточных линий, устойчивых к патогенам, экстремальным условиям, засухе, засолению (Суханов, 1983; Heberle-Bors, 1985; Ни, 1986; Ouyang, 1986; Дьячук, Дьячук, 1989; Муромцев с соавт., 1990; Биотехнология зерновых ., 1992; Горбунова, 1993; и др.). 8

Метод культуры изолированных пыльников основан на использовании явления андрогенеза in vitro - формирования гаплоидного растения-регенеранта из микроспоры или клеток пыльцевого зерна (Guha, Maheshwari, 1964, 1966).

Различают прямой и непрямой андрогенез in vitro. При прямом андроге-незе in vitro образование гаплоидного растения происходит за счет морфоген-ных микроспор и/или клеток пыльцевого зерна, развивающихся в эмбриоиды. Прямой андрогенез in vitro связан с явлением эмбриоидогенеза как типа бесполого размножения растений (Batygina, 1987, 1989а, 1989b, 1989с; Батыгина, 1990; Batygina 1990, 1991а, 1991b, 1992, 1996; Батыгина, 1997), в свою очередь, эмбриоидогенез рассматривается как путь морфогенеза в культуре пыльников (Круглова с соавт., 1995). При непрямом андрогенезе in vitro морфогенные микроспоры и/или клетки пыльцевого зерна образуют недифференцированный каллус, который после переноса на среду, индуцирующую органогенез, дает начало растениям-регенерантам различной степени плоидности. Непрямой андрогенез in vitro связан с явлением гемморизогенеза как типа бесполого размножения растений (Батыгина, 1990; Batygina, 1990), в то же время каллусогенез рассматривается как путь морфогенеза в культуре пыльников (Круглова, Горбунова, 1997).

Следует подчеркнуть, что эмбриоидогенез, несомненно, является более выгодным способом получения гаплоидов in vitro (Суханов, 1983; Ни, 1986; Горбунова, 1993), поскольку он не связан со сложным многоступенчатым процессом морфогенеза через каллус в случае гемморизогенеза, требующим трудоемкой процедуры пересадок, и предлагает работу с генетически однородным материалом. Однако не исключено, что в дальнейшем для более эффективного получения регенерантов можно будет сочетать оба пути, т.е. из одной микроспоры и/или пыльцевого зерна сначала получить каллус, а затем вызвать образование массового количества эмбриоидов (Батыгина, 1987).

Со времени открытия андрогенеза in vitro (Guha, Maheshwari, 1964) прошло более 30 лет. К настоящему времени накоплен значительный фактический материал о различных аспектах андрогенеза in vitro - морфологических, генети9 ческих, физиологических, биохимических, цитологических, эмбриологических, обзор которым дан, например, в работах З.В.Шаминой (1981), J.-W.Ouyang (1986), H.Hu (1986), H.Hu и B.Huang (1987), Т.И.Дьячук и П.А.Дьячука (1989), Р.Г.Бутенко (1990). Э.Хеберле-Борса (1991), В.Ю.Горбуновой с соавт. (1993), Т.Б.Батыгиной с соавт. (1994), Н.Н.Кругловой с соавт. (1995), Н.Н.Кругловой и В.Ю.Горбуновой (1997).

Однако несмотря на обширные экспериментальные данные, открытыми остаются вопросы: каковы индукторы и триггеры андрогенеза in vitro; каков механизм переключения пути развития клетки на иной, не предусмотренный природой; каковы предпосылки этого явления в естественных условиях. Остается далекой от окончательного решения и ключевая проблема андрогенеза in vitro - детерминация спорофитного пути развития микроспор/клеток пыльцевого зерна. Решение этой проблемы имеет принципиальное значение, так как, зная механизм детерминации, можно ставить вопрос об управлении процессом андрогенезе in vitro и, кроме того, приблизиться к решению фундаментальнейшей проблемы современной биологии - проблемы морфогенеза.

Цель диссертационной работы - изучение гормональной регуляции морфогенеза в культуре изолированных пыльников яровой мягкой пшеницы.

Выбор этого представителя из семейства злаковых далеко не случаен. Несмотря на огромное народнохозяйственное значение пшеницы, до настоящего времени не создано высокоэффективных технологий массового получения гаплоидных растений через культуру пыльников in vitro. Основная причина этого -методические и методологические трудности, связанные с исследованием андрогенеза in vitro у представителей этого именно этого семейства, в частности пшеницы.

Общеизвестен тот факт, что генотип донорного растения - основной фактор, детерминирующий переключение гаметофитной программы на спорофит-ную. Отмечена значительная генетическая вариабельность ответа пыльника различных сортов и гибридных линий на условия культивирования in vitro. Однако исследователи зачастую только констатируют этот факт. Выбор оптимальной концентрации экзогенных гормонов при культивировании пыльников носит главным образом случайный характер. Важно найти надежный критерий прогнозирования этого параметра на основании эндогенно гормональных показателей экспланта. Рабочая гипотеза состоит в том, что отзывчивость культивируемого пыльника на действие экзогенных гормонов детерминирована уровнем (количеством и качеством) эндогенных гормонов в пыльнике.

С другой стороны, малоизученными являются цитолого-гистологические особенности морфогенных структур - эмбриоидов и каллусов - в динамике их развития. Этот вывод особенно справедлив по отношению к злакам.

Были поставлены следующие задачи:

1. Выявить модельные генотипы яровой мягкой пшеницы, пыльники которых контрастны по отзывчивости на условия культивирования in vitro.

2. Исследовать эндогенное содержание ауксина ИУК в вегетативных органах и пыльниках у модельных генотипов яровой мягкой пшеницы в условиях in vivo.

3. Дать оценку чувствительности в условиях in vivo модельных генотипов яровой мягкой пшеницы к 2,4-Д - гормону ауксинового типа действия.

4. Установить зависимость между эндогенным содержанием ИУК в пыльниках модельных генотипов яровой мягкой пшеницы в момент инокуляции на питательную среду и концентрацией экзогенного гормона 2,4-Д в ней.

5. Выявить концентрацию 2,4-Д, необходимую для индукции определенного пути морфогенеза (эмбриоидогенеза или каллусогенеза) в культивируемых пыльниках яровой мягкой пшеницы модельных генотипов.

6. Дать полный цито-гистологический анализ этапов морфогенеза в культивируемых пыльниках пшеницы.

11

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Абрамов, Сергей Николаевич

выводы

1. Впервые показано, что различный гормональный статус пыльников пшеницы in vivo обусловливает их реакцию на конкретные дозы экзогенной 2,4-Д в индуктивной питательной среде для культивирования пыльников in vitro. Так, сорт Sonalika, характеризующийся высоким содержанием эндогенной ИУК, обладает наивысшей продуктивностью морфогенеза (151.8% морфоген-ных структур к общему количеству инокулированных пыльников) при концентрации 2,4-Д, равной 0.1 мг/л. Сорт Московская 35, характеризующийся низким содержанием эндогенной ИУК, обладает наивысшей продуктивностью морфогенеза (14.3% морфогенных структур к общему количеству инокулированных пыльников) при концентрации 2,4-Д, равной 0.5 мг/л.

2. Впервые показана гормональная индукция определенного пути морфогенеза (эмбриоидо- или каллусогенеза) в культуре изолированных пыльников. Так, у сорта Sonalika наивысшая продуктивность эмбриоидогенеза наблюдается при концентрации 2,4-Д, равной 0.1 мг/л, тогда как каллусогенеза - при 1.0 мг/л. У сорта Московская 35 наивысшая продуктивность эмбриоидогенеза наблюдается при концентрации 2,4-Д, равной 0.5 мг/л, тогда как каллусогенеза - при 1.0 мг/л.

3. При высоких концентрациях 2,4-Д в культуре пыльников обоих сортов наблюдается образование только неморфогенных каллусов. Так, у сорта Sonalika образование неморфогенных каллусов наблюдается при концентрации 2,4-Д, равной 1.5 мг/л и выше, у сорта Московская 35 образование неморфогенных каллусов наблюдается при концентрации 2,4-Д, равной 2.0 мг/л и выше.

4. Сорт Sonalika с высоким содержанием эндогенной ИУК, характеризующийся высокой отзывчивостью пыльников на условия культивирования, обладает высокой чувствительностью к гормону 2,4-Д. Сорт Московская 35 с низким содержанием эндогенной ИУК, характеризующийся низкой отзывчивостью пыльников на условия культивирования, обладает низкой чувствительностью к гормону 2,4-Д. Предварительное определение чувствительности сортов к 2,4-Д с целью выявления стимулирующих доз может ускорить и упростить оптимизацию питательных сред.

5. Цито-гистологический анализ морфогенеза в культуре изолированных пыльников показал принципиальное сходство основных этапов этого процесса

114 у изученных пшеницы: морфогенная микроспора -> многоклеточная структура морфогенная структура (эмбриоид и морфогенный каллус).

6. Цито-гистологический анализ морфогенного каллуса, полученного при культивировании пыльников изученных сортов пшеницы, позволил выявить значительную гетерогенность клеток по морфологическим показателям уже на ранней стадии развития этой структуры, в отличие от достаточно однородных по морфологии клеток раннего эмбриоида.

7. Морфологическая вариабельность клеток морфогенного каллуса полученного при культивировании пыльников изученных сортов пшеницы, обусловливает различные пути реализации их морфогенетического потенциала в условиях in vitro (гистогенез, эмбриоидогенез, органогенез).

115

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Исследования в области морфогенеза растений приобрели в последнее время особую популярность. Это вызвано рядом причин. Во-первых, растительный морфогенез - весьма пластичный и обратимый процесс, что позволяет достаточно легко манипулировать развитием растения, изучать отдельные стадии развития независимо от других. Кроме того, активно развивающиеся в последнее время практические направления, использование достижений генной инженерии для создания новых форм растений требуют и более фундаментальных знаний и соответственно исследований в области биологии растений, в том числе изучения механизмов их развития.

Однако интенсивные исследования морфогенеза растений затруднены интегральным характером морфогенетических процессов, зависимостью их от многих внутренних и внешних факторов и их взаимодействий.

Моделью для изучения основных закономерностей и особенностей морфогенеза in vivo и in vitro может служить пыльник.

Важность изучения морфогенеза пыльника in vitro определяется тем, что спорогенные клетки пыльника в условиях культуры в полной мере проявляют свой морфогенетический потенциал, вплоть до развития из них способных к репродукции растений, причем контролируемые условия позволяют управлять этим процессом

Гормональная регуляция - один из важных способов регуляции морфогенеза в культуре изолированных пыльников.

На примере двух сортов яровой мягкой пшеницы нами показана необходимость подбора оптимальных концентраций экзогенного ауксина 2,4-Д для индукции морфогенеза при культивировании изолированных пыльников. Предварительное определение чувствительности сортов к 2,4-Д с целью выявления стимулирующих доз может ускорить и упростить оптимизацию питательных сред. Существует возможность значительно увеличить количество морфоген

112 ных структур (эмбриоидов и морфогенных каллусов) путем подбора оптимальной концентрации экзогенного гормона 2,4-Д.

Тем самым появляется возможность управлять индукцией и ходом морфогенеза в культуре изолированных пыльников in vitro.

113

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Абрамов, Сергей Николаевич, 1999 год

1. Азема Т.М. Состояние вопроса о концепции цито-гистологической зональности апикальной меристемы побега в свете данных современных исследо-ваний//Ботан. исслед. 1991. N 10. С. 59-86.

2. Аминова М.Ш. Особенности развития пыльцы как систематический признак семейства Gramineae. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Л., 1969. 22 с.

3. Араратян Л.А. Цитогенетические эффекты фитогормонов. Ереван: АН АрмССР, 1989. 137 с.

4. Атлас ультраструктуры растительных тканей. Петрозаводск, 1980. 456 с.

5. Банникова В.П., Хведынич O.A., Кравец Е.А., Тарасенко A.B., Шулаев В.К., Ильченко К.В., Майстров П.Д., Барабанова Е.А. Основы эмбриогенеза злаков. Киев: Наук, думка, 1991. 176 с.

6. Батыгина Т.Б. Микроспорогенез и развитие пыльцевого зерна у пшени-цы//Докл. АН СССР. Т. 142. N 5. С. 1205-1208.

7. Батыгина Т.Б. Эмбриология пшеницы. Л.: Колос, 1974. 206 с.

8. Батыгина Т.Б. Пыльник как модель изучения морфогенетических потенций и путей морфогенеза//Тез. докл. Всесоюзн. симп. "Развитие мужской генеративной сферы растений (морфофизиологические аспекты)". Симферополь, 1983.С. 9-10.

9. Батыгина Т.Б. Хлебное зерно. Л.: Наука, 1987. 103 с.

10. Батыгина Т.Б. Эмбриоидогенез как способ образования индивидуума в естественных условиях и в культуре in vitro/ЛГез. докл. II съезда ВОФР. М., 1990. С. 14.116

11. Батыгина Т.Б. Морфогенетические резервы репродуктивных структур (тотипотентность и детерминированность)//Тез. докл. III съезда ВОФР. Ч. 1. СПб., 1993. С. 65.

12. Батыгина Т.Б. Эмбриоидогения новая категория способов размножения цветковых растений//Труды Ботан. ин-та им. В.Л.Комарова. Вып. 8. СПб., 1993. С. 15-25.

13. Батыгина Т.Б. Пыльник как модель для изучения морфогенетических потенций и путей морфогенеза//Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 1. Генеративные органы цветка. СПб.: Мир и семья. 1994. С. 120-121.

14. Батыгина Т.Б. Эмбриоид//Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 2. Семя. СПб.: Мир и семья, 1997. С. 624-627.

15. Батыгина Т.Б., Васильева В.Е., Маметьева Т.Б. Проблемы морфогенеза in vitro и in vivo. Эмбриоидогенез у покрытосеменных растений//Ботан. журн. 1978. Т. 63. N 1.С. 87-111.

16. Батыгина Т.Б., Круглова H.H., Горбунова В.Ю. Культура изолированных пыльников злаков с позиции экспериментальной эмбриологии растений. Уфа: БНЦУО РАН, 1992. 32 с.

17. Батыгина Т.Б., Круглова H.H., Горбунова В.Ю. Андрогенез in vitro у злаков: анализ с эмбриологических позиций//Цитология. 1994. Т. 36. N 9-10. С. 993-1005.

18. Батыгина Т.Б., Терехин Э.С., Алимова Г.К., Яковлев М.С. Генезис мужских спорангиев Gramineae и Епсасеае//Ботан. журн. 1963. Т. 48. N 8. С. 11081120.

19. Башаркина Н.В., Надольская С.Н. Влияние предобработок на эндогенное содержание 3-индолилуксусной кислоты при культивировании пыльников яровой мягкой пшеницы//Тез. докл. III съезда ВОФР. Ч. 1. СПб., 1993. С. 67.

20. Белоусов JI.B. Биологический морфогенез. М.: Изд-во Московск. ун-та, 1987. 238 с.

21. Биотехнология зерновых культур. Алма-Ата: Гылым, 1992. 240 с.

22. Богуспаев К.К., Тулегенова Б.Т., Анапияев Б.Б., Аникулов З.А., Кильдибеков H.A. Активность нитратредуктазы как биохимический маркер морфогенеза в культуре изолированных пыльников пшеницы и ячменя//Тез. докл. II съезда ВОФР. Ч. 2. М., 1992. С. 28.

23. Бродский В.Я. Трофика клетки. М.: Наука, 1966. 354 с.

24. Бугара A.M., Русина JI.B., Резникова С.А. Эмбриоидогенез в культуре пыльников шалфея мускатного//Физиол. и биох. культ, растений. 1986. Т. 18. N 4. С. 381-386.

25. Бутенко Р.Г. Культура изолированных тканей и физиология морфогенеза. Автореф. .д-ра биол. наук. М., 1964. 40 с.

26. Бутенко Р.Г. Жизнь клетки вне организма. М.: Знание, 1975.

27. Бутенко Р.Г. Индукция морфогенеза в культуре тканей растений// Гормональная регуляция онтогенеза растений. М.: Наука, 1984. С. 42-54.

28. Бутенко Р.Г. Состояние и перспективы изучения морфогенеза расте-ний//Всесоюз. об-во физиологов растений. 1990. Вып. 8. С. 5-8.

29. Бутенко Р.Г. Клеточные и молекулярные аспекты морфогенеза растений in vitro//I Чайлахян. чтение. Пущино: Пущинский НЦ, 1994. С. 7-26.

30. Внучкова В.А., Чеботарева Т.М. Оптимизация условий получения гаплоидов пшеницы при посадке пыльников in vitroZ/Докл. ВАСХНИЛ. 1990. N 5. С. 6-9.

31. Гайер Г. Электронная гистохимия. М. 1974. 341 с.

32. Гаплоидия и селекция. М.: Наука, 1976. 129 с.

33. Горбунова В.Ю. Способ культивирования изолированных пыльников злаковых растений. A.C. 1724688. 1992. Бюлл. N 13.

34. Горбунова В.Ю. Генетические прдпосылки спорофитного пути развития микроспор злаков в условиях in vitro. Уфа. 1993. 104 с.118

35. Горбунова В.Ю., Круглова H.H. Методические аспекты культивирования изолированных пыльников пшеницы. Уфа: БНЦ УрО СССР, 1988. 20 с.

36. Горбунова В.Ю., Круглова H.H. Физиологические основы андрогенеза in vitro у злаков//Тез. докл. III съезда ВОФР. Ч. 1. СПб., 1993. С. 86.

37. Горбунова В.Ю., Круглова H.H. Влияние генетической детерминации уровня эндогенных фитогормонов на выход андрогенных новообразований у пшеницы//Генетика. 1994. Т. 30. Приложение. С. 34.

38. Горбунова В.Ю., Круглова H.H. Индукция андрогенеза in vitro у яровой мягкой пшеницы. Оптимальная фаза микроспорогенеза//Изв. РАН. Серия биол. 1997. N6. С. 668-676.

39. Горбунова В.Ю., Круглова H.H., Батыгина Т.Б. Андрогенез в культуре изолированных пыльников злаков: цитолого-эмбриологические аспекты/Лепехи соврем, биол. 1993. Т. 113. Вып.1. С. 19-35.

40. Горбунова В.Ю., Круглова H.H., Потапова H.H. Эмбриоидогенез в культуре пыльников пшеницы: цитолого-гистологические аспекты. Ч. I. Уфа: БНЦ УрО АН СССР, 1992. 64 с.

41. Гудвин Т., Мерсер Э. Введение в биохимию растений. Т. 2. М: Мир, 1986.312с.

42. Турецкая B.C. Роль биологически активных соединений в индукции гаплоидов в культуре пыльников//Тез. докл. междунар. конф. «Молекулярная генетика и биотехнология». Минск, 1998. С. 170-171.

43. Дерфлинг К. Гормоны растений. Системный подход. М.: Мир, 1985. 304с.

44. Дьячук Т.И., Дьячук П.А. Культура пыльников злаков: современное состояние проблемы и перспективы//Сельскохоз. биол. 1989. N 5. С. 3-10.

45. Ермаков И.П., Матвеева Н.П. Диморфизм пыльцы и андрогенез в культуре пыльников и микроспор//Вестн. МГУ. Сер. 16. 1986. N 3. С. 28-40.

46. Земляченко Я.В., Каравайко H.H., Маслова Г.Г., Кулаева О.Н. Новый подход к изучению зависимости между структурой и функцией цитокини-нов//Докл. РАН. 1997. Т. 353. N 2. Р. 261-263.119

47. Зубарев A.B. Влияние эпибрассинолида на каллусогенез Nicotiana tabacum//Te3. докл. междунар. конф. "Молекулярная генетика и биотехнология". Минск, 1998. С. 179.

48. Иммуноферментный анализ регуляторов роста: применение в физиологии растений и экологии. Уфа: БНЦ УрО АН СССР, 1990. 132 с.

49. Искакова K.M. Морфогенез в длительно поддерживаемой культуре анд-рогенных каллусов ячменя: Автореф. дис. канд. биол. наук. Алма-Ата: Ка-захск. гос. ун-т, 1991. 21 с.

50. Калинин A.B. Индукция андрогенеза и факторы, лимитирующие морфо-генетические потенции микроспор изолированных пыльников картофеля//Тез. докл. конф. "Гаметная и зиготическая селекция растений". Кишинев: Штиинца, 1987. С. 158-159.

51. Калинин Ф.Л., Сарнацкая В.В., Полищук В.Е. Методы культуры тканей в физиологии и биохимии. Киев: Наукова думка, 1980. 468 с.

52. Коваленко О.В. Генетические аспекты морфогенеза растений//Успехи соврем. биол. 1993. Т. 113. Вып. 3. С. 269-285.

53. Конарев В.Г. Морфогенез и молекулярно-биологический анализ растений. СПб: ВИР, 1998. 375 с.

54. Круглова H.H. Темпы развития пыльцевых зерен в пределах соцветия двукисточника тростникового//Вестник ЛГУ. Серия биол. 1984. Депон. в ВИНИТИ N3886-84. 10 с.

55. Круглова H.H. Эмбриология двукисточника тростникового Phalaroides arundinaceae (L.) Rausch: Дисс. . канд. биол. наук. Л., 1985. 204 с.

56. Круглова H.H. К периодизации андрогенного эмбриоидогенеза пшени-цы//Тез. докл. междунар. конф. "Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков". T.I. СПб., 1998. С. 124.

57. Круглова H.H. Периодизация развития пыльника злаков как методологический аспект изучения андрогенеза in vitro/УИзв. РАН. Серия биол. 1999. N3. С. 279-281.120

58. Круглова H.H., Горбунова В.Ю. Каллусогенез как путь морфогенеза в культуре изолированных пыльников злаков//Успехи современ. биол. 1997. Т. 117. Вып. 1. С. 83-94.

59. Круглова H.H., Горбунова H.H., Батыгина Т.Б. Периодизация развития пыльника злаков. Уфа: УрО АН СССР, 1991. 8 с.

60. Круглова H.H., Горбунова В.Ю., Батыгина Т.Б. Эмбриоидогенез как путь морфогенеза в культуре изолированных пыльников злаков//Успехи соврем, биол. 1995. Т. 115. Вып. 6. С. 692-705.

61. Кударов Б.Р., Есмагулов К.Е., Тулегенова Б.Т., Анапияев Б.Б. Биохимическая гетерогенность каллусов в культуре пыльников пшеницы//Тез. докл. II съезда ВОФР. Ч. 2. М., 1992. С. 111.

62. Кудоярова Г.Р., Веселов С.Ю., Еркеев М.И. Иммуноферментное определение содержания индолилуксусной кислоты в семенах кукурузы с использованием меченых антител/УФизиол. раст. 1986. Т. 33. N 6. С. 1221-1227.

63. Лукьянюк С.Ф., Игнатова С.А. Влияние различных факторов на гапло-продукцию при культивировании пыльников тритикале//Науч.-техн. бюлл. Всес. селекц.-генет. ин-та. 1986. N 2. С. 41-45.

64. Маруненко И.М., Кучко A.A. Каллусогенез и эмбриоидогенез в культуре пыльников картофеля//Цитология и генетика. 1989. Т. 24. N 3. С. 48-51.

65. Марченко А.О. Реализация морфогенетического потенциала растительных организмов//Успехи соврем, биол. 1996. Т. 116. N 3. С. 306-319.

66. Миляева ЭЛ. Клеточные циклы в стеблевых апикальных меристемах растений при переходе от вегетативного состояния в репродуктивное//Физиол. и биох. культ, растений. 1993. Т. 75. N 3. С. 218-225.

67. Миронов Н.В., Комиссарчик В.Л., Соколов А.Д. Методы электронной микроскопии в биологии и медицине. М.: Наука, 1996. 243 с.

68. Муромцев Г.С. Фузикокцин новый фитогормон?//Физиол. растений. 1996. Т. 43. N3. С. 478-492.

69. Муромцев Г.С., Бутенко Р.Г., Тихоненко Т.И., Прокофьева М.И. Основы сельскохозяйственной биологии. М.: Агропромиздат, 1990. 384 с.

70. Носова О.Н. Использование раствора 2,4-Д для повышения эффективности получения гаплоидов в культуре пыльников тритикале//Тез. докл. II Рос-сийск. симп. «Новые методы биотехнологии растений». Пущино, 1993. С. 160.

71. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М.: Колос, 1988. 170 с.

72. Пиз Д. Гистологическая техника в электронной микроскопии.М.: Иностр. лит-ра, 1963. 164 с.

73. Поддубная-Арнольди В.А. Цитоэмбриология покрытосеменных растений. М.: Наука, 1976. 508 с.

74. Полевой В.В. Фитогормоны. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1982. 248 с.

75. Прозина Н.И. Ботаническая микротехника. М.: Высшая школа, 1960.206с.

76. Рахимбаев И.Р., Тивари Ш. Андрогенез в культуре пыльников и микроспор ячменя//Тез. докл. II съезда ВОФР. Ч. 2. М., 1992. С. 175.

77. Резникова С.А. Цитология и физиология развивающегося пыльника. М.: Наука, 1984. 272 с.

78. Романов И.Д. Специфические особенности развития пыльцы злаков// Докл. АН СССР. 1966. Т. 169. N 2. С. 456-459.

79. Романов И.Д. Особенности развития пыльцы злаков и значение их для некоторых генетических исследований//Генетика. 1970. Т. 6. N 10. С. 11-25.

80. Сайб Л.Р., Карабаев М.К. Фитогормональная регуляция регенерации растений: качественная модель//Изв. АН КазССР. Серия биол. 1991. N 3. С. 15-22.

81. Сидорский А.Г. Влияние фитогормонов на работу супергена цветка покрытосеменных растений//Генетика. 1994. Т. 30. Приложение. С. 144.

82. Суханов В.М. Андроклиния и ее особенности у пшеницы: Автореф. дисс. .канд. наук. Саратов, 1983. 22 с.

83. Тивари Ш. Пути развития микроспор в культуре пыльников ячменя. Алма-Ата, 1988. 20 с.//Депон. в КазНИИ науч.-технич. инф. N 2317- Ка88.122

84. Тивари Ш. Морфогенез в культуре пыльников и изолированных микроспор ячменя: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. M.: ТСХА, 1989. 25 с.

85. Тивари III., Колумбаева C.B., Рахибаев И.Р. Цитогенетическая гетерогенность андрогенных каллусов ячменя//Цитология и генетика. 1990. Т. 24. N 4. С. 12-15.

86. Тивари Ш., Рахибаев И.Р. Действие 2,4-Д на морфогенез в культуре пыльников и микроспор ячменя//Тез. докл. II Всесоюз. конф. «Регуляторы роста и развития растений». Киев, 1989. С.259.

87. Тивари Ш., Рахибаев И.Р., Колумбаева C.B. Регенерация растений из длительно культивируемых андрогенных каллусов ячменя//Физиол. растений. 1990. Т. 37. N6. С. 1215-1217.

88. Токин Б.П. Бесполое размножение, соматический эмбриогенез и регене-рация//Журн. общ. биологии. 1969. Т. 30. N 1. С. 15-21.

89. Тураев A.M., Шамина З.Б. Оптимизация культивирования пыльников хлопчатника//Физиол. растений. 1986. Т. 33.№ 3. С.565-571.

90. Тырнов B.C. Андрогенез in vivo у растений//Биология развития и управление наследственностью. М.: Наука, 1986. С. 138-164.

91. Тырнов B.C. Гаплоидия у растений: научное и прикладное значение. М.: Наука, 1998. 53 с.

92. Тюкавин Г.Б. Получение константной линии перца через культуру пыль-ников//Тез. докл. II междунар. конф. "Биология культивируемых клеток растений и биотехнология". Алматы, 1993. С. 160.

93. Уикли Б. Электронная микроскопия для начинающих. М.: Мир, 1975. 328с.

94. Фурст Г.Г. Методы анатомо-гистохимического исследования растительных тканей. М.: Наука, 1979. 155 с.

95. Хеберле-Борс Э. Гаплоидные спорофиты и функциональные мужские га-метофиты из культивируемой in vitro незрелой пыльцы табака//Биология культивируемых клеток и биотехнология растений. М.: Наука, 1991. С. 146-157.123

96. Хрипач В.А., Жабинский В.Н., Лахвич Ф.А. Перспективы практического применения брассиностероидов нового класса фитогормонов (обзор). //Сельскохоз. биол. 1995. N 1. С. 3-11.

97. Чайлахян М.Х. Гормональная регуляция роста и развития высших рас-тений//Успехи соврем, биол. 1982. Т. 95. Вып. 1. С. 23-34.

98. Чельцова Л.П. Накопление массы митохондриома в клетках пшеницы при подготовке растений к генеративному развитию//Изв. АН СССР. Сер. биол. 1989. N3. С. 364-370.

99. Чельцова Л.П. Изменение структуры и свойств митохондрий при подготовке растений к генеративному развитию//Изв. АН СССР. Сер. биол. 1989. N 4. С. 547-555.

100. Ченцов Ю.С. Общая цитология. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1984. 350 с.

101. Шамина З.Б. Андрогенез и получение гаплоидов в культуре пыльников и микроспор//Культура клеток растений. М.: Наука, 1981. С. 124-136.

102. Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 1.: Генеративные органы цветка. СПб.: Мир и семья, 1994. 320 с.

103. Armstrong Т.А., Metz S.G., Mascia P.N. Two regeneration systems for the production of haploid plants from wheat anther culture//Plant Sci. 1987. V. 51. N 2-3. P. 231-237.

104. Aruga K., Nakajima Т., Yamamoto K. Embryogenic Induction in pollen Grains of Nicotiana tabacum L//Japan. Journ. Breed. 1985. V. 35. N 1. P. 50-58.

105. Babbar Sh. В., Gupta Sh. C. Induction of androgenesis and callus formation in in yitro cultured anthers of a myrfaceous fruit tree//Bot. Mag. Tokyo. 1986. V. 99. N 1053. P. 75-83.

106. Barchowsky S.L., Zemetra R.S. Screening for embryonic haploid callus based on callus type in wheat (Triticum aestivum L.)//Proceed. VII internat. Wheat Genet. Sympos. Cambridge, 1988. P. 705-709.

107. Barnabas В., Fransz P., Schel J. Ultrastructural studies on pollen embryogenesis in maize (Zea mays L.)//Plant Cell Repts. 1987. V. 6. N 3. P. 212-215.124

108. Barnabas B., Szakacs E., Liszt K. Cytological aspects of in vitro androgenesis in cereals//Sexual reproduction in higher plants. Berlin, 1988. P 113-118.

109. Barnabas B., Szakacs E., Kovacs G. Induction of haploid plants from wheat (Triticum aestivim L.) anther culture//Sver. utsadesforen. tidskr. 1989. V. 99. N 2. P. 125-129.

110. Batygina T.B. Problems of morphogenesis in situ, in vivo and in vi-tro//Proceed. internat. sympos."Plant tissue and cell culture: application to crop improvement". Prague: Czechosl. Acad sci. press, 1984. P. 43-55.

111. Batygina T.B. New concept of asexual reproduction in flowering plants//Abstr. XIV Int. Bot. Congress. Berlin, 1987.

112. Batygina T.B. New approach to the system of reproduction in flowering plants. Apomixis Newsletter. 1989a. N 1. P.52-55

113. Batygina T.B. A new approach to the system of flowering plants//Phytomorphology. 1989b. V. 39. N. 4. P. 311-325.

114. Batygina T.B. Newconcept of asexual reproduction in flowering plants//Some aspects and actual orientation in plant embryology/Eds. Pare J., Bugnicourt M. Amiens: Univ. Picardie, 1989c. P. 28-44.

115. Batygina T.B. The place of embryoidogeny in system of flowering plants re-production//Abstr. XI internat. sympos."Embryology and seed reproduction". Leningrad: Nauka, 1990. P. 17.

116. Batygina T.B. Embrioidogenic types of reproduction in flowering plants. Apomixis Newsletter. 1991. N 2. P.58-66.

117. Batygina T.B. Position of the phenomenon of embryoidogeny in the system of flowering plants reproduction//Proceed. XI internat. sympos."Embryology and seed reproduction". St.Petesburg: Nauka, 1992. P. 6-8.

118. Batygina T.B. Parallel development of somatic and sexual embrios//Abstr. XIV Internat. Congr. On Sexual Plant Reproduction. Lome, 1996. P. 4.

119. Berlin G.P., Miksche G.P. Botanical microtechnique and cytochemistry. Yowa: Yowa State univer. press, 1976. 326 p.125

120. Blaydes D.F. Interaction of kinetin and varioris inhibitors in the growth of soy-bean//Physiol. plant. 1966. V. 19. N. 13. P. 748-753.

121. Bojadjiev P., Cuong Ph.V. Cytological and physiological studies of some varieties and F1 hybrids of rice, Oryza sativa, using the method of anther cul-ture//Bionature. 1988. V. 8. N 1. P. 41-46.

122. Chen Ch.-Ch., Howarth M.J., Peterson R.L., Kasha K.J. Ultrastructure of an-drogenetic microspores of barley during the early stages of anther culture//Canad. Journ. Genet. Cytol. 1984. V. 26. N 4. P. 484-491.

123. Chen Ch.-Ch., Tsay H.-Sh., Huang Ch.-R. Rice (Oryza sativa L.): a factors affecting androgenesis in vitro//Biotechnology in agriculture and forestry. New York; Heidelberg; Berlin: Springer-Verlang, 1986. P. 123-138.

124. Chu Ch.-Ch. The N6 medium and its application to anther culture of cereal crops//Proceed. sympos. on Plant Tissue Culture. Peking: Sci Press, 1978. P. 43-50.

125. Chua B.-Kh., Chen Y.-H., Omar O. Anther culture of rice hybrids 1854 and 1856//MARDI Res. Bull. 1984. V. 12. N. 3. P. 275-280.

126. Chuang Ch.-Ch., Quang T.W. A set of potato media for wheat anther cul-ture//Proceed. sympos. on Plant Tissue Culture. Peking: Sci. Press, 1978. P. 51-56.

127. Corduan G. Regeneration of anther-derived plants of Hyoscyamus niger L.//Planta. 1975. V. 127. N 1. P. 27-36.

128. Daniel G. Einflub der Photoperiode wahrend der Regenerationsphase auf die Antherkultur von Gerste (hordeum vulgare L.)//Bayer. landwirt. Jahrb. 1990. Bd. 67. H. 7. S. 823-829.

129. Dodds J.M., Reynolds T.L. A scanning electron microscope study of pollen embryogenesis in Hyosciamus niger L.//Z. Pflanzenphysiol. 1980. Bd. 97. H. 1. S. 271-276.

130. Dodds J.H., Roberts L.W. Experiments in plant tissue culture. Cambridge: Cambridge Univ. press, 1985. 354 p.

131. Dunwell J.M. Anther and ovary culture//Cereal tissue and cell culture. Norwich: M.Nijoff publ., 1985a. P. 1-44.

132. Dunwell J.M. Embryogenesis from pollen in vitro//Biotechnology in plant science. New York: Acad, press inc., 1985b. P. 49-55.

133. Dunwell J.M., Sunderland N. Pollen ultrastructure in anther cultures of Nicoti-ana tabacum. II. Changes associated with embryogenesis//Journ. Exp. Bot. 1974. V. 25. N85. P. 363-373.

134. Dunwell J.M., Sunderland N. Pollen ultrastructure in anther cultures of Datura innoxia. Ill Incomplete microspore division//.!. Cell Biol. 1976. V. 22. N 1. P. 493.

135. Fang G.-W., Liang H.-M. Influence of cold pretreatment on the efficiency anther culture of rice//Acta physiol. Sin. 1985. V. 11. N 4. P.366-380.

136. Gamburg O.L., Eveleigh D.E. Culture methods and deferection of glucanases in cultures of wheat and barley//Canad. Journ. Biochem. 1968. V. 46. N 5. P. 417421.

137. Geler T., Kohlenbach H.W. Entwicklung von Embrionen und embryogenem kallus ans pollen kornern von. Datura meteloides and D. innoxia//Protoplasma. 1973. V. 78. N 2. P.381-396.

138. Govil S., Babbar S.B., Gupta S.C. Plant regeneration from in vitro cultured anthers of black mustard (Brassica nigra Koch.)//Plant Breed. 1986. V. 97. N 1. P. 64-71.

139. Grill E. Genetic analyss of abscisic acid action in Arabidopsis thaliana//Plant Physiol. 1994. V. 105. N. 1. Suppl. P. 9-11.

140. Guha S., Maheshwari S. In vitro production of embryos from anther of Da-tura//Natute. 1964. V. 204. N. 4957. P. 497.

141. Guha S., Maheshwari S. Cell division and differentiation of embryos in the pollen grains of Datura in vitro//Nature. 1966. V. 212. N. 5057. P. 97-98.

142. Guha-Mukherjee S. Genotypic differences in the in vitro formation of embry-oids from rice pollen//Journ. Expt. Bot. 1973. V. 24. N 78. P. 139-144.127

143. Guiderdoni E. Gametic selection in anther culture of rice //Theoret. and Appl. Genet. 1991. V. 81. N3. P. 406-412.

144. Halperin W. Alternative morphogenetic events in cell suspensions// Amer.J.Bot. 1966. V. 53. N 5. P. 443-453.

145. Halperin W. Embryos from somatic plant cell//Proceed. Sympos. Internat. Soc. Cell Biol. "Control Mechanism in the Expression of Cellular Phenotipes". New York; London: Acad. Press, 1970. P. 169-191.

146. Hassawi D.S., Sears R.G., Liang G.H. Microspore development in the anther culture of wheat (Triticum aestivum L.)//Cytologia. 1990. V. 55. N 3. P. 475-481.

147. He D.-G., Ouyang J.-W. Callus and plantlet formation from cultured wheat anthers at different developmental stages//Plant Sci. Lett. 1984. V. 33. N 1. P. 71-79.

148. He D.-G., Ouyang J.-W. Studies on androgenesis in vitro during wheat anther culture at meiosis, microspore tetrade, early and trinucleate pollen grain//Acta bot. sin. 1985. V. 27. N 5. P. 469-475.

149. Heberle-Bors E. In vitro pollen embryogenesis in Nicotiana tabacum L. and its relation to pollen sterility, sex balance and floral induction of pollen induction of pollen donor plants//Planta. 1982a. V. 156. N 5. P. 396-401.

150. Heberle-Bors E. On the of embryogenic pollen grain induction during sexual development of Nicotiana tabacum L. plants//Planta. 1982b. V. 156. N 5. P. 402-406.

151. Heberle-Bors E. Induction of embryogenic pollen grains in situ and subsequent in vitro pollen embryogenesis in Nicotiana tabacum by treatments of the pollen donor plants with feminizing agents//Physiol. plant. 1983. V. 59. N 1. P. 67-72.

152. Heberle- Bors E. Genotypic control of pollen plant formation in Nicotiana tabacum L.//Theoret. and Appl. Genet. 1984. V. 68. N 1. P. 475-479.

153. Heberle-Bors E. In vitro haploid formation from pollen: critical review //Theoret. and Appl. Genet. 1985. V. 71. N 3. P. 361-374.

154. Heberle-Bors E., Odenbach W. In vitro pollen embryogenesis and cytoplasmic male sterility in Triticum aestivum//Z. Pflanzenzucht. 1985. Bd. 95. H. 1. S. 14-22.

155. Heberle-Bors E., Reinert J. Environmental control and evidence for predetermination of pollen embryogenesis in Nicotiana tabacum pollen//Protoplasma. 1981. V. 109. N3-4. P. 249-255.

156. Henry Y., de Bayser J., Guenegou T., Ory C. Wheat microspore embryogenesis during in vitro anther culture//Theoret. and Appl. Genet. 1984. V. 67. N. 5. P. 439-442.

157. Higuchi N., Maeda E. Reobservation with light microscope of scanning electron microscopic speciments in rice callus cultures//Japan Journ. Crop Sci. 1991. V. 60. N 2. P. 278-282.

158. Hoffmann B., Schumann G., Kruger H.-U. Histological observations of morphogenesis from androgenetic tissues of Triticum aestivum L. I. Callus tissue//Arch. Zucht. 1990. Bd. 20. H. 3. P. 179-187.

159. Horner V., Street H. Pollen dimorphism and significance in pollen plant production by anther culture//Ann. Bot. 1978. V. 42. N 180. P. 763-771.

160. Hu H. Wheat: improvement through anther culture//Biotechnology in agriculture and forestry. Berlin, 1986. P. 56-66.

161. Hu H., Huang B. Application of pollen-derived plants to crop improve-ment//Inrernational review of cytology. V. 107. Orlando, 1987. P. 293-313.

162. Huang B. Ultrastructural aspect of pollen embryogenesis//Haploids in higher plants in vitro. New York; Heidelberg; Berlin: Spriner-Yerlag, 1986. P. 91-118.

163. Keller E.R., Klocke J., Schmidt H. Einige morphologische Aspecte bei der Hultur von Antheren//Biol. Rundsch. 1986. Bd. 24. H. 6. S. 367-381.

164. Khan S.K., Sen O., Ghosh P.D. Scanning electron microscopic analysis during embryogenesis of Cicer arietium L. anthers in vitro//DAE Symp. Adv. Mol. Biol. Bombay, 1990. P. 411-412.

165. Koinuma K., Mochizuki N., Inoue Y. Embryoid and callus induction and plant regeneration by anther culture of Japanese local varientles of maize (Zea mays L.)// Bull. Nat. Grassland Res. Inst. 1990. N 43. P. 13-22.

166. Kruger H.-U. Zytologische Characterisierung androgenetischer Entwicklungsphasen bei Weisen (Triticum aestivum L.)//Arch. Zucht. 1987. Bd. 17. H. 5. S. 297307.

167. Kruger H.-U. Ein Beitrag zum Verlauf der Androgenese bei Weizen (Triticum aestivum L.)//Arch. Zucht. 1988. Bd. 18. H. 3. S. 133-138.

168. Kruglova N.N. Comparative ultrastructural analysis of the early stages of morphogenesis in vivo in wheat/ЛГруды междунар. конф. по анатомии и морфологии растений. СПб., 1997. С. 355.

169. Kruglova N.N., Gorbunova V.Y. Pollen embryoid and sexual embryo: similarity and difference//Abstr. XII internat. congr. "Plant reproductive biology. Pollen, ovules and seeds". Ohio, 1992. P. 36.

170. Kruglova N.N., Gorbunova V.Y. Comparative cytological analysis of spring wheat embryoid and embryo at the early stages of their development//Abstr. II internat. conf. "Biology of plant cell cultures and biotechnology". Part 1. Almaty, 1993. P. 17.

171. Kruglova N.N., Gorbunova V.Y. Androgenesis in vitro and amphimixis: comparative analysis of the early stages in wheat//Proceed. XIV internat. congr. on Sexual plant reproduction. Lome, 1996. P. 146.

172. Kucera L., Kucerova D. Optimization of doubled haploids induction in wheat and barley by anther and microspore culture//Res. Instr. Crop Prod. Annu. Rep. 1994. P. 18-21.

173. Maheshwari S.C., Rashid A., Tyagi A.K. Haploids from pollen grains retro-spect//Amer. Journ. Bot. 1982. V. 69. N 5. P. 865-879.

174. Maheshwari S., Tyagi A., Malhorta K., Sopory S. Induction of haploidy from pollen in Angiosperms the current status//Theor. And Appl. Genet. 1980. V. 58. N 5. P.193-203.

175. Maeda E., Chen M., Inoue M. Rice: regeneration of plants from callus cul-tures//Biotechnology in agriculture and forestry. New York; Heidelberg; Berlin: Springer-Verlag, 1986. P. 105-122.

176. Maeda E., Nakano H. Scanning electron microscope studies on pollen development in Oryza sativa L.//Japan Journ. Crop Sci. 1979. V. 48. N 4. P. 490-494.

177. McCormick Sh. Male gametophyte development//Plant Cell. 1993. V. 5. N 10. P. 1265-1270.

178. Mercy S.T., Zapata F.J. Initiation of androgenesis in rice (Oryza sativa L. var. Taipei 309)//Proceed. Indian Nat. Sci. Acad. 1987. V. 53. N 3. P. 253-258.

179. Miao S., Kuo C., Kwei L., Sun A., Ku S., Lu W., Wang L., Chen N., Wu M., Hang L. Induction of pollen plants of maize and observations of their prog-eny//Proceed. Sino-Austral. Sympos. "Plant tissue culture". Boston: Pitman Publ. Ltd., 1981. P. 23-34.

180. Millonig G. Laboratory manual of biological electron microscopy. Vercelli, 1976. 322 p.

181. Moieni A., Sarrafi A. The effects of gibberellic acid, phenylethylamine, 2,4-D and genotype on androgenesis in hexaploid wheat (Triticum aestivum)//Cereal Res. Comm. 1996. V. 24. N 2. P. 139-145.

182. Murashige T., Skoog F. A revised medium for rapid growth and bioassays with tobacco tissue culture//Physiol. Plant. 1962. V. 15. N 13. P. 473-497.

183. Nakano H., Maeda E. Cyto-histological studies on callus formation and its regeneration in anther culture of Oryza sativa L.//Japan Journ. Crop Sci. 1988. V. 58. N l.P. 409-418.

184. Narayanaswamy S., Chandy L.P. In vitro induction of haploid, diploid and triploid androgenic embryoids and plantlets in Datura metel L.//Ann. Bot. 1971. V. 35. N. 7. P. 535-542.

185. Nitsch C. Pollen culture a new technique for mass production of haploid and homozygous plants//Haploids in higher plants: advanses and potencial. Guelph: University of Guelph Press, 1974. P. 91-92.

186. Orias-Akins P., Vasil I.K. In vitro regeneration and genetic manipulation of grasses//Physiol. Plant. 1988. V. 73. N 4. P. 565-569.

187. Ouyang J.-W. Induction of pollen plants in Triticum aestivum//Haploids in higher plants in vitro. New York; Heidelberg; Berlin: Springer-Verlag, 1986. P. 2641.

188. Ouyang J.-W., Hu H., Chuang C.-C., Tseng C.-C. Induction of pollen plants from anthers of Triticum aestivum L. cultured in vitro//Sci. Sin. 1973. V. 16. N 1. P. 79-95.

189. Pace G.M., Reed J.N., Ho L.C., Fahey J.W. Anther culture of the visualization of embryogenic microspores by fluorescent microscopy//Theoret. and Appl. Genet. 1987. V. 73. N6. P. 863-869.

190. Pan C., Kao K. The production of wheat pollen embryo and the influence of some factors on its frequency of induction//Proceed. Sino-Austral, sympos. "Plant tissue culture". Boston: Pitman Publ. Ltd., 1981. P. 56.

191. Pechan P.M., Keller W.A. Identification of potentially embryogenic microspores in Brassica//Physiol. Plant. 1988. V. 74. N 2. P. 377-384.

192. Phippen C., Ockendon D.J. Genotype of plant, bud size and meia factors affecting anher culture of cauliflowers (Brassica oleraceae var. Botrytis)//Theoret. and Appl. Genet. 1990. V. 79. N. 1. P. 33-38.

193. Pierik R.L.M. In vitro culture of higher plants. Dordrecht: M. Nijhoff Publ., 1987. 344 p.

194. Qu R.-D., Chen Y. A preliminary research on the function of callus induction frequency by cold pretreatment in rice anther culture//Acta phytophysiol. sin. 1983. V. 9. N. 4. P. 375-381.

195. Radojevic L., Djordjevic N., Tucic B. In vitro induction of pollen embryos and plantlets in Aesculus carnea Hayne through anther culture//Plant Cell, Tissue and Organ Cult. 1989. V. 17. N 1. P. 21-26.

196. Raghavan V. Role of generative cell in androgenesis in henbane//Science. 1975. V. 191. N. 4225. P. 388-389.

197. Raghavan V. Origin and development of pollen embryoids and calluses in cultured anther segments of Hyoscyamus niger (Henbane)//Amer. Journ. Bot. 1978. V. 65. N9. P. 984-1002.

198. Sangwan R.S., Sangwan-Norrell B.S. Biochemical cytology of pollen embryo-genesis//International review of cytology. V. 107. Orlando, 1987. P. 221-272.

199. Sangwan-Norrell B.S. Male gametophyte nuclear DNA content evolution during androgenic induction in Datura innoxia Mill.//Z. Pflanzenphysiol. 1983. V. 111. N 1. P. 47-54.

200. Schmid J., Keller E.R. Effect of gametocide on the medium of haploids in Triticum aestivum//Genetic manipulation in plant breeding. Boston, 1986. P. 344349.

201. Schumann G. Beeinflussung morphogenetischer Prozesse durch Temperaturvorstimulation in Antherenkulturen von Triticale//Arch. Zucht. 1986. B. 16. N 3. S.153-159.

202. Schumann G. Zytologisch-histologische Untersuchungen in Triticale Anther-enkulturen//Arch. Zucht. 1987. Bd. 17. H. 1. S. 17-25.

203. Schumann G., Hoffman B., Kruger H.-U. Histological observations on morphogenesis from androgenetic tissues of Triticum aestivum L. II. Embryoids and embryo cell complexes//Arch. Zucht. 1991. Bd. 21. H. 3. S. 161-168.

204. Sharma K.K., Bhojwani S.S. Histological and histochemical investigations of pollen embryos of Brassica juncea (L.) Czern.//Biol. plant. 1989. V. 31. N 4. P. 276279.

205. Shimada T., Otani M., Hatanaka H. Genetic factors of the anthers cuture response in Japanese winter wheat cultivars//Bull. Res. Inst. Arg. Resour. 1993. N 3. P. 1-8.

206. Siebel J., Pauls K.P. A comparison of anther and microspore culture as a breeding fool in Brassica napus//Theoret. and Appl. Genet. 1989. V. 78. N 4. P. 473479.

207. Simola L.K. Ultrastructure of callus cultures from Betula pendula and Picea abies//Proceed. V internat. congr. "Plant tissue and cell culture". Tokyo: Maruzen Co. Ltd., 1982. P. 173-174.

208. Skoog F. Aspects of growth factor interaction in morphogenesis of tobacco tissue cultures//Les cultures de tissue de plantes. Paris, 1971. P. 115.135

209. Skoog F., Miller C.O. Chemical regulation of growth and orgsn formation in plant tissue cultured in vitro//Sympos. Soc. Exp. Biol. 1957. V. 11. N 2. P. 118.

210. Sopory S.K., Maheshwari S.C. Development of pollen embryoids in anther cultures of Datura innoxia. II. Effects of growth hormones//Journ. Expt. Bot. 1975. V. 27. N96. P. 58-68.

211. Steward F.G. Growth and organized development of cultured cells. III. Interpretation of the growth from free cells to carrot plants //Amer. Journ. Bot. 1958. V. 45. N 10. P. 467-473.

212. Sun Ch.-Sh. Androgenesis of cereal crops//Proceed. Sino-Austral. sympos. "Plant tissue culture". Boston: Pitman publ. Ltd., 1981. P. 117-124.

213. Sunderland N. Anther culture as a means of haploid induction//Haploids in higher plants: advances potential. Guelph: University of Guelph Press. 1974. P.92-122.

214. Sunderland N. Anther and pollen culture//Proceed. IV John Innes sympos. "The plant genome". Norwich, 1980. P. 171-183.

215. Sunderland N., Collins G.B., Dunwell J.M. The role of nuclear fusion in pollen embryogenesis of Datura innoxia Mill.//Planta. 1974. V. 117. N 3. P. 227-231.

216. Sunderland N., Roberts M., Evans L.J. Wildon D.C. Multicellular pollen formation in cultured barley anthers. 1. Independent division of the generative and vegetative cells//Journ. Exp. Bot. 1975. V. 30. N 119. P. 1133-1144.

217. Sunderland N., Wicks F.M. Embryoid formation in pollen grains of Nicotiana tabacum//Journ. Exp. Bot. 1971. V. 22. N 70. P. 213-226.

218. Sung P-L., Chiang Ch.-L., Pen W.-Ch. The induction effect of somatic tissue in the anther cultured in vitro on androgenesis and its control//Proceed. Sino-Austral. sympos. "Plant Tissue Culture". Boston: Pitman Publ. Ltd. 1981. P. 143-149.

219. Terzi M., Sung Z.R. Somatic cells genetics of plants//CRC Crit. Rev. Biotech-nol. 1986. V. 3. N 4. P. 303-330.

220. Touraev A., Prosser M., Vicente O., Heberle-Bors E. Stress as the major signal controlling the development fate of tobacco microspores: towards a unified model of induction of pollen embryogenesis//Planta. 1996. V. 200. P. 144-152.136

221. Tsay S.-S., Miao S.-H., Widholm J.M. Factors affecting haploid plant regeneration from maize anther culture//Journ. Plant Physiol. 1986a. V. 126. N. l.P. 33

222. Tsay S.-S., Tsay H.-Sh., Chao C.-Y. Cytochemical studies of callus development from microspore in cultured anthers of rice//Plant Cell Repts. 1986b. V. 5. N 2. P. 119-123.

223. Tsay H.-Sh., Yeh C.-C., Hsu J.-Y. Embryogenesis and plant regeneration from anther culture of bamboo (Sinocalamus latiflora McClure)//Plant Cell Repts. 1990. V. 9. N7. P. 349-351.

224. Tulecke W. A tissue derived from the pollen of Ginkgo biloba L.//Science.

225. Vasil I.K. Androgenetic haploids//International review of cytology. Suppl. 11 A. L, 1980. P. 195-223.

226. Vasil I.K., Hildebrandt A.C. Variations of morphogenetic behaviour in plant tissue cultures. I. Cichorium endivia //Amer. Journ. Bot. 1966. V. 53. N 9. P. 869874.

227. Wilen R.W., Mandel R.M., Pharis R.P., Holbrooc L.A., Moloney M.M. Effects of abscisic acid and high osmoticum on storage protein gene expression in microspore embrios of Brassica napus//Plant Physiol. 1990. V.94 N.3. P. 878-881.

228. Williams E.G., Maheshwaran G. Somatic embryogenesis: factors influencing coordinated behaviour of cells as an embryogenic group//Ann. Bot. 1986. V. 57. N 4. P. 443-462.

229. Willson H.M., Mix G., Foroughi-Wehr B. Early microspore divisions and subsequent formation of microspore callus at high frequency in anthers of Hordeum vulgare L.//Journ. Exp. Bot. 1978. V. 29. N 108. P. 227-238.

230. Xu Z., Huang B. Anther factor(s) in barley anther culture//Acta bot. sinica.1984. V. 26. N. l.P. 1-10.

231. Yadav N.R., Varghese T.M., Sharma D.R. Morphogenetic studies in androgenie callus of Solanum melongena L.//Curr. Sei. 1989. V. 58. N 11. P. 637-63940.1953. V. 117. N 3048. P. 599-600.

232. Ye J.M., Harvey B.L., Kao K.N. Effects of 2,4-D and zeatin riboside on pollen callus induction in barley anther culture//Canad. Journ. Plant Sci. 1985. V. 65. N 1. P. 29-32.

233. Yeoman M.M. Early development in callus cultures//Intern. Review of Cytol. V. 29. New York; London: Acad, press, 1970. P. 383-409.

234. Yonova P.A., Vassilev G.N., Izvorska N.D. Action of unconventional cytokines and auxins on the callusogenesis of plant tissue cultures//^0KJi. Etur. AH. 1994. T. 47. N l.C. 61-64.

235. Zeng J., Ouyang J. The early androgenesis in vitro wheat anthers under ordinary and low temperature//Acta genet, sin. 1980. V. 7. N 2. P. 165-175.

236. Zhenghua C., Changfa Q., Xuen X., Zhongtao D. Anther culture techniques of rubber tree and sugarcane //Proceed. V internat. congr. "Plant Tissue and Cell Culture". Tokyo, 1982. P. 533-534.

237. Zhou H., Konzak S.F. Improvement of anther culture methods for haploid pro-daction in wheat//Crop. Sci. 1989. V.29. N 3. P. 817-821.

238. Zhou J.-Y. Pollen dimorphism and its relation to the formation of pollen embryos in the anther culture of wheat (Triticum aestivum)//Acta bot. sin. 1980. V 22. N 2. P. 117-121.

239. Zhu Z.-Q., Sun J.-Sh., Wang J.-J. Cytological investigation on androgenesis of Triticum aestivum//Acta bot. sin. 1978. V 20. N 1. P. 6-12.

240. Ziauddin A., Marsolais A., Simion E., Kasha K.J. Improved plant regeneration from wheat anther and barley microspore culture using phenylacetic acid (PAA)//Plant Cell Repts. 1992. V. 11. N 10. P. 489-493.

241. Zimmerman J.L. Somatic embryogenesis: a model for early development in higher plants/ZPlant Cell. 1993. V. 5. N 10. P. 1411-1423.