Нервная система Acoela, Plathelminthes и Rotifera: морфологический аспект тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, доктор биологических наук Котикова, Елена Анатольевна
Котикова, Елена Анатольевна
доктор биологических наук
2009
- Специальность ВАК РФ03.00.08
- Количество страниц 379
Оглавление диссертации доктор биологических наук Котикова, Елена Анатольевна
ВВЕДЕНИЕ.
СПИСОК ПРИНЯТЫХ В РАБОТЕ СОКРАЩЕНИЙ.
ГЛАВА 1 .МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.
1.1. Объекты изучения, места сбора и обработки материала.
1.2. Методы исследования.
1.2.1. Методы получения и культивирования первых стадий развития цестод и трематод.
1.2.2. Классическая гистология.
1.2.3. Гистохимический метод выявления холинэстераз Gerebtzoff, 1959).
1.2.4.Гистохимическое выявление катехоламинов.
1.2.5. Иммуноцитохимические исследования для выявления 5-НТ и FMRFaMHfla.
ГЛАВА 2. БЕСКИШЕЧНЫЕ ТУРБЕЛЛЯРИИ (ACOELA).
2.1. Acoela и Nemertodermatida - данные литературы.
2.2. Собственные результаты.
2.3. Обсуждение.
2.3.1. Эволюционные преобразования нервной системы в пределах Acoela.
2.3.2. Сравнение Acoela с Nemertodermatida и Plathelminthes.
2.4. Краткая характеристика бескишечных турбеллярий.
ГЛАВА 3. ТУРБЕЛЛЯРИИ (TURBELLARIA).
3.1. Обзор литературных сведений по строению нервной системы в пределах разных отрядов турбеллярий.
3.1.1. Подгруппа Plathelminthes-Catenulida.
3.1.2. Подгруппа Plathelminthes- Rhabditophora.
3.1.2.1. Отряд Macrostomida Karling,
3.1.2.2. Отряд Polycladida Lang, 1881.
3.1.2.3. Отряд Lecithoepitheliata Reisinger, 1924.
3.1.2.4. Отряд Prolecithophora Karling, 1940.
3.1.2.5.Отряд Seriata Bresslau,1933; Sopott-Ehlers,
1985.
Подотряд Proseriata Meixner, 1938.
Подотряд Tricladida Lang, 1884.
3.1.2.6. Отряд Rhabdocoela Meixner, 1925.
3.2. Результаты собственных исследований.
3.2.1. КА-ергическая нервная система в подгруппе
Plathelminthes-Catenulida.
3.2.2. Нервная система турбеллярий в подгруппе
Plathelminthes- Rhabditophora.
3.2.2.1. Отряд Macrostomida.
3.2.2.2. Отряд Polycladida.
3.2.2.3. Отряд Lecithoepitheliata.
3.2.2.4. Отряд Prolecithophora.
3.2.2.5. Отряд Seriata.
3.2.2.6. Отряд Rhabdocoela.
3.2.2.6.1. Подотряд Dalyellioida.
3.2.2.6.2. Подотряд Kalyptorhynchia.
3.2.2.6.3. Подотряд Typhloplanoida.
3.2.2.6.4. Подотряд Temnocephalida.
3.3. Окраска мускулатуры фаллоидином.
3.4. Филогенетические связи Plathelminthes-Catenulida и Plathelminthes- Rhabditophora.
3.4.1. Подгруппа Plathelminthes-Catenulida.
3.4.2. Подгруппа Plathelminthes- Rhabditophora.
ГЛАВА 4. ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКАЯ ГРУППА NEODERMATA
Ehlers, 1985.
4.1. Особенности строения нервной системы моногеней Обзор литературы.
4.2. Собственные результаты.
4.2.1. Низшие моногеней Monopisthocotylea.
4.2.2. Высшие моногеней Polyopisthocotylea.
4.3. Обсуждение.
4.3.1. Сравнение анатомической организации нервной системы низших и высших моногеней.
4.3.2. Сравнение нервной системы моногеней и других плоских червей.
ГЛАВА 5. ЦЕСТОДАРИИ И ЦЕСТОДЫ (CESTODARIA,
CESTODA).
5.1. Обзор литературы.
5.2. Собственные результаты.
5.2.1. Класс Cestodaria
Отряд Amphilinidea.
5.2.2. Класс Cestoda.
5.2.2.1.Отряд Caryophyllidea.
5.2.2.2. Отряд Pseudophyllidea.
5.2.2.3. Отряд Spathebothriidea.
5.2.2.4. Отряд Trypanorhyncha.
5.2.2.5. Отряд Tetraphyllidea.
5.2.2.6. Отряд Proteocephalidea.
5.2.2.7. Отряд Tetrabothriidea.
5.2.2.8. Отряд Cyclophyllidea.
5.3. Обсуяедение
5.3.1. Сравнительная характеристика нервной системы исследованных отрядов цестод.
5.3.1.1. Мозг, стволы и плексусы.
5.3.1.2. Краткая характеристика исследованных отрядов цестод.
Отряд Amphilinidea.
Отряд Pseudophyllidea.
Отряд Caryophyllidea.
Отряд Spathebothriidea.
Отряд Trypanorhyncha.
Отряд Tetraphyllidea.
Отряд Proteocephalidea.
Отряд Tetrabothriidea.
Отряд Cyclophyllidea.
5.3.1.3. Общие соображения.
5.3.1.4. Сравнение цестод с другими паразитическими червями.
ГЛАВА 6.ТРЕМАТОДЫ (TREMATODA).
6.1. Принятая в работе система трематод.
6.2. Обзор литературных данных по строению нервной системы трематод.
6.2.1. Основные сведения по строению нервной системы различных стадий развития трематод.
6.2.2. Обзор литературы по строению нервной системы взрослых трематод.
6.3. Собственные результаты.
6.3.1. Нервная система различных стадий и поколений жизненного цикла трематод.
6.3.2. Строение Х-ергической нервной системы наиболее примитивно организованных марит трематод группы Echinostomida.
6.3.3. Строение Х-ергической нервной системы марит трематод группы Plagiorchiida.
6.4. Сравнительная характеристика нервной системы трематод.
6.4.1. Нервная система личиночных и партеногенетических стадий развития трематод.
6.4.2. Нервная система марит трематод.
6.5. Особенности формирования нервной системы паразитических плоских червей и сравнение со свободноживущими Plathelminthes.
6.6. Положение паразитических плоских червей в группе Plathelminthes.
ГЛАВА 7. КОЛОВРАТКИ (ROTIFERA).
7.1. Наиболее значимые литературные данные по строению нервной системы коловраток.
7.2. Результаты собственных исследований.
7.2.1. КА-ергическая нервная система коловраток.
7.2.2. Иммуноцитохимическое исследование нервной системы коловраток.
7.3. Общая характеристика строения ЦНС коловраток: сравнительный аспект.
7.4. Мускулатура и положение нервной системы коловраток.
7.5. Коловратки и их положение в системе.
ГЛАВА 8. ОБСУЖДЕНИЕ.
8.1. Общие замечания.
8.2. Мозг.
8.3. Продольные стволы.
8.4. Ортогон.
8.5. Плексусы.
8.6. Локализация ХЭ, КА, 5-НТ и ГМИГамида в нервной системе Acoela - Plathelminthes-Catenulida — Plathelminthes - Rhabditophora - Rotifera.
8.7. Эволюционные преобразования нервной системы в ряду Acoela — Plathelminthes-Catenulida -Plathelminthes-Rhabditophora - Rotifera.
8.8. Филогенетическое положение Acoela, Plathelminthes и Rotifera.
ВЫВОДЫ.
Рекомендованный список диссертаций по специальности «Зоология», 03.00.08 шифр ВАК
Морфо-функциональное исследование нейрональных сигнальных систем (серотонина и оксида азота) у паразитических плоских червей2006 год, кандидат биологических наук Толстенков, Олег Олегович
Нервная система цестод и амфилинид2004 год, доктор биологических наук Бисерова, Наталья Михайловна
Тканевая организация цестод2006 год, доктор биологических наук Корнева, Жанетта Вячеславовна
Микроморфология нервной системы трематод Dicrocoelium lanceatum (Stiles, Hassall, 1896) и Fasciola hepatica (Linne, 1758)1984 год, кандидат биологических наук Шипкова, Любовь Николаевна
Тканевая и клеточная организация бескишечных турбеллярий (Acoela) в свете филогенетических построений: ультраструктурный аспект2010 год, кандидат биологических наук Заботин, Ярослав Игоревич
Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Нервная система Acoela, Plathelminthes и Rotifera: морфологический аспект»
Предлагаемая работа посвящена изучению простой нервной системы таких групп беспозвоночных как Acoela, Plathelminthes и Rotifera. Профессор Д.А. Сахаров в предисловии к первой Всесоюзной конференции " Простые нервные системы и их значение для теории и практики (9-11 октября 1985, город Казань) сказал: " В понятие "простые нервные системы" традиционно вкладываются два не вполне совпадающих смысла. Во-первых, подразумевают, что речь идет об относительно примитивных представителях разных зоологических групп, организация нервной системы которых близка к исходной. Во-вторых, имеют в виду простоту как таковую — малое число нейронов, относительно простой поведенческий репертуар и т.п."(Сахаров, 1985). С легкой руки Д.А. Сахарова эта конференция стала не только традиционной и проходит один раз в три года, но и Международной. Теперь она называется "East European Conference of the International Society for Invertebrate Neurobiology". Я регулярно представляла свои материалы на семи таких конференциях.
У плоских червей (Plathelminthes) впервые осуществляется формирование мозга и разделение нервной системы на центральную (ЦНС) и периферическую (ПНС). Они демонстрируют разные способы и ступени формирования ЦНС, а группа в целом характеризуется большим морфологическим многообразием. Многообразие такого рода можно использовать как показатель примитивного состояния группы. В свою очередь сравнение групп по характеру их морфологического многообразия помогает выявить картину морфологической радиации. Такой подход был предпринят Мамкаевым (1966; 1968; 1987; Mamkaev, 1986), который апробировав его на большом фактическом материале, сформулировал принцип исходного (архаичного) многообразия и принцип морфологической радиации.
Подробного сравнительного рассмотрения нервной системы примитивных билатерия не проведено. Первая попытка была предпринята В.Н.
Беклемишевым (1964), который не только дал характеристику нервной систмы всех изученных к тому времени плательминтов, но выделил и охарактеризовал ряд последовательных ступеней усовершенствования их нервного аппарата. Эта блестящая работа до сих пор не потеряла своего значения, однако применение новейших современных методик и полученные при этом более подробные сведения о нервном аппарате очень большого числа видов в пределах всех классов плоских червей заставляют нас снова вернуться к этому вопросу.
Подавляющее большинство авторов, изучающих нервную систему Metazoa, убеждены в том, что исходной структурой для нервной системы служит сетеобразный эктодермальный плексус, подобный таковому некоторых современных книдарий (Беклемишев, 1964; Reisinger, 1972; Иванов, Мамкаев, 1973). Согласно X. Куповичу (Koopowitz, 1986) плоские черви имеют нервную систему промежуточную по сложности между Cnidaria и остальными выше стоящими Metazoa, с другой стороны, анатомические детали свидетельствуют против близкой связи книдарий и турбеллярий (Koopowitz, Chien, 1974; Reisinger, 1976). Широкое распространение получила гипотеза одноразового возникновения нервной ткани и ее гомологии в пределах Metazoa (Заварзин, 1941), однако в последние годы XX века очень последовательно и настойчиво отстаивалась иная точка зрения (Миничев, 1985; Миничев, Бубко, 1990). Она базируется на двух постулатах: у животных нервная ткань формируется как минимум дважды (у Radialia и Bilateria), и эта нервная ткань не гомологична в разных филогенетических ветвях. Подчеркивая негомологичность нервной системы различных групп Metazoa, Ю.С. Миничев все же признает первичность диффузного нервного плексуса.
В последние годы филогения низших Bilateria существенно пересмотрена по результатам молекулярно-филогенетических исследований. Базовое положение Acoela (бескишечных турбеллярий) среди Bilateria признавалось выдающимися зоологами, в частности моим учителем академиком А.В. Ивановым. Однако до недавнего времени эту группу относили к Plathelminthes (плоским червям) и, таким образом, вся группа плоских червей оказывалась в основании древа Bilateria. Современная молекулярная филогения свидетельствует о том, что Acoela являются самой древней ветвью древа Bilateria независимой от Plathelminthes (Ruiz-Trillo et al., 1999; 2002; Jondelius et al., 2002). Plathelminthes ныне относятся к группе Lophotrochozoa, объединяющей животных с трохофоро-подобными личинками (аннелид, моллюсков и др.) или лофофором (Aguinaldo et al., 1997). Плоские черви в настоящее время подразделяются на 2 группы: Catenulida и Rhabditophora (Ehlers, 1985). Последняя группа включает основную массу свободноживущих и всех паразитических плоских червей. Четких синапоморфий, объединяющих эти две группы, пока не найдено. Все Rhabditophora, кроме макростомид, составляют группу Trepaxonemata, которая обладает определенным типом аксонем спермиев — со спиральным центральным цилиндром (Smith et al., 1986), что характеризует ее как монофилетическую группу.
Для более глубокого анализа нервной системы Plathelminthes, как базовой группы Spiralia, следует включить в данное исследование представителей другой группы Lophotrochozoa. В качестве такой группы были выбраны коловратки, ибо среди первичнополостных червей именно они отнесены к Spiralia, а точнее к Spiraloblastica (Малахов, 1986). По результатам молекулярно-филогенетических исследований, основанных на анализе 18S рДНК коловратки оказались в группе Lophotrochozoa (Adoutte et al., 2000; Mark Welch, 2001). В комплексном филогенетическом анализе 18S рДНК и 28S р ДНК были взяты всего 2 вида коловраток, что позволило поставить Rotifera рядом с Plathelminthes, но без включения в Lophotrochozoa (Wallberg et al., 2007). Несмотря на эти различия, даже если коловратки стоят рядом с Plathelminthes и не объединены с ними в одну группу, их общее спиральное дробление позволяет им остаться в группе Spiralia.
В настоящее время возникла необходимость осмысления архитектонических особенностей нервной системы в пределах Spiralia. Мои многолетние сравнительно-анатомические исследования нервного аппарата представителей этой группы беспозвоночных проводились именно под таким углом зрения. Дополненные результатами иммуноцитохимических (ICC) исследований они станут полезными для понимания эволюционных преобразований в этой базовой группе Bilateria.
Признанная всеми исследователями первичность диффузного нервного плексуса и описанные Беклемишевым (1964) для начальных стадий эволюции три процесса: погружение элементов плексуса вглубь тела, формирование мозга, концентрация и централизация нервных элементов, послужили основой для сравнительно-анатомического изучения ЦНС и плексусов, сформированных на этом этапе преобразований в группе Spiralia.
На основе большого оригинального сравнительного материала и возникла необходимость рассмотреть данную проблему, подойти к ее решению с учетом морфологических особенностей нервной системы и сопоставить их с выводами молекулярно-филогенетических исследований, что актуально на современном этапе развития морфологии.
Цель работы - дать сравнительную характеристику ЦНС и нервных плексусов Acoela, свободноживущих и паразитических турбеллярий, паразитических платод (цестодарий, цестод, моногеней, трематод) и коловраток.
В задачи работы входило:
1) описать архитектонику холинергической (Х-ергической) части нервной системы Acoela, свободноживущих турбеллярий и паразитичских платод;
2) изучить развитие Х-ергической нервной системы: в онтогенезе у турбеллярий отряда Polycladida; на всех стадиях жизненного цикла цестод отряда Pseudophyllidea; на всех фазах жизненного цикла трематод: личиночных (мирацидии и церкарии) и партеногенетических (спороцисты и редии);
3) исследовать распределение катехоламинергических (КА-ергических) элементов в нервной системе свободноживуших турбеллярий и коловраток;
4) изучить пространственное расположение и клеточный состав нейроактивных субстанций 5-НТ и БМИРамида в ЦНС и нервных плексусах у Acoela - Plathelminthes - Rotifera
5) выделить последовательные ступени становления нервной системы от стволовой к ортогональной и обозначить пути эволюционнх преобразований у Acoela - Plathelminthes - Rotifera.
Основные положения, выносимые на защиту
1. Сформулирована концепция эволюционных преобразований нервной системы в ряду Acoela, Plathelminthes и Rotifera. Показано, что в далеко отстоящих друг от друга филогенетических ветвях происходит параллельное и независимое формирование одного типа ортогона. Выделены три ступени усовершенствования ЦНС: плексусная, стволовая и ортогональная. Предложена оригинальная схема 8 типов ортогонов при максимальном развитии элементов вентральной стороны тела.
2. На основании результатов сравнительно-морфологического анализа строения нервной системы беспозвоночных, изученных автором, и данных молекулярно-филогенетических исследований (Ruiz-Trillo et al., 1999; Jondelius et al., 2002) установлено, что Acoela четко обособлены от Plathelminthes и Rotifera.
3. Путем сравнительного анализа становления Х-ергических элементов нервной системы турбеллярий и паразитических плоских червей на начальных стадиях их развития выявлено наличие регулярного редкого ортогона, который встречается и у половозрелых турбеллярий, моногеней и трематод, что свидетельствует о малых степенях свободы в базовой группе Bilateria и дает представление о нервной системе анцестральных форм.
4. Нейрохимическая организация нервной системы Acoela, Plathelminthes и Rotifera включает ацетилхолин (АХ), катехоламины (КА), 5-НТ и БМБ^Рамид. Колокализации разных медиаторов в одном нейроне не обнаружено. Мозг и продольные стволы исследованных беспозвоночных не отличаются по составу нейротрансмиттеров, тогда как комиссуры демонстрируют отличия в химизме составляющих их элементов.
5. В результате сравнительного анализа нервной системы коловраток подтвержден единый план ее строения при максимальной концентрации элементов. Установлены три различных типа геометрии расположения мозговых нейронов, которые встречаются у представителей разных филогенетических ветвей, что свидетельствует об их параллельном возникновении.
Научная новизна
Работа представляет собой первое монографическое обобщение, касающееся эволюционных преобразований нервной системы Bilateria в ряду Acoela - Plathelminthes-Catenulida - Plathelminthes-Rhabditophora - Rotifera.
К числу впервые сделанных и обсуждаемых аспектов по исследуемой проблеме следует отнести:
1) анатомо-топографическую реконструкцию нервной системы 52 видов ресничных червей, принадлежащих 7 отрядам и 5 подотрядам;
2) исследование топографии проводящих Х-ергических путей ЦНС 47 видов паразитических плоских червей, принадлежащих 13 отрядам и 4 классам: Monogenea, Cestodaria, Cestoda и Trematoda;
3) изучение развития Х-ергической нервной системы в онтогенезе у мюллеровской личинки и взрослой поликладиды Cycloporus japonicus Kato, 1994, у двух видов цестод отряда Pseudophillidea: Triaenophorus nodulosus (Pallas, 1781) и Eubothrium salvelini (Schrank, 1790), на всех фазах жизненного цикла различных видов трематод, включающих несколько онтогенезов;
4) разработку классификация 8 типов ортогонов плоских червей. Показано, что возникновение каждого типа напрямую связано с морфологическими особенностями строения, размерами и формой тела, а у паразитических форм со строением и расположением органов прикрепления;
5) описание распределения холинэстеразы (ХЭ), КА, 5-НТ и FMRFaMHfla в нервной системе наиболее высокоорганизованных турбеллярий отряда Rhabdocoela;
6) изучение ЦНС 13 видов коловраток, принадлежащих 2 классам (Archeorotatoria и Eurotatoria) и выявление распределения в ней КА, 5-НТ и БМКРамида;
7) сравнение морфологических особенностей строения нервной системы бескишечных турбеллярий Acoela с данными молекулярной биологии, рассматриваются как дополнительный аргумент в пользу выделения их из состава Plathelminthes;
8) на основании оригинальных результатов выделено три последовательные ступени усложнения нервной системы в ряду Acoela — Plathelminthes - Rotifera.
Теоретическая и практическая значимость
Для исследования нервной системы 112 видов Acoela, Plathelminthes и Rotifera привлечены современные методики. Комплексное изучение Х- КА-ергической, 5-НТ- и FMRFaMHfl иммунореактивной (IR) частей нервной системы, проведенное при помощи флуоресцентного и конфокального лазерного сканирующего микроскопа (CLSM), значительно расширило наши представления об анатомо-топографических особенностях ЦНС. Проведен анализ выявленных плексусов, описана их локализация и определен химизм.
Особую теоретическую ценность представляет выделение трехступенчатых эволюционных преобразований первично примитивной плексусной эктодермальной нервной сети, которые и приводят к образованию мозга и стволовой, а затем и ортогональной нервных систем.
Прослежены этапы возникновения мозга, который впервые появляется у низших Bilateria в виде парных ганглиозных сгущений, не отделенных от паренхимы. Усложнение мозга связано с появлением центрального волокнистого нейропиля, вокруг которого располагаются нейроны. Затем мозг отделяется от паренхимы соединительнотканной оболочкой, что для изучаемой группы служит верхней ступенью эволюционных преобразований.
Концентрация элементов первичной плексусной нервной системы приводит к возникновению продольных стволов и поперечных комиссур, что заканчивается образованием ортогона. Морфологический анализ позволил выделить 8 типов ортогонов.
Материал, изложенный в диссертации целесообразно использовать в учебниках и при чтении лекций по зоологии и сравнительной анатомии беспозвоночных животных.
Наличие различных нейротрансмиттеров в нервной системе паразитических червей необходимо учитывать при разработке антигельминтиков, что крайне важно в борьбе с формами, патогенными для человека и любого живого организма.
Картирование четырех нейротрансмиттеров (АХ, КА, 5-НТ и FMRFамида) с указанием мест их локализации в ЦНС низших Bilateria, несомненно, будет интересно медикам, особенно нейрологам, которые лечат людей с тяжелыми заболеваниями нервной системы.
Апробация работы. Материалы диссертации были доложены и обсуждены на Всесоюзном симпозиуме по биохимии, физиологии и антигенной структуре гельминтов (Москва, 1969); Научной конференции паразитологов (Киев, 1975); Всесоюзном совещании "Значение процессов полимеризации и олигомеризации организмов", посвященном 95-летию со дня рождения профессора, член-корр. АН СССР В.А. Догеля (Ленинград, 1977); Болгарской паразитологической конференции (Албена, 1977); 10-й конференции УРНОП (Киев, 1986); Всесоюзных и международных (ISIN) конференциях "Простые нервные системы" (Казань, 1985, 1988, 2006; Минск, 1991; Пущино, 1994; Москва, 1997; Калининград, 2003); 38-ом чтении памяти профессора, член-корр. АН СССР В.А. Догеля (Санкт-Петербург, 1993); VII и IX Международных симпозиумах по биологии турбеллярий (ISBT) (Финляндия, Турку, 1993; Испания, Барселона, 2000); совещании "Экологические исследования беломорских организмов" (Санкт-Петербург, 1997); Международной конференции "Методологические проблемы развития зоологии", посвященной 275-летию РАН (Санкт-Петербург, 1999); III и IV Международных конференциях по функциональной нейроморфологии "Колосовские чтения" (Санкт-Петербург, 1997, 2002); VII, VIII и X Международных симпозиумах по биологии коловраток (Польша, Миколайки, 1994; США, Колледжвил, 1997; Австрия, Иллмитс, 2003); Конференции посвященной памяти дбн профессора Б.И. Купермана (Борок, 2003); IV Международной конференции по коловраткам (Борок, 2005); Международной конференции посвященной 100-летию со дня рождения академика РАН А.В. Иванова (Санкт-Петербург, 2006); отчетных сессиях ЗИН РАН (1970, 1976, 1998, 2008); семинарах кафедры зоологии беспозвоночных СПбГУ; семинарах лаборатории эволюционной морфологии ЗИН РАН; совместном семинаре лабораторий эволюционной морфологии, паразитических червей и ББС ЗИН РАН (2008).
Финансовая поддержка работы была получена от Российского фонда фундаментальный исследований (проекты № 93-04-21226; № 96-04-48384; №02-04-48583; №06-04-48053 и от ЗАО "Кинекс Санкт-Петербург", оплатившего поездки на международные симпозиумы в Испанию (2000 г.) и Австрию (2003 г.), где были представлены и обсуждены диссертационные материалы.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 80 работы, из них - 24 на английском языке. В периодических изданиях списка ВАК опубликована 41 работа.
Структура и объем работы. Текст диссертации изложен на 280 страницах, включает введение, 8 глав, выводы, список литературы (357 названий, из них 243 - на иностранных языках) и приложения, содержащего 62 иллюстрации (рисунки, микрофотографии и файлы, полученные с помощью CLSM).
Похожие диссертационные работы по специальности «Зоология», 03.00.08 шифр ВАК
Сравнительная морфология, систематика и филогения немертин2008 год, доктор биологических наук Чернышев, Алексей Викторович
Морфология ресничных червей и становление организации многоклеточных1984 год, доктор биологических наук Мамкаев, Юрий Викторович
Покровные ткани и оболочки скребней: Морфофункциональный, онтогенетический и эволюционный аспекты1999 год, доктор биологических наук Никишин, Владимир Павлович
Нитроксидергические нейроны ядер черепных нервов продолговатого мозга позвоночных2002 год, кандидат медицинских наук Гарцман, Татьяна Юрьевна
Микроскопическая анатомия плероцеркоидов цестод отрядов Trypanorhyncha и Diphyllobothriidea.2016 год, кандидат наук Гордеев Илья Иванович
Заключение диссертации по теме «Зоология», Котикова, Елена Анатольевна
247 ВЫВОДЫ
1. Сравнительное монографическое исследование нервной системы 112 видов низших Bilateria в ряду Acoela - Plathelminthes-Catenulida - Plathelminthes-Rhabditophora - Rotifera выявило три ступени эволюционных преобразований: комиссуральный мозг + стволовая нервная система Acoela; эндональный мозг + стволовая нервная система Catenulida; эндональный мозг + ортогональная нервная система Rhabditophora и Rotifera.
2. Для Acoela характерны комиссуральный мозг, состоящий из 2-3 кольцевых мозговых комиссур и 3-5 пар продольных стволов, среди которых всегда более развиты дорсальные. Правильность стволов теряется по направлению к заднему концу тела, где они входят в состав нитей субмускулярного плексуса. Не выявлено никаких признаков ортогона, нет и 5-НТ- и FMRFaMHfl IR эндона, характерного для Plathelminthes. Эти морфологические особенности нервной системы свидетельствуют в пользу выделения Acoela из состава Plathelminthes.
3. У свободноживущих и паразитических Rhabditophora описан погруженный мозг различной формы и выделены отряды, в которых он отделен соединительнотканной оболочкой от паренхимы. Наличие защитной оболочки мозга, несомненно, прогрессивная особенность, но встречается она в удаленных друг от друга отрядах, относящихся к разным ветвям филогенетического древа Plathelminthes, что свидетельствует о параллельном достижении такого высокого морфологического уровня.
4. В ортогональной нервной системе Rhabditophora от мозга отходят обычно более развитые вентральные или латеральные стволы, а дорсальные связаны с ним 1—3 парами корешков. Максимальная концентрация элементов нервной системы приводит к слиянию проксимальных участков вентральных и латеральных стволов, а у отдельных Rhabdocoela к ним присоединяются и дорсальные. Число продольных стволов варьирует от 1 до 12 пар, чаще всего имеется 3-4 пары, а у большинства цестод 5 пар.
5. Количество выявленных у Plathelminthes мозговых нейронов невелико (1040); это в основном уни- и биполярные нейроны (2-12 мкм). По ходу продольных стволов располагаются отдельные нейроны и редкие кластеры, тогда как кластеры в области глотки включают до 7 нейронов различного химизма.
Общее число КА-ергических нейронов невелико (20-24), несколько больше 5-НТ IR (28-36) и FMRFaMHfl IR (22-60). Для каждого вида число нейронов постоянно. Все 4 нейротрансмиттера одновременно присутствуют в мозге, продольных стволах и порознь в разных участках комиссур и плексусов.
6. Максимальное число плексусов у поликлад: эпителиальный, субэпителиальный, субмускулярный и внутренний. В других группах плоских червей обнаружены субэпителиальный и субмускулярный, а у крупных форм к ним добавляется и внутренний. Плексусы демонстрируют различную степень наполнения Х-, КА-ергическими, 5-НТ- и FMRFaMHfl IR волокнам. В субэпителиальном плексусе доминируют 5-НТ IR волокна, а в субмускулярном БМ1^Рамид IR и Х-ергические.
Установлено параллельное прохождение волокон различного химизма по ходу всех проводящих путей, за исключением отдельных участков комиссур, но всегда РМИРамид IR волокна локализованы под 5-НТ IR.
Х-ергические и FMRFaM^j IR волокна плотно упакованы в продольных стволах и составляют большую часть их нервной системы. Этим можно объяснить ту максимальную информацию по строению проводящей системы, которую мы получаем при выявлении ХЭ.
7. Разработана анатомическая классификация проводящих путей Plathelminthes, выделено 8 типов ортогонов: регулярный редкий, регулярный частый, неравномерный, нерегулярный, концентрированный, ячеистый, радиализованный, продольно полимеризованный. Для ортогональнальной нервной системы характерно максимальное развитие элементов вентральной стороны тела, а именно вентральных или латеральных стволов. Формирование каждого типа ортогона напрямую связано с морфологическими особенностями организмов, размером и формой тела, а у паразитических форм также со строением и расположением органов прикрепления. Выявление одного и того же типа ортогона у представителей филогенетически далеких групп плоских червей говорит о независимом и параллельном развитии ортогонов.
8. В онтогенезе элементы Х-ергической нервной системы возникают в мозге однодневной мюллеровской личинки поликлад, корацидия цестод и мирацидия трематод, а формирование ортогональной нервной системы происходит, соответственно, перед оседанием мюллеровской личинки, у процеркоида и церкарии. На личиночных стадиях развития паразитических плоских червей выявляется регулярный редкий или частый ортогон, тогда как у половозрелых форм происходит изменение типа ортогонов, вызванное формой и размерами тела и особенностями строения органов прикрепления. У всех половозрелых цестод обнаружен один тип ортогона — продольно полимеризованный, а у трематод 4 типа: неравномерный, регулярный редкий и частый, а также ячеистый. Особое сочетание двух типов ортогонов в одном организме, обнаружено у крупных трематод Fasciola hepatica и Opistorchis felineus: неравномерный в переднем отделе тела и ячеистый в заднем.
9. Применение гистохимических и ICC методик исследования нервной системы и флуоресцентного метода обнаружения Ф-актиновых волокон в мускулатуре в сочетании с флуоресцентной и сканирующей лазерной микроскопией позволило выявить анатомо-топографические особенности строения нервной системы и места расположения четырех нейротрансмиттеров. Самую полную информацию дает метод выявления ХЭ, как непрямое доказательство присутствия в нервной системе АХ. Не обнаружена колокализация различных нейротрансмиттеров в одном нейроне. Отдельные мозговые нейроны локализованы по периферии нейропиля или собраны в кластеры. Редкие нейроны обнаружены по ходу продольных стволов.
10. Нервная система коловраток построена по единому плану и представлена дорсальным мозгом, парой продольных вентролатеральных стволов, соединенных у отдельных видов 1-2 поперечными комиссурами, что соответствует концентрированному ортогону. Плексусы не выявлены. В нервной системе присутствуют КА, 5-НТ и РМКРамид. Число обнаруженных мозговых нейронов незначительно (14-27), но постоянно для каждого вида и составляет 11-13,5% от общего количества нейронов мозгового комплекса. Выделено 3 ступени усложнения геометрии расположения мозговых нейронов: Х-образная, дугообразная и кольцеобразная. Двойное ICC окрашивание продемонстрировало независимое расположение мозговых нейронов разного химизма. По ходу продольных стволов выявлено до 5 пар нейронов различной ергичности и параллельное прохождение их отростков, причем БМЕТамид IR нейроны лежат под 5-НТ IR.
11. В изученных группах коменсально-паразитических турбеллярий и паразитических платод не выявлено ни редукции ни упрощения нервной системы, напротив, для иннервации органов прикрепления возникают дополнительные структуры, а в густом субмускулярном плексусе обнаружены дополнительные волокна, продольно ориентированные вдоль основных стволов.
Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Котикова, Елена Анатольевна, 2009 год
1. Беклемишев В.Н. Сравнительная анатомия беспозвоночных. -М.: Наука, 1952. 699с.
2. Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т. 2. М.: Наука, 1964. 446с.
3. Бисерова Н.М. Строение нервной системы сколекса Triaenophorus nodulusus (Cestoda, Pseudophyllidea) // Паразитология, 1997.T. 31, № 3. С. 249 259.
4. Бисерова Н.М. Ультраструктура гигантских аксонов Grillotia erinaceus (Trypanorhyncha) впервые обнаруженных у цесод // "Колосовские чтения 2002". 4 международная конференция по функциональной нейроморфологии. - С.-Пб, 2002. С. 57.
5. Бисерова Н.М., Корнева Ж.В. Сенсорный аппарат и особенности формирования нервной системы Triaenophorus nodulosus (Cestoda) в онтогенезе // Паразитология, 1999. Т. 33, № 1. С. 39-48.
6. Бисерова Н.М., Корнева Ж.В. Особенности онтогенетического развития нервной системы цестод и амфилинид // Зоология беспозв., 2006. Т. 3, вып. 2. С. 1 —27.
7. Богута К.К. Морфология нервной системы Convoluta convoluta (Turbellaria, Acoela) и ее изменения при длительном голодании // Зоол. журн., 1976 а. Т. 55, вып. 6. С. 815-821.
8. Богута К.К. Морфодинамика нервной системы при регенерационных процессах Convoluta convoluta (Turbellaria, Acoela) // Арх. анат. гистол. и эмбриол., 1976 б. Т. 70, №3. С 98-103.
9. Богута К.К. Постэмбриональное развитие нервной системы Dendrocoelum lacteum (Turbellaria) // Зоол. журн., 1978 а. Т. 57, вып. 6. С. 821 826.
10. Богута К.К. Отношения симметрии в нервной системе низших Bilateria // Зоол. журн., 1978 б. Т. 57, вып. 12. С. 1765 1770.
11. Богута К.К. Морфодинамические процессы в нервной системе турбеллярии Dugesia tigrina (Seriata) по данным прижизненных наблюдений // Зоол. журн, 1986. Т. 65, вып. 5. С. 693 699.
12. Богута К.К. Морфологическая пластичность как фундаментальное свойство нервной системы // Механизмы структурной пластичности нейронов и филогенез нервной системы. С.-Петербург: Наука, 1994. Гл. 2. С. 81 130.
13. Бузников Г.А. Низкомолекулярные регуляторы зародышевого развития. М.: Наука, 1967. 265с.
14. Быховский Б.Е. Моногенетические сосальщики, их система и филогения. М., Л.: Изд-во АН СССР, 1957. 509с.
15. Гинецинская Т.А. Трематоды, их жизненные циклы, биология и эволюция. Л.: Наука, 1968.411с.
16. Грабко И.М., Евдонин Л.А. Локализация холинэстераз и катехоламинов в редиях Philophtalmus rhionica II Простые нервные системы. Казань: Издг-во КГУ, 1985. 4.1. С. 49-50.
17. Догель В.А. Олигомеризация гомологичных органов как один из главных путей эволюции животных. Л.: Изд-во ЛГУ, 1954. 368с.
18. Жукова Н.Ю., Шишов Б.А. Флуоресценция биогенных аминов в нервной системе цестоды Khawia sp. // Простые нервные системы. Казань: Наука, 1988. С. 99-101.
19. Заварзин А.А. Очерки по эволюционной гистологии нервной системы. М.-Л. Изд-во Медгиз, 1941. 373с.
20. Иванов А.В. Морфологические адаптации к паразитическому образу жизни // Уч. Зап. ЛГУ, 1937. вып. 13. Серия биологии 3. С. 53 94.
21. Иванов А.В. Бескишечные турбеллярии (Acoela) южного побережья Сахалина. Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Л., 1952. Т. 12. С. 40 132.
22. Иванов А.В. К вопросу о природе метамерии у ленточных червей // Эволюционная морфология беспозвоночных. Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1979 а. Т. 84. С. 25-33.
23. Иванов А.В. О некоторых очередных задачах филогенетической морфологии беспозвоночных // Состояние и перспективы развития морфологии. М., 1979 б. С. 59-70.
24. Иванов А.В., Мамкаев Ю.В. Ресничные черви (Turbellaria), их происхождение и эволюция. Филогенетические очерки. Л.: Наука, 1973. 221с.
25. Иванова — Казас О.М. Сравнительная эмбриология беспозвоночных животных. Новосибирск: Наука, 1975. 370с.
26. Иоффе Б.И. Сравнительно-эмбриологический анализ развития первичнополостных червей // Эволюционная морфология беспозвоночных. Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1979. Т. 84. С. 39 62.
27. Иоффе Б.И. Строение темноцефалид и морфологические изменения при переходе к паразитизму у плоских червей // Паразитология, 1981. Т. 55, № З.С. 209-218.
28. Иоффе Б.И., Котикова Е.А. Нервная система Scutariellidae (Turbellaria, Temnocephalida) //Паразитология, 1983. Т. 57, № 2. С. 101 106.
29. Иоффе Б.И., Котикова Е.А. Нервная система Acanthocotyle verrilli (Monogenea, Acanthocotylidae) // Исследование моногеней. Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1988. Т. 177. С. 107-116.
30. Иоффе Б.И., Котикова Е.А. Строение нервной системы Dalyellioida (Turbellaria, Neorhabdocoela) // Зоол. журн.,1989 а. Т. 68, вып. 2. С. 165 177.
31. Иоффе Б.И., Котикова Е.А. О нервной системе Polycystididae и Koinocystididae (Turbellaria, Kalyptorhynchia) // Морфология ресничных червей. Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1989 б. Т. 195. С. 47 69.
32. Иоффе Б.И., Чубрик Г.К. Строение глотки трематод и филогенетические связи Trematoda с турбелляриями // Паразитология, 1988. Т. 22, № 4. С. 297 -303.
33. Иоффе Б.И., Котикова Е.А., Резник Г.К. Строение нервной системы мариты Opistorchis felineus Н Тр. ВИГИС, М., 1988. Т. 29. С. 60 69.
34. Каботянский Е.А. Глиоксилатный метод выявления клеточных моноаминов на тотальных препаратах нервной системы беспозвоночных // Простые нервные системы. Казань: Изд-во КГУ, 1985. 4.1. С. 81 - 83.
35. Колмогорова Е.Я. Строение центральных отделов нервной системы Opisthorchis felineus II Зоол. журн., 1959. Т. 38, вып. 11. С. 1627 1633.
36. Котикова Е.А. Гистохимический метод изучения нервной системы у плоских червей // Паразитология, 1967. Т. 1, № 1. С. 79 81.
37. Котикова Е.А. Холинэстераза трематод и некоторые особенности строения их нервной системы // Паразитология, 1969. Т. 3, № 6. С. 532 537.
38. Котикова Е.А. Исследование анатомии нервного аппарата плоских червей гистохимическим методом // Отчетная научная сессия ЗИН АН СССР по итогам работ 1969 г. Л., 1970. С. 13 - 14.
39. Котикова Е.А. Локализация холинэстераз у паразитических плоских червей // Тр. ВИГИС. М., 1971 а. Т. 17. С. 173 174.
40. Котикова Е.А. Сравнительно-анатомическое исследование нервного аппарата плоских червей (Plathelminthes) // Автореф. дисс. канд. биол. наук. Л., 19716.21с.
41. Котикова Е.А. Некоторые особенности нервного аппарата Proseriata (Turbellaria) // Зоол. журн., 1976 а. Т. 55, вып. 4. С. 508 514.
42. Котикова Е.А. Сравнительно-анатомическое исследование нервного аппарата цестод отряда Pseudophyllidea // Проблемы зоологии. Отчетная сессия ЗИН АН СССР по итогам работ 1975г. Л., 1976 б. С. 50 - 52.
43. Котикова Е.А. Эволюция нервного аппарата цестод и закономерности в изменении числа стволов // Значение процессов полимеризации и олигомеризации в эволюции. Сборник научных работ. Л., 1977. С. 39 -41.
44. Котикова Е.А. Особенности эволюции нервного аппарата цестод // Эволюционная морфология беспозвоночных. Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1979. Т. 84. С. 34-38.
45. Котикова Е.А. Нервный аппарат паразитических семейств Graffillidae из морских брюхоногих моллюсков // Вопросы паразитологии водных беспозвоночных. Вильнюс: 1980. С. 53 - 54.
46. Котикова Е.А. Морфологические особенности развития нервного аппарата мюллеровской личинки поликлад // Биология моря, 1981. № 6. С. 30 -36.
47. Котикова Е.А. Нервная система турбеллярии Acerotisa sp. (Polycladida, Cotylea) // Зоол. журн., 1983 а. Т. 62, вып. 8. С. 1148 1154.
48. Котикова Е.А. Особенности строения нервной системы диплозоид (Monogenea, Diplozoonidae) // Исследование по морфологии и фаунистике паразитических червей. Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1983 б. Т. 121. С. 12 -17.
49. Котикова Е.А. Нервная система Anoplodium mediale (Turbellaria, Anoplodiidae) // Паразитология, 1986. Т. 20, №. 2. С. 149 151.
50. Котикова Е.А. Ортогон плоских червей и основные пути его эволюции // Морфологические основы филогенетики плоских червей. Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1991. Т. 241. С. 88-111.
51. Котикова Е.А. Локализация катехоламинов в нервной системе коловраток отряда Transversiramida // Докл. РАН, 1997 а. Т. 353, № 6. С. 841 843.
52. Котикова Е.А. Распределение катехоламинэргических элементов в нервной системе коловраток (Rotifera) // Зоол. журн., 1997 б. Т. 76, вып. 11. С. 1277-1282.
53. Котикова Е.А. Распределение холинэстераз и катехоламинов в нервной системе тифлопланид // Журн. эвол. биохим. и физиол., 1997 в. Т. 33, №. 2. С. 135 -141.
54. Котикова Е.А. Катехоламинэрические нейроны в нервной системе Neorhabdocoela (Turbellaria) // Журн. эвол. биохим. и физиол., 2001. Т. 37, №4. С. 323-328.
55. Котикова Е.А. Нервная система коловраток: гистохимическое и иммуноцитохимическое исследование // "Колосовские чтения — 2002". 4 международная конференция по функциональной нейроморфологии. С.Петербург, 2002. С. 142 143.
56. Котикова Е.А., Иоффе Б.И. Катехоламины и холинэстеразы в нервной системе турбеллярии Provortex karlingi II Журн. эвол. биохим. и физиол.,1988 а, Т. 24, №2. С. 142-148.
57. Котикова Е.А., Иоффе Б.И. Нервная система рабдоцелоидных турбеллярий Graffilla и Pseudogrqffilla в связи с их систематическим положением // Зоол. журн., 1988 б. Т. 67, вып. 11. С. 1621 1630.
58. Котикова Е.А., Иоффе Б.И. Холинэстеразы в нервной системе трематод Diplodiscus subclavatus и Fellodistomum fellis II Паразитические и свободноживущие черви: фаунистика и морфология. Тр. ЗИН АН СССР. 1990. Т. 221. С. 26-38.
59. Котикова Е.А., Иоффе Б.И., Резник Г.К. О строении нервной системы мариты трематод (в связи с вопросом об изменениях нервной системы плоских червей при переходе к паразитизму) // Простые нервные системы. -Казань: Изд-во КГУ, 1985. 4.1. С. 105 107.
60. Котикова Е.А., Иоффе Б.И., Резник Г.К. О нервной системе марит Fasciola hepatica и Dicrocoelum lanceatum II Паразитические и свободноживущие черви: фаунистика и морфология. Тр. ЗИН АН СССР. 1990. Т. 221. С. 39 -50.
61. Котикова Е.А., Иоффе Б.И., Руновская И.В. Нервная система Prosorhynchus squamatus (Trematoda: Bucephalidae)// Паразитология, 1984. Т. 18, №. 5. С. 408-412.
62. Котикова Е.А., Куперман Б.И. Развитие нервного аппарата Triaenophorus nodulosus (Cestoidea, Pseudophyllidea) в онтогенезе // Паразитология, 1977. Т. 11, № 3. С. 252 259.
63. Котикова Е.А. Куперман Б.И. Анатомия нервного аппарата цестод семейств Amphicotylidae и Diphyllobothriidae (Pseudophyllidea) // Паразитология, 1978 а. Т. 12, № 3. С. 210 217.
64. Котикова Е.А., Куперман Б.И. Новые данные о строении нервного аппарата цестод отряда Pseudophyllidea // Биол. моря, 1978 б. № 6. С. 41 46.
65. Котикова Е.А., Райкова О.И. Особенности строения центральной нервной системы Acoela, Plathelminthes и Rotifera // Ученые записки Казанского гос. ун-та. Серия Естеств. науки, 2007. Т. 149. кн. 3. С. 126 131.
66. Котикова Е.А., Райкова О.И. Архитектоника центральной нервной системы Acoela, Plathelminthes и Rotifera // Журн. эвол. биохим. и физиол., 2008. Т. 44, № 1.С. 84-94.
67. Котикова Е.А., Райкова О.И., Флячинская Л.П. Исследование архитектоники мускулатуры коловраток методом флуоресценции с применением конфокальной микроскопии // Журн. эвол. биохим. и физиол. , 2006. Т. 42, № 1.С. 72 79.
68. Котикова Е.А., Селиванова Р.В. Об особенностях строения нервной системы двух видов трематод из группы Prosostomata // Паразитология, 1994. Т. 28, №3. С. 236-244.
69. Котикова Е.А., Тимошкин О.А. Особенности строения нервной системы Lecithoepitheliata и Prolecithophora Байкала (Turbellaria) // Морфология ресничных червей, погонофор и асцидий. Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1987. Т. 167. С. 97-110.
70. Куперман Б.И. Ленточные черви рода Triaenophorus — паразиты рыб. Л.: Наука, 1973.208с.
71. Кутикова Л.А. Коловратки. Фауна СССР. Л.: Наука, 1970. 774с.
72. Кутикова Л.А. Бделлоидные коловратки фауны России. М.: Товарищество научн. Издан. КМК., 2005. 315с.
73. Малахов В.В. Cephalorhyncha новый тип животного царства, объединяющий Priapulida, Kinorhyncha и Gordiacea и система первичнополостных червей // Зоол. журн., 1980. Т. 59, вып. 4. С. 485 - 499.
74. Малахов В.В. Нематоды: строение, развитие, система и филогения. М.: Наука, 1986.215с.
75. Мамкаев Ю.В. Морфологическое многообразие как показатель примитивности группы // Научн. конф., посвященная 100-летию акад. А.Н. Северцова. М.: Изд-во АН СССР, 1966. С. 18 20.
76. Мамкаев Ю.В. Очерки по морфологии бескишечных турбеллярий // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1967. Т. 44. С. 26 108.
77. Мамкаев Ю.В. Сравнение морфологических различий в низших и высших группах одного филогенетического ствола // Журн. общ. биол., 1968. Т. 29, № 1.С. 48-56.
78. Мамкаев Ю.В. Ресничные черви и методологические принципы эволюционной морфологии // Морфология ресничных червей, погонофор и асцидий. Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1987. Т. 167. С. 4 33.
79. Мамкаев Б.В., Котикова Е.А. О морфологических особенностях нервного аппарата бескишечных турбеллярий // Зоол. журн., 1972. Т. 51, вып. 4. С. 477-489.
80. Мамкаев ЮВ., Тимошкин О.А., Боголюбов Д.С., Дробышева И.М., Котикова Е.А. Байкальские турбеллярии как модельные объекты эволюционной морфологии // Сибирский экол. журн., 1999. Т. 6. С. 645 648.
81. Маркевич Г.И. Историческая реконструкция филогенеза коловраток как основа построения их макросистемы // Коловратки. Матер. III Всесоюз. симп. по коловраткам. Л.: Изд-во ЗИН АН СССР, 1990. С. 140 - 156.
82. Маркевич Г.И. Филогения коловраток и эволюция их таксономической системы // Фауна, биология и систематика свободноживущих низших червей. Тр. ИБВВ им И.Д.Папанина. Рыбинск: Изд-во Мин-во печати, 1991 С. 74 — 94.
83. Маркевия Г.И. Функциональная морфология локомоторно-трофических систем коловраток (эволюционные, экологические и таксономические аспекты) // Автореф. дисс. докт. биол. наук. С.-Петербург, 1994. 44с.
84. Миничев Ю.С. Нервная система: первые этапы морфологической эволюции // Простые нервные системы. Казань : Изд-во КГУ, 1985. Ч. 2. С. 28 - 30.
85. Миничев Ю.С. Закономерности нейрофилогенеза // Механизмы структурной пластичности нейронов и филогенез нервной системы. С.-Петербург: Наука, 1994. Гл. 4. С. 160 215.
86. Миничев Ю.С., Бубко О.В. О гетерогенности нервных систем // Организация, интеграция и регуляция биологических систем. Тр. БИНИИ ЛГУ. 1990. Т. 41. С. 102-119.
87. Незлин Л.П., Рыбаков А.В. Гистохимическое изучение нервной системы церкарий трематод // Журн. общ. биол.,1988. Т. 49. С. 695 703.
88. Незлин Л.П., Рыбаков А.В., Контримавичюте Д.В. Гистохимическое исследование нервной системы церкарии Podocotyle atomon (Trematoda: Opecoelidae) // Паразитология, 1992. Т. 26, № 2. С. 115 121.
89. Ошмарин П.Г. К изучению специфической экологии гельминтов. Владивосток: ДВ фил. АН СССР , 1959. 1 Юс.
90. Полянский Ю.И. О некоторых морфологических закономерностях в эволюции паразитических животных // Паразитический сборник Зоол. ин-та" АН СССР, 1969. Т. 24. С. 208 219.
91. Поспехова Н.А., Шишов Б.А., Плужников Л.Т. Гистохимическая реакция на биогенные амины в нервной системе личинки и зрелой цестоды Microsomacanthus microskrjabini (Cestoda: Hymenolepididae) // Паразитология, 1989. Т. 23, № 1. С. 99 101.
92. Райкова О.И. Ультраструктура нервной системы и органов чувств бескишечных турбеллярий // Морфология ресничных червей. Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Л. ,1989. Т. 195. С. 36-46.
93. Райкова О.И. О филогенетическом значении ультраструктурных признаков турбеллярий // Морфологические основы филогенетики плоских червей. Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1991. Т. 241. С. 26 52.
94. Рыбаков А.В., Незлин Л.П. Гистохимическое изучение нервной системы партенит трематод // Журн. общ. биол., 1990. Т. 51. № 3. С. 419 424.
95. Сахаров Д.А. Генеалогия нейронов. М.: Наука. 1974. 183с.
96. Слюсарев Г.С. Строение нервной системы Diclybothrium armatum Leuckart (Monogenea, Diclybothriidae) // Исследование по морфологии и фаунистике паразитических червей. Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1983 . Т. 121.С. 18-21.
97. Теренина Н.Б. Идентификация катехоламинов в тканевых экстрактах трематоды Fasciola hepatica 11 Журн. эвол. биохим. физиол., 1981. Т. 17, № 4. С. 342 347.
98. Теренина Н.Б. Биогенные амины (дофамины, серотонин) в тканях некоторых трематод сем. Plagiorchiidae) // Паразитология, 1982. Т. 16, № 5. С. 384 -389.
99. Теренина Н.Б. Определение серотонина и дофамина в тканевых экстрактах Amphilina foliacea (Amphilinidae) // Тр. Ин-та паразитологии РАН. 1997. Т. 41. С. 176-178.
100. Теренина Н.Б. Густафссон М.К.С. Нейротрансмиттеры у гельминтов (биогенные амины, оксид азота). М.: Наука, 2003. 179с.
101. Теренина Н.Б., Оверчук Е.Б. Серотонин и дофамин в экстрактах из тканей Polystoma integerrimum (Monogenea) // Паразитология, 1988. Т. 22, № 2. С. 160-164.
102. Тимофеева Т.А. Нервная система Nitzschia sturionis (Abilgard) (Monogenea, Capsalidae) // Исследование по морфологии и фаунистике паразитических червей. Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1983. Т. 121. С. 5 -11.
103. Тимофеева Т.А. Нервная система Discocotyle sagittata и Axine belones (Monogenea, Mazocraeidea) // Морфология, систематика и фаунистика паразитических животных. Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1986. Т. 155. С. 41 — 49.
104. Тимошкин О.А. Ресничные черви озера Байкал. 1. Turbellaria Prorhynchidae // Морфология и эволюция беспозвоночных. -Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1991. С. 63- 185.
105. Тимофеева Т.А., Котикова Е.А. Нервная система низших моногеней, представителей отрядов Tetraonchoidea и Dactylogyroidea // Паразитология, 1993. Т. 27, № 2. С. 118 125.
106. Тимофеева Т.А., Котикова Е.А. Особенности топографии нервной системы моногеней // Паразитология, 1995. Т. 29, № 2. С. 127 139.
107. Турпаев Т.М., Манухин Б.Н. Регуляция холинергического и адренергического медиаторных процессов биохимическим механизмом обратной связи // Проблемы биологии развития. JL: Наука, 1981. С. 151-169.
108. Фрезе В.И. Основы цестодологии. Т.5. Протеоцефаляты ленточные гельминты рыб, амфибий и рептилий. М.: Наука, 1965. 538с.
109. Хотеновский И.А. О жизненных циклах некоторых видов рода Diplozoon II Паразитологический сборник ЗИН АН СССР. 1977. Т. 27. С. 35 43.
110. Шишов Б.А. Аминергические и холинергические элементы в нервной системе гельминтов // Морфологические основы филогенетики плоских червей: Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1991. Т. 241. С. 112 137.
111. Шишов Б.А., Канев И. Аминергические нервные элементы в нервной системе эхиностоматид и филофтальмид // Паразитология, 1986. Т. 20, № 1. С. 46 -52.
112. Шишов Б.А., Люкшина JI.M. Катехоламины в нервной системе Notocotylus attenuatus (Trematoda: Notocotylidae) // Паразитология, 1984. Т. 18, № 3. С. 215-219.
113. Шишов Б.А., Люкшина Л.М., Щербакова М.А. Постоянство и изменчивость аминергичеких клеток на разных этапах жизненного цикла паразитического плоского червя Fasciola hepatica (Trematoda) // Журн. общ. биол., 1987. Т. 48. С. 124 135.
114. Шмальгаузен И.И. Проблемы дарвинизма. Изд-е 2-е. Л.: Наука, 1969.493с.
115. Adoutte A., Balavoine G., Lartillot N., Lespinet О., Prud'homme В. & de Renaud R. The new animal phylogeny: reliability and implications // Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 2000. V. 97, N 9. P. 4453 4456.
116. Arch. zool. exp. gen., 1907. Vol. 6. P. 1 29. Beauchamp P. de. Classe des Rotiferes. Traite de Zoologie, Anatomie, Systemaque,
117. Biologie , 1965. Vol. IV, N. 3. P. 1225 1379. Beernink K.D., Nelson S.D., Mansour Т.Е. Effect of lysergic acid derivatives on the liver fluke Fasciola hepatica // Int. J. Neuropharmacol., 1963. Vol. 2. P. 105 — 112.
118. Bennett J.L., Gianutsos G. Distribution of catecholamines in immature Fasciola hepatica: a histochemical and biochemical study // Int. J. Parasitol., 1977. Vol. 7. P. 221-225.
119. Biserova N.M., Reuter M., Gustafsson M.K.S. Gaba- and 5-HT- immunoreactivity in nervous system of Caryophyllaeus laticeps (Cestoda : Caryophyllaeidea) // 18th Congress of Polish Parasitological Society Olsztyn. Poland, 1998. P. 12.
120. Blair K.L., Anderson P.A.V. Properties of voltage-gated ionic currents in cells from the brains of the triclad flatworm Bdelloura Candida II J. Exp. Biol., 1993. Vol. 185. P. 267-286.
121. Blair K.L., Anderson P.A.V. Physiological and pharmacological properties of muscle cells isolated from the flatworm Bdelloura Candida (Tricladida) // Parasitol., 1994. Vol. 109. P. 325-335.
122. Blochmann F. Uber feie Nervenendigung und Sinneszellen bei Bandwurmern // Biol. Zentralbl., 1895. Bd. 15. S. 14-25.
123. Bogea Tami. Functional and phylogenetic components in cercarial nervous systems // Folia Parasitologica., 2004. Vol. 51. P. 311 319.
124. Bovet J. Contribution a la morphologie et a la biologie de Diplozoon parodoxum v. Nordmann, 1832 // Bull Soc. Neuchatel. Sci. Nat., 1967. Vol. 90. P. 64 159.
125. Bonsdorff G.H., Forssten Т., Gustafsson M.K.S., Wikgreen B.J. Cellular composition of plerocercoids of Diphyllobothrium dendriticum (Cestoda) // Acta zool. Fenn., 1971. Vol. 132. P. 1-25.
126. Brakenhoff H. Zuz Morphologie der Bdelloidea // Zool. Jahrbucher. Abt. f. Anat., 1937. Bd. 63. S. 125- 182.
127. Bresslau E. Beitrage zur Entwicklungsgeschichte der Turbellarien. 1. Die Entwicklung der Rhabdocoelen und Alloecoelen // Z. wiss. Zool., 1904. Bd. 76. S. 213-232.
128. Bresslau E., und Voss H. Das Nervensystem von Mesostoma 11 Zool. Anz., 1913. Bd. 43. S. 260-263.
129. Bruckner D.A., Voge M. The nervous system of larval Schistosoma mansoni as revealed by acetylcholinesterase staining // J. Parasitol., 1974. Vol. 60. P. 437 -446.
130. Buchmann K., Mellergaard S. Histochemical demonstration of the inhibitory effect of Nuvan and Neguvon on cholinesterase activity in Pseudodactylogirus anguillae (Monogenea) // Acta vet. scand., 1988. Vol. 29. P. 51 55.
131. Buchmann K., Prento P. Cholinergic and aminergic elements in the nervous system of Pseudodactylogirus bini (Monogenea) // Diseases of aquatic organisms, 1989. Vol. 6. P. 89-92.
132. Bullock Т.Н., Horridge G.A. Structure and function in the nervous system of invertebrates. I. San Francisco London: Acad. Press, 1965. 798p.
133. Burt M.D.B., Sandeman J.M. The biology of Bothriomonus (-Diplocotyle) (Pseudophyllidea : Cestoda) detailed morphology and fine structure // J. Fish. Jb. (Anat.), 1974. Vol. 12. P. 89 160.
134. Chance M.R.A. and Mansour Т.Е. A contribution to the pharmacology of movement in the liver fluke // Br. J. Pharmacol., 1953. Vol. 8. P. 134 138.
135. Clara С. H., David С., et Maillet M. Ultrastructure des fibes nerveuses amyeliniques fixees par le reactif de Campy-Maillet // Z. microscop-anat. Forsch., 1968. Vol. 79. P. 292-308.
136. Clement P. Ultrastructural research on rotifera // Arch. Hydrobiol. Beih., 1977. Vol. 8. P. 270-297.
137. Clement P. Phylogenetic relationship of rotifers, as derived from photoreceptor morphology and other ultrastructural analyses // Hydrobiologia, 1980. Vol. 73. P. 93-117.
138. Clement P., Wurdak E. Rotifera. Chapter 6. Microscopic Anatomy of Invertebrates. New-York : Wiley-Liss, 1991. Vol. 4. P. 219 297.
139. Coons A.H., Leduc E.H.,and Conolly J.M. Studies on antibody production. I. A method for the histochemical demonstration of specific antibody and its application to a study of the hyperimmune rabbit // J. Exp. Med., 1955. Vol. 102. P. 49-60.
140. Cook C.E., Jimdnes E., Akam M., Salo E. The Hox gene complement of acoel flatworms, a basal bilaterian clade // Evolution & Development, 2004. Vol. 6, N 3. P. 154-163.
141. Czubaj A. Ultrastructural distribution of AChE in Catenula leptocephala (Nuttcombe, 1956)//Histochemistry, 1979. Vol. 61. P. 189- 198.
142. Day T.A., Maule A.G. Parasitic peptides! The structure and function of neuropeptides in parasitic worms // Peptides, 1999. Vol. 20. P. 999 1019.
143. Donges J., and Harder W. Nesolecithus africanus n. sp. (Cestodaria, Amphilinidea) aus dem coelom von Gumnarchus niloticus Guvier 1929 (Teoleostei) // Zeitschr. Parasitenk., 1966, Bd. 28. S. 125 141.
144. Dorjes J. Die Acoela (Turbellaria) der Deutschen Nordseektiste und ein neues System der Ordnung // Zeitsch. zool. Syst. Evolutionsforsch., 1968. Bd. 6. S. 56 452.
145. Ehlers U. Das phylogenetische System des Platyhelminthes. Stuttgard N. Y. : Gustav Fischer Verlag, 1985. 317S.
146. Ehlers U. Comments on a phylogenetic system of Platyhelminthes // Hydrobiologia, 1986. Vol. 132. P. 1-12.
147. Eriksson К., Timoschkin О.A., Reuter M. Neuroactive substances in an endemic flatworm from lake Baikal. The early brain // Acta Acad Aboensis. Ser. В., 1990. Vol. 50, N 7. P. 137 145.
148. Fairweather I., and Threadgold L.T. Hymenolepis nana : the fine structure of the adult nervous system//Parasitology, 1983. Vol. 86. P. 89 103.
149. Fuhrmann O. Vermes Amera. Cestoda. // Handb. Zool., 1931. Vol. 2, N 2. P. 257 -416.
150. Galaktionov K.V., Dobrovolskj A.A. The biology and evolution of trematodes. An essay on the biology, morphology, life cycles, transmission and evolution of digenetic trematodes. Boston, Dordrecht, London : Kluwer Academic Publ., 2003. 635p.
151. Gerebtzoff M.A. Cholinesterases. London, 1959. 195p.
152. Gibson D.I., Jones A., Bray L.R.A. Keys to the Trematoda. V. I. London : CABI
153. N.Y.: Springer-Verlag, 1987. P, 295-311. Gustafsson M.K.S. Skin the tapeworms before you stain their nervous system! A new method for whole-mount immunocytochemistry // Parasitol. Res., 1991. Vol. 75. P. 509-516.
154. Gustafsson M.K.S.,Lehtonen M.A.I., Sundler F. Immunocytochemical evidence for the presence of "mammalian" neurohormonal peptides in the neurons of the tapeworm Diphyllobothrium dendriticum II Cell Tissue Res., 1986. Vol. 243. P. 41-49.
155. Gustafsson M.K.S., Halton D.W., Maule A.G., Reuter M. and Shaw C. The gull-tapeworm Diphyllobothrium dendriticum and neuropeptide F : an immunocytochemical study //Paraditology, 1994. Vol. 109. P. 599 609.
156. Gustafsson M.K.S., Wikgren M.C. Karhi T.J. and Schot L.P.C. Immunocytochemical demonstration of neuropeptides and serotonin in the tapeworm Diphyllobothrium dendriticum II Cell Tissue Res., 1985. Vol. 240. P. 255 -260.
157. Gustafsson M.K.S., Halton D.W., Kreshchenko N.D., Movsessian S.O., Raikova O.I., Reuter M., Terenina N.B. Neuropeptides in flatworms // Peptides, 2002. Vol. 23. P. 2053-2061.
158. Hadenfeldt D. Das Nervensystem von Stylochoplana maculata und Notoplana atomata IIZ. wiss. Zool., 1929. Bd. 133. S. 586 638.
159. Hallez P. L'appareil exereteur du Bothrimolus et sa comparaison avec du Bothrioplana II Arch. Zool. exper. gen., 1910. Vol. 5. ser. 6. P. 441 463.
160. Halton D.W. Histochemical studies of carboxylic esterase activity in Fasciola hepatica И J. of Parasitol., 1967. Vol. 53. P. 1210 1216.
161. Halton D.W., Jennings J.B. Demonstration of the nervous system in the monogenetic trematode Diplozoon paradoxum Nordmann by the indoxyl acetate method for esterases //Nature, 1964. Vol. 202. N4913. P. 510-511.
162. Halton D.W., Morris G.P. Occurence of cholinesterase and ciliated sensory structures in fish gill-fluke Diclidophora merlangi (Trematoda: Monogenea) // Z. Parasitenk., 1969. Bd. 33. S. 21 30.
163. Halton D.W.,Maule A.G. Flatworm nerve-muscle : structural and functional analysis // Can. J. Zool., 2004. Vol. 82. P. 316 333.
164. Halton D.W.,Maule A.G., Johnston C.F., Fairweather I. Occurence of 5 -hydroxytriptamine (serotonin) in the nervous system of a monogenean, Diclidophora merlangi II Parasitol. Res., 1987. Vol. 74. P. 151 154.
165. Halton D.W.,Maule A.G., Johnston C.F., Shaw C., Fairweather I. Peptidergic innervation of the egg-forming apparatus in a trematode parasite // Bulletin de la Soc. franc, de Parasitol., 1990. Vol. 8. supl. 1. P. 106.
166. Haszprunar G. Platyhelminthes and Platyhelminthomorpha-paraphyletic taxa // J. Zool. Syst. Evolut., 1996. Vol. 34. P. 41-48.
167. Hauser M., Koopowitz H. Age-dependent changes in fluorescent neurons in the brain of Notoplana acticola, a polycladid flatworm I I J. Exp. Zool., 1987. V. 241. P. 217-225.
168. Havet R. Systeme nerveux des trematodes // Cellule, 1900. Vol. 17. P. 353 381.
169. Hein W. Beitrage zur Kenntnis von Amphilina foliacea I I Zeitschr. wiss. Zool., 1904. Bd. 76, N 3. S. 400-438.
170. Hochberg R. On the serotoninergic nervous system of two planktonic rotifers, Conochilus coenobasis and C. dossuarius (Monogononta, Flosculariacea, Conochilidae) // Zool. Anzeig., 2006. Vol. 245, N 1. P. 53 62.
171. Hochberg R. Topology of the nervous system of Notommata copeus (Rotifera : Monogononta) revealed with anti-FMRFamide, —SCPb, and serotonin (5-HT) immunohistochemistry // Invertebrate Biol., 2007. Vol. 126, N 3. P. 247 -256.
172. Hochberg R., Litvaitis M.K. Functional morphology of the muscles in Philodina sp. (Rotifera : Bdelloidea) // Hydrobiologia, 2000. Vol. 432. P. 57 64.
173. Hofsten N. Anatomi, Histologie, und systematische Stellung von Otoplana intermedia Du Plessis // Zool. Bidr. Uppsala, 1921. Bd. 7. S. 1 72.
174. Holmes S.D., Fairweather I. Fasciola hepatica: The effects of neuropharmacological agents upon in vitro motility // Experimental Parasitol., 1984. Vol. 58. P. 194 -208.
175. Hooge M.D., Haye P.A., Tyler S., Litvaitis M.K., Kornfield I. Molecular systematics of the Acoela (Acoelomorpha, Platyhelminthes) and its concordance with morphology // Mol. Phylog. Evol., 2002. Vol. 24. P. 333 342.
176. Hyman L.N. The Invertebrates: Acanthocephala, Aschelminth.es and Entoprocta. The pseudocelomate Bilateria. N.Y.; Toronto; London, 1951. Vol. 3. 572p.
177. Janicki C. Uber den Bau von Amphilina liguloidea Diesing // Zeitschr. wiss. Zool., 1908. Bd. 89, N 4. S. 568 597.
178. Joffe B.I. On the number and spatial distribution of the catecholamine-containing (CA-positive) neurons in same higher and lower turbellarians a comparison // Hydrobiologia, 1991.Vol. 227. P. 201-208.
179. Joffe B.I. On the distribution of catecholamines in Promesostoma balticum (Turbellatia, Neorhabdocoela, Promesostomatidae) // Folia biologica (Krakow), 1994. Vol. 42, N 1-2. P. 45 48.
180. Joffe B.I., Reuter M. The nervous system of Bothriolus balticum (Proseriata) a contribution to the knowledge of the orthogon in the Plathelminthes // Zoomorphology, 1993. Vol. 113. P. 113 - 127.
181. Jones A., Bray R.A., Gibson D.I. Keys to the Trematoda. V. 2. London : CABI Publishing and the Natural History Museum. 2005. 745p.
182. Johnston R.N., Shaw C., Halton D.W., Verhaert P., Baguna J. GYIRFamide : a novel FMRFamide-related peptide (FaRP) from the triclade turbellarian, Dugesia tigrina И Biochem. Biophys. Res. Comman, 1995. Vol. 209. P. 689 697.
183. Jondellius U., Ruiz-Trillo I., Baguna J. and Riutort M. The Nemertodermatida are basal bilaterians and not members of the Platyhelminthes // Zool. Sci., 2002. Vol.31. P. 201-215.
184. Joyeux Ch., Baer J.G. Classe des Cestodes. Traite de Zoologie. Paris : P.Grasse etc., 1961. Vol. 4. P. 347-560.
185. Karling T.G. Zur Morphologie und Systematik der Alloeocoela Cumulata und Rhabdocoela Lecithophora (Turbellaria) // Acta Zool. Fenn., 1940. Bd. 26. S. 1 -260.
186. Kearn G.C. The adhesive mechanism of the monogenean parasite Tetraonchus monenteron from the gills of the pike (Esox lucius) II Parasitology, 1966. Vol. 56, N3. P. 505-510.
187. Keenan C.L., Koopowitz H. Ionic bases of action potentials in identified flatworm neurons // J. Сотр. Physiol., 1984. Vol. 155. P. 197 208.
188. Keshmirian J. & Nogrady T. Histofluorescent labelling of catecholaminergic structures in rotifers (Aschelminthes) in whole animals // Histochem., 1987. Vol. 87. P. 351-357.
189. Keshmirian J. & Nogrady T. Histofluorescent labelling of catecholaminergic structures in rotifers (Aschelminthes). II, Males of Brachionus plicatilis and structures from sectioned females // Histochem., 1988. Vol. 89. P. 189 192.
190. Keenan C.G., Coss R., Koopowitz H. Cytoarchitecture of primitive brains : golgi studies in flatworms // J. Сотр. Neurol., 1981. Vol. 195. P. 697 716.
191. Koopowitz H. On the evolution of central nervous systems: implications from polyclad turbellarian neurobiology // Hydrobiologia, 1986. Vol. 132 (Dev. Hydrobiol. 32). P. 79-87.
192. Koopowitz H., Chien P. Ultrastructure of the nerve plexus in flatworms. I. Peripheral organization // Cell*Tissue Res., 1974. Vol. 155. P. 337 351.
193. Koopowitz H., Elvin M., Bae T. Comparison of the nervous system of the rhabdocoel Mesostoma ehrenbergii with that of the polyclad Notoplana acticola//Hydrobiologia, 1995. Vol. 135. P. 127 133.
194. Kotikova E.A. Comparative characterization of the nervous system of the Turbellaria // Hydrobiologia, 1986. V. 132. P. 89 92.
195. Kotikova Е.А. Glyoxylic acid induced fluorescence in the nervous system of Gyratrix hermaphroditus (Kalyptorhynchia, Polycystididae) // Hydrobiologia, 1995 a. Vol. 305. P. 135-139.
196. Kotikova E.A. Localization and neuroanatomy of catecholaminergic neurons in some rotifer species // Hydrobiologia, 1995 6. Vol. 313 /314. P. 123 127.
197. Kotikova E.A. Catecholaminergic neurons in the brain of rotifers // Hydrobiologia, 1998 a. Vol. 387/388. P. 135 140.
198. Kotikova E.A. Peculiarities of rotifer catecholaminergic nervous system structure // Proceedings of the Zoological Inst. RAS, 1998 6. Vol. 276. P. 91 98.
199. Kotikova E.A., Joffe B.I. On the nervous system of the Dalyellioid Turbellarians // V International symposium of the biology of the turbellaria (V FIST), 1987. Gottingen. P. 12.
200. Kotikova E.A., Joffe B.I. On the nervous system of the dalyellioid turbellarians // Fortschr. der Zoologie / Progress in Zoology, 1988. Vol. 36. P. 191 -194.
201. Kotikova E.A., Raikova O.I., Flyatchinskaya L.P., Reuter M., Gustafsson M.K.S. Rotifer muscles as revealed ny phalloidin-TRITC staining and confocal scanning laser microscopy // Acta Zool. (Stockh.), 2001 . Vol. 82. P. 1 9.
202. Kotikova E.A., Raikova O.I., Reuter M., Gustafsson M.K.S. FMRFamide and 5-HT immunoreactivity patterns in the rotifer nervous system. Rotifera X International Conference on Rotifers. 7-13 June. Illmitz. Austria . 2003. P. 57.
203. Kotikova E.A., Raikova O.I., Reuter M., Gustafsson M.K.S. Musculature of an illoricate predatory rotifer Asplanchnopus multiceps as revealed by phalloidin fluorescence and confocal microscopy // Tissue & Cell, 2004. Vol. 36. P. 189 — 195.
204. Magee R.M., Fairweather I., Johnston C.F., Halton D.W., and Shaw C. Immunocytochemical demonstration of neuropeptides in the nervous system of the liver fluke, Fasciola hepatica (Trematoda, Digenea) // Parasitology, 1989. Vol. 98, N2. P. 227-238.
205. Malmberg G., Fernholm B. Locomotion and attachment to the host of Myxinidocotyle and Acanthocotyle (Monogenea, Acanthocotylidae) // Parasitol. Res., 1991. Vol. 177, N5. P. 415-420.
206. Marcus E. Turbellaria Brasileiros (7) // Bio. Fac. Fil. Ci. Letz. Univ. San Paulo, Zool., 1949. Vol. 14. P. 7- 156.
207. Marcus E. Turbellaria Brasileiros (8) // Bio. Fac. Fil. Ci. Letz. Univ. San Paulo, Zool., 1950. Vol. 15. P. 5 191.
208. Marcus E. Turballaria Brasileiros (11) // Pepeis Aruhos Dep. Zool. Seer. Agric San Paulo, 1954. Vol. 11 (24). P. 419 489.
209. Martini E. Studien uber die Konstanz histologischer Elemente. III. Hydatina senta II Zeitschr. wiss. Zool., 1912. Vol. 102. S. 425 645.
210. McKay D.M., Halton D.W., Johnston C.F., Fairweather I. and Shaw C. Occurrence and distribution of putative neurotransmitters in the frog-lung parasite Haplometra cylindracea (Trematoda : Digenea) // Parasilol. Res., 1990. Vol. 76. P. 509-517.
211. Mair G.R., Johnston C.F., Halton D.W., Shaw C., Johnston C.F., Reider D., Rieger R.M. Localozation of GYIRFamide immunoreactivity in Macrostomum hystricinum marinum (Plathelminthes, Macrostomida) // Zoomorphology, 1996. Vol. 116, N4. P. 213-217.
212. Mamkaev Yu. V. Initial morphological diversity as a criterion in deciphering turbellarian phylogeny // Hydrobiologia, 1986. Vol. 132. P. 31 33.
213. Mansour Т. E. The effect of lysergic acid diethylamide, 5-hydroxytriptamine, and related compounds on the liver fluke, Fasciola hepatica II Br. J. Pharmacol., 1957. Vol. 12. P. 406-409.
214. Mansour T.A.G. Serotonin receptors in parasitic worms // Adv. Parasitol., 1984. Vol. 23. P. 1-36.
215. Maristo L. Beitrage zur Kenntnis der Monocelidinen (Turbellaria, Alloeocoela) // Annales Zool. Vanomo, 1938. Bd. 6, Hf. 3. S. 1 69.
216. Marks N.J., Halton D.W., Shaw C., and Johnston C.F. A cytochemical study of the nervous system of the proteocephalidean cestode, Proteocephalus pollanicola II Int. J. Parasitol., 1993. Vol. 23. P. 617 625.
217. Maule A.G., Halton D.W., Allen J.M., and Fairweather I. Studies on motility in vitro of an ectoparasitic monogenean, Diclidophora merlangi II Parasitology, 1989. Vol. 98. P. 85-93.
218. Maule A.G., Shaw C., Halton D.W., Thim L., Johnston C.F., Fairweaser I. andBuchanan K.D. Neuropeptide F: a novel parasitic flatworm regulatory peptide from Moniezia expansa (Cestoda : Cyclophyllidea) // Parasitology, 1991. Vol. 102. P. 309 316.
219. Maule A.G., Halton D.W., Shaw C., Johnston C.F. The cholinergic, serotoninergic and peptidergic components of the nervous system of Moniezia expansa (Cestoda : Cyclophyllidea) // Parasitology, 1993. Vol. 106. P. 429 440.
220. Minichev Yu.S., and Pugovkin A.P. Nervous system of the polyclad flatworm Notoplana atomata (O.F.Muller) // Cahiers de biologie marine, 1979. Vol. 20. P. 181-188.
221. Mishra N., Tandon V. Topography in nervous system in two pouched paramphistomes // Proc. Indian Acad. Sci. (Anim. Sci.), 1985. Vol. 94, N 2. P. 129-138.
222. Mishra N., Tandon V. Nervous system in Olveria indica a rumen paramphistome (Digenea) of bovines, as revealed by non-specific esterase staining // J. Helminthol., 1986. Vol. 60, N 3. P. 193 199.
223. Moraczewski J., Czubay A., Bakowska J. Organization and ultrastructure of the nervous system in Catenulida (Turbellaria) // Zoomorphol., 1977. Vol. 87, N 1. P. 87-95.
224. Nachtwey R. Untersuchungen liber die Keimbbahn Organogenese und Anatomie von Asplanchnapriodonta Gosse // Zeitschr. wiss. Zool., 1925. Bd. 126. S. 239 -492.
225. Nogrady T. & Alai M. Cholinergic neurotransmission in rotifers // Hydrobiologia, 1983. Vol. 104. P. 149- 153.
226. Niewiadomska K. and Moczon T. The nervous system of Diplostomum pseudospathaceum Niewiadomska (Digenea, Diplostomum). I. Nervous system and chaetotaxy in the cercaria // Z. Parasitenkd., 1982. Vol. 68. P. 296 304.
227. Niewiadomska K. and Moczon T. The nervous system of Diplostomum pseudospathaceum Niewiadomska 1984 (Trematoda, Diplostomatidae). II. Structure and development of the nervous system in metacercaria // Z. Parasitenkd., 1984. Vol. 70, N 4. P. 537 548.
228. Niewiadomska K. and Moczon T. The nervous system of Diplostomum pseudospathaceum Niewiadomska 1984 (Trematoda, Diplostomatidae). III. Structure of the nervous system in the adult stage // Parasitol. Res., 1987. Vol. 73, N1. P. 46-49.
229. Odening K. Stamm Plathelminthes. In: Lehrbuch der speciellen Zoologie. Jena : Gustav Fisher, 1984. Bd. 1, Teil 2. S. 341-442.
230. Ohman James G. Histochemical studies of the cestode Diphyllobothrium dendriticum Nitsch., 1824 // Parasitology, 1968. Vol. 30. P. 40 - 56.
231. Orido Y. Histochemical evidence of the catecholamineassociated nervous system in certain Scistosome cercariae II Parasitol. Res., 1989. Vol. 76, N 2. P. 146 -149.
232. Palmberg J., Reuter M. Neuronal subsets in regenerating Microstomum lineare. — Immunocytochemistiy of FMRF/RF-amide and 5-HT. The early brain // Acta Acad. Aboensis Ser. В., 1990. Vol. 50, N 7. P. 147 159.
233. Pax R.A., Day T.A., Miller C.L. and Benett J.L. Neuromuscular physiology and pharmacology of parasitic flatworms // Parasitology, 1996. Vol. 113 (Suppl.). P. 583 596.
234. Rahemo Z.I.F., Gorgees N.S. Studies on the nervous system of Polystoma integerrimum as revealed by acetylthiocholine activity // Parasitol. Res., 1987. Vol. 73, N3. P. 234-239.
235. Raineri M. Histochemical investigations of Rotifera Bdelloidea. I. Localization of cholinesterase activity // Histochemic. J., 1984. Vol. 16. P. 601 616.
236. Raikova O.I. Neuroanatomy of basal bilaterians (Xenoturbellida, Nemertodermatida, Acoela) and its phylogenetic implications. Academic dissertation, Department of Biology, bo Fi nland: b о Akademi University, 2004. 68p.
237. Raikova O.I., Kotikova E.A. The nervous system topography of Actinoposthia beklemischevi (Turbellaria, Acoela) // Simpler nervous systems (ISIN). Minsk : Nauka, 1991. S. 79.
238. Raikova O.I., Reuter M., Kotikova E.A., and Gustafsson M.K.S. A commissural brain! The pattern of 5-HT immunoreactivity in Acoela (Plathelminthes) // Zoomorphol., 1998. Vol. 118. P. 69-77.
239. Raikova O.I., Reuter M.,Jondelius U., Gustafsson M.K.S. The brain of Nemertodermatida as revealed by anti-5-НТ and anti-FMRFamide immunostainings // Tissue & Cell, 2000. Vol. 32. P. 358 365.
240. Raikova O.I., Reuter M., Justine J.-L. Contributions to the phylogeny and systematics of the Acoelomorpha // Interrelationships of Platyhelminthes. London : Taylor and Francis, 2001. P. 13 23.
241. Raikova O.I., Reuter M., Gustafsson M.K.S., Maule A.G., Halton D.W., and Jondelius U. Evolution of the nervous system in Paraphanostoma (Acoela) // Zool. Scripta, 2004. Vol. 33, N 1. P. 71 88.
242. Ramisz A., Szankowska Z. Studies on the nervous system of Fasciola hepatica and Dicrocoelum dendriticum by means of chistochemical method for active acetylcholinesterase // Acta Parasitol. Polonica, 1970. Vol. 17. P. 217 223.
243. Rawson D. The anatomy of Eubothrium crassum (Bloch.) from the pyloric caeca and small intestine of Salmo trutta L. // J. Helminthol., 1957. Vol. 31, N 3. P. 103 -120.
244. Rees G. The anatomy of Anthobothrium auriculatum (Rud.) (Cestoda) from Raja batisL. //Parasitology, 1943. Vol. 35. P. 1 10.
245. Rees G. The anatomy of Phyllobothrium dohrnii (Oerley) from Hexanchus griseus (Gmelin) //Parasitology, 1946. Vol. 37. P. 163 171.
246. Rees G. A comparison of the structure of the scolex of Bothriocephalus scorpii (Muller, 1766) and Clestobothrium crassiceps (Rud., 1819) and the mode of attachment of the scolex to the intestine of the host // Parasitology, 1958. Vol. 48. P. 468-492.
247. Rees G. Nerve cells in Acanthobothrium coronatum (Rud.) (Cestoda : Tetraphyllidea) // Parasitology, 1966. Vol. 56. P. 45 54.
248. Rees G., Williams H.H. The functional morphology of the scolex and the genitalia of Acanthobothrium coronatum (Rud.) (Cestoda: Tetraphyllidea) // Parasitology, 1965. Vol. 55. P. 617-651.
249. Reisinger E. Zur Turbellarienfauna der Ostalpen. Neue und wenig bekannte Vertreter der Graffilliden und Dalyelliden aus Steiermark und Karnten // Zool. Jahrbucher. Abteil. Systematic, 1924. Bd. 49, Hf. 3. S. 229 298.
250. Reisinger E. Untersuchungen am Nervensystem der Bothrioplana semperi Braun. // Z. Morphol. Okol Tiere, 1925. Bd. 5. S. 119 149.
251. Reisinger E. Xenoprorhynchus — ein Modelfall fur progressiven Funktionswechsel // Z. Zool. Syst. Evolutionsforsch., 1968. Bd. 6. S. 1 55.
252. Reisinger E. Die Evolution des Orthogons der Spiralier und das Archicoelomatenproblem // Z. Zool. Syst. Evolutionsforsch., 1972. Bd. 10, Hf. l.S. 1-43.
253. Reisinger E. Zur Evolution des stomatogastrischen Nervensystems bei den Plathelminthen // Z. Zool. Syst. Evolutionsforsch., 1976. Bd. 14, N 4. S. 241 -253.
254. Reisinger E., Graak B. Untersuchungen am Codonocephalus (Trematoda, Digenea, Strigeidae) Nervensystem und paranephridialer Plexus // Zeitschr. Parasitenk., 1962. Bd. 22, Hf. l.S. 1-42.
255. Remane A., Rotatorien. Leipzig: Dr. H.G. Bronn's Klassen und Ordnungen d. Tierreichs., 1929 -32, Bd. IV, Abt. II, Lief. 1 4. 576p.
256. Reuter M. Immunocytochemical demonstration of serotonin and neuropeptides in the nervous system of Gyrodactylus salaris (Monogenea) // Acta Zool. (Stockh.), 1987. Vol. 68, N 3. P. 187 193.
257. Reuter M. Development and organization of nervous systems visualized by immunocytochemistiy in three flatworm species // Fortschr. der Zool.,/ Progress in Zoology , 1988. Vol. 36. P. 181 184.
258. Reuter M., Palmberg I. Development and differentiation of neuronal subsets in asexually reproducing Microstomum lineare. Immunocytochemistiy of 5-HT, RFamide and SCPb // Histoch., 1989. Vol. 91. P. 123 131.
259. Reuter M., Halton D.W. Comparative neurobiology of Platyhelminthes // Interrelationships of the Platyhelminthes. London, N.Y.: Department Zool. Natural History Museum U.K. The Syst. Assoc. Special Volum- Series 60. Chapter 22., 2001. P. 239 249.
260. Reuter M., Wikgren M., Palmberg I. The nervous system of Microstomum lineare (Turbellaria, Macrostomida) I. A fluorescence and electron microscopic study //Cell Tissue Res., 1980. Vol. 214. P. 31-40.
261. Reuter M., Karhi Т., and Schot L.P.C. Immunocytochemical demonstration of peptidergic neurons in the central and peripheral nervous systems of the flatworm Microstomum lineare with antiserum to FMRFamide // Cell Tissue Res., 1984. Vol. 238. P. 431-436.
262. Reuter M., Lehtonen M., Wikgren M. Immunocytochemical evidence of neuroactive substances in flatworms of different taxa — a comparison // Acta Zool. (Stockh.), 1988. Vol. 69, N 1. P. 29 37.
263. Reuter M., Wikgren M., and Lehtonen M. Immunocytochemical demonstration of 5-HT- like Microstomum lineare (Turbellaria) // Cell Tissue Res., 1986. Vol. 246. P. 7 12.
264. Reuter M., Maule A.G., Halton D.W., Gustafsson M.K.S. The organization of the nervous system in Plathelminthes. The neuropeptide F-immunoreactive patternin Catenulida, Macrostomida, Proseriata // Zoomorph., 1995. Vol. 115. P. 83 -97.
265. Reuter M., Raikova O.I., Gustafsson M.K.S. Patterns in the nervous and muscle systems in lower flatworms // Belgian Journ. Zool., 2001 a. Vol. 31 (Suppl. 1). P. 47-53.
266. Rohde K. Fine structure of the Monogenea, especially Polystomoides Ward. //
267. Sakharov D.A. Integrative fimction of serotonin common to distantly related invertebrate animals. The early brain // Acta Acad Aboensis. Ser. B. 1990. Vol. 50, N 7. P. 73 88.
268. Sakharov D.A., Golubev A.I., Malyutina L.V., Kabotyanski E.A., Nezlin L.P. Serotoninergic control of ciliary locomotion in a turbellarian flatworm // Symp. Biol. Hungariae, 1988. Vol. 36. P. 479 491.
269. Segers H., Murugan G., & Dumount H.J. On the taxonomy of the Brachionidae : description of Plationus n. gen. (Rotifera, Monogononta) // Hydrobiologia, 1993. Vol. 268. P. 1-8.
270. Shaw C., Maule A.G., and Halton D.W. Platyhelminth FMRFamide-related peptides // Int. J. Parasitol., 1996. Vol. 26. P. 335 345.
271. Shishov B.A. Aminergic elements in the nervous system of helminthes // Simpler nervous systems. Studies in neuroscience. N 13. Manchester and New York : Manchester University Press., 1991. P. 113 137.
272. Smith J.P.S., Tyler S., Rieger R.M. Is the Turbellaria polyphyletic? // Hydrobiologia, 1986. Vol. 132. P. 13-21.
273. Serensen M.V., Funch P., Hooge M., Tyler S. Musculature of Notholca acuminate (Rotifera : Ploima : Brachionidae) revealed by confocal scanning laser microscopy // Invertebr. Biol., 2003. Vol. 122. P. 223 230.
274. Steinbock O. Monographie der Prorhynchidae (Turbellaria) // Zeitschr. Morphol. Okol. Tiere, 1927. Bd. 8. S. 538 662.
275. Steinbock O. Turbellarien aus Ostgronland // Vidensk. Medd. dansk. naturh. Foren, 1935. Bd. 98. S. 235-241.
276. Stossberg K. Zur Morpholigie der Radertiergattung Euchlanis, Brachionus und Rhinoglena // Zeitschr. wiss. Zool., 1932. Vol. 142. P. 313 424.
277. Sukhdeo M.V.K., Hsu S.C., Thompson C.S., Mettrick D.F. Hymenolepis diminuta : Behavioral effects of 5-hydroxytryptamins, acetylcholine, histamine, and somatostatin 11 J. Parasitol., 1984. Vol. 70, N 5. P. 682 688.
278. Terenina N.B. Results of spectrofluorimetric determination of biogenic amines (serotonin, dopamine) in cestodes // Helminthologia, 1984. Vol. 21, N 4. P. 275 -280.
279. Thompson C.S., and Mettrick D.F. The effects of 5- hydroxytryptamine and glutamate on muscle contraction in Hymenolepis diminuta (Cestoda) // Can. L. Zool., 1989. Vol. 67. P. 1257 1262.
280. Tinsley R.C., Owen R. Studies on the biology of Protopolystoma xenopodis (Monogenoidea): the oncomiracidium und life-cycle // Parasitology, 1975. Vol. 71, N3. P. 445-464.
281. Tkach V.L. Effect of adrenomimetic and adrenolytic substances on the motor reactions of Fasciola hepatica II Parasitology Bolez., 1968. Vol. 37. P. 85 90.
282. Torre J.C., & Surgeon J.W. A methodological approach to rapid and sensitive monoamine histofluorescence using a modified glyoxylic acid technique : the SPG metod// Histochem., 1976. Vol. 49, N 1. P. 81 93.
283. Tyler S. The early worm: origins and relationships of the lower flatworms // Interrelationships of Platyhelminthes. London : Taylor and Francis, 2001. P. 3 -12.
284. Tyler S., Rieger R.M. Ultrastructural evidence for the systematic position of the Nemertodermatida (Turbellaria) // Acta zool. Fenn., 1977. Bd. 154. S. 193 — 207.
285. Tyler S., Schilling S., Hooge M., and Bush L.F. (сотр.), 2006. Turbellarian taxonomic database. Version 1,5 http://turbellaria.umaine.edu
286. Uglem G.L., Prior D.J. Control of swimming in cercariae of Proterometra macrostoma (Digenea) // J. Parasitol., 1983. Vol. 69. P. 866 870.
287. Venkatanarsaiah J. Detection of cholinesterase in the nervous system of the oncomiracidium of a monogenean, Pricea multae Chauhan, 1945 // Parasitology, 1981. Vol. 82, N 2. P. 241 -244.
288. Venkatanarsaiah J,, Kulkarni T. Studies on the occurrence of cholinesterase and nervous system of monogenetic trematodes (Polyopisthocotylea) // Proc. Indian. Acad. Parasitol., 1980. Vol. 1, N 1. P. 1 7.
289. Villeneuve J., & Clement P. Le neuropile du cerveau de Rotifere : observation ultrastructurales preliminaires // J. Microsc. Fr., 1971. Vol. 11. P. 108.
290. Ward S.M., Allen J.M., and McKerr G. Neuromuscular physiologi of Grillotia erinaceus metacestodes (Cestoda : Trypanorhyncha) in vitro // Parasitology, 1986. Vol. 93. P. 121-132.
291. Ware R.W., & Lopresti V. Three- dimensional reconstruction from serial sections // Int. Rev. Cytol., 1975. Vol. 40. P. 325-440.
292. Webb R.A. Evidence for neurosecretory cells in the cestode Hymenolepis microstoma I/ Can. Journ., Zool., 1977. Vol. 55. P. 1726 1733.
293. Webb R.A. The uptake and metabolism of 5-hydroxytryptamine by tissue slices of the cestode Hymenolepis diminuta И Сотр. Biochem. Physiol.,С., 1985. Vol. 80. P. 305-312.
294. Webb R.A., Mizukawa К. Serotonin-like immunoreactivity in the cestode
295. Flara Fenn., 1937. Bd. 60. S. 45 89. Westblad E. Studien iiber skandinavische Turbellaria Acoela I. // Ark. Zool., 1940. Bd. 32 A. S. 1-28.
296. Westblad E. Studien iiber skandinavische Turbellaria Acoela II. // Ark. Zool., 1942.
297. Bd. 33 A, S. 22-25. Westblad E. Studien iiber skandinavische Turbellaria Acoela III. // Ark. Zool., 1945. Bd. 36 A. S. 1 56.
298. Westblad E. Studien iiber skandinavische Turbellaria Acoela IV.// Ark.Zool., 1946. Bd. 38 A. S. 1-56.
299. Westblad E. On Meara stichopi (Bock) Westblad, a new representative of Turbellaria
300. Archoophora // Ark. Zool., 1949. Vol. 1. P. 43 57. Wikgren M.C. The nervous system of early larval stages of the cestode Diphyllobothrium dendriticum II Acta Zool. (Stockh.), 1986. Vol. 67. P. 155 — 163.
301. Wurdak E.S., Clement P., & Amsellem J. Sensory receptors involved in the feeding behaviour of the rotifer Asplanhna brighwelli I I Hydrobiologia, 1983. Vol. 104 (Dev. Hydrobiol. 14). P. 203 212.
302. Российская Академия Наук ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ1. На правах рукописи05200950635
303. КОТИКОВА Елена Анатольевна
304. НЕРВНАЯ СИСТЕМА ACOELA, PLATHELMINTHES И ROTIFERA: МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ АСПЕКТ
Обратите внимание, представленные выше научные тексты размещены для ознакомления и получены посредством распознавания оригинальных текстов диссертаций (OCR). В связи с чем, в них могут содержаться ошибки, связанные с несовершенством алгоритмов распознавания. В PDF файлах диссертаций и авторефератов, которые мы доставляем, подобных ошибок нет.