Некоторые закономерности формирования дискретных структур в континууме растительного покрова тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Чижикова, Нелли Александровна

• Чижикова, Нелли Александровна
• кандидат биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Чижикова, Нелли Александровна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ НЕОДНОРОДНОСТЬ И СТРУКТУРА РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ.

1.1 Представления о неоднородности и структуре фитоценозов.

1.2 Обзор математических методов исследования пространственной структуры.

ГЛАВА 2. ПРИРОДНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ТЕРРИТОРИИ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3.1 Анализ локальной плотности особей.

3.2 Метод анализа точечных рисунков.

3.3 Перестановочный тест Мантеля.

3.4 Анализ сходства. Метод ANOSIM.

ГЛАВА 4. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА ФИТОЦЕНОЗОВ НА ЛОКАЛЬНОМ

УРОВНЕ.;.

4.1 Методика сбора данных.

4.2 Пространственная структура древесных видов.

4.3 Сопряженный анализ пространственных структур травянистых и древесных видов.

4.4 Закономерности распределения древесных видов и травянистых видов в пределах эколого-топографического ряда.

ГЛАВА 5. ИССЛЕДОВАНИЕ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ СТРУКТУРЫ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА В МАСШТАБАХ ЛАНДШАФТА .".

5.1 Влияние генерализованной информации о видовом составе на выраженность ландшафтной фитоценотической смены.

5.2 Пространственные процессы, формирующие ЭЦГ структуру растительного покрова.

5.3 Пространственные процессы, формирующие видовую структуру растительного покрова.

ГЛАВА 6. ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Некоторые закономерности формирования дискретных структур в континууме растительного покрова»

Актуальность темы. Континуальное распределение видов в градиентах экологических факторов и как следствие этого отсутствие границ между сообществами вместе с тем не исключает возможности образования более или менее выраженных дискретных группировок, как на уровне отдельного яруса, так и сообщества в, целом. Эта возможность может определяться неоднородностью условий произрастания, но в еще большей степени она зависит от биологических особенностей размножения и распространения видов. Часто наблюдаемая мозаичность напочвенного покрова в лесных сообществах, четко фиксируемая визуально, казалось бы не вызывает сомнений в образовании агрегаций. Однако не снимаются вопросы относительно степени выраженности, и достоверности формирования внутрипопуляционных дискретных структур, обусловленных возрастными состояниями особей, связи межвидовых группировок различных ярусов друг с другом, зависимости их распределения-вдоль градиентов факторов среды. Традиционные методы исследования и анализа растительного покрова не всегда позволяют точно ответить на поставленные вопросы, поэтому встает необходимость применения современных математических подходов1. Достоверные знания о закономерностях пространственной структуры лесных сообществ позволят более адекватно решать задачи восстановления при локальных нарушениях и соответственно с меньшими затратами обеспечить ведение лесного хозяйства, например, в лесопарках пригородных зон.

Некоторые закономерности пространственного распределения объектов и явлений могут быть выявлены при визуальном наблюдении, другие настолько сложны, что для их определения требуются

1 Соруководитель работы в области математического моделирования — д.б.н , к.ф.-м.н., профессор Савельев А. А. математические методы, позволяющие выполнить пространственный анализ и установить закономерности пространственного распределения различных объектов, в том числе разных возрастных групп особей видовой популяции. Еще одной причиной использования математических методов является необходимость, подтвердить значимость выявленных пространственных закономерностей, подтвердить их неслучайный характер. I

Дискретность - условность, которую допускают при выделении в растительном покрове его элементов, чтобы формализовать его неоднородность и структуру. Растительный покров - континуум. Тем не менее, в рамках концепции континуума допускается, что есть области, где можем считать некую характеристику покрова (видовой состав, к примеру) однородной, меняющейся слабо - ядра, пространственные единицы, и есть области, где изменения происходят наиболее быстро - экотоны, границы между пространственными единицами (Clements, 1905; 1916). Экотоны - и есть объективные критерии дискретности, пусть и условной.

Экотоны могут быть как достаточно протяженными, так и резко выраженными. Кроме того, каждый элемент растительного покрова, как и границы между ними, имеет свои масштабы выделения. На ценотическом уровне контрастность переходов усиливается с увеличением эдификаторной способности доминантов (Экосистемы., 1989). На ландшафтном уровне резкость границ! зависит от фоновости и азональности элемента растительности (Королюк, 1999).

Раифский участок Волжко-Камского Государственного Природного Биосферного заповедника (ВКГПБЗ) - можно назвать примером азонального элемента растительности. Южно-таежные элементы флоры находятся на границе своего ареала, их присутствие обусловлено уникальным сочетанием температурных, влажностных условий и рельефа. Исходя из этого экотон таежный тип леса - широколиственный тип леса» выраженный, имеет протяженность несколько километров, элементы достаточно четко выделяются при таком большом увеличении. Наряду с ним существует аналогичный экотон на всей территории России, имеющий протяженность сотни километров. При меньшем увеличении раифский экотон нивелируется, зато более резко обозначится экотон российского масштаба.

Удобным инструментом изучения фитоценотических смен является анализ спектра эколого-ценотических групп (ЭЦГ), так в нем заключена интегральная информация о присутствии десятков и сотен видов. Этот инструмент наравне с анализом присутствия ключевых видов (Арманд, 1979) используется в исследованиях дискретности сообществ, выраженности функциональных смен видового состава, что является* одной из фундаментальных проблем фитоценологии.

Изучение растительного покрова в масштабах ландшафта невозможно без использования геоботанических баз данных. Эти данные собраны разными исследователями и покрывают большую * территорию, часто включают в себя лишь списки присутствия видов без оценки их количественного участия, в силу ограниченности людских и временных ресурсов1. Такая редукция информации о количественном участии видов в сообществе до видовых списков способна хотя бы частично решить проблему субъективной трактовки* данных, однако здесь возникает риск, что эта информация окажется недостаточной для проведения исследования или исказит существующие пространственные закономерности распределения видов и ЭЦГ.

Еще одна проблема, затронутая в данной работе, обращена к масштабу проявления природных явлений и связанному с ним размеру учетных площадей для определения фитоценотического спектра. Пространственные взаимоотношения ЭЦГ в первую очередь могут быть выявлены на ценотическом уровне, однако экологические требования некоторых ценотических групп настолько различны, что их совместное изучение требует исследования уже надценотических пространственных единиц. Вместе с тем подробное изучение фитоценозов на локальном уровне вплоть до микрогруппировок не всегда возможно из-за ограниченности временных и трудовых ресурсов, поэтому исследователям приходится ограничиваться-обобщенной информацией беглого учета видов на достаточно протяженных территориях, к примеру, в пределах лесотаксационного выдела.

Цель и задачи исследования. Целью проведенной работы является исследование закономерностей формирования пространственной структуры лесного покрова в экосистемах разного уровня на примере экотона Раифского участка ВКГПБЗ. Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

- выявить закономерности горизонтальной пространственной неоднородности на локальном уровне организации фитоценоза, которая создается взаимодействием древостоя и микрогруппировок травянистого яруса;

- определить зависимость локальной эколого-ценотической структуры фитоценоза от его положения в эколого-топографическом ряду;

- оценить возможность использования видовых списков« для изучения ландшафтной фитоценотической смены Раифского экотона.

- выявить пространственные закономерности изменения видовой и эколого-ценотической структуры фитоценозов в масштабе ландшафта.

Научная новизна работы. Проведен сопряженный статистический анализ пространственных закономерностей травянистого и древесного покровов на- локальном уровне и уровне ландшафта. Применены метод анализа функции Рипли и программные пакеты языка R. Численными методами анализа пространственной структуры достоверно' выявлены скопления, оценен« их размер и характер размещения, некоторых возрастных групп основных лесообразующих видов. Выявлено, что- мозаичность растительного покрова усиливается в фитоценозах широколиственных лесов, а также указаны, виды, за счет которых формируется эта мозаичность. Было оценено влияние генерализованной информации о сообществе на выраженность фитоценотической смены. Показано, что пространственные взаимоотношения эколого-ценотических групп видов явление устойчивое и воспроизводимое на разных пространственных уровнях, за счет чего'видовые-списки* геоботанического описания больших по площади- территорий могут быть использованы для изучения ландшафтных фитоценотических смен. Изучены процессы, формирующие пространственную структуру эколого-ценотического состава травянистого покрова на ландшафтном уровне. Было показано, что автокорреляционные процессы, формирующие мелкомасштабную мозаичность, определяют меньшую долю пространственной вариации содержания неморальных видов; по сравнению, с пространственной вариацией содержания бореальных видов.

Практическая значимость работы. Созданная1 автором геоинформационная' база локальной структуры фитоценозов может применяться как основа для проведения популяционных и ценологических исследований. Современные аналитические возможности программных пакетов ade4, geoR, graphics, mgcv, sgeostat, spatstat, stats, vegan 'языка статистического программирования R (R Development core team, 2006), распространяющегося, по- бесплатной лицензии, могут быть широко использованы в научных исследованиях. Результаты данной работы, а также освоенные методы и компьютерные программы применяются автором в учебном процессе Казанского государственного университета факультета географии и экологии при чтении специального курса "Популяционная экология", в разработанном автором курсе «Ординация и синтаксономия».

Апробация работы. Основные положения и- результаты работы обсуждались: на международной конференции «Молодой ботаник» (Санкт-Петербург, 2006), на II Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения разнообразия» (Йошкар-Ола, 2006), на международной конференции «Вопросы общей ботаники: Традиции и перспективы» (Казань, 2006), на Ежегодных итоговых научных конференциях Казанского университета (2006-2007), на VIII международной конференции «Сохранение орхидных и культивация» (Тверь, 2007), на Всероссийской конференции «Современные аспекты экологии и экологического образования» (Казань, 2005).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 печатных работ, из них две работы вошли в монографию (Zuur и др., 2007) и две работы опубликованы в журналах списка ВАК.

Положения, выносимые на защиту.

1. Метод численного анализа точечных рисунков с помощью функции Рипли достоверно выявляет скопления особей прегенеративного возрастного состояния большинства эдификаторных лесообразующих видов и позволяет, сравнить их размер и характер размещения: для прегенеративных особей Tilia cordata они в большей степени определяются биологическими особенностями вида, тогда как для прегенеративных особей Picea х fennica они, вероятно, связаны с пространственным распределением условий среды. Влияние конкурентных взаимоотношений в результате процессов изреживания ведет к выравниванию распределения особей генеративного состояния, однако в редких случаях сохраняется достоверная неоднородность.

2. Мозаичность травянистого покрова имеет ценотический характер, её связь с пространственным распределением видов древесного яруса усиливается в условиях фитоценозов смешанных лесов, что связано преимущественно с реактивными видами и эдификаторофилами.

3. Наблюдается сохранение подобия пространственных взаимоотношений ценотических групп видов, взятых в рамках системной фитоценотической смены, несмотря на вариацию масштаба генерализации или степени детализации информации о поведении ценотических групп видов. Молено утверждать, что существующие пространственные взаимоотношения ценотических групп видов явление устойчивое и воспроизводимое на локальном и ландшафтном уровне.

4. Для неморальной и бореальной ЭЦГ тренд климатических факторов, определяющий широкомасштабные пространственные вариации содержания этих групп в фитоценозах на уровне ландшафта, имеет большее значение, чем автокорреляционные процессы, определяющие мелкомасштабные пространственные вариации. Автокорреляционные процессы вносят меньший вклад в пространственные вариации неморальности растительного покрова, по сравнению с пространственными вариациями содержания видов бореальной ЭЦГ.

Личный вклад. Полевой материал по локальной пространственной структуре фитоценозов был собран и переведен в электронные карты автором самостоятельно. Данные о локальной пространственной структуре фитоценозов были самостоятельно организованы автором в геоинформационную базу. Численный анализ с применением программных пакетов * и формулирование выводов на его основе проведен автором самостоятельно. Ряд публикаций вышел в соавторстве с научными руководителями д.б.н., профессором, заведующим кафедрой общей экологии Т. В. Роговой и д.б.н., к.ф.-м.н., профессором А. А. Савельевым, а также ученым, работающим в смежной области — популяционной экологии - к.б.н., доцентом кафедры общей экологии М. Б. Фардеевой и студентами, работавшими под прямым руководством автора.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, списка литературы и приложений. Работа изложена на 116 страницах, содержит 103 страницы основного текста, 29 .рисунков и 7 таблиц, 24 листа приложений. Список литературы включает 130 наименований, в том числе 82 на иностранных языках.

Заключение диссертации по теме «Экология», Чижикова, Нелли Александровна

ГЛАВА 6. ВЫВОДЫ

1. На фоне континуальной пространственной организации растительного покрова, проявляющейся как в топографическом, так и в ординационном экологическом пространстве, методом анализа точечных паттернов достоверно выявляются скопления для особей прегенеративного возрастного состояния большинства^ эдификаторных лесообразующих видов. Размер и характер размещения скоплений прегенеративных особей Tilia cordata в больше мере определяется биологическими особенностями вида, тогда как для> прегенеративных особей Picea х fennica характер размещения скоплений связан с пространственным- распределением факторов среды. Влияние конкурентных взаимоотношений в результате процессов изреживания ведет к.выравниванию распределения особей-генеративного состояния, однако в редких случаях сохраняется достоверная неоднородность.

2. Мозаичность травянистого покрова и её связь с пространственным распределением видов древесного яруса усиливается в условиях фитоценозов смешанных лесов, что связано преимущественно с реактивными видами и эдификаторофилами. На основании, ординационного анализа также можно' заключить, что в ряду континуальной смены условий среды эта неоднородность травянистого покрова имеет ценотический характер.

3. На основании анализа проведенных ординаций фитоценозов и результатов теста ANOSIM различия пространственного распределения видов различных ЭЦГ можно утверждать, что более обобщенная информация о видовом* составе фитоценозов позволяет получить сходные результаты, что и при использовании более детальных данных. Это относится как к анализу списков присутствия видов вместо обилия видов, так и к использованию генерализованной информации состава лесотаксационных выделов вместо детального учета травянистых микрогруппировок.

4. Наблюдается сохранение подобия пространственных взаимоотношений ценотических групп видов, взятых в рамках системной фитоценотической смены, несмотря на вариацию масштаба генерализации или степени детализации информации о поведении ценотических групп видов. Можно утверждать, что существующие пространственные взаимоотношения ценотических групп видов явление устойчивое и воспроизводимое на локальном и ландшафтном уровне.

5. Для неморальной и бореальной ЭЦГ тренд климатических факторов, определяющий широкомасштабные пространственные вариации содержания этих групп в фитоценозах на уровне ландшафта, имеет большее значение, чем автокорреляционные процессы, определяющие мелкомасштабные пространственные вариации. Автокорреляционные процессы вносят меньший вклад в пространственные вариации содержания видов неморальной ЭЦГ, по сравнению с пространственными вариациями содержания видов бореальной ЭЦГ.

6. Зональное распределение лесорастительных условий вызывает анизотропию автокорреляционных процессов, формирующих мелкомасштабную- пространственную неоднородность содержания бореальной и неморальной ЭЦГ. Более выраженное изменение видового состава обусловлено более значительными изменениями условий среды. Фитоценозы, соседствующие друг с другом на малых расстояниях (до 200 м) могут отличаться по видовому составу древостоя и травостоя, при этом различие древостоя менее выражено по сравнению с травостоем (средний индекс различия видового состава достигает 0.5 против 0.7 соответственно).

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Чижикова, Нелли Александровна, 2008 год

1. Александрова В. Д. Классификация растительности: обзор принципов классификации и классификационных систем в разных геоботанических школах / В. Д. Александрова. - Д.: Наука, 1969. - 275 с.

2. Арманд А. Д. Особенности переходной зоны между лесным и болотным ландшафтом в области Валдайского поозерья / А. Д. Арманд // Организация экосистем ельников южной тайги. 1979. - С. 193-213.

3. Бакин О. В. Сосудистые растения Татарстана / О. В. Бакин, Т. В. Рогова,

4. A. П. Ситников. Казань: Изд-во КГУ, 2000. - 496 с.

5. Василевич В. И. Количественные методы изучения структуры растительности / В. И. Василевич // Ботаника, 1972. Т. 1. - С. 7-83.

6. Василевич В. И. Статистические методы в геоботанике /

7. B. И. Василевич. Л.: Наука, 1969. - 273 с.

8. Василевич В.И. Неравномерность распределения видов в сообществ и её количественный анализ / В. И. Василевич // Мозаичность растительных сообществ и её динамика. Владимир, 1970. - С. 66-83.

9. Василевич В. И. Очерки теоретической фитоценологии /

10. B. И. Василевич. Л.: Наука, 1983. - 248 с.

11. Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность: В 2 кн. — Центр по проб. Экологии и продуктивности лесов. — М.: Наука, 2004.

12. Грабарник П. Я. Пространственная статистика в экологии: концепции, модели, методы / П. Я. Грабарник // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: материалы III Всероссийской научной конференции. -Пущино, 2008.-С. 467.

13. Грабарник П. Я. Статистический анализ пространственных структур: методы, использующие расстояния между точками / П. Я. Грабарник, А.

14. C. Комаров. Пущино: НЦБИ АН СССР, 1981. 48 с.

15. Денисова. А. В. Место анализа межвидовых сопряженностей при изучении мозаичности фитоценозов / А. В. Денисова, Б. М. Миркин // Мозаичность растительных сообществ и её динамика, 1970. С. 86-93.

16. Дылис Н. В. Основы биогеоценологии / Н. В. Дылис. М.: Изд-во МГУ, 1978.- 150 с.

17. Заугольнова Л. Б. Методика изучения ценопопуляций редких видов растений с целью оценки их состояния / Л. Б. Заугольнова // Охрана растительных сообществ редких и находящихся под угрозой исчезновения экосистем. -М., 1982. С. 74-78.

18. Ипатов В. С. Фитоценология / В. С. Ипатов, Л. А. Кирикова. СПб.: Изд-во С.-Петербургского ун-та, 1997. 316 с.

19. Казанцева А. С. Влияние деревьев на структуру травяно-кустарничкового ярус в некоторых типах сосновых лесов / А. С. Казанцева // Ботан. журн. 1979. - Т. 64. - № 7. - С. 1030-1033.

20. Королюк А. Ю. Классификация территориальных единиц растительности равнинных территорий для целей создания геоинформационной системы «Растительность Сибири» / А. Ю. Королюк // Геоботаническое картографирование. Л., 1999. - С. 3-13.

21. Лавренко Е. М. Полевая геоботаника / Е. М. Лавренко, А. А. Корчагин. — Л.: Наука, 1976. —319 с.

22. Лебедева Н. В. Биологическое разнообразие и методы его оценки / Н. В. Лебедева, Д. А. Криволуцкий // География и мониторинг биоразнообразия. М.: Изд-во Научного методического центра. - 2002. -432 с.

23. Мазинг В. В. Об изучении мозаичности и комплексности растительного покрова / В. В. Мазинг // Изв. АН ЭстССР, ср. биол. Т. 14. - №1. -1965.-С. 345-368.

24. Миркин Б. М. Динамика микрогруппировок на сфагновых болотах у южной границы их ареала / Б. М. Миркин // Мозаичность растительных сообществ и её динамика. Владимир, 1970. - С. 266-274.

25. Миркин Б. М. О микрорельефе сфагновых болот / Б. М. Миркин, М. В. Марков // Вестник студенческого научного общества. Казань: Изд. Казанского университета, 1960 г. - Выпуск 1.

26. Миркин Б. М. Современная наука о растительности: учебник / Б. М. Миркин, Л. Г.Наумова, А. И. Соломещ. М.: Логос, 2001. - 264 с.

27. Миркин Б. М. Фитоценология. Принципы и методы / Б. М. Миркин, Г. С. Розенберг. М. Наука, 1978. - 212 е.

28. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение / Э. Мэгарран. М.: Мир, 1992.- 184 с.

29. Ниценко А. А. Болотоведение / А. А. Ниценко. М: Изд. «Высшая школа». -1967 г.

30. Ниценко А. А. К изучению мозаичности растительного покрова верховых болот / А. А. Ниценко // Мозаичность растительных сообществ и её динамика. Владимир, 1970. - С. 275-289.

31. Ниценко А. А. Об изучении экологической структуры растительного покрова / А. А. Ниценко // Ботанический журнал. 1969. - Т. 54. - № 7. -С. 1002-1014.

32. Норин Б. Н. Ценоячейка, синузия, ценном, растительное сообщество — проблемные вопросы теории фитоценологии / Б. Н. Норин // Ботанический журнал. 1987. - Т. 72. -№10. - С. 1297-1309.

33. Порфирьев В. С. Растительность Раифы / В. С. Порфирьев // Труды Волжско-Камского государственного заповедника, Выпуск 1. Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1968. - 247 с.

34. Прохоров В. Е. Редкие виды сосудистых растений флоры республики Татарстан: эколого-ландшафтные особенности хорологии и динамики:автореферат дисс. . канд. биол. наук / В. Е. Прохоров, Казанский гос. ун-т им. В.И. Ульянова-Ленина. Казань — 2006. - 24 с.

35. Скворцова Е. Б. Экологическая роль ветровалов / Е. Б. Скворцова, В. Ф. Басевич. -М.*: Лесная промышленность, 1983. 192 с.

36. Смирнова О.В. Структура травяного покрова широколиственных лесов / О. В. Смирнова. М.: Наука, 1987. - 207 с.

37. Сочава В. Б. Введение в учение о геосистемах / В. Б. Сочава. Новосибирск: Издательство «Наука», сибирское отделение. 1978. -318 с.

38. Сочава В. Б. Рубежи на геоботанических картах и буферные растительные сообщества / В. Б. Сочава // Геоботаническое картографирование. Л., 1978. - С. 3-11

39. Сукачев В. H.' Руководство к исследованию типов леса. 2-е изд. / В. Н.1 Сукачев. M.: JL: Сельхозгиз, 1938.

40. Работнов T. À. Фитоценология: Учебное пособие / Т. А. Работнов. Москва: Издательство МГУ, 1992. 352 с.

41. Тайсин А. С. О влиянии рельефа на природные территориальные комплексы Раифы / А. С. Тайсин // Труды Волжско-Камского государственного заповедника, выпуск 2. 1972. — С. 5-14.

42. Тайсин А. С. Рельеф и воды. Волжско-Камский государственный заповедник / А. С. Тайсин. Казань: Татарское книжное изд-во. 1969. -152 с.

43. План лесонасаждений Раифского лесничества ВКГПЗ. Лесоустройство 1993 г. Масштаб 1:10000. Нижний Новгород: Поволжское государственное лесоустроительное предприятие федеральной службы лесного хозяйства России, 1994. - 1 л:

44. Трасс X. X. Геоботаника. История и современные традиции развития / X. X. Трасс. Л.: Издательство «Наука», 1976. - 252 с.

45. Тюрюканов А. Н. Биосферные раздумья / А. Н. Тюрюканов, В. М. Федоров. М.: Академия естественных наук РФ, Ассоциация «Космонавтика — Человечеству», 1996.— 368 с.

46. Уранов А. А. Фитогенное поле / А. А. Уранов // М.-Л.: Проблемы современной ботаники, 1965. С. 25Г-254.

47. Экосистемы в критических состояниях. М.: Наука, 1989. - 155 с.

48. Ярошенко П. Д. Геоботаника / П. Д. Ярошенко. М.-Л. - 1961. - 474 с.

49. Ястребов А. Б. Исследование фитогенных полей деревьев в лишайниково-зеленомошных сосняках / А. Б. Ястребов, Н. В. Лычаная // Бот. Журн. 1993. - Т. 78. - № 5. -С. 78-92.

50. M. Reiter, B.D. Ripley, B. Rowlingson, J. Rudge, A. Sarkka, K. Schladitz,

51. B.T. Scott, I.-M. Sintorn, M. Spiess, M. Stevenson, P. Surovy, B. Turlach, A. van Burgel, H. Wang, S. Wong. 2005. - Режим доступа: http://www.spatstat.org, свободный:

52. Begon M. Ecology: individuals, populations and' communities / M. Begon, J. L. Harper, C. R. Townsend. 1986. - Oxford: Blackwell Scientific Publications.

53. Besag J: Contribution to the discussion of Dr Ripley's paper / J. Besag // Journal of the Royal Statistical Society, Series B. 1977. -№ 39. - P. 193— 195.

54. Besag J. Simple Monte Carlo tests for spatial pattern / J. Besag, P. J. Diggle // Applied Statistics. 1977. - № 26. - P. 327-333.

55. Bossel H. Simulation model of natural tropical forest dynamics / H. Bossel // H. Krieger //Ecol. Modell. 1991. -№59. -P: 37-71.

56. Brokaw N. V. L. The definition of tree fall gaps and its effect on measures of forest dynamics / N. V. L. Brokaw // Biotropica. 1982. -Vol. 14. - P. 682687.

57. Camarero J. J. Spatial patterns of tree recruitment in a relict population of Pinus uncinata: forest expansion through stratified diffusion / J. J. Camarero, E. Guttidrez, M.-J. Fortin, E. Ribb'ens // Journal of Biogeography. -2005. -№32.-P. 1979-1992.

58. Campbell B. D. The quest for a mechanistic understanding of resource competition in plant communities: the role of experiments / B. D. Campbell, J. P. Grime, J. M. L. Mackey, A. Jalini // Functional Ecology. 1991. - V. 5. - № 2. - P. 241-253.

59. Chapman M. G. Ecological patterns in multivariate assemblages: information and interpretation of negative values in ANOSIM tests / M. G. Chapman, A.J. Underwood // Marine ecology progress series. 1999. - V. 180. -P. 257-265.

60. Chessel D. The ade4 package: I. One-table methods Электронный ресурс. / D. Chessel, A.-B. Dufour, J. Thioulouse. // R News 4:5-10. 2004. Режим доступа: http://cran.R-project.org/doc/Rnews, свободный.

61. Chizhikova N. A. Spatial analysis of vegetation / N. A. Chizhikova, Т. I. Nasarova // Proceedings of I (IX) conference of Young Botanists in Saint-Petersburg, 21-26 May 2006. Saint-Petersburg, 2006. - P. 106.

62. Clark P. J. Distance to nearest neighbor as a measure of spatial relationships in populations / P. J. Clark, F. C. Evans // Ecology. 1954. - № 35. -P. 445453.

63. Clarke K. R. Non-parametric multivariate analysis of changes in community structure / K. R. Clarke // Australian Journal of Ecology. 1993. - № 18. -P. 117-143.

64. Clements F. E. Plant succession. An analysis of the development of vegetation. / F. E. Clements. Washington, DC: Carnegie Institute, Publication 242, 1916.

65. Clements F. E. Research methods in ecology / F. E. Clements. Nebraska: University of Nebraska Publishing Company, 1905. - 334 p.

66. Cliff A. D. Spatial processes / A. D. Cliff, J. K. Ord. Pion, 1981.

67. Cressie N. A. Statistics for spatial data / N. A. Cressie. New York: John Wiley & Sons, 1993.

68. Dale M. R. T. Conceptual and mathematical relationships among methods for spatial analysis / M. R. T. Dale, P. Dixon, M.-J. Fortin, P. Legendre, D. E. Myers, Rosenberg M. S. // Ecography. 2002. - №25. - P. 558-577.

69. Diggle P. J. Statistical analysis of spatial point patterns / P. J. Diggle. -London: Academic Press, 1983.

70. Dixon P. Ripley's K-fiinction / P. Dixon // The encyclopedia of environmetrics / A. H. El-Shaarawi, W. W. Piegorsch. New York: John Wiley & Sons Ltd, 2002.

71. Dray S. Procrustean co-inertia analysis for the linking of multivariate datasets / S. Dray, D. Chessel, J. Thioulouse // Ecoscience. 2003. - V. 10. - No.l. -P. 110-119.

72. Faith D. P. Compositional dissimilarity as a robust measure of ecological distance / D. P. Faith, P. R. Minchin, L. Belbin // Vegetatio. 1987. - №69. -P. 57-68.

73. Fardeeva M. B. Age and spatial population dynamics of tuberous orchids / M. B. Fardeeva, N. A. Chizhikova, О. V. Korchebokova // Вестник Тверского государственного университета. Тверь: ТвГУ, 2007. - С. 272-277.

74. Fortin M.-J. Spatial analysis in ecology / M.-J. Fortin, M. R. T. Dale, J. ver Hoef. // Encyclopedia of Environmetrics / A. H. El-Shaarawi, W. W. Piegorsch. Chichester: John Wiley & Sons, Ltd, 2002. - Volume 4. -P. 2051-2058.

75. Gavrikov V. L. The use of marked point processes in ecological and environmental forest studies / V. L. Gavrikov, D. Stoyan // Environ. Ecolog. Statist. -1995. №2. - P. 331-344.

76. Geary R. C. The contiguity ratio and statistical mapping / R. C. Geary // The Incorporated Statistician. 1954. - №5. - P. 115-145.

77. Goreaud F. On explicit formulas of edge effect correction for Ripley's K-function / F. Goreaud, R. Pelissier // Journal of Vegetation Science. 1999. -№ 10.-P. 433-438.

78. Greig-Smith P. The use of random and contiguous quadrats in the study of the structure of plant communities / P. Greig-Smith // Annals of Botany. — 1952. № 16. — P. 293-316.

79. Grime J. P. Plant strategies and vegetation process / J. P. Grime. N.Y, 1979. -222 p.

80. Hastie T. Generalized Additive Models / T. Hastie, R. Tibshirani. London: Chapman and Hall, 1990.

81. Interactive spatial data analysis / T. C. Bailey, A. Gatrell. Harlow, England: Longman Scientific & Technical, 1995.

82. Kershaw K. A. The use of cover and frequency in the detection of pattern in plant communities / K. A. Kershaw // Ecology. 1957. - № 38. - P. 291-299.

83. Kolasa J. Ecological heterogeneity / J. Kolasa, S. T. A. Pickett. New York: Springer-Verlag, 1991.

84. Legendre P. Numerical Ecology: Second English Edition / P. Legendre, L. Legendre. Amsterdam: Elsevier, 1998.

85. Mackas D.L. Spatial autocorrelation of plankton community composition in a continental shelf ecosystem / D.L. Mackas // Limnology and Oceanography. -1984. -N. 29 -V. 3. P. 451-471.

86. Mantel N. A technique of nonparametric multivariate analysis / N. Mantel, R. S. Valand // Biometrics. 1970. - №26. - P. 547-558.

87. Mantel N. The detection of disease clustering and a generalized regression approach / N. Mantel // Cancer Res. 1967. - №27. - P. 209-220.

88. Oksanen J. Vegan: Community Ecology Package version 1.6-10 Электронный ресурс. / J. Oksanen, R. Kindt, R.B. O'Hara. 2005. -Режим доступа: http://cc.oulu.fi/4arioksa, свободный.

89. Otypkova Z. Effects of plot size on the ordination of vegetation samples / Z. Otypkova, M. Chytry // Journal of Vegetation Science. 2006. - V. 17.-P. 465-472.

90. Pélissier R. A practical approach to the study of spatial structure in simple cases of heterogeneous vegetation / R. Pélissier, F. Goreaud // Journal of Vegetation Science.-2001.-№ 12.-P. 195-218.

91. Pélissier R. Tree spatial patterns in three contrasting plots of a southern Indian tropical moist evergreen forest / R. Pélissier // Journal of Tropical Ecology. -1998. -№ 14.-P. 1-16.

92. Peres-Neto P.R. How well do multivariate data sets match? The advantages of a Procrustean superimposition approach over the Mantel test / P. R. Peres-Neto, D. A. Jackson // Oecologia. 2001. - V. 129. - P. 169-178.

93. Pielou E.C. The interpretation of ecological data: a primer on classification and ordination / E.C. Pielou. New York: Wiley & Sons, 1984.

94. Pinheiro J.C. Mixed-effect models in S and S-plus / J. C. Pinheiro, D. M. Bates. New-York: Springer-Verlag, 2000.

95. R Development Core Team R: A language and environment for statistical computing Электронный ресурс. / Vienna: R Foundation for Statistical Computing, 2006. Режим доступа: URL http://www.R-project.org, свободный.

96. Ribeiro Jr. GeoR: A package for geostatistical analysis Электронный ресурс. / Jr. Ribeiro, P. J. Diggle // R-NEWS, 2001. Vol. 1. - №2 - P. 1518. - Режим доступа: http://cran.R-proiect.org/doc/Rnews, свободный.

97. Ricklefs R.E. Species diversity in ecological communities. Historical and geographical perspectives / R.E. Ricklefs, D. Schluter. Chicago, EL: University of Chicago Press, 1993.

98. Riera B. Chablis et cicatrisation en forêt guyanaise: Thèse de 3e cycle / B. Riera. Toulouse: Université Paul Sabatier, 1983.

99. Ripley B. D. Spatial Statistics / B.D. Ripley. New York, USA: John Wiley & Sons, 1981.-267 p.i

100. Ripley B.D. Modelling spatial patterns / B.D. Ripley // Journal of the Royal Statistical Society, Series B. 1977. -№ 39. - P. 172-212.

101. Ripley B.D. Statistical inference for spatial processes / B.D. Ripley. -Cambridge: University Press, 1988.

102. Ripley B.D. The second-order analysis of stationary point processes / B. D. Ripley // Journal of Applied Probability. 1976. - № 13. - P. 255-266.

103. Rosenzweig M. L. Species diversity in space and time / M. L. Rosenzweig. Cambridge: Cambridge University Press, 1995.

104. Rutledge D. Landscape indices as measures of the effects of fragmentation: can pattern reflect process? // DOC Science Internal Series 98 / D.» Rutledge. -Wellington: Department of Conservation, 2003. 27 p.

105. Scott D.W. Multivariate density estimation. Theory, Practice and Visualization / D.W. Scott. New-York: John Wiley & Sons Ltd, 1992.

106. Silverman B.W. Density estimation for statistics and data analysis / B.W. Silverman. London: Chapman and Hall, 1986.

107. Sokal R. R. Ecological patterns inferred from spatial correlograms / R. R. Sokal // Contemporary quantitative ecology and related ecometrics / G. P. Patilj M. Rosenzweig. Int. Co-op. Publ., 1979b. - P. 167-196.

108. Sokal R. R. Spatial autocorrelation in biology. Methodology. / R. R. Sokal, N. L. Oden // Biol. J. Linn. Sot. 1978a. -№10. - P. 199-228.

109. Sokal R. R. Spatial autocorrelation in biology. Some biological implications and four applications of evolutionary and ecological interest / R. R. Sokal, N. L. Oden // Biol. J. Linn. Sot. 1978b. - №10. - P. 229-249.

110. Sokal R. R. Testing statistical significance of geographic variation patterns / R. R. Sokal Syst. // Zool. 1979a. - №28. - P. 227-232.

111. Stamp N.E. Spatial patterns and dispersal distance of explosively dispersing plants in Florida sandhill vegetation / N. E. Stamp, J. R. Lucas // Journal of Ecology. 1990. -№ 78. - P. 589-600.

112. Stoyan D. Recent applications of point process methods in forestry statistic / D. Stoyan, A. Penttinen // Statistical science. 2000. - V. 15. -№ l.„- P. 6178.

113. Tanaka N. Patchy structure of a temperate mixed forest and topography in Chichibu Mountains, Japan / N. Tanaka // Japanese Journal of Ecology. -1985.-Vol. 35.-P. 153-167.

114. Ter Braak C. J. F. CANOCO a FORTRAN program for Canonical community Ordination (version 2.1) Электронный ресурс. / С. J. F. Ter Braak - nporp.- - Ithaca, New York: Microcomputer Power, 1988-1992.

115. Turner M.G. Landscape ecology in theory and practice. Pattern and process. / M.G. Turner, R.H. Gardner, R.V. O'Neill. New-York: Springer-Verlag, 2001.-401 p.

116. Whitmore T.C. Gaps in the forest canopy / T.C. Whitmore // London., N.Y: Tropical trees as living systems, 1978. P. 639-656.

117. Whittaker R.H. Evolution and measurement of species diversity / R. H. Whittaker // Taxon. 1972. -No. 21. - P. 213-251.

118. Whittaker R.J. Scale and species richness: towards a general hierarchical theory of species diversity / R.J. Whittaker, K.J. Willis, R. Field // Journal of Biogeography. 2001. № 28. - P. 453-70.

119. Wiegand T. Extending point pattern analysis for objects of finite size and irregular shape / T. Wiegand, W.D. Kissling, P.A. Cipriotti, M. Aguiar // Journal of Ecology. -2006. -№ 94. P. 825-837.

120. Wiegand T. Rings, circles and null-models for point pattern analysis in ecology / T. Wiegand, K. A. Moloney // Oikos. 2004. - № 104. - P. 209229.

121. Wiens J.A. Essay review: spatial scaling in ecology / J.A. Wiens // Functional Ecology. 1989. - № 3. - P. 385-397.

122. Willis K.J. Species diversity scale matters / R.J. -Whittaker // Science. -2002. -№ 295. P: 1245-1248.

123. Wood S. N. GAMs with integrated model selection using penalized regression splines and applications to environmental modeling / S. N. Wood, N. H. Augustin // Ecological Modelling. 2002. - V. 157. - P. 157-177

124. Wood S. N. Stable and efficient multiple smoothing parameter estimation for generalized additive models. / S. N. Wood // Journal of the American Statistical Association. 2004. - V. 99. - P. 673-686.

125. Wood S. N. Thin-plate regression splines. / S. N. Wood // Journal of the Royal Statistical Society, Series B. 2003. - V. 65. - No. 1. - P. 95-114.

126. Wood S.N. Mgcv: GAMs and Generalized Ridge Regression for R Электронный ресурс. / S.N. Wood // R News. 2001. - V. 1. - No. 2. - P. 20-25. - Режим доступа: http://cran.R-project.org/doc/Rnews, свободный.

127. Wood S.N. Modelling and smoothing parameter estimation with multiple quadratic penalties / S. N. Wood // Journal of the Royal Statistical Society, Series B. 2000. - V. 62. - No. 2. - P. 413-428.о0 .05 *