Научные основы использования химических активаторов болезнеустойчивости в защите растений от патогенов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.11, доктор биологических наук Тютерев, Станислав Леонидович

• Тютерев, Станислав Леонидович
• доктор биологических наук
• 1999

Оглавление диссертации доктор биологических наук Тютерев, Станислав Леонидович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. ОСНОВНЫЕ ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ И МОЛЕКУ

ЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ КОНЦЕПЦИИ ИНДУЦИРОВАННОЙ

БОЛЕЗНЕУСТОЙЧИВОСТИ И ПУТИ ЕЁ УСИЛЕНИЯ БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫМИ СОЕДИНЕНИЯМИ (аналитический обзор литературы).

1 Индуцированная приобретённая устойчивость растений к вредным организмамюсновные понятия, связь с врождённым иммунитетом, этапы исследований и практические достижения, место приобретённой устойчивости в системе защитных мероприятий.

2.Реакция сверхчувствительности - основа индуцированной приобретённой болезнеустойчивости.

3.Химические активаторы болезнеустойчивости - новое направление в создании экологически безопасных средств защиты расте^ёний от болезней.

ГЛАВА II. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Фитопатологические методы исследования.

2.2. Получение препаратов-индукторов из микроорганизмов и идентификация в них фракций и соединений с элиси-торной активностью.

2.3. Методы биохимических исследований.

ГЛАВА III. МОДЕЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ ДЛЯ ИЗУЧЕНИЯ ПРИРОДЫ ИНДУЦИРОВАННОЙ УСТОЙЧИВОСТИ, ЕЁ БИОЛОГИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ И ФИТОПАТОЛОГИЧЕСКИЕ КРИТЕРИИ.

3.1. Перекрёстная устойчивость как модель для изучения индуцированной приобретённой устойчивости.

3.2. Закономерности устойчивости, индуцированной в растениях бесклеточными препаратами грибов и препаратом

АВП, полученным из растений томата, заражённых ВТМ.

ГЛАВА IV. БИОХИМИЧЕСКИЕ КРИТЕРИИ ИНДУЦИРОВАННОЙ УСТОЙЧИВОСТИ РАСТЕНИЙ К ПАТОГЕНАМ.

4.1. Метаболизм нуклеиновых кислот в растениях с индуци-рованой устойчивостью.

4.2. Метаболизм аминокислот в растениях при действии на них индукторов болезнеустойчивости.

4.3. Обмен белков в растениях при действии на них индукторов устойчивости.

4.3.1 Окислительно-восстановительные ферменты.

4.3.2. Гидролазы.

4.4. Вторичный обмен в растениях при действии индукторов болезнеустойчивости.

ГЛАВА V. ХИМИЧЕСКИЕ СОЕДИНЕНИЯ - АКТИВАТОРЫ БОЛЕЗНЕУСТОЙЧИВОСТИ: ИХ ЭФФЕКТИВНОСТЬ ПРОТИВ ПАТОГЕНОВ И МЕХАНИЗМЫ ДЕЙСТВИЯ.

5.1. Хитозан как активатор болезнеустойчивости и продуктивности растений.

5.2. Фосфорилированные производные хитозана как индукторы болезнеустойчивости.

5.3. Фосфорилированные бензимидазолы и их эфиры с хитоза-ном как защитно-стимулирующие средства широкого спектра действия.

5.4. Гидроксиды четвертичных аммонийных оснований в качестве индукторов устойчивости риса к пирикуляриозу.

5.5. Действие регуляторов роста растений на их устойчивость к болезням.

5.6. Действие псевдофунгицидов и метаболитов растительного происхождения на образование индукторов в грибах.

5.7. Высшие ненасыщенные жирные кислоты как индукторы устойчивости растений к болезням.

5.8. Роль салициловой кислоты и её аналогов в индукции болезнеустойчивости.

ГЛАВА VI. ХИТОЗАН И ПРЕПАРАТЫ НА ЕГО ОСНОВЕ КАК ПРИМЕР РЕАЛИЗАЦИИ ТЕОРЕТИЧЕСКИХ ПОДХОДОВ К РЕШЕНИЮ ПРОБЛЕМЫ СОЗДАНИЯ ХСЗР НЕ БИОЦИДНОЙ ПРИРОДЫ. ХИТОЗАРЫ - НОВЫЕ СРЕДСТВА ЗАЩИТЫ РАСТЕНИЙ, РЕКОМЕНДУЕМЫЕ ДЛЯ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ В РАСТЕНИЕВОДСТВЕ.

6.1. Оценка фунгистатической активности хитозана.

6.2. Биологическая активность композиций хитозана с неорганическими и органическими кислотами при обработке растений (in vivo).

6.3. Влияние молекулярной массы хитозана на его биологическую активность.

6.4. Влияние степени деацетилирования хитозана на его биологическую активность.

6.5. Действие композиций на основе хитозана против фитопа-тогенов.

6.6. Химически модифицированный хитозан как средство защиты растений.

6.7. Принципы создания биологически активных композиций на основе хитозана. Состав и биологические свойства лечебно-профилактических композиций на основе хитозана для обработки семян и вегетирующих растений.

6.8. Результаты по направленному созданию композиций на основе хитозана и изучению их биологической эффективности.

6.9. Эффективность композиций на основе хитозана в вегетационных и полевых экспериментах.

6.10. Хитозары - препараты активаторы болезнеустойчивости.

6.11 Биохимические механизмы действия хитозана на растения.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Научные основы использования химических активаторов болезнеустойчивости в защите растений от патогенов»

Актуальность проблемы. Практически всегда и везде жизнь культурных растений протекает в условиях, далеких от оптимальных: различного рода физиологические стрессы, болезни, вредители, сорняки вызывают снижение их продуктивности. Особенно велики потери урожая от болезней. В последние годы эти потери на планете имеют тенденцию к увеличению на большинстве сельскохозяйственных культур как в относительных, так и в абсолютных величинах, несмотря на растущее использование болезнеустойчивых сортов и фунгицидов. Причин, объясняющих это явление, много. Одна из них заключается в том, что в стрессовых условиях культурные растения не могут полностью реализовать свой генетический потенциал устойчивости и продуктивности, а истребительные мероприятия создают множество проблем, в основном экологического плана.

К сожалению, в науке и практике защиты значительное внимание уделяется не оптимизации жизни растений, а совершенствованию методов уничтожения вредных организмов с помощью пестицидов биоцидного действия.

Создание и использование в практике защиты растений устойчивых к болезням сортов - один из самых экологически чистых методов защиты от болезней, однако и этот биологический метод не лишён недостатков, так как гены устойчивости преодолеваются патогенами вскоре после их введения в растения. В настоящее время известно много примеров формирования на больших территориях популяций патогенов с набором генов вирулентности ко всем генам устойчивости, перенесённым селекционно-генетическими методами в культурные растения от диких сородичей.

В связи с этим в науке по защите растений идёт поиск идей, направленных на создание принципиально иных, нетрадиционных методов в защите растений от болезней, методов лишённых недостатков традиционного пестицидного или селекционно-генетического подхода. 5

Существенные достижения в изучении молекулярных механизмов индуцированной устойчивости, с одной стороны, и всё возрастающие требования экологов - с другой, стимулировали в последние 10-15 лет исследования в направлении поиска биологически активных веществ не биоцидной природы, механизм действия которых связан со стимуляцией иммунной системы растений. Чувствительность сортов сельскохозяйственных культур к патогенам может быть изменена и без использования селекционно-генетических методов. Такое повышение устойчивости без изменения структуры генома мы называем индуцированной устойчивость^. Явление индуцированной устойчивости известно с начала столетия. Многочисленные публикации с использованием различных систем патоген-хозяин показали наличие веществ, индуцирующих устойчивость растений против вирусов, бактерий и грибов. Однако эффективность этого метода защиты была низка. Практического значения в силу многих причин этот подход в защите растений до последнего времени не имел.

Исходя из общебиологических представлений об иммунитете как сочетании абсолютной невосприимчивости (конституционный иммунитет) с комплексом активных ответных реакций на внедрение патогена (индуцированная устойчивость) в 1980-1989 годах мы выдвинули гипотезу о том, что можно найти вещества - стимуляторы фитоиммунных реакций не биоцидной природы и на их основе создать препараты, активирующие эти реакции в растениях против возбудителей болезней. Главное требование к активаторам болезнеустойчивости - они должны быть не биоцидными, экологически безопасными и действовать через изменение обмена веществ защищаемого растения. Естественно, что индуцированная химическими веществами-фитактиваторами устойчивость не передаётся по наследству. Эти соединения позволяют лишь реализовать заложенные в генотипе каждого вида растений потенциальные возможности защиты от патогенов, т.е. мы исходим из постулата о том, что все растения обладают генами устойчивости и защиты и способны в той или иной 6 степени отвечать на заражение и сопутствующие ему стрессы синтезом защитных веществ (антистрессовых белков, фитоалексинов, лигнина и др.).

Среди биологически активных веществ (БАВ) имеются соединения не убивающие при контакте с ними возбудителей болезней, а действующие на них через активацию в тканях растения образования антипатогенных продуктов. На основе таких БАВ можно создать препараты - активаторы болезнеустойчивости растений, по эффективности не уступающие фунгицидам биоцидной природы. Активаторами защитных реакций против вредных организмов могут быть вещества природного и синтетического происхождения.

Основопологающий постулат теории индуцированной устойчивости состоит в том, что гены устойчивости или реакции защиты существуют во всех растениях. Индуцированная устойчивость базируется на генах видового и сортового иммунитета к несовместимым, но сохранившим конгруэнтность формам фитопатогенов. Реакции защиты, контролируемые этими генами, можно активировать не только живыми микроорганизмами, но и химическими биологически активными соединениями. В последнем случае это будет приобретённый, искусственно индуцированный иммунитет. Индуцированная защита от патогенов в этом случае основана на стимуляции защитных механизмов посредством метаболических изменений, помогающих растению защищать себя более эффективно. Эти гены не экспрессируются в растениях, прежде, чем индуцирующие устойчивость вещества не акти-витруют или не усилят их экспрессию. С этой точки зрения индуцированная устойчивость может рассматриваться как метод биологической защиты, в котором мишенью действия является растение, а не патоген. Стратегия применения индукторов устойчивости имеет внешнее сходство с иммунизацией теплокровных, но механизм индуцированной устойчивости в растениях принципиально отличается от высокоспецифичных механизмов образования антител в животных тканях. 7

Индукция устойчивости растений к патогенам осуществляется путём предварительной обработки семян или вегетирующих растений химическими веществами, обладающими свойствами стимуляторов иммунной системы растений. Эти вещества должны усиливать в растениях реакции защиты от патогенов так, что при последующем заражении чувствительное растение реагирует на инфекцию как относительно устойчивое, т.е. сверхчувствительной гибелью клеток, локализацией патогенов в местах их проникновения, развитием системной устойчивости, снижением размножения и развития патогена или инактивацией токсических метаболитов гриба.

Создание препаратов-активаторов болезнеустойчивости - это новое направление в химическом методе защиты растений. Оно основано на знании механизмов индуцированной устойчивости и открывает определённые перспективы в разработке экологически безопасного ассортимента нового поколения средств защиты растений от болезней. Это направление актуально как в фундаментальном (в смысле создания теоретической базы этого направления в защите растений), так и в практическом плане (в смысле создания ХСЗР нового поколения).

В данной, работе изложены результаты наших многолетних исследований индуцированной устойчивости к болезням и рассмотрены возможности её повышения в чувствительных растениях с помощью особой группы химических соединений.

Мы рассматриваем системную устойчивость (т.е устойчивость, сопровождающую реакцию сверхчувствительности на несовместимую с растением данного сорта расу патогена и действующую против широкого круга микроорганизмов) как явление природного (врождённого) фитоиммунитета, отражающее неспецифичность реакции защиты от патогенов различной приГ роды (вирусов, бактерий, грибов). И, хотя включение этих реакция осущест-бляется в результате весьма специфичной стадии "узнавания" растением устойчивого сорта авирулентного патогена, лежащее в основе этого процесса взаимодействие определенных химических молекул (элиситор-ре8 цептор) делает возможной индукцию реакций защиты с помощью определенных химических соединений, имитирующих работу природных элисито-ров или индукторов.

Индуцированную устойчивость можно усилить путём изменения метаболизма растения на разных уровнях (генном, клеточном, тканевом, органном, организменном ) в сторону, неблагоприятную для развития патогена. На основе анализа индукторов образования в растениях супероксида, перекиси водорода, перекисей ненасыщенных жирных кислот и других антипатогенных молекул, (фенолы, фитоалексины), участвующих в природном фи-тоиммунитете, нами выдвинуто положение о том, что возможна индукция биохимических реакций, приводящая к устойчивости, не только на генном уровне, но и на уровне метаболических путей или даже отдельных реакций, противодействующих патогенезу, обезвреживающих "орудия" нападения патогенов - токсины, ферменты и т.д.

Влияние индукторов болезнеустойчивости на метаболизм растений является одной из наименее изученных проблем в биологии. Вместе с тем наличие таких сведений имеет теоретическое и практическое значение, ибо в случае выяснения закономерностей этого воздействия можно надеяться на разработку средств и методов управления механизмами болезнеустойчивости на молекулярном уровне. Поэтому наше внимание было сосредоточено на весьма актуальной проблеме - выявлении в растительных тканях вещёств, стимуляция образования которых элиситорами, индукторами или активаторами болезнеустойчивости позволяла бы защитить растения от патогенов. Указанные вопросы до настоящего времени не получили должной экспериментальной проработки и освещения.

Цель и задачи исследований. Цель работы: на основе теоретической концепции о индукторах болезнеустойчивости осуществить среди БАВ биогенного и абиогенного происхождения поиск активаторов иммуной системы растений, познать механизм их действия на геном и обмен веществ в растительной клетке, выявить те из них, которые изменяют метаболизм 9 растений в сторону, неблагоприятную для вредных организмов, и на этой основе создать средства защиты, эффективные против фитопатогенов. Для достижения поставленной цели было необходимо решить ряд задач:

1) разработать модельные системы для изучения природы индуцированной приобретенной устойчивости;

2) выявить фитопатологические и биохимические критерии перекрёстной устойчивости пшеницы к бурой ржавчине, картофеля - к фитофторозу, томатов - к фузариозу и ВТМ, огурца - к антракнозу и мучнистой росе;

3) изучить закономерности и эффективность действия бесклеточных препаратов (соникатов) и их биологически активных компонентов на фито-патогены растений пшеницы, риса, картофеля, томатов и др. культур;

4) изучить метаболизм нуклеиновых кислот и ферментов, в растениях с индуцированной устойчивостью;

5) изучить метаболизм свободных аминокислот в растениях при действии на них индукторов болезнеустойчивости;

6) изучить характер качественных и количественных изменений в белках растений с индуцированным типом устойчивости;

7) выявить роль РР-белков, окислительно-восстановительных ферментов и гидролаз в возникновении приобретённой индуцированной устойчивости;

8) исследовать пути усиления образования в растениях антибиотических веществ вторичного происхождения (фитоалксины, фенолы, лигнины) при действии на них индукторов болезнеустойчивости биогенного и абиогенного происхождения;

9) изучить последовательность биохимических реакций, индуцируемых в растениях веществами-активаторами болезнеустойчивости;

10) среди биологически активных веществ различного происхождения на основе биохимических критериев провести поиск индукторов болезнеустойчивости и выявить молекулярные структуры, обуславливающие этот признак;

10

11) создать экологически безопасные препараты - активаторы болезнеустойчивости, по эффективности не уступающие фунгицидам биоцидной природы.

Апробация работы. Материалы по теме диссертации докладывались: на VII Всесоюзном совещании по иммунитету растений к болезням и вредителям (Омск, 1981); III Республиканской научной конференции: "Биохимия нуклеиновых кислот и метаболизм белка" (Минск, 1981); XII Менделеевском съезде по общей и прикладной химии (Баку, 1981); II Всесоюзном симпозиуме "Штаммы вирусов растений и их практическое использование" (Елгава, 1981); Совещании по применению фосфорорганических соединений (Ленинград, 1981); Всесоюзной конференции: "Проблемы и пути повышения устойчивости растений к болезням и экстремальным условиям среды в связи с задачами селекции" (Ленинград, 1981); Всесоюзной конференции :"Химические средства защиты растений" (Уфа, 1982); V Всесоюзном симпозиуме: "Молекулярные механизмы генетических процессов" (Москва, 1983); VIII Всесоюзном совещании фитовирусологов (Вильнюс, 1984); VIII Всесоюзном совещании по иммунитету сельскохозяйственных растений к болезням и вредителям (Рига, 1986); Международном симпозиуме КОЦ СЭВ: "Механизм действия фунгицидов" (Болгария, 1987); Научно-практическом семинаре: "Индуцированная устойчивость сельскохозяйственных культур к фитопатогенам (Ростов-на-Дону, 1989); II Координационном совещании по пестицидам (Черноголовка, 1990 ); Конференции, посвященной 100-летию открытия вирусов Д.М. Ивановским (Ростов-на-Дону, 1992); II Международной конференции: "Биология культивируемых клеток растений и биотехнология " (Алма-Ата, 1993); II Российском симпозиуме: "Новые методы биотехнологии растений" (Пущино, 1993); Международной конференции: "Биотехнология" (Санкт-Петербург, 1994); Всероссийском съезде по защите растений (Санкт-Петербург, 1995); XIII Международном конгрессе по защите растений (Нидерланды, 1995); VIII Международном конгрессе: "Взаимодействие растений и микроорганизмов на молекулярном уровне"

11

США, 1996); XIII съезде "ЭУКАРПИЯ" (Израиль, 1997); совещании: "Поиск и использование биологически активных веществ в защите растений: состояние и перспективы" (Санкт-Петербург, 1998); Отчетно-плановых сессиях и Ученых Советах ВИЗР (1979 -1999).

Фактический материал. Научно-исследовательские работы проводились во Всероссийском институте защиты растений (Санкт-Петербург, г. Пушкин) на базе лаборатории фитотоксикологии с 1974 по 1998 гг. в рамках государственных программ ОНТП 051, отраслевых программ ВАСХНИЛ и РАСХН, международной программы КПНТП СЭВ и международного проекта :"Биозащита", Федеральной целевой научно-технической программы (ФЦНТП), подпрограммы: "Продовольствие" (1989-1998 гг.)

При обобщении материалов по проблеме создания и использования активаторов болезнеустойчивости включены результаты личной многолетней работы в области индуцированного иммунитета и создания экологически безопасных средств защиты растений против фитопатогенов, а также опубликованные совместно и отдельно материалы руководимых мною, аспирантов: Духарева А.Н., Мелоян В.В., Соколовой М.В., Нестеренко С.А., Неберидзе Г.И., Дорофеевой Т.Б., Торопковой О. А., Якубчика М.С., Авро-вой А.О., Магди Эль Саман, Джалилова А.У., Чжан Цзюймей. Ряд работ выполнен и опубликован совместно с научными сотрудниками ВИЗР: Ксендзо-вой Э.Н., Тарлаковским С.А., Поповой Э.В., Халезовой Л.А., Здрожевской С.Д., Евстигнеевой Т.А., Хацкевич Л.К., Выцким В.А. Автор выражает коллегам глубокую благодарность и признательность за помощь в исследованиях.

Научная новизна. Диссертационная работа представляет собой первое комплексное изучение приобретенной болезнеустойчивости растений. Важный вывод из проделанной работы состоит в том, что приобретенный иммунитет является по природе своей индуцированным и его можно вызвать воздействием на растения или грибы биологически активными веществами биогенной и абиогенной природы.

12

Сделан существенный вклад в познание хозяинно-паразитарных отношений в системе растение - патоген - индуктор болезнеустойчивости.

Приобретенная болезнеустойчивость зависит от генетических возможное- ? тей растения-хозяина и патогена. Она носит каскадный характер и определяется комплексом последовательно протекающих биохимических реакций, направленных в сторону, неблагоприятную для жизнедеятельности патогена.

Разработана модель, позволяющая экспериментально оценить действие индукторов устойчивости на обмен веществ защищаемых растений и фитопатогенов. Она основана на том, что растения могут отвечать на индуктор или активатор значительным повышением устойчивости к совместимым патогенам.

Показано, что иммунизация растений, относящихся к различным ботаническим семействам, неспецифическими патогенами, продуктами метаболизма микроорганизмов, бесклеточными препаратами мицелия грибов, их низкомолекулярными белками повышает устойчивость растений к комплексу грибной, вирусной и бактериальной инфекции.

Приобретенная устойчивость растений по отношению к возбудителям заболеваний малоспецифична. Она носит системный характер и длительность ее проявления зависит от факторов окружающей среды (величина индуцирующей нагрузки, температура) и природы индуктора. Найдены индукторы, которые позволяют регулировать длительность состояния индуцированной болезнеустойчивости, при этом повышается урожай и его качество.

Показано, что высокие дозы индукторов приводят к некротизации клеток. Количество некротизированных клеток уменьшается при снижении концентрации индуктора. Существует область концентрации индуктора, в которой он, не вызывая видимых изменений в тканях, (некротизация, хлороз) сенсибилизирует растения, повышая их устойчивость к последующему заражению. Показано, что некоторые индукторы действуют в очень низких

13 концентрациях (10"4 - 10"6 М) и их узнавание растением, вероятно, тесно связано с их молекулярной структурой, ибо гомологи одних и тех же соединений (например хитин, хитозан) проявляют различную индуцирующую активность.

Впервые изучено влияние индукторов биогенной и абиогенной природы на обмен нуклеиновых кислот, белков и антибиотических веществ в растениях с приобретенным типом болезнеустойчивости.

Впервые найдены высокоэффективные индукторы болезнеустойчивости, на основе которых созданы препараты с высокой биологической активностью.

Практическая ценость и реализация результатов. Материалы диссертации использовались при разработке научно-исследовательских и внедренческих программ по совершенствованию средств и методов защиты растений в стране. Создано более 20-ти препаратов на основе хитозана и других БАВ. Разработана технология их получения и использования в качестве средств защиты растений от болезней. Разработана научно-техническая документация для полученя и использования препаратов хитозар, хитозар У (средства для обработки семян), хитозар О, хитозар М, хитозар Э, хитозар П (средства для обработки вегетирующих растений).

На основе препаратов-индукторов болезнеустойчивости сформирован блок экологически безопасной защиты ряда сельскохозяйственных культур от комплекса почвенно-семенной и аэрогенной инфекции (зерновые, овощные культуры, картофель). Суть его в том, что протравливание семян и обработка вегетирующих растений фунгицидами заменена обработкой семян и растений препаратами, разработанными нами. Технология апробирована на пшенице и ячмене в Тверской области (1993-1996 гг.), на овощных и картофеле (Ленинградская область, 1990-1998 гг.), на рисе (Краснодарский край, 1993-1998 гг.), на сое (Китай, провинция Хейлунцзян, 1996-1998 гг.). Испытаны препараты в защищенном грунте на огурцах, томатах, перцах. По данным производственной апробации прибавки урожая от использованных

14 препаратов типа "хитозар" составили на пшенице до 20%, рисе - до 25%, сое - до 40%, овощных (огурец, морковь, столовая свёкла) - 15-25%.

Результаты теоретических и экспериментальных исследований в области создания экологически безопасных средств защиты растений на основе хитозара и БАВ целесообразно и перспективно использовать в экологически неблагополучных районах и защищенном грунте. Новизна новых ХСЗР подтверждена 11 авторскими свидетельствами.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 120 работ, три методических указания, разработаны технологии получения и применения 6-ти препаратов серии "хитозар".

Основные положения, выносимые на защиту

На защиту выносится теоретическая концепция создания новых эффективных и экологически менее опасных, чем фунгициды, средств защиты растений от патогенов.

Основные положения этой концепции заключаются в следующем:

1. Эволюционно сложившиеся отношения в системе растение-хозяин-патоген можно регулировать с помощью биологически активных веществ природного происхождения, их синтетических аналогов, а также соединений абиогенного происхождения, способных изменять обмен веществ в растительной ткани.

2. Повышение (индукция) болезнеустойчивости в чувствительных к патогенам растениях достигается тем, что под влиянием веществ-активаторов иммунной системы в растительных клетках происходят изменения в метаболизме, которые направлены в сторону, неблагоприятную для патогена.

3. Индукция приобретенной болезнеустойчивости в растениях всегда связана с комплексом последовательно протекающих биохимических реакций, конечным итогом которых является усиление образования в растительной клетке антипатогенных и защитных веществ.

15

4. Индукторы болезнеустойчивости должны быть биологически активными соединениями и обладать по отношению к растениям определёнными свойствами:

- должны усиливать образование активных форм кислорода и увеличивать активность липоксигеназ в растительных тканях;

- обладать свойством биохимического переключателя (шунта), т.е. способностью к ингибированию ферментов конституционного синтеза биополимеров и веществ вторичного происхождения с малой антипатогенной активностью и усилению активности ферментов, контролирующих в растении образование соединений с высокой антипатогенной активностью;

- способствовать накоплению РР-белков в растениях (хитиназ, глюка-наз, пероксидаз);

- вызывать накопление в растениях сигнальных молекул системной устойчивости типа салициловой и жасмоновой кислот.

Соединения, способные вызывать этот минимум биохимических изменений в растениях в отсутствии патогена, мы называем химическими активаторами болезнеустойчивости, ибо они, обладая способностью вызвать координированную цепь биохимических реакций, обеспечивают защиту от фитопатогенов.

5. На основе фитопатологических и биохимических критериев индуцированной болезнеустойчивости создан ассортимент веществ - активаторов болезнеустойчивости, композиции и препараты на их основе, эффективно защищающие растения от фитопатогенов

16

Заключение диссертации по теме «Защита растений», Тютерев, Станислав Леонидович

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

1. Иммунизация растений неспецифическими патогенами, продуктами метаболизма микроорганизмов, бесклеточными препаратами мицелия грибов повышает их устойчивость к комплексу грибной, вирусной и бактериальной инфекции.

Показано, что обработка бесклеточными препаратами (соникатами) грибов (Monilia cinerea, Monilia fructigena, Fusarium oxysporum, Phytophthora infestans) повышает устойчивость растений пшеницы к бурой ржавчине и мучнистой росе, картофеля - к фитофторе, огурца - к мучнистой росе, ан-тракнозу, томата - к ВТМ, мучнистой росе, фитофторе.

2. Из возбудителя фитофтороза картофеля и других грибов (Monilia fructigena, М.cinerea) выделен элиситор устойчивости - липогликопротеид-ный комплекс. В его составе обнаружено 59-60% липидов, 35-36% углеводов и 5% белка. Активная часть элиситора - липиды. Последующее фракционирование с испытанием фракций на элиситорную активность показало, что из всех веществ, входящих в состав липидной фракции ЛГП-комплекса, биологической активностью обладают фосфолипиды (фосфатидилхолин, фосфа-тидилэтаноламин), а также С-20 ненасыщенные жирные кислоты - арахидо-новая, эйкозопентаеновая и их метиловые эфиры. Эти соединения индуцируют устойчивость к фитофторозу в клубнях картофеля в концентрациях 0,01-0.005%. В культуральных фильтратах гриба Fusarium oxysporum (штамм № 2027) присутствуют высокоэффективные индукторы, вызываю

358 щие системную устойчивость. Они идентифицированы как низкомолекулярные белки.

3. Индукторы действуют в низких концентрациях и их узнавание растением-хозяином, по-видимому, тесно связано с их структурой. В клетках растения-хозяина имеются системы разной степени специфичности, узнающие индукторы болезнеустойчивости. Присутствие специфических сайтов связывания индукторов (элиситоров) в клетках растений показано при изучении гомологов одних и тех же соединений, таких как олигосахара, хитин, хито-зан, проявляющих различную элиситорную активность.

4. Под влиянием индукторов болезнеустойчивости (фузаксин, монифо-лин, вакцинный штамм вируса 37) в растениях происходит увеличение активности нуклеаз. Повышение активности этих ферментов коррелирует с возрастанием фракции эухроматина, соотношения РНК/ДНК, белок/РНК. Обнаружен феномен ранней и поздней РНКазы - двувершинный характер возрастания активности этого фермента: первый пик активности связан с реакцией растения на проникновение патогена или действие индуктора, второй - с развитием патогена, вакцинного штамма или ослабленной формы микроорганизма в тканях растения.

5. Впервые изучено влияние индукторов болезнеустойчивости на метаболизм свободных аминокислот в растениях пшеницы.Показано, что индуктор болезнеустойчивости (фузаксин) в растениях пшеницы увеличивает общее содержание свободных аминокислот, их амидов и изменяет соотношение отдельных аминокислот в общем пуле. Указанный эффект достигает максимума на четвёртые сутки после обработки. В этот же период наблюдается и наибольшая степень сходства пулов аминокислот в обработанных индуктором растениях и в растениях с генетически детерминированным типом устойчивости. По содержанию пролина и оксипролина в растениях с индуцированным типом устойчивости можно судить о степени воздействия индуктора на общий метаболизм клетки. Чем оно выше, тем сильнее воздействие индуктора на обмен веществ растения.

359

6. Активаторы болезнеустойчивости (монифолин, фузаксин, ЛГП, ди-хлоризоникотиновая, салициловая, арахидоновая кислоты, хитозан и др.) координированно повышают активность многих ферментов, контролирующих болезнеустойчивость в растениях - и прежде всего таких ферментов как ФАЛ, хитиназы, пероксидазы. Установлено, что с увеличением активности ФАЛ коррелирует усиление синтеза фитоалексинов, лигнина, салициловой кислоты. Показано, что активаторы болезнеустойчивости повышают содержание этого фермента в растениях различных ботанических семейств и видов - злаковых, паслёновых, капустных, тыквенных, зонтичных, маревых. Динамику изменения активности ФАЛ в растениях описывает двувершинная кривая: первый пик активности наблюдается через сутки после обработки индуктором, второй - после заражения патогеном. Способность индукторов стимулировать образование ФАЛ, скорее всего, связана с их мембранной активностью и индукцией окислительного стресса в растениях, т.е. образованием активных форм кислорода (АФК). Обнаружена специфика в действии индукторов против биотрофных и некротрофных патогенов: хитиназный барьер эффективнее против некротрофов (А.8о1ат, РИ.8о1ат).

7. Из 200 химических соединений, изученных на способность к активации реакций болезнеустойчивости, наиболее перспективными по биохимическим, фитотоксикологическим и экологическим критериям оказались хитозан и его химические производные, особенно фосфорилированный хитозан, фосфорилированные бензимидазолы (дифосет, трибифос), их сложные эфиры с химически модифицированным хитозаном, гидроксиды четвертичных аммонийных оснований. Показано, что все они по биохимическому механизму действия (усиление накопления лигнина, повышение активности хитиназ, ФАЛ и др. ферментов) являются функциональными аналогами природных индукторов типа фузаксина или монифолина. Соединения дифосет и трибифос являются сенсибилизаторами образования фитоалексинов -ришитина и любимина в картофеле.

360

8. Показано, что фосфорилированный хитозан стимулирует устойчивость овощных культур к корневым гнилям, при этом повышается на 15-19% продуктивность растений.

Высокоэффективными активаторами устойчивости являются соединения хитозана с фосфорилированными бензимидазолами и их эфирами. Они не обладают фунгицидной активностью in vitro и весьма специфично индуцируют устойчивость к возбудителю фитофтороза. В этом качестве они представляют значительный интерес и могут составить кокуренцию арахи-доновой кислоте и её синтетическим аналогам.

Сильными химическими индукторами болезнеустойчивости являются четвертичные аммнийные основания и их гидроксиды. Изучение некоторых из них против пирикуляриоза риса показало их высокую эффективность против этого патогена, сравнимую с фундазолом. Низкие нормы расхода и экологическая безопасность позволяют рассматривать их как перспективные средства защиты растений.

9. В качестве индукторов болезнеустойчивости могут выступать регуляторы роста и развития растений. Изучено действие одного из них тура (действующее вещество - хлорхолинхлорид). Показано, что изменение в обмене гиббереллинов и ауксинов под действием тура коррелирует с повышением устойчивости растений пшеницы к ряду заболеваний (энзимо-микозное истощение, бурая ржавчина).

10. Композиции на основе хитозана индуцируют устойчивость растений к ряду фитопатогенов (огурца - к мучнистой росе, антракнозу; пшеницы - к корневым гнилям, мучнистой росе; томатов - к бактериальным гнилям, мучнистой росе; ячменя - к пятнистостям листьев, корневым гнилям; картофеля - к фитофторозу, парше, ризоктониозу; риса - к пирикуляриозу), сравнимую по эффективности с действием фунгицидов. Так хитозан в композиции с глютаминовой кислотой проявил активность против антракноза большую, чем фунгицид беномил (82,9% и 80,0% соответственно); хитозан на основе смесей янтарной и глютаминовой кислот обеспечил защиту ячменя

361 от корневых гнилей и пятнистостей листьев и обеспечил прибавку урожая, большую чем использование системы байтан-фоликур.

11. На основе хитозана и других БАВ природного и синтетического происхождения создана серия препаратов под общим названием "Хитозар", которые показали высокую биологическую эффективность против наиболее вредоносных фитопатогенов в полевых условиях: на зерновых против корневых гнилей и мучнистой росы, рисе - против пирикуляриоза, сои - против ризоктониоза, картофеля - против фитофтороза. Эффективность препаратов Хитозар колеблется от 70-80% - до 98%. В этом качестве они не уступают фунгицидам.

362

Заключение

Показано, что хитозан, растворённый в кислоте, практически не обладает фунгиствтической активностью, т.е. не действует непосредственно на рост и развитие грибов в физиологических концентрациях. Его биологическая активность проявляется только через растение.

Обработанные хитозаном или композициями на его основе растения проявляют устойчивость к ряду фитопатогенов (огурец - к мучнистой росе, антракнозу; пшеница - к корневым гнилям, мучнистой росе, томаты - к бактериальным гнилям, муч-нистой росе, ячмень - к пятнистостям листьев, корневым гнилям, картофель - к фитофторозу, парше, ризоктониозу, рис - к пирикуляриозу и т.д.), сравнимую по эффективности с действием фунгицидов. Так, хитозан в композиции с глютаминовой кислотой проявил активность против антракноза большую, чем фунгицид беномил (82,9% и 80,0% соответственно); хитозан на основе смесей янтарной и глютаминовой кислот обеспечил защиту ячменя от корневых гнилей и пятнистостей листьев и обеспечил прибавку урожая, большую, чем использование системы байтан-фоликур.

Высокую эффективность в защите корнеплодов моркови от гнилей показал фосфорилированный хитозан и композиции на его основе. Заражённость фузариозом, чёрной гнилью и бактериозом снизилась до нуля, листоблошкой - более, чем в 2 раза, а урожай увеличился в среднем на 15%.

357

На основе хитозана и БАВ изготовлена серия препаратов под общим названием "Хитозар", которые показали высокую эффективность на различных культурах против наиболее вредоносных фитопатогенов: на зерновых против корневых гнилей и мучнистой росы (эффективность до 98%), рисе -против пирикуляриоза, сои - против ризокгониоза.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Тютерев, Станислав Леонидович, 1999 год

1. Аверьянов A.A., Лапикова В.П./Ослабление супероксиддисмутазой токсичности выделений интактных листьев риса для спор Pyricularia огугае.Утрата защитных свойств этого фермента при его инкубации на листьях.//Биол.науки, 1989, №2, с.85-89.

2. Аверьянов A.A., Джавахия В.Г., Лапикова В.П./Участие активированного кислорода виммунных реакциях растений.//Второй съезд об-ва физиологов растений, Минск, 24-29 сентября 1990 г., М, 1990, с.7.

3. Балашова И.Т., Вердеревская Т.Д., Кинтя П.К./Антивирусная активность стероидныхгликозидов на модели вируса табачной мозаики.//С.-х. биология, 1984, №4, с.83-86.

4. Будашкина Е.Б., Дьяков Ю.Т., Жуковский П.М., Лекомцева, С.Н.Одинцова И.Г., Хвостова В.В., Щербаков В.К./Генетические основы селекции растений на иммунитет, 1973, М,Наука, 232с.

5. Вавилов Н.И., 1913,/Очерк современного состояния учения об иммунитете хлебныхзлаков к грибным заболеваниям.//В кн.Вавилов Н.И. "Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям", 1986, М, Наука, с.87-132.

6. Вавилов Н.И.,1918./Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям.//В кн.Вавилов Н.И."Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям", 1986, М,Наука, с. 133-134.

7. Вавилов Н.И., 1935./Учение об иммунитете растений к инфекционным заболеваниям

8. Применительно к запросам селекции).//В кн. Вавилов Н.И."Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям", 1986, М, Наука, с.315-395.

9. Вавилов Н.И.,1937./Иммунитет растений к вирусным заболеваниям.//В кн. Вавилов

10. Н.И. "Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям", 1986, М, Наука, с.396-409.

11. Ю.Васюкова Н.И./Биохимические механизмы специализации возбудителя фитофтороза к картофелю//Автореферат докт. Диссертации, 1990, М.

12. Вердеревский Д.Д./Иммунитет растений к паразитарным болезням, 1959, М,1. Сельхозиздат.

13. Власов Ю.И., Балаева C.B., Хрущева И.В., Теплоухова Т.Н., Якуткина Т.А., Паршин

14. В.Г., Иорданова, Н.Д., Родина К.И./Опыт защитной вакцинации томатов слабопатогенными штаммами вируса табачной мозаики.//В кн."Иммунитет сельскохозяйственных растений к болезням и вредителям", 1975, М, Колос, с.214-219.

15. Горбатенко И.Ю., Онищук И.А., Кривцов T.T., Ванюшин Б.Ф./Стимулирующее и рост-регулирующее действие хитозана на растения.//Изв. Акад. Наук, сер. Биологическая, 1996, №4, с.402-405.

16. Горленко М.В. Болезни пшеницы.1951, Сельхозгиз.

17. Деверолл Б.Дж. Защитные механизмы растений, 1980, М, Колос, 128 с.

18. Доспехов Б.А. /Методика полевого опыта, 1979, М, Колос.

19. Дунин М.С., Тютерев С.Л., Попова Э.В., Темирбекова С.К./Использование препарата Тур. против энзимо-микозного истощения семян пшеницы.//Доклады ВАСХНИЛ, 1983, №3, с.5-7.

20. Дьяков Ю.Т./Физиолого-биохимические механизмы устойчивости растений к грибнымболезням//Итоги науки и техники, Защита растений, 1983, т.З, с.5-90.

21. Едрева А.И./Стрессовые белки растений:PR(b) белки.//Физиология растений, 1991, т.38, №4, с.788-800.363

22. Ермаков А.И., Арасимович В.В., Ярош Н.П., Перуанский Ю.В., Луковникова Г.А., Иконникова М.И./Методы биохимического исследования растений, 1987. Л, Агро-промиздат, 430 с.

23. Жуковский П.М./Взаимоотношения между хозяином и грибным паразитом на их родине и вне ее.//Вестник с-х науки, 1959, 6, с.25-34.

24. Жуковский П.М./Селекция на устойчивость сортов культурных растений к болезням.// Вестник с-х науки, 1960, 12.

25. Жуковский П.М./Генетические основы происхождения физиологических рас грибногопаразита и поиски устойчивого генотипа растения-хозяина.//Генетика, 1965, №6, с. 137-148.

26. Жуковский П.М. Культурные растения и их сородичи. 1971. Л, Колос.

27. Иванюк В.Г./Биологические основы индуцированной устойчивости картофеля к инфекционным болезням.//Защита растений от вредителей, болезней и сорняков при интенсивн. технологиях возделывания, 1989, Горки, с.6-15.

28. Ильинская Л.И., Васюкова Н.И., Озерецковская О.А./Биохимические аспекты индуцированной устойчивости и восприимчивости растений.//Итоги науки и техники, 1991, серия Защита растений, ВИНИТИ, М, 192 с.

29. Каляев А.В./Приобретённый иммунитет у растений.//Бюллетень VII Всесоюзного съезда по защите растений, Бюллетень ВИЗР, № 7, 1932, с. 19-21.

30. Каляев А.В./Приобретенный иммунитет у растений.//Успехи современной биологии,1933, т.2,3, с.75-79.

31. Каляев А.В./Приобретенный иммунитет растений./Яруды майской сессии АНСССР,1936, с.42-59.

32. Каляев A.B., Кравченко A.T., Смирнова Н.И./К проблеме приобретенного иммунитетау растений.//Журнал микробиологии,эпидемиологии и иммунобиологии, 1934, т. 12, вып.З, с.503-516.

33. Камераз А .Я. Фитофтороустойчивый картофель, 1947, Лениздат.

34. Кокин А.Я. Физиологические и анатомические исследования больного растения. 1948, Гос.изд.Карело-Финской ССР, Петрозаводск.

35. Комаров В.Л./Возможен ли фагоцитоз у растений.//Природа, 1915, с. 1389-1404.

36. Конарев В.Г., Тютерев С.Л./Методы биохимии и цитохимии нуклеиновых кислот растений, 1970, Л, 204 с.

37. Крестников И.С., Нецветаев В.П., Бирюков С.В./Генетическая изменчивость яровогоячменя по супероксиддисмутазной системе, выделенной из корней.//Научно-технический бюллетень Всесоюзного селекционно-генетического ин-та, 1986, №4(62), с.32-36.

38. Кривцов ТТ., Лоскутова H.A., Конюхова Н.С., Хорьков Е.И., Кононенко Н.В., Ванюшин

39. Б.Ф./Действие элиситоров хитозана на растения пшеницы.//Изв. Академии Наук, сер. Биологическая, 1996, №1, с.23-29.

40. Кривченко В.И./Идентифицированные гены устойчивости растений к болезням и возможности их практического использования,//Генетика,1994, т.30, 10, с. 13341342.

41. Кульнев А.И., Соколова Е.А./Многоцелевые стимуляторы защитных реакций, роста иразвития растений, 1997, Пущино

42. Купревич В.Ф.Физиология больного растения в связи с общими вопросами паразитизма, 1947, Изд.АНСССР, М-Л.

43. Лахматова И.Т./Индукция устойчивости растений к вирусам биологически активными веществами (иммунизация)//С.-х. биология, 1992, №3, с.13-21.364

44. Любимова Н.В., Щербухин В.Д./Процессы межклеточного узнавания и индуцированияустойчивости клубней картофеля к болезням.//Биохимия хранения картофеля, овощей и плодов. 1990, М, с.61-67.

45. Мацуда X., Комура Й./Противомикробная и нематоцидная рецептура и микроорганизмы для ее получения.//Заявка 2152904 Япония, МКИ А01 N43/16, C12N 1/20, Санъин кэнсэцу коге К.К., N 63, 308344; Коккай токке кохо, 3(2), 1990, 54, стр.25-32, опубл. 1990.

46. Мельник В.М./Индуцирование устойчивости к мучнистой росе мягкой пшеницы. //Селекция и генетика с.-х. культур на Алтае, Новосибирск, 1990, с. 19-23.

47. Метлицкий Л.В., Фитоиммунитет. Молекулярные механизмы, 1976, М,Наука, 50с.

48. Метлицкий Л.В., Озерецковская О.Л.Фитоалексины,1973,М,Наука, 175с.

49. Мечников И.И./Невосприимчивость в инфекционных болезнях. Гл.2. Некоторые сведения относительно невосприимчивости многоклеточных растений, СПб, 1903, с.29-39.

50. Мокржецкий С.А./К вопросу о внекорневом питании больных деревьев. //Земледельческая газета, 1904, №№ 9-13.

51. Монастырский О.А./Состояние и перспективы химической иммунизации растений длязащиты от фитопатогенных микроорганизмов.//Индуцированная устойчивость с.-х. культур к фитопатогенам. Научно-практич. семинар, Ростов-на-Дону, 1989 а, с.3-4.

52. Монастырский O.A., Слащёв Е.Е./Механизмы индуцированной устойчивости пшеницык возбудителям грибных болезней.//Теоретические основы адаптационных технологий возделывания растений, 1992, Краснодар, с.82-101.

53. Наумов Н.А./Иммунизация растений.//Бюллетень VII Всесоюзного съезда по защитерастений, Бюллетень ВИЗР, №7,1932, с. 25-26.

54. Наумов Н.А./Болезни сельскохозяйственных растений. Гос изд-во с-х литературы,1952, 664 стр.

55. Новожилов К.В.,Тютерев С.Л., Тарлаковский С.А. и др./Композиция на основе водных растворов хитозана, обладающая биологической активностью. Пат. РФ N97101133/13(001162) с приоритетом от 23.01.97.

56. Озерецковская О.Л./"Индуцирование устойчивости растений биогенными элиситорами фитопатогенов (обзор)'7/Прикладная биохимия и микробиология, 1994, т.ЗО, №3, с.325-329.

57. Озерецковская о.Л., Чалова Л.И./Индуцирование устойчивости растений к болезням.//Молекул. И генетич. Механизмы взаимодействия микроорганизмов с растениями, 1989, Пущино, с. 178-184.

58. Озерецковская О.Л., Савельева О.Н., Давыдова М.А./Определение фитоалексиновкартофеля ришитина и любимина//В сб.Методы современной биохимии, 1975, М,с.74-77.

59. Озерецковская О.Л., Чалова Л.И., Авдюшко С.А./Арахидоновая и эйкозопентаеноваякислоты как активное начало индуктора из возбудителя фитофтороза. //Доклады АНСССР, 1987, т.292, с.738-742.

60. Пескин A.B.Столяров С.Д./Окислительный стресс как критерий оценки окружающей среды.//Изв.Акад.наук СССР, сер.биологическая, 1994, 4, с.588-595.365

61. Поляков И.М./Предварительная оценка химической иммунизации как метода борьбыс бурой и жёлтой ржавчиной пшеницы в полевых условиях.//Труды ВИЗР, 1949, №2, с. 171-181.

62. Поляков И.М./Химическая иммунизация как средство борьбы с ржавчиной пшеницы.

63. Труды ВИЗР, 1958, вып. 13, с.161-211.

64. Поляков И.М., Петрова А.И./О химической иммунизации риса препаратом родан.

65. Бюлл. ВИЗР, 1962; №7, с.41-45.

66. Поляков И.М., Попов В.И., Менликеев М.Я./Химическая иммунизация как средствоборьбы с фузариозным увяданием тонковолокнистого хлопчатника.//Химия в сел. хоз-ве, 1968, №12, с.30-33.

67. Поляков И.М., Петрова А.И./Химическая иммунизация риса в борьбе с пирикуляриозом и минирующими мухами.//Доклады ВАСХНИЛ, 1969, №4, с. 10-13.

68. Поляков И.М./Химическая иммунизация растений.//3ащита растений, 1975, т.13, №8,с.39-40.

69. Роговин В.В., Муштанова В.М., Фомина В.А./Действие некоторых ксенобиотиков на зависимый от пероксидазы иммунитет растений.//Изв. РАН, сер.биол, 1996, №5, с.613-617.

70. Рубин Б.А.,Арциховская Е.В./Биохимия и физиология иммунитета растений, 1968, М,1. Высшая школа, 412с.

71. Рыжков В.Л./Основы учения о вирусных болезнях растений (общее учение о вирусах)

72. Изд-во АНСССР, М.-Л., 1944.

73. Сокирко В.П., Жалиева Л.Д./О возможности создания у пшеницы индуцированной устойчивости к фузариозу колоса с помощью грибных элиситоров.//Защита зерновых культур от болезней и вредителей при интенсивн. технол. возделывания, 1990, Краснодар, с.94-96.

74. Страхов Т.Д./О механизме физиологического иммунитета растений к инфекционнымзаболеваниям, Харьков, 1959, 34 с.

75. Сухов К.С./Вирусы растений и насекомые-передатчики.Изд АНСССРБ 1942.

76. Сухов К.С., Подъяпольская Т.С., Извекова Л.И./Аттенуированные мутанты ВТМ и их вакцинные свойства.//В кн.:"Вирусные болезни с-х культур и меры борьбы с ними", 1978, М, с.131-132.

77. Сухов К.С., Подъяпольская Т.С., Извекова Л.И./Иммунизация растений против патогенного действия вирусов, М, 1979, Наука, 86 с.

78. Сухорукое К.Т./Физиологические основы иммунитета хлебных злаков к ржавчине. Вкн. "Ржавчина зерновых культур", М, 1939, с.204-209.

79. Сухорукое К.Т./Физиология иммунитета растений. М, 1952, изд АНСССР.

80. Тютерев С.Л., Махлаева Р.Ф./Комплекс ДНК-РНК как показатель функциональной активности хроматина.//!! Всесоюзн. биохим. съезд, секция: Химия и обмен нуклеиновых кислот, 1969.

81. Тютерев С.Л., Чмелёва З.В./Методы белкового и аминокислотного анализа растений (методич. указания), 1973, Л, ВИР.РТП, 70с.

82. Тютерев С.Л., Кудрявцева В.П., Тарлаковский С.А., Ксёндзова Э.Н., Гусева Т.А./ Применение методов биохимии в исследованиях по защите растений.//Методич. указания, 1976, Л, 134 с.

83. Тютерев С.Л., Ксёндзова Э.Н./Штамм гриба Monilia cinerea Bon. №2021 а, используемый для защиты растений пшеницы от бурой ржавчины.

84. ЭО.Тютерев С.Л., Ксёндзова Э.Н./Штамм гриба Monilia fructigena Pers. Ex Fr. Для получения препарата против мучнистой росы огурца.//Авторское свидетельство № 1525966 от 1 августа 1989 г.

85. Тютерев С.Л.,Ксёндзова Э.Н.,Плакунова А.Н./Способ получения диффузатов с поверхности листьев пшеницы.//Авторское свидетельство №1092770 от 15 января 1984

86. Тютерев С.Л., Баталова Т.С., Жукова Л.А./Состав для предпосевной обработки семян пшеницы//Авторское свидетельство № 1024026 от 22 февраля 1983 г.

87. ЭЗ.Тютерев С.Л.,Ксёндзова Э.В.,Куропаткина Л.Н./Способ защиты растений от болезней, вызываемых фитопатогенными грибами.//Авторское свидетельство №134 5384 от 15 июня 1987 г.

88. Тютерев С.Л., Якубчик М.С., Сорокин В.М.,Промоненков А.К.и др. /Регуляторы роста растений и фунгицид.//Авторское свидет.№17325066, 1992

89. Усов А.И./Олигосахарины новый класс сигнальных молекул в растениях.//Успехи химии, 1993, т.62, №11, с.1119-1144.

90. Филатова О.Ф., Ходжибаева С.М., Тен Л.Н., Степаниченко Н.Н./Индуцирование защитных веществ хлопчатника метаболитами возбудителя вертициллёзного вилта.//Биология и биотехнология микроорганизмов, 1989, Ташкент, с.96-102.

91. Хохряков М.К., Потлайчук В.И., Семёнов А.Я., Элбакян М.А./Определитель болезней сельскохозяйственных культур, Л, 1984, Колос, 304 с.

92. Чаленко Г.И./Раневые реакции в иммунизированных метаболитами возбудителя фи-тофтороза клубнях картофеля.//Всесоюзн. конф.:Проблемы создания и применения микробиол. Средств защиты растений, Тез. Докл., 1989, М, ч.2, с.273.

93. Чирков С.Н., Сургучёва H.A., Атабеков И.Г./Стимуляция синтеза клеточных белков иингибирование вирусной инфекции хитозаном в изолированных протопластах табака.//Доклады Академии наук, 1995, т.341. №6, с.836-838.

94. Чумаков А.Е., Минкевич И.И., Власов Ю.И., Гаврилова Е.А./Основные методыфитопатологических исследований, М, Колос, 1974367

95. Шевелуха В.С./Рост растений и его регуляция в онтогенезе, 1992, М, Колос.

96. Юрганова Л.А., Ногайдели Д.Е., Чалова Л.И./Липоксигеназная активность в клубнях картофеля после иммунизации.//Микология и фитопатология, 1989, т.23, вып.1, с.73-79.

97. Ячевский А.А./Основы микологии, Сельхозгиз, 1933.

98. Ячевский А.А./Бактериозы растений, Сельхозгиз, 1935.

99. Abu-Jawdah Y., Kummert J./Effect of Aliette on AMV infection of bean leaves and onthe resultant alterations in the patterns of proteins and peroxidases.//Phytopathol.Z., 1983, v. 108, P.294-303.

100. Adam A.,Farkas T.,Somlyai G.,Hevesi M, Kiraly Z./Consequence of O" generationduring a bacterially hypersensitive reaction in tobacco:deterioration of membrane lipids. //Physiol. Molec. Plant Pathol., 1989,v.34,n.1, P. 13-26.

101. Ahoonmanesh A.,Shalla T.A./Feasibility of cross-protection for control of tomato mosaicvirus in fresh marker field-grown tomatoes.//Plant Dis., 1981, v.65, n.1, P.56-58.

102. Albersheim P.,Anderson-Prouty A. J./Carbohydrates,proteins,cell surfaces andbiochemistry of pathogenesis.//Annual Rev.Plant Physiol, 1975, v.26, P.31-52.

103. Albersheim P., Valient B.S./Host-pathogen interactions in plants. Plants,when exposedto oligosaccharides of fungal origin, defend themselves by accumulating antibiotics.//. J.Cell Biol., 1978, v.78, P.627-43.

104. Allan C., Hadwiger L.A./The fungicidal effect of chitosan on fungi of varying cell wallcom-position.//Exper. Mycologia, 1979, v.3, P.285-287.

105. Anderson A.J./Studies on the structure and elicitor activity of fungal glucans. //Can. J.

106. Bot., 1980, v.58, P.2343-2348.

107. Antoniv J.F.,White R.F./Changes with time in the distribution of virus and PR proteinaround single local lesions of TMV infected tobacco.//Plant Molec.Biol.,1986,P.145-149.

108. Antoniv J.F.,White R.F./The role of pathogenesis-related proteins.//ln.Plant resistance toviruses. 1987,Wiley,Chichester, Ciba Foundation Symposium, 133, P.57-71.

109. Appiano A.,Pennazio S.,DAgostino G.,Redolfi P./Fine structure of necrotic local lesionsin-duced by tomato bushy stunt virus in Gomphrena globosa leaves.//Physiol.Plant Pathol., 1977, v.11, P.327-332.

110. Arnaudi C./La vaccinazione delle piante.//Bulletino deH'Agricultura, 1932, n3, P. 18-23.

111. Arora Y.K.,Bajaj K.L./Peroxidase and polyphenol oxidase associated with induced resistance of mung bean to Rhizoctonia solani Kuhn.//Phytopathol.Z., 1985, v.114, P.325-331.

112. Arora Y.K., Wagle D.S./lnterrelation between peroxidase, polyphenol oxidase activitiesand phenolic content of wheat for resistance to loose smut.//Biochem Physiol Pflanzen, 1985, P.75-80.

113. Asada Y.1992. Asada Y.,Matsumoto l./Formation of lignin in the root tissues of

114. Japanese radish affected by Alternaria japonica.//Phytopathology, 1967, v.57, P. 1339-1343.

115. Asada Y.Matsumoto l./Formation of lignin-like substance in the root tissues of Japanesera-dish plant infected by downy mildew fungus.//Ann.Phytopathol. Soc. Japan, 1969, v.35, P. 16-0-167.

116. Asada Y.,Matsumoto l./De novo synthesis of L-phenylalanine ammonia-lyase in

117. Japanese radish root infected by downy mildew fungus.//Mem. Coll. Agric. Ehime Univ., 1972 a, n.17, P.27-36.

118. Asada Y.,Matsumoto l./The nature of lignin obtained from downy mildew-infected

119. Japanese radish root.//Phytopathol.Z.,1972 6, v.73, P.208-214.

120. Asada Y., Ohguchi Т., Matsumoto J./lnduction of lignification in response to fungal infections/In."Recognition and Specificity in Plant-Parasite Interactions", Ed.by J.M.Daly, I. Uritani, 1979, P.99-112. Japanese Scientific Societies Press., Tokyo.368

121. Ayers A.R.,Ebel J.,Rinelli F.,Berger N.,Albersheim P./Host-pathogen interactions. IX.

122. Quan-titative assays of elicitor activity and characterization of the elicitor present in the extracellular medium of cultures of Phytophthora megasperma var.sojae.//Plant Physiol.,1976 a,v.57,P.751-759.

123. Ayers A.R.,Ebel J.,Valent B.S.,Albersheim P./Host-pathogen interactions. X.

124. Fractionation and biological activity of an elicitor isolated from the mycelial walls of Phytophthora megasperma var.sojae.//Plant Physiol., 1976 6, v.57, P.760-765.

125. Azad H.R.,Kado C.l./Relation of tobacco hypersensitivity to pathogenicity of Erwiniarubrifa-ciens.//Phytopathology,1984,v.74,n.1,P.61-64.

126. Bailey J. A/Effects of antimetabolites on production of the phytoalexinpisatin.//Phytochemis-try, 1969, v.8,P. 1393-1395.

127. Bailey J.A. /Production of antifungal compounds in cowpea (Vigna sinensis) and pea

128. Pi-sum sativum) after virus infection.//J.Gen.Microbiol., 1973, v.75, n.1, P.119-123.

129. Bailey J.A. /The relationship between symptom expression and phytoalexinconcentration in hypocotyls of Phaseolus vulgaris infected with Colletotrichum lindemuthianum.//Phy-siol Plant Pathol.,1974,v.4,P.477- 488.

130. Bailey J.A./Mechanisms of phytoalexin accumulation.//ln:"Phytoalexins", 1982, Bailey

131. J.A., Mansfield J.W. (eds.),Blackie and Sons,Glasgow,P.289-323.

132. Bailey J.A./Phytoalexins:a genetic view of their significance.//ln:"Genetics and Plant

133. Patho-genesis",1987, Day P.R.,Jellis G.J.(eds),Blackwell Scientific Publications, Oxford, P.233-244.

134. Bailey J.A.,Deverall B.J./Formation and activity of phaseolin in the interaction betweenbean hypocotyls (Phaseolus vulgaris) and physiological races of Colletotrichum lindemuthianum.//Physiol.Plant Pathol, 1971, v. 1, P.435-449.

135. Bailey J.A.,Burden R.S./Biochemical changes and phytoalexin accumulation in

136. Phaseolus vulgaris following cellular browning caused by tobacco necrosis virus.Physiol.//Plant Pathol.,1973,v.3,n.1,P.171-177.

137. Bailey J.A.,Mansfield J.W.(eds.)Phytoalexins,1982,Blackie and Sons,Glasgow.

138. Bailey J.A.,Burden R.S.Vincent G.G./Capsidiol an antifungal compound, produced in

139. Nicotiana tabacum and Nicotiana clevelandii following infection with tobacco necrosis virus.//Phytochemistry, 1975, v. 14, P.597.

140. Balarman K.,Ramakrishnan K./Cross-protection of acid lime with mild strains of tristeza.1.dian //J.Agric.Sci., 1978, v.48, P.741-746.

141. Barber M.S., Bertram R.E., Ride J.P./Chitin oligosaccharides elicit lignification inwounded wheat laves.//Physiol. Mol. Plant Pathol., 1989, 34(1), p.3-12.

142. Barber M.S.,Ride J.P./A quantitative assay for induced lignification in wounded wheatleaves.//Physiology and Molecular Plant Pathology, 1988, v.32, n.1, P.185-197.

143. Barber M.S.Bertram R.E.,Ride J.P./Chitin oligosaccharides elicit lignification inwounded wheat leaves.//Physiology and Molecular Plant Pathology, 1989, v.34, n.1, P.3-12.

144. Barker H., Harrison B.D./Double infection,interference and superinfection in protoplastsexposed to two strains of raspberry ringspot virus.//J.Gen.Virol., 1978, v.40, P.647-658.

145. Bartels D/Molecular cloning of abscisic acid-modulated genes which are induced duringdesiccation of the resurrection plant Craterostigma plantagineum.//Planta, 1990, v.181, P.27-34.

146. Barz W., Daniel S., Hinderer W., Jaques U., Kessman H., Koster J., Otto C., Tiemann

147. K./ Elicitation and metabolism of phytoalexins in plant cell cultures.//ln:"Applications of plant cell and tissue cultures", 1988, Cibe Foundation Symposium.

148. Bateman D.F.PIant cell wall hydrolysis by pathogens.ln:"Biochemical aspects of plantparasite relationships",Friend J.,Threefall K.R.(eds.), 1976, P.79- 103, Academic Press, New York.369

149. Beachy R.N.,Murakishi H.H. /Local lesion formation in tobacco tissue culture. //Phytopathology, 1971 ,v.61,P.877-878.

150. Beardmore J.,Ride J.P.Granger J.W. Cellular lignification as a factor in thehypersensitive resistance of wheat to stem rust. Physiol.Plant Pathol., 1983, v.22, P.209-220.

151. Beaverie M.J./Essai d'immunisation des vegetaux contre les maladies cryptogamiques.

152. C.r. Acad.sci, 1901, v.133, P.107-110.

153. Beckman C.H.The plasticizing of plant cell walls and tylose formation a model.Plant

154. Patol., 1971, v.1, n.1, P. 1-10.

155. Beier H., Bruening G., Russel M.L., Treker C.L. Replication of cowpea mosaic virus inprotoplasts isolated from immune lines of cowpeas,Virology, 1979, v.95, P.165-175.

156. Bell A.A. Biochemical mechanisms of disease resistance. Ann.Rev.Plant Physiol., 1981,v.32, P.21-81.

157. Bell A.A., Wheeler M.H./Biosynthesis and functions of fungal melanins. //Ann. Rev. Phytopathol., 1986, v.24, P.411-451.

158. Bell J.N.,RyderT.B., Wingate V.P.M., Bailey J A, Lamb C.J. Differential accumulation ofplant defense gene transcripts in a compatible and an incompatible plant-pathogen interaction. Molec.Cell Biol., 1986, v.6,P.1615-1623.

159. Bergstrom G.C.,Kuc J.Induction of systemic resistance in cucumber to bacterial wilt andgummy stem blight. Phytopathology, 1981, v.71, P.203.

160. Bergstrom G.C.,Johnson M.C.,Kuc J./Systemic resistance to cucumber induced bylocalized infection with Colletotrichum lagenarium.Pseudomonas lachrymans or tobacco necrosis virus.//Phytopathology,1982,v,72,P. 922-926.

161. Bernard N./Remarques sur I'immunite chez les plantes.//Bull.de I'lnst.Pasteur, 1909 a,v.7.

162. Bernard N./devolution dans la symbiose.les orchidiee et leurs champignousparasites.//Annals Sci Nat.Botanique, 1909 6,v.9,n.1,P.1-64.

163. Blackman V.H./Discussion on some similarities and dissimilarities between plant andanimal diseases, with special reference to immunity and virus diseases.//British Medical Journal, 1922, n.3225, P.718-722.

164. Bol J.F., Linthorst H.J.M., Cornelissen B.J.C./Plant pathogenesis-related proteinsinduced by virus infection.//Annual Rev. Phytopathol, 1990, v.28, P.113-138.

165. Boiler T. Hydrolytic enzymes in plant disease resistance.ln:"Plant-microbe interactions.Molecular and genetic perspectives", 1987,Kosuge T.,Mester E.W.(eds.), New York, Mac Millan, P.385-413.

166. Boiler T.Approaches to manipulating fungal resistance in plants", ln:"Brighton cropprotection conference.Pests and diseases", 1988, v.3, P. 1255-1262.

167. Boiler T.,Vogeli M. Vacuolar localization of ethylene-induced chitinase in bean leaves.

168. Plant Physiology, 1984, v.74, P.442-444.

169. Boiler T, Gehri A., Mauch F., Vogeli U. Chitinase in bean leaves. Induction by ethylene,purification properties and possible function. Planta, 1983, v.157, n.1, P.22-31.

170. Bolwell G.P./Differential patterns of arabinosylation by membranes of suspension-cultured cells of Phaseolus vulgaris (French bean) after subculture or elicitation. //Biochem.J., 1984, v.222, P.427-435.

171. Bolwell G.P.,Robbins M.P.,Dixon R.A./Metabolic changes in elicitor-treated bean cells.

172. Enzymic responses associated with rapid changes in cell wall components. //Eur. J. Biochem., 1985a, v.148, P.571-578.

173. Bompeix G., Saindrenan P./ln vitro antifungal activity of fosetyl-AI and phosphorous acidon Phytophthora species.//Fruits, 1984, v.39, P.777-86.

174. Bonnet Ph.,Poupet A.,Aba D.P./lnduction de necroses foliaires.de proteins b et de resistance dars les interactions tabac-Phytophthora.//Agronomie, 1986, v.6, n.9, P.829-837.

175. Bonnet P., Bourdon E., Ponchet M., Blein J.-P., Ricci P./Acquired resistance triggeredby elicitins in tobacco and other plants.//Eur.J.Plant Pathol, 1996, v.102, P.181-192.

176. Bostock R.M.,Kuc J.,Laine R.A./Eicosapentaenoic and arachidonic acids from Phytophthora infestans elicit fungitoxic sesquiterpens in potato.//Plant Physiology, 1982, v.70, P.1417-1424.

177. Bostock R.M., Laine R.A., Kuc J.A./Factors affecting the elicitation of sesquiterpenoidphytoalexin accumulation by eicosapentaenoic and arachidonic acids in potato//. Plant Physiology, 1982, v.70, n.5, P.1417-1424.

178. Bowles D.J./Defense-related proteins in higher plants.//Annual Rev.Biochem., 1990, v.59, Palo Alto, P.873-907.

179. Boyle J.S.Wharton D.C.The experimental reproduction of tomato internal browning byinoculation with strains of tobacco mosaic virus. Phytopathology, 1957, v.47, P. 199212.

180. Bracker C.E.,Littlefield L.J.Structural concepts of host-pathogen interfaces. ln:"Fungalpathogenicity and the plant's response", 1973, Bryde R.J.W.,Cutting C.V.,(eds.), Academic Press, London, New York, P.159-313.

181. Bradford M.M./Rapid and sensitive method for the quantitation of microgram quantitiesof protein utilizing the principle of protein-dye binding.//Analyt. Biochem., 1976, v.72, P.248-254.

182. Bradley D.J., Kjellbom P., Lamb C.J./Elicitor and wound-induced oxidative cross-linkingof a proline-rich plant cell wall protein, a novel, rapid defense response.//Cell, 1992, v.70, P.21-30.

183. Bratnicki-Garcia /Cell wall chemistry,morphogenesis and taxonomy of fungi.Annual Rev.

184. Microbiol., 1968, v.22, n.1, P.87-108.

185. Brindle Ph. A., Kuhn P.J.,Threlfall D.R./Biosynthesis and metabolism of sesquiterpenoidphytoalexins and terpenoids in potato cell suspension cultures. Phytochemist-ry,1988 'v.27, n.1, P. 133-150.

186. Broadent L.L.The epidemiology of tomato mosaic.VII.The effect of TMV on tomato fruityield quality under glass. Ann.Appl.Biol., 1964, v.54, P.209-224.

187. Broekaert W.F., Van Parijis J., Allen A.K., Peumans W.J./Comparison of somemolecular, enzymatic and antifungal properties of chitinases from thorn-apple, tobacco and wheat.//Physiol. Mol.Plant Pathol., 1988, v.33, P.319-331.

188. Brocaert W.F., Van Parijis J., Leyns F., Joos H., Peumans W.J./A chitin-binding lectinfrom stinging nettle rhizomes with antifungal properties.//Science, 1989, v.245, P.1100-1102.

189. Broglie K.E.,Gaynor T.J.,Broglie R.M.Ethylene-regulated gene expressi-on.molecularcloning of the genes encoding an endochitinase from Phaseolus vulgaris. Proc.Natl.Acad. Sci USA, 1986, v.83, P.6820-6824.371

190. Broglie K.E.,Broglie R.,Durand-Tardif M.,Gaynor J.Molecular cloning and characterization of a multigene family encoding chitinase ,a putative defence protein of higher plants.Genetics and Plant Pathogenesis, 1987, P.327-329.

191. Brown J.F.,Shipton W.A.,White N.H. The relationship between hypersensi-tive tissueand resistance in wheat seedlings infected with Puccinia graminis tritici. Ann. Appl. Biol., 1966,v.58,P.279-290.

192. Bruce R.J.,West C.A. Elicitation of casbene synthetase activity in castor bean.The roleof pectic fragments of the plant cell wall in elicitation by a fungal endopolygalacturo-nase., 1982, Plant Physiol., v.69, P. 1181-1188.

193. Bruegger B.B.,Keen N.T.Specific elicitors of glyceollin accumulation in the Pseudomonas glycinea soybean host-parasite system.Physiol.Plant Pathol., 1979, v.15, n.1, P.43-51.

194. Brzeski M. Chityna i chitozan polymery przyslosci.- Techn. I gosp. Mor., 1989, 39, N 89, p.384-387.

195. Carbone D.,Arnaudi C.,L'immunita nelle piante.Con.prefazione di Serafino, Belfanti,

196. Milano, XII, Monografic dell' 1st sieroterapico, Milanese, 1930, 274 pp.

197. Carr J.P., Klessig D.F./The pathogenesis-related proteins of plants.//ln "Genetic Engineering, Principles and Methods", 1989, ed. Setlow J.K., P.65-109, New York, Plenum.

198. Carr J.P., Dixon D.C., Klessig D.F. Synthesis of pathogenesis-related proteins intobacco is regulated at the level of mRNA accumulation and occurs on membrane-bound poly-somes.Proc.Natl.Acad Sci USA, 1985,v.82,P.7999-8003.

199. Cartwright D.W., Ride J.P., Langcake P./ Momilactone induction in rice by WL 28325.

200. Physiol. Plant Pathol, 1980, v. 17, P.259-267.

201. Caruso F.L.,Kuc J./Protection of watermelon and musk-melon against Colletotrichumlagenarium by Colletotrichum lagenarium. Phytopa-thology, 1977a, v.67, P. 12851289.

202. Caruso F.L.,Kuc J.Field protection of cucumber,watermelon and muskmelon against

203. Colletotrichum lagenarium by Colletotrichum lagena-rium.Phytopathology,1977b,v. 67.P.1290-1292.

204. Caruso F.L.,Kuc J. Induced resistance of cucumber to anthracnose and angular leafspot by Pseudomonas lachrymans and Colletotrichum lagenarium.Physiological Plant Pathology, 1979,v. 14,P. 191 -201.

205. Catone F.A.,Dunkle L.D.Resistance in susceptible maize to Helminthosporiumcarbonum race 1 induced by prior inoculation with race 2.Phytopathology,1990,v.80, P. 1221-1224.

206. Chakroworty A.S., Shaw M., Sciebb L.A./Ribonuclease activity of wheat leaves and rustinfection.//Nature, (Lond.), 1974, v.247, P.577-80.

207. Channon A.G.,Cheffins N.J.,Hitchon G.M.,Barker J.The effect of inoculation with anattenuated mutant strain of tobacco mosaic virus on the growth and yield of early glasshouse tomato crops. Ann.Appl.Biol., 1978, v.28, n.1, P.121-130.

208. Chappel J.,Hahlbrock K. Chappel J.,Hahlbrock K. Transcription of plant defense genesin response to UV light or fungal elicitor. Nature, 1984, v.311, P.76-78.

209. Chemberlain E.E.,Atkinson J.D.,Hunter J.A. Cross-protection between strains of applemosaic virus. N.Z.J.Agric.Res., 1964, v.7, P.480-490.372

210. Chen Z., Silva H., Klessig D.F./Active oxygen species in the induction of plant systemicacquired resistance by salicylic acid.//Science, 1993, v.262, P. 1883-1888.

211. Chen Zh.,Conrath U.,Sanchers-Casas P.,Ricigliano J.,Silva H.,Kleissig D./lnvolvementof salicylic acid and active oxygen species in plant defense.//Plant Physiol., 1994, v.105, n.1, P.9,(Abstr.)

212. Chester K.S.The problem of acquired physiological immunity in plants. Q.Rev. Biol.,1933, v.8,n.1,P.119-154,275- 324.

213. Cheung D.S.M.,Barber H.N.Activation of resistance of wheat to stem rust.Transactionsof the British Mycol.Soc.,1972,v.58,n.2,P.333-336.

214. Chitin and Chitosan Handbook. Gihodo Shuppan Co., Ltd: Tokyo, 1995, 572 pp.

215. Cline K.,Albersheim P.Host-pathogen interactions.XVI.Purification and characterizationof a -glucosylhydrolase transferase present in the walls of soybean cells .Plant Physiol.,1981a,v.68,P.207-220.

216. Cline K.,Albersheim P. Host-pathogen interactions.XVI I. Hydrolysis of biologically activefungal glucans by enzymes isolated from soybean cells. Plant Physiol. ,1981 b,v.68,P.221-228.

217. Cline K.,Wade M.,Albersheim P.Host-pathogen interactions.XY.Fungal glucans whichelicit phytoalexin accumulation in soybean also elicit accumulation of phytoalexins in other plants.Plant Physi-ol., 1978, v. 62, P.918-921.

218. Cochran L.C.The origin and interaction of forms of the peach mosaic virus. Rep.8th1.t.Bot.Congr., 1954, Paris, P. 202-204.

219. Cohen Y., Coffey M.D./Systemic fungicides and the control of oomycetes. //Ann. Rev.

220. Phytopathol., 1986, v.24, P.311-338.

221. Collinge D.B.,Slusarenko A.J. Plant gene expression in response to pathogens. Plant

222. Molecular Biology, 1987, v.9, n.4, P.389-410.

223. Comes O./La profilassi nella patologia vegetale.//Napoli:R. Instituto d'lncorraggiamentodi Napoli, 1916, 172 p.

224. Conrath U., Domard A., Kauss H. Chitosan-elicited synthesis of callose and of coumarinderivatives cell suspension cultures.- Plant cell, rep., 1989, 8(3), p.152-155.

225. Coolbear T.,Threlfall D.R.The biosynthesis of lubimin from 1-C.isopentenylpyrophosphate by cell-free extracts of potato tuber tissue inoculated with an elicitor preparation from Phytophthora infes-tans. Phytochemistry, 1985, v.24, P. 19631971.

226. Costa A.S.,Muller G.W.Tristeza control by cross protection:AUS-Brazilian cooperativesuccess. Plant Dis., 1980, v.64, P.538-541.

227. Cramer C.L.,Bell J.N.,Ryder T.B.,Bailey J.A.,Schuch W.,Bolwell G.P.,Rob-bins

228. M.P.,Dixon RA,Lamb C.J. Co-ordinated synthesis of phytoalexin biosynthetic enzymes in biologically-stressed cells of bean (Phaseolus vulgaris L.), EMBO J., 1985a, v.4, P.285- 289.

229. Cramer C.L.,Ryder T.B.,Bell J.N.,Lamb C.J.Rapid switching of plant gene expressioninduced by fungal elicitor. Science, 1985 b, v.227, P.1240-1243.

230. Creamer J.R.,Bostock R.M.Identification and elicitor activity of phospholipids from

231. Phytophthora infestans. Phytopathology, 1984, v.74, P.874, (Abstr.).

232. Creamer J.R.,Bostock R.M.Characterization and biological activity of Phytophthorainfestans phospholipids in the hypersensitive response of potato tuber.Physiological and Molecular Plant Pathology, 1986,v. 28,n.2,P.215-225.373

233. Creamer J.R.,Bostock R.M. Contribution of eicosapolyenoic fatty acids to thesesquiterpenoid phytoalexin elicitor activities of Phytophthora infestans spores. Physiol.Molec.Plant Pathol., 1988, v.32, n.1, P.49- 59.

234. Crowdy S.H., Posnette A.F. Virus diseases of cacao in West Africa II.Cross-immunityexperiments with viruses 1A, 1B and 1C. Ann.Appl.Biol., 1947, v.34, P.403-411.

235. Cruickshank I.A.M./Phytoalexins.//Ann.Rev.Phytopathol.,1963,v.1, P.351-374.

236. Cruickshank I.A.M.,Mandryk M./The effect of stem infestation of tobacco with Peronospora tabacina of foliage infection to blue mould. //J. Aust.lnst.Agric.Sci., 1960, v.26, P.369-372.

237. Cruickshank I.A.M.,Perrin D.R./lsolation of a phytoalexin from Pisum sativum L., Nature,1.ndon, 1960, v.187, P. 799-800.

238. Cruickshank I.A.M., Perrin D.R. Phytoalexins on the Leguminosae.Phaseollin from

239. Phaseolus vulgaris L., Life Sci, 1963, v.2, P.680-682.

240. Cruickshank I.A.M.,Perrin D.R./Studies on phytoalexins.IX.Pisatin formation by cultivarsof Pisum sativum L. and several other Pisum species//Aust.J Biol.Sci, 1965, v. 18, P.829-835.

241. Cruickshank I.A.M.,Perrin D.R.The isolation and partial characterization of monilicolin

242. A,a polypeptide with phaseollin-inducing activity from Monili-nia fructicola.Life Sci, 1968,v.7,P.449-458.

243. Cruickshank I.A.M.,Perrin D.R.Studies on phytoalexins.Xl.The induction, antimicrobialspectrum and chemical assay of phaseollin. Phytopathol.Z., 1971, v.70, n.1, P. 209229.

244. Cuero R. G., Duffus E., Osuji G., Pettit R. Aflatoxin control in preharvest maize: Effectsof chitosan and two microbial agents.-J. Agr. Sci., 1991, 117, N 2, p. 165-169.

245. Darvill A.G.,Albersheim P./Phytoalexins and their elicitors.A defence against microbialinfection in plants.//Rev. Plant Physiol., 1984,v.35,P.243-276.

246. Daub M.E./Cercosporin, a photosensitizing toxin from Cercospora species. //Phytopathology, 1982, v.72, P.370-374.

247. Davis K.R.,Darvill A.G.,Albersheim P./Host-pathogen interactions. XXXI. Several bioticand abiotic elicitors act synergistically in the induction of phytoalexin accumulation in soybean.//Plant Molec.Biol., 1986,v.6,P.23-32.

248. Dean R.A.,Kuc J./lnduced systemic protection in plants.//Trends in Biotechnol., 1986a,v.3, P.125-128.

249. Dean R.A.,Kuc J./lnduced systemic protection in cucumbers:the source of the "signal's/Physiological and Molecular Plant Pathology, 1986b, v.28, n.2, P.227-233.

250. Dean R.A.,Kuc J.Induced systemic protection in cucumbers:effects of inoculum densityon symptom development caused by Colletotrichum lagenarum in previously infected and uninfected plants. Phytopathology, 1986c, v.76, n.2, P. 186-189.

251. De Kok L.J., Graham M./Levels of pigments, soluble proteins, amino acids and sulfhydryl compounds in foliar tissue of Arabidopsis thaliana during dark-induced and natural senescence.//Plant Physiol.Biochem., 1989, v.27, P.203-209.

252. De Laat A.M.M.,van Loon L.C.Regulation of ethylene biosynthesis in virus infectedtobacco leaves.I.Determination of the role of methionine as a precusor of ethylene.Plant Physiol., 1981, v.68, P.256-260.

253. De Laat A.M.M., van Loon L.C. Regulation of ethylene biosynthesis in virus-infectedtobacco leaves. 11.Time course of levels of intermediates and in vivo conversion rates. Plant.Physiol., 1982, v.69, P.240-245.374

254. De Laat A.M.M.,van Loon L.C., 1983.The relationship between stimulated ethyleneproduction and symptom expression in virus-infected tobacco leaves. Physiol.Plant.Pathol.,1983, v.22, P.261-273.

255. Descalzo R.C.,Rahe J.E.,Manza B.Comparative efficay of induced resistance forselected disease of greenhouse cucumber. Canadian Journal of Plant Pathology, 1990, v.12, n.1, P. 16-24.

256. Dewick P.M./lsoflavonoids.ln;"The Flavonoids:advances in Rese-arch",1982, Harborne

257. J.B., Mabry T.J.(eds.), London:Chapman and Hall, P.535-640.

258. De Wit P.J.G.M.A light and scanning electron microscopic study of infection of tomatoplants by virulent and avirulent races of Cladosporium fulvum.Netherlands Journal of Plant Pathology 1977,v.83,n.1, P.109-122.

259. De Wit P.J.G.M.,Bakker J.Differential changes in soluble tomato leaf proteins afterinoculation with virulent and avirulent races Cladosporium fulvum(syn. Fulvia fulva).Physiological Plant Pathology, 1980, v.17,n.1,P.121-130.

260. De Wit P.J.G.M.,Hoffman J.E.,Aarts J.M.Origin of specific elicitors of chlorosis andnecrosis occuring in intercellular fluids of compatible interactions of Cladosporium fulvum (syn.Fulvia fulva) and tomato.Physiol.Plant Pathol., 1984, v.24, P.17-23.

261. De Wit P.J.G.M., Spikman G./Evidence for the occurence of race and cultivar-specificelicitors of necrosis in intercellular fluids of compatible interactions of Cladosporium fulvum and tomato.//Physiol Plant Pathol, 1982, v.21, P. 1-11.

262. Dixon R.A., Lamb C.J./Molecular communication in interactions between plants andmicrobial pathogens.//Ann.Rev. Plant Physiol.Plant Mol.Pathol, 1990, v.41, P.3339-367.

263. Dixon R.A., Dey P.M., Lamb C.J./Phytoalexins:enzymology and molecular biology. Adv.

264. Enz., 1983, v.55, P.1-136.

265. Dixon R.A., Choudhary A.D., Dalkin K., Edwards R., Fahrendorf T., Gowri G., Harrison

266. M.J., Lamb C.J., Loake G.J., Maxwell C.A., Orr J., Paiva N.L./Molecular biology of stress-induced phenylpropanoid and isoflavonoid byosinthesis in alfalfa.//Recent advances in Phytochemistry, 1992, v.26, P.91-138.

267. Dixon R.A., Harrison M.J., Lamb C.J./Early events in the activation of plant defenseresponses.//Annual Review of Phytopathology, 1994, v.32, P.479-501.

268. Doares S.H., Syrovets T., Weiler E.W., Ryan C. A. Oligogalacturonides and chitosanactivate plant defensive genes through the octadecanoid pathway.- Proc. Natl. Acad. Sci U.S.A., 1995, 92(10), p.4095-4098.

269. Doherty H.M., Selvendran R.R., Bowles D.J. The wound response of tomato plant canbe inhibited by aspirine and related hydroxybenzoic acids.- Physiol. Mol. Plant Pathol., 1988, 33 (3), p.377-384.

270. Doke N./NADPH-dependent O generation in membrane fraction isolated from woundedpotato tubers inoculated with Phytophthora infestans. Physiological Plant Pathology, 1985, v.27, P.311-322.

271. Doke N.,Chai H.B.Activation of superoxide generation and enhancement of resistanceagainst compatible races of Phytophthora infestans in potato plants ireated with digitonin.Physiological Plant Pathology, 1985,v.27,323-334.

272. Doke N., Ohashi Y. Involvement of an O generating system in the induction of necroticlesions on tobacco leaves infected with tobacco mosaic virus. Physiological and Molecular Plant Pathology, 1988, v.32, n. 1, P.163-175.

273. Doke N., Miura J., Sanchez L.M., Park h.-j., Noritake T., Yoshioka H., Kawakita K./Theoxidative burst protects plants against pathogen attack:mechanism and role as an emergency signal for plant bio-defence a review.//Gene, 1996, v. 179, P.45-51.

274. Dolan T.E., Coffey M.D./ln vitro and in vivo assessment of Phytophthora palmivorastrains resistant to phosphorous acid .//Phytopathology, 1985, v.75, P.1330 (Abstr.).

275. Dong Liu K.G.,Raghothama P.M.,Hasegawa R.A.,Bressan.Osmotin overexpression inpotato delays development of disease symptoms. Proc.Natl.Acad.Sci USA, 1994,v.91,n.5,P.1888-1892.

276. Duchesne M., Fritig B., Hirth L. Phenylalanine ammonia-lyase in tobacco mosaic virusinfected hypersensitive tobacco density-labelling evidence of de novo synthesis.Biochim.Biophys.Acta, 1977, 485, 465-481.

277. Ebel J. /Induction of phytoalexin synthesis in plants following microbial infection ortreatment with elicitors.ln:"Bioregulators:Chemistry and Uses".American Chemical Society, 1984, Washington DC, USA, P.257-271.

278. Ebel J. Phytoalexin synthesis:the biochemical analysis of the induction process. Annu.

279. Rev. Phytopathol.,1986,v.24,P.235-264.

280. Ebel J.,Hahlbrock K.Biosynthesis.ln:"Flavonoids advances in research," Harborne J.B.,

281. Mabry T.Y.(eds) 1982,London:Chapman and Hall,P.641-679.

282. Ecker J.R.,Lehman A.,Libarsky B.,Roman G.,Bothengerg M.The Ethylene sensingapparatus in arabidopsis. Plant Physiol., 1994, v. 105, n.1, P.9, (Abstr.).

283. Elgersma D.M.,Liem J.I.Accumulation of phytoalexins in susceptible and resistant nearisogenic lines of tomato infected with Verticillium albo-atrum or Fusarium oxysporum f.sp.lycopersici.Physiol.and Molec.Plant Pathol., 1989, v.34, n6, P.545-555.

284. Ellard-lvey M., Douglas C.J./Role of jasmonates in the elicitor- and wound-inducibleexpression of defense genes in parsley and trasgenic tobacco.//Plant Physiol, 1996, v. 112, P. 183-192.

285. Ellinberger C.E.Dual-infection tests with three viruses causing leaf symptoms inplum.

286. J.Hort.Sci, 1962,v.37,P. 285-290.

287. Ellingboe A.H.Inoculum production and infection by foliage pathogens. Ann. Rev. Phytopathol., 1968, v.6,P.317-330.

288. Ellingboe A.H ./Genetics and Physiology of primary infection by Erisiphe graminis. //Phytopathology, 1972,v.62, P.401-413.376

289. Ellingboe A.H./Genetics of host-parasite interactions.ln:"Encyclopedia of Plant

290. Physiology", Heitefuss R.H.,Williams P.H. (eds), 1976, v.4, Springer-Verlag, Berlin, Hidel-berg,New York,890 pp.

291. Elliston J.E.,Kuc J.,Williams E.B.Induced resistance to bean anthracnose at a distancefrom the site of inducing interaction. Phytopathology, 1971, v.61, P.1110-1112.

292. Ersek T.,Kiraly Z.Phytoalexins:Warding-off compounds in plants? Physiol, plantarum,1986, v.68, n.2, P.343-346.

293. Esau K. Anatomy of plant virus infections. Ann. Rev. Phytopathol., 1967, v.5, P.45-76.

294. Farih A., Tsao P.H., Menge J.A./Fungitoxic activity of efosite aluminium on growth,sporulation and germination of Phytophthora parasitica and P.citrophthora. //Phytopathology, 1981, v.71, P.934-36.

295. Farmer EE., Ryan C.A./Octadecanoid precursors of jasmonic acid activate the synthesisof wound-inducible proteinase inhibitors.//Plant Cell, 1992, v.4, P.129-34.

296. Ferhmann H., Dimond A.E./Peroxidase activity and Phytophthora resistance in differentorgans of potato plants.//Phytopathology, 1967, v.57, P.69-72.

297. Flentie N.T.Studies on Pillicularia filamentosa (Pat.) Rogers. III.Host penetration andresistance and strain specialization. Trans. Br. Mycol. Soc., 1957, v.40, P.322-336.

298. Fletcher J.T.,Rowe J.M.Observations and experiments on the use of an avirulent mutantstrain in tobacco mosaic virus as a means of controlling tomato mosaic. Ann. Appl. Biol., 1975, v.81, P.171-179.

299. Flor H.H. /Genetics of pathogenicity in Melampsora lini. J.Agric.Res., 1946, v.73, P.335337.

300. Flor H.H./ Inheritance of reaction to rust flax. //J.Agric.Res., 1947, v.74,P.241-262.

301. Flor H.H. Host-parasite interaction in flax rust its genetics and other implications.

302. Phytopathology, 1955, v. 45, P.680-685.

303. Flor H.H. /Current status of the gene-for-gene concept. Ann.Rev.Phytopathol., 1971,v.9, P.275-296.

304. Foyer C.H., Halliwell B./The presense of glutathione and glutathion reductase in chloroplasts: a proposed role in ascorbic acid metabolism./Planta, 1976, v. 133, P.21-25.

305. Freepons D.E./Plant growth regulators derived from chitin.- US Patent N 4, 812, 159,1989.

306. Friend J. Phenolic substances and plant disease. Ann. Proc. Phytochem. Soc., 1985,v.25, P.367-392.

307. Froyd J.D., Paget C.J., Guse L.R., Driekorn B.A., Pafford J.L./triciclazole:A newsystemic fungicide for control of Piricularia oryzae on rice.//Phytopathology, 1976, v.66,P. 1135-39.

308. Fulton R.W.Superinfection by strains of tobacco streak virus, Virology, 1978, v.85, n.1,1. P.1-8.

309. Fulton R.W.Practices and precautions in the use of cross protection for plant virusdisease control.Ann.Rev.Phytopathol., 1986, v.24, P.67-81.

310. Fungicides containing chitosan hydrolyzate for household uses. Jpn Kokai Tokkyo Koho

311. JP 63 02,911 88 02,911. (CI. A01N 63/00), 2 pp., publ. 1988.

312. Gabriel D.W.,Burges A.,Lazo G.R./Gene-for-gene interactions of five cloned avirulencegenes from Xanthomonas campestris pv.malvacearum with specific resistance genes in cotton.//Proc.Natl.Acad.Sci USA,1986,v.83,P. 6415-6419.

313. Gaffney T., Friedrich L., Vernooij B., Negrotto D., Nye G., Uknes S., Ward E.,

314. Kessmann H., Ryals J./Requirement of salicylic acid for the induction of systemic acquired resistance.//Science, 1993, v.261, P.754-756.377

315. Garibaldi A.,Bateman D.F.Pectic enzymes produced by Erwinia chrysanthemi and theireffect on plant tissue. Physiol.Plant Pathol., 1970, v.1, n.1, P.25-40.

316. Gessler C.,Kuc J.Induction of resistance to Fusarium wilt in cucumber by root and foliarpathogens, Phytopathology, 1982,v.72, P. 1439-1441.

317. Gianinazzi S./Genetic and molecular aspects of resistance induced by infections orchemicals.ln:"Plant-Microbe Interactions.Molecular and Genetic Perspectives", Ko-suge T.,Nester E.N.(ed.)1984,v.1,P.321-342,New York, Macmillan.

318. Grand C.Walter M.,Sarni F.,Lamb C.J.EIicitation at the mRNA level of cinnamyl alcoholdehyrogenase,a specific enzyme of lignification in bean cell suspension cultures. International Symposium on Plant Molecular Biology, 1986, Strasbourg, July.

319. Greenberg J.T.,Guo A.,Klessig D.F.,Ausubel F.M.Programmed cell death in plants:apathogen-triggered response activated coordinately with multiple defense functions, Cell, 1994, v.77, n.4, P.551-563.

320. Grenier J., Asselin A./Some pathogenesis-related proteins are chitosanases with lyticactivity against fungal spores.//Mol.Plant Microbe Interact., 1990, v.3, P.401-407.

321. Gressel J./Plant tissue culture systems for screening of plant growth regulators:hormones, herbicides and natural phytotoxins.//Adv. Cell Cult., 1984, v.3, P.93-181.

322. Guest D.l./The influence of cultural factors on the direct antifungal activities of fosetyl

323. Al, propamocarb, metalaxyl, SN 75196 and Dowco 444.//Phytopathol.Z., 1984, v.111, P.155-164.

324. Gundlach H., Muller M.j., Kutchan T.M., Zenk M.H./Jasmonic acid is a signal transducerin elicitor-induced plant cell cultures./Proc.Natl.Acad.Sci USA, 1992, v.89, P.2389-2393.

325. Hadwiger L.A.,Schwochau M.E./lnduction of phenylalanine ammonia lyase and pisatinin pea pods by polylysine,spermidine or histone fractions.//Biochem. Biophys. Res. Commun., 1970,v.38,P.683-691.

326. Hadwiger L.A., Kendra D.F., Fristensky B.W., Wagoner W. Chitosan both activatesgenes in plant and inhibits RNA synthesis in fungi.- Chitin Nat. Technol.,(Proc. Int.Conf.Chitin Chitosan) 3rd 1985 (Publ. 1986), (Plenum), New York, pp.209-214.

327. Hahlbrock K.FIavonoids.ln:"The biochemistry of plants",1981, Stumpf P.K., Conn

328. E.E.(eds) P.425-456,New York:Academic Press.

329. Hahlbrock K.,Grisebach H.Enzymic controls in the biosynthesis of lignin and flavonoids.Ann.Rev.Plant Physiol.,1979,v.30,P.105-130.

330. Hahlbrock K.,Scheel D.Biochemical responses of plants to pathogens. ln:"Nonconventional approaches to plant disease control", 1986,Chet I., (ed), New York: Wiley.

331. Hahlbrock K., Scheel D./Physiology and molecular biology of phenylpropanoidmetabolism.//Annual Rev. Plant Physiol.Plant Mol.Biol, 1989, v.40, P.347-369.

332. Hamilton R.l./Defenses triggered by previous invaders viruses.ln:"Plant Disease,anadvanced treatise", 1980, Horsfall J.G.Cowling E.B.(eds),P.279-302, New York Academic.

333. Hammerschmidt R., Nuckles E.M., Kuc J./Association of enhanced peroxidase activitywith induced systemic resitance of cucumber to Colletotrichum lagenarium.//Physiol Plant Pathol, 1967, v.20, P.73-82.378

334. Hammerschmidt R.,Lamport D.T.A.,Muldoon E.P./Cell wall hydroxyproline enhancementand lignin deposition as an early event in the resistance of cucumber to Clado-sporium cucumerium.//Physiol Plant Pathol. 1984, v. 24, n.1, P.43-47.

335. Hammond-Kosack K.E.,Jones D.A.,Jones J.D.G./ldentification of two genes required intomato for full Cf-9-dependent resistance to Cladosporium fulvum. //The Plant Cell, 1994, v.6, n.3, P.361-364.

336. Hardman A.R., Kunoh H., Murdoch L.J., Kobayashi I./Cell biology of early events in theplant resistance response to infection by pathogenic fungi.//Can.Journ.Bot., 1995, v.73, P.418-425.

337. Hatig W.H., Pabst M.J., Jakoby W.B./Glutathion S-transferases. The first enzymatic stepin mercapturic acid formation.//J Biol Chem., 1974, v.249, P.7130-7139.

338. Heath M.C./Light and elicitor microscope studies of the interactions of host and non-hostplants with cowpea rust Uromyces phaseoli var.vignae.//Physiol.Plant Pathol., 1974, v.4, P.403-414.

339. Heath M.C.,Heath I.B.,1971.Ultrastructure of an immune and a susceptible reaction ofcowpea leaves to rust infection.Physiol.Plant Pathology, 1971, v.1, P.277-281.

340. Heath M.C.,Higgins V.J.In vitro and in vivo conversion of phaseollin and pisatin by analfalfa pathogen Stemphylium botryosum.Physiol.Plant Pathol., 1973, v.3, P.107-120.

341. Hecht E.I.,Bateman D.F.Nonspecific acquired resistance to pathogens resulting fromlocalized infections by Thielaviopsis basicola or viruses in tobacco leaves. Phytopathology, 1964, v.54,P.523-530.

342. Heslop-Harrison J.Incompatibility and the pollen-stigma interaction.Annual Rev.Plant

343. Physiol., 1975,v.26,P.403 -425.

344. Hirano Sh., Nagao M./An improved method for the preparation of colloidal chitin byusing methanesulfonic acid.//Agric. Biol Chem., 1988, v.52, n.8, P.2111-2112.

345. Hirano S., Nagao N. Effects of chitosan, pectic acid, lisozyme and chitinase on thegrowth of several phytopathogens.-Agric. Biol. Chem., 1989, 53 (11), p.3065-3066.

346. Hofferek H., Wolffgany H./Correlation between enzyme activities and disease resistancein plants.I.Activity of peroxidase in barley after yellow rust infection.//Biochem. Physiol Pflanzen, 1975, 168, 597-606.

347. Hogenboom N.G.Bridging a gap between related fields of researchipistil-pollen relationships and the distribution between incompatibility and incongruity in nonfunctioning host-parasite relationships. Phytopa-thology, 1983, v.73, P.381-385.

348. Holliday M.J.,Keen N.T./The role of phytoalexin in the resistance of soybean leaves tobacteria.effect of glyphosate on glyceolin accumulation.//Phytopathology, 1982, v.72, P. 1470-1474.

349. Holmes F.O./lnheritance of resistance to tobacco mosaic disease in tobacco.//Phytopathology, 1938, v.28, n„ P.553- 561.

350. Howell W.E.,Mink G.l./Control of natural spread of cherry rugose mosaic disease by asymptomless strain of Prunus necrotic ringspot virus.//Phytopathology, 1984, v.74, P. 1139 (Abstr.).

351. Ingham J.L.Phytoalexins from the Leguminosae. In: "Phytoalexins", 1982, Bailey J.A.,

352. Mansfield J.W.(eds.), Glasgow, Blackie,P.21-80.

353. Inoe T., Takato Y., Oda T./Lawn disease control with low-molecular weight chitosan.

354. Jpn. Kokai Tokkyo Koho JP 04 69,305 92 69,305. (CI.A01N 43/16), 1992, 3pp., publ.1992.

355. Irving H.R.,Kuc J./Local and systemic induction of peroxidase,chitinase and resistancein cucumber plants by K2HP04.//Physiological and Molecular Plant Pathology, 1990, v.37, P.355-366.379

356. Ito K., Tsuburaya E., Kawamura K./Agrochemical pesticides containing chitosanhydrolyzates and acetic acid. Jpn Kokai Tokkyo Koho JP 05 39,207 93 39,207. (CI. A01N 63/00), 1993, 25 pp., publ. 1993.

357. Janzen D./New horizons in the biology of plant defenses.//ln:"Herbivores:theirinteraction with secondary plant metabolites", 1979, P.331-351. New York:Academic Press.

358. Jenns A.E.,Kuc J.Graft transmission of systemic resistans of cucumbers to anthracnoseinduced by Colletotrichum lagenarium and tobacco necrosis virus. Phytopathology, 1979, v.69, P.753-756.

359. Johnson L.B., Cunningham B.A./Peroxidase activity in healthy and leaf-rust infectedwheat leaves.//Phytochemistry, 1972, v.11, P.547-551.

360. Johnson R.Genetics of host-parasite interactions.ln:"Specificity in plant diseases",1976a, Wood R.K.S.,Graniti A. (eds).,Plenum Press,London.

361. Johnson R.Genetics of fungal-plant interactions.ln:"Biochemical aspects of plantparasite relationships", 1976b, Friend J.(ed.),Academic Press,London.

362. Johnson C.O.,Hoffman M.D./Evidence of local antagonism between two cereal rustfungi.//Phytopathology,1958,v.48, n.1,P.69-70.

363. Jones D.R.,Graham W.G.,Ward E.W.B.UItrastructural changes in pepper cells in acompatible interaction with Phytophthora capsici. //Phytopathology, 1974, v.64,P.1084-1090.

364. Jones D.R.,Graham W.G.,Ward E.W.B.UItrastructural changes in pepper cells in anincompatible interaction with Phytophthora infestans. Phytopathology, 1975a, v.65, P. 1274-1285.

365. Jones D.R.,Graham W.G.,Ward E.W.B./Ultrastructural changes in pepper cells ininteractions with Phytophthora capsici (isolate 18) and Monilinia fructicola. //Phytopathology, 1975b, v.65, P. 1409-1416.

366. Kaper J.M.Plant disease regulation by virus-dependent satellitelike replicating RNAs.ln:"Control of Virus Diseases", 1984, Kurstak E.,Marusyk R.G., P.317-343.New York:Dekker.

367. Kassanis B./Some effects of high temperature on the susceptibility of plants to infectionwith viruses.//Annual of Applied Biology, 1952, v.39, P.358-369.

368. Kauss H., Jeblik W., Domard A. The degrees of polymerization and N-acetylation ofchitosan determine its ability to elicit callóse formation in suspension cells and protoplasts of Catharanthus roseus.- Planta (Berl.), 1989, 178 (3), p.385-392.

369. Keen N.T.Hydroxyphaseollin production by soybeans resistant and susceptible to

370. Phytophthora megasperma var.sojae. Physiol.Plant Pathol., 1971, v.1, P.265-275.

371. Keen N.T.Specific elicitors of plant phytoalexin production:determinants of racespecificity in pathogens?, Science, 1975,v.187,P.74-75.

372. Keen N.T.,Evaluation of the role of phytoalexins.ln:"Plant Disease Control", 1981,

373. Staples R., Toenessien G. (eds.), John Wiley,New York.

374. Keen N.T.Specific recognition in gene-for-gene host-parasite systems. Advances in

375. Plant Pathology, 1982, v.1,P.35-82

376. Keen N.T.Gene-for-gene complemenarity in plant pathogen interactions. Annual

377. Rev. Genet., 1990,v.24,P.447-463.380

378. Keen N.T.,Bruegger B.Phytoalexins and chemicals that elicit their production in plants.ln:"Host Plant Resistance to Pests'M977,ACS Symp.Ser.,HedinP.A.(ed.),v.62,P.1-26.

379. Keen N.T.,Holliday M.J.Recognition of bacterial pathogen by plants. In: "Phytopathogenic Prokaryotes", 1982,Mount M.,Lacy G.(eds.),v.2,Academic Press,New York.

380. Keen N.T.,Yoshikawa M./p-1,3-endoglucanase from soybean releases elicitor-activecarbohydrates from fungal cell walls.Plant Physiol., 1983,v., P. 460 -465.

381. Keen N.T.,Partridge J.E.,Zaki A.I.Pathogen-produced elicitor of a chemical defensemechanism in soybeans monogenically resistant to Phytophthora megasperma var.sojae.Phytopathology,1972,v.62,P.768.

382. Keen N.T.,Tataki S.^Kobayashi D.,Gerhold D.,Stayton M.,Shen H.,Gold S.,Lorang

383. J.,Thordal-Christensen H.,Dahlbeck D.,Staskawicz B.Bacterial expressing avirulence gene D produce a specific elicitor of the soybean hyper-sensitive reaction.Mol.Plant-Microbe Interact., 1990, v.3,n.2,P.112-121.

384. Kelemu S.,Leach J.E./Cloning and characterization of an avirulence gene from

385. Xanthomonas campestris pv.oryzae. //Mol. Plant-Microbe Interaction, 1990, v.3,P.59-65.

386. Kendra D.F.,Hadwiger L.A.Characterization of the smallest chitosan oligomer that ismaximally antifungal to Fusarium solani and elicits pisatin formation in Pisum sativum.Experimental Mycology, 1984,v.8,P.276-281.

387. Kindle H.Biosynthesis of stilbenes.ln:"Biosynthesis and Biodégradation of Wood

388. Components",1985,HiguchiT.(ed.), P.349-377.New York, Academic.

389. King L.,Hampton R.E.,Diachun S.Resistance to Erysiphe polygoni of red clover infectedwith bean yellow mosaic virus.Science,1964,v. 146,P. 1054-1055.

390. Kiraly Z.,Barna B.,Ersek T.Hypersensitivity as a consequence,not the cause,of plantresistance to infection.Nature,London,1972,v.239,P.456-458.

391. Kitazawa K.,Tomiyama K.Microscopic observations of infection of potato cell bycompatible and incompatible races of Phytophthora infestans. //Phytopathology Z., 1969, v.66, P.317-324.

392. Klement Z.,Goodman R.N.The hypersensitive reaction to infection by bacterial plantpathogens.Ann.Rev.Phytopathol.,1967,v.5,P.17-44.

393. Knott D.R.,Dawson W.O.A point mutation in the tobacco mosaic virus capsid proteingene induces hypersensitivity in Nicotiana sylvestris.Proc.Natl.Acad Sci USA,1988, v.85,n.1,P.170-174.

394. Kobayashi A., Akiyama K., Ushijima T., Kanzaki H., Kawazu K. Activation of Bglucosidase and accumulation of secondary metabolites in pea seedlings treated with a biotic-elicitor chitosan.- Okayama Daigaku Nogakubu Gakujutsu Hokoku, 1992, 80, p. 17-24.

395. Kombrink E., Schroder M., Hahlbrock K./Several 'pathogenesis-related' proteins inpotato are 1,3-p-glucanases and chitinases.//Proc.Nat.Acad.sci USA, 1988, v.85, P.782-786.

396. Kostoff D./Acquired immunity in plants.//Genetics, 1929, v.14, P.37-77.

397. Kostoff D./Studies on the acquried immunity in plants induced by grafting.//Zeitschrift furimmunitatsforschung, 1932, Bd.74, S.339-346.

398. Kuc j./Biochemical control of disease resistance in plants.//World Rev. Pest Control,1968, v.7, P.42-55.

399. Kuc J./Phytoalexins.//Annual Rev of Phytopathol, 1972, v. 10, P.207-232.381

400. Kuc J. Terpenoid phytoalexins.ln:"Biochemical Aspects of Plant-Parasite Relationships",1976, Friend J,(ed.), Academic Press,London.

401. Kuc J. Induced immunity to plant disease.Bioscience, 1982a, v.32,P.854-860.

402. Kuc J. The immunization of cucurbites against fungal,bacterial and viral diseases.ln;"Plant Infection.The Physiological and Biochemical Basis", 1982b, Asada Y, Bushnell W.R.,Ouchi S.,Vance C.P.(eds.),P.137-155, Japanese Science Society Press,Tokyo.

403. Kuc J.Plant immunization and its applicability for disease control. ln:"lnnovative

404. Approaches to Plant Disease Control", 1987, USA, John Wiley and Sons. P.255-274.

405. Kuc J.,Caruso F.L.Activated co-ordinated chemical defense against disease in plantsln:"Host Plant Resistance to Pests", 1977,ACS Symp.Ser.,Hedin P.A.(ed.),v.62,P. 78-89.,Washington DC:Am.Chem Soc.

406. Kuc J.Richmond S.Aspects of the protection of cucumber against Colletotrichumlagenarium by Colletotrichum lagenarium. Phytopathology, 1977,v.67,P.533-536.

407. Kuc J.,Rush J.S.Phytoalexins.Arch.Biochem.Byophys.,1985,v.236,P.455-472.

408. Kuc J.,Tuzun S./lmmunization for disease resistance in tobacco.Rec.Adv.Tobacco Sci,1983, v.9,P.179-213.

409. Kuc J.,Shockley G.,Kearney F.Protection of cucumber against Colletotrichum lagenarium by Colletotrichum lagenarium.Physiol.Plant Pathol,1975,v.27,n.1,P.195-199.

410. Kuc J., Currier W.W., Shih M.J./Terpenoid phytoalexins.//ln:Friend J., Threlfall D.R.eds). Biochemical aspects of Plant-parasite Relationships, 1976, P.225-237, Academic Press, London-NY.

411. Kunkel L.O./Possibilities in plant virus classifications.//Bot.review, 1934, v.1, P.1-17.

412. Kurantz M.J.,Osman S.F.CIass distribution,fatty acid composition and elicitor activity of

413. Phytophthora infestans mycelial lipids.Physiological Plant Pathology, 1983, v.22, P.363-370.

414. Kurosaki F., Nobuhiko T., Arasuke N. Induction, purification and possible function ofchitinase in cultured carrot cells.- Physiol. Mol. Plant Pathol., 1987, 31(2), p.201-210.

415. Kurosaki F.,Tashiro N.,Gamon R.,Nishi A.Chitinase isoenzyme induced in carrot cellculture by treatment with ethylene. Phytochemistry, 1989, v.28, n.11, P.2989-2992.

416. Laemmli U.K./Cleavage of structure proteins during the assembly of the head ofbacteriophage T4.//Nature, 1970, v.227, P.680-683.

417. Lamb Ch.J., Lawton M.A., Dron M., Dixon R.A./Signals and transductions mechanismsfor activation of plant defences against microbial attack.//Cell, 1989, v.56, n.2, P.215-224.

418. Lawrence G.J.,Mayo G.M.E.,Shepard K.W.Interactions between genes controllingpathogenicity in the flax rust fungus. Phytopathology, 1981, v.71, n.1, P. 12-19.

419. Lazarovits G.,Higgins V.J.Histological comparison of Cladosporium fulvum race 1 onimmune,resistant and susceptible tomato varieties.Canadian Journal of Botany, 1976a,v.54,P.224-234.

420. Lazarovits G.,Higgins V.J.UItrastructure of susceptible,resistant and immune reactionsof tomato to races of Cladosporium fulvum.Canadian Journal of Botany, 1976b,v.54,P.235-249.

421. Leon J., Lawton M.A., Raskin l./Hydrogen peroxide stimulates salicylic acid biosynthesisin tobacco.//Plant Physiol, 1995, v. 108, P. 1673-1678.

422. Leong J./Siderophores: their biochemistry and possible role in the biocontrol of plantpathogens.//Ann. Rev. Phytopathol., 1986, v.24, P.187-209.

423. Leuba J.L., Stoessel P. Chitosan and other poliamines: antifungal activity andinteraction with biological membranes.- Chitin Nat. Technol. (Proc. Int. Conf. Chitin Chitosan), 3rd 1985 (Publ. 1986)., Plenum, New York, p.215-222.382

424. Lin M.R.,Edwards H.H.Primary penetration process in powdery mildew barley related tohost cell age,cell type and occurence of basic staining material.New Phytol., 1974,v.73,P.131-137.

425. Littlefield L.J.Histological evidence for diverse mechanisms of resistance to flax rust

426. Melampsora lini (Ehreng) Lev.Physiol.Plant Pathol., 1973, v.3, n.2, P.241-247.

427. Loegering W.Q.The relationship between host and pathogen in stem rust of wheat.

428. Proceedings of the 2nd International Wheat Genetics Symposium (Lund, 1963), Hereditas, 1966,Suppl.2,167-177.

429. Loschke D.C., Hadwiger L.A., Wagoner W. /Comparison of mRNA population coding forphenylalanine ammonia lyase and other peptides from pea tissue treated with biotic and abiotic phytoalexin inducer.//Physiol. Plant Pathol., 1983, N1, p.163-173.

430. Lozano J.C.,Sequeira L.Prevention of the hypersensitive reaction in tobacco leaves byheat-killed bacterial cells. Phytopathology, 1970, v.60, P.875-879.

431. Lucas J.,Camacho H.A.,Lottspeich F.,Henschen A.,Sanger H.L./Amino acid sequenceof the "pathogenesis-related"leaf protein P14 from viroid-infected tomato reveals a new type of structurally unfamiliar proteins.//EMBO J., 1985, v.4, P.2745-2749.

432. Lyon G.D.,Albersheim P./Host-pathogen interactions.XXI.Extraction of a heat-labile elicitor of phytoalexin accumulation from frozen soybean stems.Plant Physiol., 1983, v.70, n.2, P.406-409.

433. Lyon G.D., Newton A.C./Do resistance elicitors offer new opportunities in integrateddisease control strategies?//Plant Pathology, 1997, v.46, P.636-641.

434. Lyon G.D., Reglinski T., Newton A.C./Novel disease control compounds:The potential toimmunize' plants against infection.//Plant Pathology, 1995, v.44, P.407-427.

435. Lyon G.D., Forrest R.S., Newton A.C./SAR The potential to immunise plants againstinfection.//Brighton Crop Protection Conference 1996.Proceedings, 1996 Publisher BCPC, P.939-946.

436. Lyon G.D., Reglinski T., Forrest R.S., Newton A.C./The use of resistance elicitors tocontrol plant diseases.//Aspects of Applied Biology.Physiological responses of plants to pathogens, 1995, v.42, P.227-34.

437. Maclean D.J.,Sargent J.A.,Tommerup I.C.,Ingram D.S.Hypersensitivity as the primaryevent in resistance to fungal parasites. Nature, London, 1974, v.249, P. 186-187.

438. Malamy J., Klessig D.F./Salicylic acid and plant disease resistance.//Plant Journal,1992, v.2, P.643-654.

439. Malamy J.,Carr J.P.,Klessig D.F.,Raskin l./Salicylic acid:a likely endogenous signal inthe resistance response of tobacco to viral infection.//Science, 1990, v.250,P.1001-1004.

440. Malamy J., Henning J., Klessig D.F./Temperature-dependent induction of salicylic acidand its conjugates during the resistance response to tobacco mosaic virus infection.//Plant Cell, 1992, v.4, P.359-366.

441. Maniara G.,Laine R.,Kuc J.Oligosaccharides from Phytophthora infestans enhance theelicitation of sesqu¡terpenoid stress metabolites by arachidonic acid in potato.Physiological Plant Pathology, 1984,v.24,n.1,P. 177-186.

442. Mansfield J.W.Mechanisms of resistance to Botrytis.ln:"The Biology of

443. Botrytis", 1980,Coley-Smith J.R.,Jarvis W.R.,Verhoeff K.,(eds.)P.181-218, London: Academic.

444. Mansfield J.W.The role of phytoalexins in disease resistance.ln:"Phytoalexins"'Bailey

445. J.A.,Mansfield J.W. (eds.),1982,P.253-288, Glasgow: Blackie.

446. Mansfield J.W.,Deverall B.J.Changes in wyerone acid concentrations in leaves of Viciafaba after infection by Botrytis cinerea or B.fabae. //Ann. Appl. Biol., 1974,v. 77, P.227-235.

447. Manual for Chitin and Chitosan Experiments. Society for the Study of Chitin and Chitosan. Gihodo Shuppan Co., Ltd: Tokyo, 1991, 220 pp.383

448. Marenaud C.,Bernhard R.Cross-protection and interference with some stone fruitviruses.Tagungsberg-Ditsch. Akad. Landwirtschwiss, 1968, Berlin, v.97, P.143-153.

449. Matsuda H., Omura Y. Microbicidal and nematocidal chitosan obtained by fermentation.

450. U.S. U.S. 5,139,949 (CI.435-252; C12N 1/22), 1992, 7 pp., publ.1992.

451. Matthews R.E.F.PIant virology. 1970,Academic Press,New York, London,778 pp.

452. Matton D.P.,Nass N.Clarke A.E.,Neubigin J.E.//Self-incompatibilyty:How plants avoidillegitimate offspring.//Proc. Natl.Acad Sci USA,1994,v.91,n.6,P.1992-1997.

453. Maule A.J.,Ride J.P.Ammonia-lyase and O-metyl transferase activities related tolignification in wheat leaves infected with Botrytis.Phytochemistry, 1976, v. 15, P. 1661-1664.

454. Mayama S.,Daly J.M.,Rehfeld D.W.,Daly C.R.Hypersensitive response of near-isogenicwheat carrying the temperature-sensitive Sr6 allele for resistance to stem rust.Physiol.Plant Pathol,1975,v.7,n.1,P.35-47.

455. McKinney H.H./Mosaic diseases in the Canary Islands,West Africa and Gibraltar.

456. J. Agrie. Res., 1929,v.39,P.557-578.

457. McNeil M.,Darvill A.G.,Fry S.C.,Albersheim P./Structure and functions of the primary cellwalls of plants.//Ann. Rev.Biochem,1984,v.53,P.625-663.

458. Memelink J., Hoge J.H.C., Schilperoort R.A./Cytokinin stress changes the developmental regulation of several defence related genes in tobacco.//The EMBO Journal, 1987, v.6, P.3579-3583.

459. Memelink J.,Linthorst J.M.H.Schilperoort R.A.,Hoge H.C.Tobacco genes encodingacidic and basic isoforms of pathogenesis-related proteins display different expression patterns.Plant Molec.Biol,1990,v.14,P.119-126.

460. Metraux J.P.,Boiler Th.Local and systemic induction of chitinase in cucumber plants inresponse to viral,bacterial and fungal infections.Physiological and Molecular Plant Pathology, 1986,v.28,n.2,P. 161 -169.

461. Metraux J.P.,Streit L.,Staub T.A pathogenesis-related protein in cucumber is achitinase.Physiological Mol. Plant Pathol.,1988,v.33,n.1,P.1-9.

462. Metraux J.P.,Burkhart W.,Moyer M.,Dincher S.,Middlesteadt W.,Williams S.,Payne

463. G.,Carnes M.,Ryals J.Isolation of a complementary DNA encoding a chitinase with structural homology to a bifunctional lysozyme chitinase.Proc.Natl.Acad.Sci USA, 1989,v.86,P.896-900.

464. Metraux J.P.,Singer H.,Ryals J.,Ward E.,Wyss-Benz M.,Gandin J.,Raschdorf

465. K.,Schmidt E.,Blum W.Jnverardi B.Increase in salicylic acid at the onset of systemic acquired resistance in cucumber,Science,1990,v.250,P. 1004-1006.

466. Milne R.G.Electron microscopy of tobacco mosaic virus in leaves of Nicotianaglutinosa,Virology,1966, v.28, P.527-532.

467. Moerschbacher B.M., Noll U.M., Flott B.E., Reisener H.J./Lignin biosynthetic enzymes instem rust infected resistant and susceptible near-isogenic wheat lines.//Physiol. Mol. Plant. Pathol., 1988, v.33, P.33-46.

468. Moesta P.,Grisebach H./2-Aminooxy-3-phenylpropionic acid inhibits phytoalexinaccumulation in soybean with concomitant loss of resistance against Phytophthora megaspermaf.sp.glycinea.Physiol.Plant Pathol.,1982, v.21,n.1,P.65-70.

469. Moffat A.S.Improving plant disease resistance.Science,1992, v.257, n.5069, P.482-483.

470. Moline H.E.,Kuti J.Cross protection studies with tomato aspermy virus. Phytopathology,1983,v.73,P.968,(Abstr.).

471. Moore A.E.,Stone B.A.Effect of infection with TMV and other viruses on the level of a p1,3-glucan hydrolase inleaves oí Ñicotiana glutinosa.Virology, 1972,v.50,P. 791798.

472. Mucharromah E.,Kuc J./Oxalates and phosphates induce systemic resistance againstdi-seases caused by fungi,bacteria and viruses in cucumber. Crop. Protection, 1991, n.10, P.265-270.384

473. Muller K.O./Studies on phytoalexins.l.The formation and immunological significance ofphytoalexin produced by Phaseolus vulgaris in response to infections with Sclerotinia fructicola and Phytophthora infestans.Aust.J.Biol Sei,1958,v.11,P.275-300.

474. Muller K.O.Hypersensitivity.ln:"Plant Pathology", 1959,v. 1, Horsfall J.G.,Dimond A.E.,eds., P.469-519,Academic Press,New York.

475. Muller K.O.,Borger H.Experimentelle Untersuchungen über die Phytophtho-ra-Resistenzder Kartoffel.Arb.Biol.Aust. (Reichsaust), Berl., 1940, v.23, P. 189-231.

476. Muller M.J., Brodscheim W., Spannagle E., Zenk M.H./Signaling in the elicitationprocess is mediated through the octadecanoic pathway leading to jasmonic acid.//Proc.Natl. Acad. Sei USA, 1993, v.90, P.7490-7494.

477. Muller G.W.,Costa A.S.Tristeza control in Brazil by preimmunization with mild strains.

478. Proc.lnt.Soc.Citricult., 1977,v.3,P.368-372.

479. Murray R.D.H.,Mendez J.,Brown S.A.(eds.)The Natural Coumarins. Occurence, Chemistry and Biochemistry.Chichester. 1982,Wiley.

480. Niblett C.L.,Dickson E.,Fernow K.H.,Horst R.K.,Zaitlin M.Cross protection among fourviroids,Virology, 1978, v.91,P. 198-203.

481. Nicholson R.L., Hammerschmidt R./Phenolic compounds and their role in diseaseresistance.//Annual Review of Phytopathology, 1992, v.30, P.369-389.

482. Nobecort P.Sur la production d'anticorp paries tubercules des Ophrydees.C.r.Acad

483. Sei. 1923. .Paris, v. 177, P. 1055-1057.

484. Nobecourt P./Contribution a l'etude de I'immunite chez les vegetaux.//Lyon: Impr. Bosc.

485. Fr. et Rion, 1927, 174 pp.

486. A novel agricultural material, bacteria-treated chitosan: a final advance in biomass forthe development of agriculture in the 21st century. Taisei Publishing Co., Ltd, Tokyo, 1991, 124 pp.

487. Ogle H.J.,Brown J.F./Quantitative studies of the post-penetration phase of infection by

488. Puccnia graminis tritici.//Ann.Appl.Biol,1971,v.67,P.309-319.

489. Oku H., Ouchi S./Host plant accessibility to pathogens.//rev. Pl.Prot Res., 1976, v.9,1. P.58-71.

490. Oku H.,Shiraishi T.,Ouchi S./The role of phytoalexin as the inhibitior of infectionestalishment in plant disease.//Naturwissenschaften,1975,v.62,P.486-487.

491. Oku H.,Shiraishi T.,Ouchi S.,lshiura M.,Matsueda R./A new determinant of pathogenicityin plant disease.//Naturwissenschaften,1980,v.67,P.310-311.

492. Olson E.O./Mild and severe strains of the tristeza virus in Texas citrus.//Phytopathology,1956, v.46,P.336-341.

493. Olson E.O./Responses of lime and sour orange seedlings and four scion rootstockcombinations to infection by strains of the tristeza virus.//Phytopathology, 1958, v.48, P.454-459.

494. Olson P.D., Varner J.E./Hydrogen peroxide and lignification//Plant J., v.4, 1993, P.887892

495. Oshima N./The control of tomato mosaic disease with attenuated virus of tomato strainof TMV.//Rev.Plant Prot.Res. 1975,v.8,P.126-135.

496. Ouchi S.,Oku H.,Hibino C.,Akiyama l./lnduction of accessibility and resistance in leavesof barley by some races of Erysiphe graminis.//Phytopathol. Z., 1974 a, v.79, P.24-34.385

497. Ouchi S.,Oku H.,Hibino C.,Akiyama l./lnduction of accessibility to a nonpathogen bypreliminary inoculation with a pathogen.//Phytopathol. Z., 19746, v.79,n.1,P.142-154.

498. Ouchi S.,Oku H.,Hibino C/Localization of induced resistance and susceptibility in barleyleaves inoculated with the powdery mildew fungus.//Phytopathology, 1976, v.66, P.901-905.

499. Ouchi S., Toyoda H., Morimoto M., Kurusu T., Matsuda Y., Goto S., Fukamizo T.1.tegration of chitin-degrading microbes into Biological control system for Fusarium wilt of strawberry. NATO ASI Ser.A, 1992, 230 (Biol. Control Plant Dis.), p.335-339.

500. Ouimette D., Coffey M.D./ln vivo efficacy of five phosphite compounds against

501. Phytophthora capsici on pepper plants.//Phytopathology, 1985, v.75, P. 1330 Abstr.

502. Owens C.F./Principles of plant pathology, 1928, New York, J.Willey and Sons, XII, 6291. P

503. Palukaitis P.,Zaitlin M.A model to explain the "cross-protection "phenomenon shown byplant viruses and viroids. ln:"Plants-microbe Interactions. Mollecular and Genetic Perspectives", 1984, Kosuge T.E.,Nester E.N.(eds.), P.420-429.New York: Macmil-lan.

504. Parent J.G.,Hoque R.,Asselin A./Glycoproteins,enzymatic activities and b proteins inintercellular fluid extracts from hypersensitive Nicotiana species infected with tobacco mosaic virus./Can. J. Bot., 1985, v.63, P.928-931.

505. Parisier E.R., Lombardi D.P. (Eds). Chitin Source book: A Guide to the Citin Reasearch1.terature, Wiley, New York, 1989, 688 pp.

506. Paxton J.D. Phytophthora inducers of soybean phytoalexin producti-on. ln:"Cell Wall

507. Biochemistry Related to Specificity in Host-Pathogen Interactions", 1977,P. 147-154. Proc.of a Symposium,University of Tromso, Norway, August 1976,Tronso-Olso-Bergen.Universitets-torlaget

508. Pearce R.B.,Ride J.P.Specificity of induction of the lignification response in woundedwheat leaves.Physiological Plant Pathology, 1980, v. 16, P. 197-204.

509. Pearce R.B.,Ride J.P.Chitin and related compounds as elicitors of the lignificationresponse in wounded wheat leaves.Physiological Plant Pathology,1982,v.20,n.1,P. 119-123.

510. Pegg G.F./The involvement of ethylene in plant pathogenesis.//Encyclopedia of Plant

511. Pathology, new series, 4, 1976, P.582-591.

512. Pegg G.F./Glucanohydrolases of higher plants:a possible defence mechanism againstparasitic fungi.ln:"Cell Wall Biochemistry Related in Specificity in Host-Plant Pathogen Interactions",Solheim B.,RaaJ.(ed.)1977,P.305-345, Universuetsforlaget, Oslo.

513. Pegg G.F., Joung D.H./Purification and characterisation of chitinase enzyme fromhealthy and Verticilium albo-atrum infected tomato plants and V.albo-atrum. //Physiol. Plant Pathol, 1982,v.21,P.389-409.

514. Pelham J./Strain-genotype interaction of tobacco mosaic virus in tomato.//Ann.

515. Appl.Biol, 1972,v.71,P.219-228.

516. Pennazio S., D'Agostino G.,Appiano A.,Redolfi P./Ultrastructure and histochemistry ofthe resistant tissue suurounding lesipns of tomato bushy stunt virus in Gomphrena globosa leaves.//Physiol.Plant Pathol! 1978,v. 13, P. 165-171.

517. Perrin D.R.,Bottomley W./Studies on phytoallexins.V.The structure of pisatin from Pisumsativum L.J.Am.Chem. Soc, 1962, v.84,P.1919-1922.

518. Perrin D.R.,Cruickshank I.A.M./Studies on phytoalexins.VII.Chemical stimulation ofpisatin formation in Pisum sativum L.//Aust. J. Biol. Sci, 1965, v. 18, P.803-816.

519. Ponz F.,Bruening G./Mechanisms of resistance to plant viruses.//Annual Review of

520. Phytopathology, 1986,V.24.P.355- 381.

521. Posnette A.F., Cropley R./Apple Mosaic viruses.Host reactions and strains interference.

522. J.Hortic.Sci, 1956,v.31 ,P. 119-133.

523. Posnette A.F.,Todd J.M./Virus diseases of cacao in West Africa.IX.Strain variation andinterference in virus 1A. Ann. Appl. Biol., 1951, v.43, P.433-453.

524. Preisig C.L.,Kuc J.A./Arachidonic acid-related elicitors of the hypersensitive response inpotato and enhancement of their activities by glucans from Phytophthora infestanse (Mont) de Bary.//Arch.Biochem.Biophys.,1985,v. 236,P.379-389.

525. Price W.C./Acquires immunity to ring-spot in Nicotiana.//Contr.Boyce Thompson Inst.,1932, v.4, n3, P.359-403.

526. Ragg H., Kuhn D.N.,Hahlbrock K./Coordinated regulation of 4-coumarate:CoA ligaseand phenylalanine ammonia-lyase in cultured plant cells. //J.Biol.Chem., 1981, v.256, P.1061-1065.

527. Rahe J.E./Occurence and levels of the phytoalexin phaseollin in relation to delimitationat sites of infection of Phaseolus vulgaris by Colletotrichum Hndemuthianum.//Can. J. Bot., 1973,v.51,n.12,P.2423-2430.

528. Rahe J.E.,Arnold R.H./lnjury-related phaseollin accumulation in Phaseolus vulgaris andits implications with regard to specificity of host-parasite interaction.//Can. J. Bot., 1975, v.53,P.921-928.

529. Rahe J.E.,Kuc J.,Chuang Chion-Mei,Williams E.B./lnduced resistance in Phaseolusvulgaris to bean anthracnose.//Phytopathology, 1969, v.59, n.11, P.1641-1645.

530. Ralton J.E.,Howlett B.J.Clarke A.E.Interaction of cowpea with Phytophtho-ravignae:inheritance of resistance and production of phenylalanine ammonia-lyase as a resistance response.Physiol.Molec.Plant Pathol.,1988, v.32, n.1, P.89-103.

531. Rast A.Th.B.MII-16,an artificial symptomless mutant of tobacco mosaic virus forseedling inoculation of tomato crops.Neth.J.Plant Pathol., 1972, v.78, P.110-112.

532. Rathmell W.G./The discovery of new methods of chemical disease control: currentdevelopments, future prospects and the role of biochemical and physiological research.//Advances in Plant Pathology, 1984, v,2, P.259-288.

533. Ray M.J./Cultures et formes altenuees des maladies cryptogamiques des végétaux.

534. Compt. Rend. Acad. Sci, v.133, 1901, P307-315.

535. Reglinski T., Lyon G.D., Newton A.C./The control of Botrytis cinerea and Rhizoctoniasolani on lettuce using elicitors extracted from yeast cell walls./Journal of Plant Diseases and Protection, 1995, v. 102, P.257-66.

536. Reglinski T., Lyon G.D., Newton A.C/lnduction of plant defence mechanisms for cropprotections/Proceedings of the 10th Biennal Australasian'Plant Pathology Society Conference, Lincoln University, NZ, 28-30th August 1995. Abstr number 57, P.48.

537. Reinbothe S., Mollenhauer B., reinbothe C./JIPs and RIPs:the regulation of plant geneexpression by jasmonates in response to environmental cues and pathogenes. /Plant Cell, 1994, v.6, P. 1197-1209.

538. ReissigH.Z.H., Strominger L.L., Leloir L.F./A modified colorimetric method for the estimation of N-acetylaminosugars.//Journal of Biol. Chemistry, 1959, v.217, P.959-966.

539. Reuveni M.,Agapov V.,Reuveni R./Local and systemic resistance against powedrymildew and growth increase in cucumber plants induced by phosphate salts.//Phytopathology,v.82,1992a,P. 1179.

540. Reuveni R.,Agapov V.,Reuveni M./Systemic resistance against northern leaf blight andcommon rust in maize induced by foliar spray of phosphates.//Phyto-pathology, 1992b,v.82,P. 1179.

541. Reuveni M.,Agapov V.,Reuveni R./lnduction of systemic resistance to powdery mildewand growth increase in cucumber by phosphates.//Biological.Agriculture and Horticulture, 1993,v.9,P.305-315.

542. Reuveni R.,Agapov V.,Reuveni M./Foliar spray of phosphates induces growth increaseand systemic resistance to Puccnia sorghi in maize//Plant Pathology, 1994, v.43,n. 2.P.245-250.

543. Roberts W.K.,Selitrennikoff C.P/Plant and bacterial chitinases differ in antifungal activity.//Journal of General Microbiology, 1988, v. 134, n.1, P. 169-176.

544. Robertsen B./Elicitors of the production of lignin-like compounds in cucumber hypocotyls.//Physiol.Mol.Plant Pathol, 1986, v.28, P.137-148.

545. Robertsen B./Endo-polygalacturonase from Cladosporium cucumerinum elicitslignification in cucmber hypocotyls.//Physiol Mol.Plant Pathol., 1987, v.31, P.361-374.

546. Roby D.,Toppan A.,Esquerre-Tugaye M.T./Cell surfaces in plant-microorganisminteractions. VI.EIicitors of ethylene from Colletotrichum lagenarium trigger chitinase activity in melon plants.//Plant Physiol., 1986,v. 81 ,P.228-233.

547. Roggerro P.,Pennazio S./Effects of salicylate on systemic invasion of tobacco plants byvarious viruses.//Journal of Phytopathol., 1988, v.123, n.3, P.207-216.

548. Rohrbach K.G., Schenck S./Control of pineapple heart rot, caused by Phytophthoraparasitica and P.cinnamony, with metalaxyl, fosetyl Al, and phosphorous acid.//Plant Dis., 1985, v.69, P.320-323.

549. Ross A.F./Localized acquired resistance to plant virus infection in hypersensitivehosts.//Virology, 1961 a,v. 14,P. 329-339.

550. Ross A.F./Systemic acquired resistance induced by localized virus infections inplants./A/irology, 1961 b,v. 14,P.340-358.

551. Ross A.F/.Interaction of viruses in the host.//Acta Hortic.1974, v.36,P.247-260.

552. Ryals J., Uknes S., Ward E./Systemic Aquired resistance.//Plant Physiol, 1994, v.40,1. P.1109-1112.388

553. Ryals J.A., Neuenschwander U.H., Willits M.G., Molina A., Steiner H.J., Hunt

554. M.D./Systemic acquired resistance.//Plant Cell, 1996, v.8, P.1908-1918.

555. Ryan C.A./Proteinase inhibitors in plant leaves:a biochemical model for pest-inducednatural plant protection.//TIBS, 1978,n.3,P.148-150.

556. Ryan C.A./nsect-induced chemical signals regulating natural plant protectionresponses.//ln:"Variable Plants and Herbivores in Natural and Managed Systems", 1983, Denno R.F.,Mc Clure M.S. (eds.) P.43-60. Academic Press,New York

557. Ryan C.A./Defense Responses of Plants.ln:"Genes Involved in Microbe-Plant Interactions", 1984,Verma D.D.S.Hohn T.H. (eds.)Springer-Verlag, Wein, New York, P.375-386.

558. Ryan C.A./Oligosaccharide signals:from plant defense to parasite offense.//Proc. Natl.

559. Acad. Sci USA,1994,v.91,n.1,P.1-2.

560. Ryan C.A.,Bishop P.,Pearce G.,Darvill A.G.,McNeil M.,Albersheim P./A sycamore cellwall polysaccharide and a chemically related tomato leaf polysaccharide possess similar proteinase inhibitor-inducing activities.//Plant Physiol, 1981, v.68, P.616-618.

561. Ryan C.A.,Bishop P.D.,Graham J.S.,Broadway K.M.,Duffey S.S./Plant and fungal cellwall fragments activate expression of proteinase inhibitor genes for plant defense.//Journal of Chemical Ecology, 1986, v. 12, n.5, P. 1025- 1036.

562. Ryder T.B.,Bell J.N.Cramer C.L.Organization structure and activation of plant defencegenes.ln:"Biology and Molecular Biology of Plant-Pathogen Interactions", 1986, Bailey J.A.(ed.) Springer-Verlag,Berlin,Hidelberg, New York,P.207-219.

563. Sahashi N., Shishiyama J./lncreased papilla formation, a major factor of inducedresistance in the barley-erysiphe graminis f.sp. hordei system.//Can.J.Bot., 1986, v.64, P.2178-81. j

564. Salaman R.N./The analysis and synthesis of some diseases of the mosaic type. Theproblem of carriers and auto-infection in the potato.//Proc.Roy Soc., B, 1932, v.110, n.8766, P. 186-224.

565. Salaman R.N./Protective inoculation against a plant virus.//Nature, 1933, v.131, P.468

566. Salaman R.N./Acquired immunity against the "Y"potato virus. Nature, 1937, v.139,1. P.924.

567. Salomon R.,Bar Joseph M./Translation competition between related virus RNA speciesin cell-free systems.//J.Gen.Virol,1982,v.62,P.343-347.

568. Samac D.A.,Shah D.M./Developmental and pathogen-induced activation of the Arabidopsis acidic chitinase Prooter.//The Plant Cell, 1991 ,v.3,P. 1063-1072.

569. Samac D.A.,Hironaka C.M.,Yallaly P.E.,Shah D.M./lsolation and characterization of thegenes encoding basic and acidic chitinase in Arabidopsis thaliana.//Plant Physiol., 1990, v.93,P.907-914.

570. Sato N.,Kitazawa K.,Tomiyama K./The role of rishitin in localizing the invading hyphaeof Phytophthora infestans in infection sites at the cut surfaces of potato tubers.//Physiol.Plant.Pathol.,1971 ,v.1,P.289-295.

571. Sembdner G., Parthier B./Biochemistry, physiological and molecular actions of

572. Jasmonates.//Annu Rev.Plant Physiol, 1993, v.54, P.328-332.

573. Sequeira L./Mechanisms of induced resistance in plants.//Ann. Rev. Microbiol., 1983,v.37, n.1, P.51-79.

574. Sequeira L./Cross-protection nd induced resistance:their potential for plant diseasecontrol./ZTrends Biotechnol.,1984,v.2,n.1,P.25-29.389

575. Sharp J.K.,Albersheim P.,Ossowsk¡ P.,Pilott¡ A.,Garegg P.Lindberg B./Comparison ofthe structures and elicitor activities of a synthetic and a mycelial-wall-derived hexa-(ß-D-glucopyranosyl)-D-glucitol.//J.Biol. Chem., 1984, v.259,11341-11345.

576. Sherwood J.L.,Fulton R.W.The specific involvement of coat protein in tobacco mosaicvirus cross protection.Virology,1982,v.119,P.150-158.

577. Shiraishi T., Oku H., Isono M., Ouchi S./The injurious effect of pisatin on the plasmamembrane of pea.//Plant Cell Physiology, 1975, v. 16, P.939-942.

578. Showalter A.M.,Bell J.N.Cramer C.L.,Bailey J.A.,Varner J.E.,Lamb C.J./Accumulation ofhydroxyproline-rich glycoprotein mRNAs in response to fungal elicitor and infection. Proc. Natl. Acad. Sei.USA, 1985, v.82, P.6551-6555.

579. Shulaev V.,Leon J.Raskin l./Systemic movement of salicylic acid in virus-inoculatedtobacco.//Plant Physiol., 1994, v.105,n.1,P.15 (Abstr.).

580. Sieden F., Trieschmann A./Ein neuer Weg zur Bekämpfung des

581. Kartoffelkrebses?.//Mitteilungen d. Deutschen Landwirtschafts-gesellschaft, 1926, Bd.41, S.872.

582. Silberschmidt K./Naturliche Resistenz und erworbene Immunitat bei Pflanzen und

583. Tieren.//Sitzungsberichte d. Gesellschaft fur Morphologie und Physiologie in München, 1931 a, Bd.40, S.49-59.

584. Silberschmidt K./Studien zum Nachweis von Antikörpern in Pflanzen.I.//Planta, 1931, 6,1. Bd.13, S.114-168.

585. Sieiberschmidt K./Studien zum Nachweis von Antikörpern in Pflanzen.Il/Planta, 1932,1. Bd. 17, S.493-589.

586. Skipp R.,Deverall B.Studies on cross-protection in the anthracnose disease ofbean.Physiol.Plant Pathol.,1973, v.3,P.299-314.

587. Skjak-Braek G., Anthonsen T., Sandford P. (Eds)./Chitin and Chitosan, Sources, Chemistry, Bichemistry, Physical Properties and Applications. Elsevier, London, 1989, 835 pp.

588. Slesinski R.S.,Ellingboe A.H./The genetic control of primary infection of wheat by Erisiphe graminis f.sp.tritici.//Phytopathology,1969,v.59,P. 1833-1837.

589. Slusarenko A.J./Gene expression and resistance of French bean to Pseudomonasphaseolicola.//ln:"Genetics and Plant Pathogenesis", 1987,Day P.R.,Jellis G.J. (eds.), P.50-64, Blakwell, Oxford.

590. Smith E.F./Bacteria in relation to plant diseases.//Carnegie Inst., Washington DC, v.2,1911, P.368-375.390

591. Smith O.F./Host-parasite reactions in red clover plants resistant and susceptible topowdery mildew, Erysiphe polygoni. //J.Agric.Res., 1938, v,57, P.671-682.

592. Snyder B.A., Nicholson R.L./Synthesis of phytoalexins in sorghum as a site specific tofungal ingress.//Science, 1990, v.248, P. 1637-1639.

593. Somssich I.E., Schmelzer E., Bollmann J., Hahlbrock K./Rapid activation by fungalelicitor of genes encoding "pathogenesis-related" proteins in cultured parsley cells.//Proc.Natl.Acad Sci USA,1986,v.83,P.2427-2430.

594. Spanu P.,Boiler Th./Ethylene biosynthesis in tomato plants infected by Phytophthorainfestans.//Journal Plant Physiol.,1989,v.134,P.533-537.

595. Stakman E.C./Relation between Puccnia graminis and plants highey resistant to itsattack.//J.Agric.Res., 1915,v.4, P. 193-200.

596. Staskawicz B.J.,Dahlbeck D.,Keen N.T./Cloned avirulence gene of Pseudomonassyringae pv.glycinea determines race incompatibility on glycine max (L. Merr.)//Proc. Natl. Acad. Sci. USA,1984,v.81,P.6024-6028.

597. Staub T.H.,Kuc J.Systemic protection of cucumber plants against disease caused by

598. Cladosporium cucumerium and Colletotrichum lagenarium by prior with either fungus.Physiological.Plant Pathol., 1980,v.7,P.389-393.

599. Stephens G.J.,Wood R.K.S.Killing of protoplasts by soft rot bacteria. Physiol. Plant

600. Pathol.,1975,v.5,n.1,P.165-181.

601. Stoessl A.lnermin associated with pisatin in peas inoculated with the fungus Moniliniafructicola.Can.J.Biochem., 1972,v.50,n.1,P.107-108.

602. Stoessl A./Biosynthesis of phytoalexins. In: "Phytoalexins", Bailey J.A.,Mansfield

603. J.W.(eds.),1982,P.133-18-,Glasgow.Blackie.

604. Stoessel P., Leuba J.L. /Effect of chitosan, chitin and some aminosugars on growth ofvarious soilborne phytopathogenic fungi.- Phytopath. Z., 1984, 111, p.82-84.

605. Sutherland M.WVThe generation of oxygen radicals during host plant responses toinfection.//Physiol.Mol.Plant Pathol.,1991,v.39,n.2,P.79-93.

606. Svalheim O., Robertsen B./lnduction of peroxidases in cucmber hypocotyls by woundingand fungal infection.//Physiol. Plant., 1990, v.78, P.261-267.

607. Takahashi N., Okuzono K./Manufacture of chitosan-containing liquid composite fertilizers. //Jpn Kokai Tokkyo Koho JP 04 243,993 92243,993. (CI. C05G 3/02), 1992, 5 pp.,publ.1992.

608. Takechi T., Manaki T. Chitosan for the control of diseases in laver.- Jpn Kokai Tokkyo

609. Koho JP 01 313,403 89 313,403. (CI. A01N 43/16), 4pp., publ. 1989

610. Talboys P.W./Resistance to vascular wilt fungi.//Proc.R.Soc., Lond.,B181,1972,P.319332.

611. Tanaki H.,Yamada S.,Kishi K.Cross protection tests on the tristeza virus strains carriedin Satsuma mandarin and Hassaku trees. Bull. Hortic. Res. Stn., 1968, ser.B, Okitsu, n8, P.79-90.

612. Tani T., Irikura H., Natio N./Inhibition of uredosorus formation of Puccinia coronata byplant growth regulators and antimetabolites.//Tech.Bull. Fac. Agr.Kagawa Univ., 1971, v.23, P.42-50.

613. Tani T., Yoshikawa M., Naito N./Template activity of ribonucleic acid from oat leavesinfected by Puccinia coronata.//Ann. Phytopathol.Soc.Japan, 1973, v.39, P.7-13.

614. Tani T., Yamamoto H., Onoe T., Naito N./lnhibition of resistance and host cell collapsein the hypersensitive reaction of oat leaves against Puccinia coronata avenae.//Physiol. Plant Pathol, 1975, v.7, P.231-242.

615. Tegtmeier K.J., Van Etten H.D./The role of pisatin tolerance and degradation in thevirulence of Nectria haematococca on peas; a genetic analysis.//Phytopathology, 1982, v.72, P.608-612.391

616. Thordal-Christensen H., Zhang Z., Wei Y.D., Collinge D.B./Subcellular localization of

617. H202 in plants. H2O2 accumulation in papillae and hypersensitive response during the barley-powdery mildew interaction.//The plant Journal, v. 11, 1997, P. 1187-1194.

618. Thornton I.R.,Shubbs L.L./Control of tristeza decline of grapefruit on sour orange rootstock by preinduced immunity./Proc. 7th. Congr.lnt.Organ.Citrus Virol., 1976, P.55-57.

619. Thung T.H./Smetstoten plantencel bij enkole virusziekten van de tabaksplant .Z. Ned.1.disch. Natuur. Wetensch.Congr. Bandoeng Jawa, 1931, P.450-463.

620. Tietjen K.G.,Matern U./lnduction and suppression of phytoalexin biosynthesis in culturedcells of safflower,Carthamus tinctorius L.,by metabolites of Alternaria carthami chowdhury. Arch. Biochem. Biophys., 1984, v.229, P.136-144.

621. Tietjen K.G.,Hunkler D.,Matern U./Differential response of cultured parsley cells toelicitors from two nonpathogenic strains of fungi.I.Identification of induced products as coumarin derivatives.//Eur.J.Biochem.,1983, v.131,P.401-407.

622. Tiuterev S.L., Yakubchik M.S., Tarlakovsky S.A., Popova E.V.,Vytsky V., dorofeeva

623. T.B./Chitosan:mechanism of action and ways of using as ecologically safe means in enhancement of plant disease resistance.//Arch.Phytopathol.Pflanz., 1996, v.30, P.323-332.

624. Tomiyama K./Cytological studies on resistance of potato plants to Phytophthorainfestans 2.The death of the intracellular hypha in the hypersensitive cell.//Ann. Phytopathol.Soc. Japan, 1955,v. 19,n. 1,P. 149-154.

625. Tomiyama K./Futher observations on the time requirement for hypersensitive cell deathof potatoes infected by Phytophthora infestans and its relation to metabolic activity.// Phytopathol.Z., 1967, v.58, P.367-378.

626. Tomiyama K.,Sakuma TJshizaka N.,Sato N.,Katsui H.,Takagusi M.,Masamune T./Anew fungal substance isolated from resistant potato tuber tissue infected by pathogens. //Phytopathology, 1968, v.58, n.1,P.115-116.

627. Tomlinson J.A.,Shepherd K.J./Studies on the mutagenesis and cross-protection ofcauliflower mosaic virus.//Ann.Appl.Biol.,1978,v.90,P.223-231.

628. Toyoda H., Omoto M. /Control of Fusarium infections in plants by chitinase-producingmicroorganisms. Jpn Kokai Tokkyo Koho JP 04 01,109 92 01,109. (CI. A01N 63/00), 1992, 4 pp., publ.1992.

629. Toyoda H., Morimoto M., Kakutani K., Morikawa M., Fukamizo T., Goto S., Terada H.,

630. Ouchi S./Binary microbe system for biological control of Fusarium wilt of tomato. Enhanced root-colonization of an antifungal rhizoplane bacterium supported by a chitin-degrading bacterium.//Nippon Shokubutsu Byori Gakkaiho, 1993, 59(4), p. 375-386.

631. Tribe H.T./Studies in the physiology of parasitism.XIX.On the killing of plant cells byenzymes from Botrytis cinerea and Bacterium aroidea. //Ann. Bot., 1955, v.19,P.351-357.

632. Turner J.G.,Novacky A.The quantitative relation between plant and bacterial cellsinvolved in the hypersensitive reaction. Phytopathology, 1974, v.64, P.885-890.

633. Vance C.P.,Anderson J.O.,Sherwood R.T./Soluble and cell wall peroxidases in reedcanary grass in relation to disease resistance and localised lignin formation.//Plant Physiol.,1976,v.57,P.920-922.

634. Vance C.P.,Kirk T.K.,Sherwood R.T./Lignification as a mechanism of disease resistance.//Ann.Rev.Phytopathol.,1980, v.18,P.259-288.

635. Van de Rhee M.D.,Van Kan J.A.L, Gonzalez-Jaen M.T.,Bol J.F./Analysis of regulatoryelements involved in the induction of two tobacco genes by salicylate treatment and virus infection.//Plant Cell., 1990,v.2,P.357- 366.

636. Van Etten H.D.,Pueppke S.G./lsoflavonoid phytoalexins in biochemical as-pects of plantparasite relationships, 1976, Friend J. (ed.), Academic Press, London.392

637. Van Etten H.D., Matthews P.S.,Tegtmeir K.J.,Dietert M.F., Stein J.l./The association ofpisatin tolerance and demethylation with virulence on pea in Nectria haematococca.//Physiol. Plant.Pathol., 1980, v.16, P.257-268.

638. Van Loon L.C./Similarity of qualitative changes of specific proteins after infection withdifferent viruses and their relationship to acquired resistance. Virology, 1975, v.67, P.566-575.

639. Van Loon L.C./Regulation of changes in proteins and enzymes associated with theactive defence against virus infection.ln:"Active Defence Mechanisms in Plants",1982, Wood R.K.S.(ed.) P.247-274,New York,Plenum Press.

640. Van Loon L.C.The induction of pathogenesis-related proteins by pathogens and specificchemicals.Netherlands Journal of Plant Pathology, 1983, v.89, P.265-273.

641. Van Loon L.C./Pathogenesis-related proteins.//Plant Molec.Biol., 1985, v.4, n.1, P.111116.

642. Van Loon L.C.,Van Kämmen A/Polyacrylamide disc electrophoresis of the soluble leafproteins from Nicotiana tabacum var.Samsun and Samsun NN.// Virology, 1970, v.40, P. 199-211.

643. Van Loon L.C., Pierpoint W.C., Boller T., Conejero V./Recomendations for naming plantpathogenesis-related proteins.//Plant Mol.Biol Rep., 1994, v.12, P.245-264.

644. Vera-Estrella R., Blumwald E., Higgins V.J.,/Effect of specific elicitors of Cladosporiumfulvum on tomato suspension cells.//Plant Physiol., v.99, 1992, P.1208-1215.

645. Vernooij B., Ukness S., Ward E., Ryals J./Salicylic acid as a signal molecule in plantpathogen interactions.//Curr.Opin Cell Biol, 1994, v.6, P.275-279.

646. Vigers A.J., Roberts W.K., Selitrennikoff C.F./A new family of antifungal proteins . //Mol.

647. Plant Microbe Interaction, 1991, v.4, P.315-323.

648. Villegas M., Brodelius P.E./Elicitor-induced hydroxycinnamoyl coenzyme A: tyraminehydroxycinnamoyltransferase in plant cell suspension cultures.// Phiysiol. Plant, 1990, 78(3), p.414-420.

649. Vogel U., Chappel J./lnduction of sesquiterpene cyclase and supression of squalenesynthetase activities in plant cell cultures treated with fungal elicitor.//Plant Physiol, 1988, v.88, P.1291-1296.

650. Wallace J.M.,Drake R.J./Progress report of studies in California on preimmunizationagainst tristeza in budded citrus trees.Proc.7-th Congr. Int. Organ Citrus Virol, 1976, P.58-62.

651. Ward E.R.,Uknes S.J.,Williams Sh.C.,Dincker S.S.,Wiederhold D.L.Alexander D.C.,Ahl

652. Goy P.,Metraux J.P.,Ryals J.A./Coordinate gene activity in response to agents that induce systemic acquired resistance.//Plant Cell, 1991,v.3,n.10,P.1085-1094.

653. Ward E.W.B., Lazarovits G., Stossel P., Barrie S.D., Unwin C.H./Glyceollin productionassociated with control of Phytophthora root rot of soybeans by the systemic fungicide metalaxyl.//Phytopathology, v.70, P.738-40.

654. Wasternack, C, Parthier B./Jasmonate-signalled plant gene expression.//Trends in Plantscience, 1997,v.2, n.8, P.302-307.

655. Wei Y.D., Zhang Z., Andersen C.H., Schmelzer E., Gregersen P.L., Collinge D.B.,

656. Smedegaard-Petersen V., Thordal-Christensen H./An epidermis/papilla-specific oxalate oxidase-like protein in the defence response of barley attacked by the powdery mildew fungus.//Plant Molec.Biol, 1998, v.36, P.101-112.393

657. Welsh M.F.,May J./Supression of the symptoms of apple leaf pucker disease in anoccurence pattern that indicates virus interaction.//Can.J.Plant Sci, 1973, v.53, n.1, P. 137-145.

658. West C.A./Fungal elicitors of the phytoalexin response in higher plants.//Naturwissenschaften, 1981, v.68, P.447-457.

659. Weststeijn E.A./Permeability changes in the hypersensitive reaction of Nicotianatabacum cv.Xanthi nc after infection with tobacco mosaic virus.//Physiol.Plant Pathol. , 1978, v. 13,P.253-258.

660. Weststeijn E.A./Lesion growth and virus localization in leaves of Nicotiana tabacumcv.Xanthi nc.after inoculation with tobacco mosaic virus and inoculation alternatively at 22° C and 32° C.//Physiological Plant.Pathology,1981,v.18,P.356-368.

661. Weststeijn E.A./Evidence for a necrosis-inducing factor in tobacco mosaic virus-infected

662. Nicotiana tabacum cv. Xanthi-nc grown at 22° Cbut not at 32° C.//Physiological Plant Pathology, v.25, 1984, P.83-91.

663. Whitaker T.W., Chester K.S./Studies on the precipitin reaction in plants.4.The questionof acquired reactions due to grafting.//American Journal of Botany, 1933, v.20, P.297-308.

664. White R.F./Acetylsalicylic acid (aspirin)induces resistance to tobacco mosaic virus intobacco./A/irology, 1979,v. 99,P.410-412.

665. White R.F., Dumas E., Shaw P., Antoniw J.F./The chemical induction of PR(b) proteinsand resistance to TMV infection in tobacco.//Antiviral Research, v.6, P. 177-185.

666. Woloshuk C.P., Meulenhoff J.S., Sela-Buurlage M., van den Elzen P.J.M., Cornelissen

667. B.J.C./Pathogen-induced proteins with inhibitory activity toward Phytophthora infes-tans.//Plant Cell, 1991, v.3, P.619-628.

668. Wong P.T.W., Baker R./Supression of wheat take-all and Ophiobolus patch byfluorescent pseudomonads from a Fusarium-suppressive soil.//Soil Biol.Biochem., 1984, v.16, P.397-403.

669. Wood R.K.S./Active Defence Mechanisms of Plants,1982, Plenum Press,New York.

670. Wood R.K.S./lntroductory comments on host-parasite interaction.//ln:"Biology and

671. Molecular Biology of Plant-Pathogen Interactions", 1986,Bailey J.A.(ed.), Springer-Verlag,Berlin,Heidelberg,New York,P. 1-13.

672. Wu J.H./Wound-healing as a factor in limiting the size of lesions in Nicotiana Glutinosaleaves infected by the very mild strain. 1973.

673. Wuzzer-Fassnacht U., Hoffman G.M./Athylenbildung von Weizenkeimlingen beisaatgutbefalf durch Fusarium-Arten und die Wirkung von Beizmitfein./Zeitschrift fur Pflanzenkrankheiten und Pflanzenshutz, 1986, v.93,n4, s. 332-46.

674. Yabuku M./Story of Chitin and Chitosan. Gihodo Shuppan Co. Ltd; Tokyo, 1992,140 pp.

675. Yalpani N., Silverman P., Wilson T.M.A., Kleier D.A., Raskin l.//Salicylic acid is a systemic signal and an inducer of pathogenesis-related proteins in virus-infected tobac-co.//Plant Cell, 1991, v.3, P.809-818.

676. Yalpani N., Leon J., Lawton M., Raskin l./Pathway of salicylic acid biosynthesis inhealthy and virus-inoculated tobacco.//Plant Physiol, 1993, v. 103, P.315-321.

677. Yamazaki M./Ground chitosan manufacture bysimplified process and its formulation forpreserving plant seed from plant diseases. Jpn Kokai Tokkyo Koho JP 05 194,605 93 194,605. (CI. C08B 37/08), 1993, 4 pp., publ. 1993.

678. Yeh S.D.,Gonsales D./Evaluation of' induced mutants of papaya ringspot virus forcontrol by cross protection.//Phytopathology, 1984, v.74, P.1086-1091394

679. Yokoyama S., Veda M., Muraoka Mak., Muraoka Mas./Chitosan for disease control in

680. Zoisia japónica turf. Jpn Kokai Tokkyo Koho JP 04 360,806 92 360,806. (CI. A01N 63/00), 1992, 5 pp., publ. 1992.

681. Yokoyama M., Muraoka H./Microbicides and chitosan powder for preventing diseases inturf (Zoisia japónica). Jpn Kokai Tokkyo Koho JP 06 345,609 94 345,609. (CI. A01N 63/00), 1994, 6 pp., publ. 1994.

682. Yoshikawa M./ Macromolecules, recognition,and the triggering of resistance. //^"Biochemical Plant Pathology'"1983,Callow J.A.(ed.), P.267-298, Chichester: Wiley.

683. Yoshikawa M.,Yamauchi K.,Masago H./Glyceollin:its role in restricting fungal growth inresistant soybean hypocotyls infected with Phytophthora megasperma var.so-jae.//PhysiolPlant Pathol.,1978, v.12, n.1,P.73-82.

684. Производственная проверка проводилась в ТОО "Тверские семена" ВНИИМЗ, РАСХН в п.Эммаус Тверской области.

685. Ответственные за проведение производственной проверки завотделом защиты растений ВНИИМЗ, кандидат биологических наук Юдкин Лев Юриевич и директор ТОО "Тверские семена", кандидат сельскохозяйственных наук Баранова Галина Никитична.

686. Производственная проверка проводилась в почвенно-климатических, агротехнических условиях типичных для ЦНЗ России, в соответствии установленным требованиям.

687. Посевная площадь при производственном испытании 6 га по 0,5 га в каждом варианте в 3-х повторениях.

688. Производственная проверка проведена с 22 мая по 5 сентября 1995.

689. Получены следующие результаты испытаний:

690. Снижение заболеваний корневой гнилью на 45,5$,

691. Прибавка урожая при обработке хитозаном семян и растений составила 10,6%, а при обработке фунгицидами 12,6%. Урожай в контроле 34,8 ц/га.

692. Ответственные исполнители:1. Г.Н.Баранова1. Л.Ю.Юдкин

693. Акт составлен I декабря 1995 г

694. Без обработки 8,1 12,0 3,8 46,5 264 23,5контроль) фундазол ,50%с. п. 6,9 10,4 1,8 47,8 267 24,01. Эталон:

695. Хитозар М, 0,1% 5,7 8,8 2,1 48,7 270 24,7

696. Хитозар Э-18, 0,1% 6,4 9,4 1,6 47,7 265 24,4

697. Хитозар Э-23, 0,1% 6,9 9,7 1,9 47,6 268 23,8

698. Хитозар Э-20, 0,1% 6,1 9,3 2,0 48,2 270 24,4

699. Хитозар Э-21 ,0,1% 7,3 9,9 2,7 47,8 262 24,2

700. Хитозар М, 0,2% 6,0 9,2 1,9 48,6 273 24,6

701. Хитозар Э-18, 0,2% 6,3 8,8 2,7 48,3 274 24,4

702. Хитозар Э-20, 0,2% 6,3 10,0 2,0 ' 47,9 272 24,3

703. Хитозар Э-21,0,2% 6,6 10,0 2,4 47,8 271 24,1

704. Контроль (без обр.) 40,2±4,5 5,6±0,66 - 9,1+0,5

705. Хитозар М, 7% в. р.к 0,1 29,7±2,5 1,1+0,07 79,5 5,1 ±0,3 44,0

706. Хитозар Э-18, 7% в.р.к 0,1 19,8+4,7 0,8+0,11 86,1 6,0±0,3 34,1

707. Хитозар Э-20, 7% в.р.к 0,1 19,3±2,9 0,5+0,13 90,9 5,8+0,4 36,3

708. Хитозар Э-21, 7% в.р.к 0,1 16,8+3,3 0,4+0,12 92,5 6,7+0,4 26,4

709. Хитозар Э-23, 7% в.р.к 0,1 21,2±1,5 0,4+0,09 92,2 6,01-0,2 34,1

710. Эталон: 0,1 20,7±0,7 0,6±0,06 89,0 6,3+0,2 30,8фундазол,50%с.п.

711. Варианты опыта Концентрация по Развитие Биологическая

712. Д.в. болезни,% эффективность1. РР1П

713. Контроль (без обр.) - 94,8±4,2

714. Хитозар М, 7% в.р.к 0,1 1000 23,7+5,2 75,0

715. Хитозар Э-18,7% в.р.к 0,1 1000 11,8+1,8 88,4

716. Хитозар Э-20, 7% в.р.к 0,1 1000 30,5+4,7 67,80,2 2000 19,0+1,5 80,0

717. ХитозарЭ-21, 7% в р.к 0,1 1000 18,7+2,0 80,3

718. Хитозар Э-23, 7% в.р.к 0,1 1000 18,7+3,4 80,3

719. Эталон: 0,1 1000 б,2±1,9 93,6фундазол,50%с.п.