Морфолого-генетический анализ ценопопуляций неморальных реликтов черневых лесов гор Южной Сибири тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.01, доктор наук Ямских Ирина Евгеньевна

• Ямских Ирина Евгеньевна
• доктор наук
• 2015

Оглавление диссертации доктор наук Ямских Ирина Евгеньевна

ВВЕДЕНИЕ..................................................................................................................6

ГЛАВА 1. НЕМОРАЛЬНЫЕ РЕЛИКТЫ ЧЕРНЕВОЙ ТАЙГИ ГОР ЮЖНОЙ СИБИРИ И ОСНОВНЫЕ ПОДХОДЫ К ИЗУЧЕНИЮ ИХ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ. 12

1.1. Третичные неморальные реликты и их происхождение................................12

1.2. Ботанико-географическая характеристика третичных реликтов..................23

1.2.1. Anemone baicalensis - ветреница байкальская.............................................23

1.2.2. Brunnera sibirica - бруннера сибирская........................................................26

1.2.3. Cruciata krylovii - крестообразник Крылова...............................................29

1.2.4. Anemone altaica - ветреница алтайская........................................................30

1.2.5. Galium odoratum - подмаренник душистый.................................................32

1.2.6. Stachys sylvatica - чистец лесной...................................................................34

1.2.7. Waldsteinia ternata - вальдштейния тройчатая и Waldsteinia tanzybeica -вальдштейния танзыбейская.........................................................................................36

1.3. Популяционный подход к изучению редких и реликтовых видов растений ..........................................................................................................................................39

1.4. Использование молекулярных маркеров для изучения полиморфизма популяций растений.......................................................................................................44

ГЛАВА 2. РАЙОНЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ........................................51

2.1. Характеристика районов исследований...........................................................51

2.2. Объекты исследований......................................................................................63

2.3. Методы исследований.......................................................................................65

2.3.1. Изучение фитоценотической приуроченности видов................................65

2.3.2. Изучение модификационной изменчивости ценопопуляций реликтов .... 66

2.3.3. Изучение генетической изменчивости ценопопуляций третичных реликтов........................................................................................................................... 71

ГЛАВА 3. ФИТОЦЕНОТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ТРЕТИЧНЫХ НЕМОРАЛЬНЫХ РЕЛИКТОВ.....................................................................................76

3.1. Фитоценотическая приуроченность изучаемых видов..................................76

3.2. Климатические ареалы изучаемых видов........................................................99

ГЛАВА 4. ХАРАКТЕРИСТИКА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ТРЕТИЧНЫХ РЕЛИКТОВ, ПРОИЗРАСТАЮЩИХ В ЕСТЕСТВЕННЫХ И НАРУШЕННЫХ МЕСТООБИТАНИЯХ.................................................................................................103

4.1. Характеристика ценопопуляций Anemone baicalensis.................................103

4.2. Характеристика ценопопуляций Brunnera sibirica.......................................117

4.3. Характеристика ценопопуляций Cruciata krylovii........................................122

4.4. Характеристика ценопопуляций Anemone altaica........................................128

4.5. Характеристика ценопопуляций Galium odoratum.......................................140

4.6. Характеристика ценопопуляций Stachys sylvatica........................................144

4.7. Характеристика ценопопуляций Waldsteinia tanzybeica и Waldsteinia ternata ........................................................................................................................................147

ГЛАВА 5. МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ТРЕТИЧНЫХ РЕЛИКТОВ..........................................................................................150

5.1. Морфологический анализ ценопопуляций Anemone baicalensis.................151

5.1.1. Индивидуальная и межпопуляционная изменчивость морфометрических признаков Anemone baicalensis...................................................................................151

5.1.2. Качественная характеристика семян ветреницы байкальской.................159

5.1.3. Взаимозависимость морфометрических признаков Anemone baicalensis163

5.1.4. Сопряженная изменчивость признаков и анализ сходства ценопопуляций Anemone baicalensis......................................................................................................169

5.2. Морфологический анализ ценопопуляций Brunnera sibirica......................176

5.2.1. Индивидуальная и межпопуляционная изменчивость морфометрических признаков Brunnera sibirica.........................................................................................176

5.2.2. Корреляционная структура ценопопуляций Brunnera sibirica.................183

5.2.3. Сопряженная изменчивость и анализ сходства ценопопуляций Brunnera sibirica по морфологическим признакам...................................................................190

5.3. Морфологический анализ ценопопуляций Cruciata krylovii.......................197

5.3.1. Индивидуальная и межпопуляционная изменчивость морфометрических признаков Cruciata krylovii..........................................................................................197

5.3.2. Корреляционная структура ценопопуляций Cruciata krylovii..................202

5.3.3. Сопряженная изменчивость морфологических признаков и анализ сходства ценопопуляций Cruciata krylovii.................................................................207

5.4. Морфологический анализ ценопопуляций Anemone altaica........................213

5.4.1. Индивидуальная и межпопуляционная изменчивость морфометрических признаков ветреницы алтайской.................................................................................213

5.4.2. Качественная характеристика семян Anemone altaica..............................219

5.4.3. Корреляционная структура ценопопуляций Anemone altaica..................222

5.4.4. Сопряженная изменчивость признаков и анализ сходства ценопопуляции Anemone altaica.............................................................................................................226

5.5. Морфологический анализ ценопопуляций Galium odoratum......................233

5.5.1. Индивидуальная и межпопуляционная изменчивость морфометрических признаков подмаренника душистого.........................................................................233

5.5.2. Корреляционная структура ценопопуляций Galium odoratum.................238

5.5.3. Сопряженная изменчивость морфологических признаков и анализ сходства ценопопуляций подмаренника душистого ................................................ 242

5.6. Морфологический анализ ценопопуляций Stachys sylvatica.......................248

5.6.1. Индивидуальная и межпопуляционная изменчивость морфометрических признаков Stachys sylvatica .......................................................................................... 248

5.6.2. Корреляционная структура ценопопуляций Stachys sylvatica..................253

5.6.3. Сопряженная изменчивость морфологических признаков и анализ сходства ценопопуляций Stachys sylvatica ................................................................. 258

5.7. Морфологический анализ ценопопуляций Waldsteinia ternata и W.tanzybeica ........................................................................................................................................264

5.7.1. Индивидуальная и межпопуляционная изменчивость морфометрических признаков Waldsteinia ternata и W.tanzybeica............................................................264

5.7.2. Корреляционная структура ценопопуляций Waldsteinia tanzybeica и Waldsteinia ternata........................................................................................................269

5.7.3. Сопряженная изменчивость морфологических признаков и анализ сходства ценопопуляций Waldsteinia tanzybeica и W. ternata..................................272

ГЛАВА 6. ГЕНЕТИЧЕСКИЙ ПОЛИМОРФИЗМ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ РЕЛИКТОВЫХ ВИДОВ..............................................................................................279

6.1. Анализ генетического разнообразия ценопопуляций Anemone baicalensis279

6.2. Генетический полиморфизм ценопопуляций Brunnera sibirica..................289

6.3. Анализ генетической изменчивости ценопопуляций Cruciata krylovii......293

6.4. Анализ генетического разнообразия ценопопуляций Anemone altaica.....298

6.5. Анализ генетического полиморфизма ценопопуляций Galium odoratum.. 304

6.6. Генетический полиморфизм ценопопуляций Stachys sylvatica...................308

6.7. Анализ генетического полиморфизма ценопопуляций Waldsteinia ternata и W. tanzybeica..................................................................................................................312

ГЛАВА 7. СТРАТЕГИИ ВЫЖИВАНИЯ И ВОЗМОЖНЫЕ ПУТИ СОХРАНЕНИЯ ИЗУЧАЕМЫХ ТРЕТИЧНЫХ РЕЛИКТОВ...................................317

7.1. Современное состояние охраны природных популяций изучаемых видов ........................................................................................................................................317

7.2. Стратегии выживания и рекомендации для сохранения природных популяций реликтов ..................................................................................................... 320

ВЫВОДЫ.................................................................................................................341

ЛИТЕРАТУРА.........................................................................................................344

ПРИЛОЖЕНИЯ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Морфолого-генетический анализ ценопопуляций неморальных реликтов черневых лесов гор Южной Сибири»

ВВЕДЕНИЕ

В ряду глобальных проблем современности одно из ведущих мест принадлежит охране природной среды и рациональному использованию естественных ресурсов. Под возрастающим действием антропогенного пресса в последние десятилетия происходит заметное сокращение биологического разнообразия природной флоры.

Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды живых организмов являются самой уязвимой, но очень важной частью биоразнообразия. Видовое разнообразие, обусловленное длительным процессом эволюции, составляет основу целостности экосистем и биосферы в целом. Выпадение даже одного биологического вида, казавшегося "малоценным", ведет к нарушению этой целостности и может приводить к разрушению экосистем. По мере того, как естественные сообщества теряют составляющие их виды, устойчивость и сопротивляемость сообществ антропогенному воздействию снижаются. Исчезновение любого вида - это безвозвратная утрата уникальной генетической информации. Кроме того, любой вид живых организмов, даже не используемый людьми в настоящее время, имеет потенциальную ценность, так как сегодня невозможно предсказать, какие именно биологические свойства окажутся полезными или даже незаменимыми для выживания человечества в будущем (Стратегия сохранения..., 2004). В настоящее время уже около 10% видов мировой флоры цветковых растений являются редкими или находятся под угрозой исчезновения (Кауаг, 1984).

Исходя из общепринятой в настоящее время популяционно-видовой концепции охраны растений, необходимы комплексные исследования отдельных видов с целью выявления их таксономической и популяционно-видовой структуры, морфолого-географической, экологической и генетической дифференциации, адаптивных свойств, механизмов устойчивости, типа функционирования в связи с существующими и возможными факторами угрозы. Только такой всесторонний подход может привести к познанию биологии тех или иных видов, путей их становления и эволюции. Это позволит разработать научные

основы охраны редких и исчезающих растений и эффективные мероприятия по их реализации (Кричфалуший, Комендар, 1990; Заугольнова и др., 1992).

Среди растений природной флоры Южной Сибири, нуждающихся в охране, одними из наиболее чувствительных к антропогенному прессу являются неморальные реликты, произрастающие в черневых лесах Алтая, Кузнецкого Алатау, Западного и Восточного Саян, Хамар-Дабана. Их изучение имеет большой научный интерес, так как они сохранились с древнейших времен и явились "свидетелями" трансформации природных флор. Данные виды, как правило, характеризуются пониженной жизненностью и относительно небольшим ареалом, что вызвано некоторой дисгармонией с окружающей средой (Соболевская, 1950). В последние годы в результате усиленной эксплуатацией черневой тайги возникает реальная опасность ее деградации, нарушения ценотической структуры, которая проявляется, прежде всего, в первоочередном выпадении реликтовых видов.

Объектами наших исследований явились Anemone baicalensis Turcz.ex Ledeb., Brunnera sibirica Stev., Cruciata krylovii (Iljin) Pobed., Anemone altaica Fischer ex C.A. Meyer, Galium odoratum L., Stachys sylvatica L., Waldsteinia ternata (Steph.) Fritsch, Waldsteinia tanzybeica Stepanov, относящиеся к числу неморальных реликтов черневых лесов и занесенные в сводки редких и исчезающих растений различного уровня. Эти виды характеризуются дизъюнктивными ареалами и имеют ограниченное распространение на территории Южной Сибири. К настоящему времени полностью отсутствуют сведения о морфологической структуре их популяций. Слабо изучено влияние антропогенных факторов на состояние популяций этих реликтов. Их ботанико-географическая характеристика весьма фрагментарна. Полностью отсутствуют данные о состоянии генофондов популяций третичных неморальных реликтов.

Цель работы заключается в анализе полиморфизма и состояния ценопопуляций третичных реликтов гор Южной Сибири с использованием морфолого-генетических подходов и в разработке стратегии их охраны.

Задачи работы:

1. Исследовать фитоценотическую приуроченность и показать климатические ареалы третичных реликтов.

2. Определить уровень изменчивости вегетативных и генеративных органов и установить корреляционную структуру ценопопуляций реликтов.

3. Оценить состояние ценопопуляций и выявить местообитания, благоприятные для произрастания изучаемых видов.

4. Исследовать генетическое разнообразие ценопопуляций неморальных реликтов.

5. Оценить влияние природных и антропогенных факторов на состояние ценопопуляций видов.

6. Определить эколого-ценотические стратегии и пути сохранения Anemone baicalensis, Brunnera sibirica, Cruciata krylovii, Anemone altaica, Galium odoratum, Stachys sylvatica, Waldsteinia ternata, W. tanzybeica.

Научная новизна работы заключается в том, что впервые осуществлен морфолого-генетический подход к изучению третичных реликтов на территории Азиатской России, позволяющий оценить особенности функционирования и устойчивости их ценопопуляций к действию различных неблагоприятных факторов. Изучена фитоценотическая приуроченность и построены климатические ареалы изучаемых видов. Установлена морфологическая структура популяций и выявлены признаки-маркеры, позволяющие оценить состояние популяций реликтов. Получены данные о генетическом разнообразии и генетической подразделенности популяций травянистых реликтовых видов растений. Впервые для данных видов оценена эффективность использования RAF-PCR метода. Выявлено влияние природных и антропогенных факторов на состояние ценопопуляций видов. На основании полученных данных определены эколого-ценотические стратегии и даны рекомендации по сохранению популяций изучаемых видов на территории Южной Сибири.

На защиту выносятся следующие основные положения:

I. Уровни модификационной и генетической изменчивости и корреляционная структура являются признаками-индикаторами, позволяющими оценить состояние ценопопуляций третичных реликтов.

II. Реликты третичных широколиственных лесов, относящиеся к группе деградантов, характеризуются сравнительно невысоким уровнем внутрипопуляционной генетической изменчивости и высокой степенью

генетической подразделенности популяций, произрастающих в различных частях их ареалов. Для реликтов-адаптантов, напротив, отмечается высокий генетический полиморфизм и низкий уровень дифференциации популяций.

III. Третичные неморальные реликты являются разнокачественной группой и характеризуются различными стратегиями выживания в современных условиях, что определяет дифференциальный подход в мероприятиях по их сохранению.

IV. Комплексный морфолого-генетический подход позволяет адекватно оценить состояние ценопопуляций третичных реликтов в условиях Сибири и степень их подверженности действию антропогенных факторов.

Практическое значение исследований.

Установленные эколого-ценотические стратегии видов позволяют прогнозировать поведение реликтов при воздействии антропогенных факторов и дать рекомендации по их сохранению. Результаты исследований могут быть использованы для осуществления мониторинга состояния изучаемых видов. В ходе исследований выявлены признаки-индикаторы, с помощью которых будет достаточно легко оценить состояние популяций реликтовых видов и степень их подверженности действию неблагоприятных факторов. Результаты изучения генетического полиморфизма популяций могут быть использованы для разработки стратегии сохранения генетического разнообразия реликтовых видов растений в Сибири и в других регионах страны на популяционном уровне. Полученные в результате исследований данные уже использованы при написании обзорных статей по изучаемым видам в «Красной книге Красноярского края» (2005, 2012).

Теоретические и практические результаты данной работы нашли применение при преподавании учебных дисциплин «Ботаника», «Экология растений», «Фитоценология», «Прикладная ботаника» студентам Сибирского федерального университета. Разработки в области популяционной генетики реликтовых видов растений использованы при написании учебного пособия «Современные аппаратура и методы в исследовании биологических систем» (2011) и используются при проведении лабораторных работ по молекулярной генетике высших растений в рамках дисциплины «Большой практикум».

Апробация работы. Основные результаты исследований докладывались на региональных, всероссийских и международных конференциях: "Экология и проблемы защиты окружающей среды" (Красноярск, 1994, 1995), "Студент и научно-технический прогресс" (Новосибирск, 1995, 1996), "Биоразнообразие и редкие виды растений Средней Сибири" (Красноярск, 1995), "Проблемы изучения растительного покрова Сибири" (Томск, 1995, 2000, 2005, 2010), "Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока" (Красноярск, 1996, 2001), "Проблемы сохранения биологического разнообразия Южной Сибири" (Кемерово, 1997), "Экология Южной Сибири" (Абакан, 1997, 1998), "Biodiversity and dynamics of ecosystems in North Eurasia" (Novosibirsk, 2000), "Биологическое разнообразие. Интродукция растений" (Санкт-Петербург, 2003), "Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии" (Барнаул, 2003, 2007, 2008, 2011), «Социально-экологические проблемы природопользования в Центральной Сибири» (Красноярск, 2006), "Биоморфологические исследования в современной ботанике" (Владивосток, 2007), а также на Международных симпозиумах "Реконструкция гомеостаза" (Красноярск, 1998), "Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования" (Пущино, 2003) и др.

Личный вклад автора. Диссертационная работа является обобщением результатов многолетних полевых и лабораторных исследований автора (19922012 гг.), проводившихся в рамках плановых работ кафедры биогеоценологии Красноярского государственного университета, кафедры водных и наземных экосистем Сибирского федерального университета, Южно-Сибирского ботанического сада при Алтайском государственном университете.

Часть исследований осуществлена в рамках гранта РФФИ №08-04-00163-а «Таксономическое разнообразие и генезис биоты черневого (субнеморального) горного пояса Саян» (2008-2010) и Федеральной целевой программы «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России (Госконтракт № 16.740.11.0484) (2011-2013).

Постановка цели, задач, разработка основных подходов, выбор объектов и методов исследований, организация и проведение полевых и лабораторных работ, сбор материала, обработка и интерпретация полученных результатов, подготовка публикаций и рукописи диссертационной работы проведены лично автором.

Результаты части исследований, проведенных совместно со студентами и коллегами диссертанта, опубликованы.

Публикации. По результатам исследований опубликовано 50 работ, в том числе 3 коллективные монографии, 16 научных статей (11 - в изданиях из списка ВАК), 3 учебных пособия и полнокомплектный учебно-методический комплекс по дисциплине «Ботаника».

Благодарности. Автор выражает искреннюю признательность за помощь при освоении современных методов молекулярно-генетического анализа, подготовке диссертационной работы и консультации директору ЮСБС АлтГУ д.б.н., профессору А.И. Шмакову, зам. директора ЮСБС, к.б.н. М.Г. Куцеву, доценту АлтГУ, к.б.н. О.В. Уваровой.

Автор благодарна заведующей кафедрой географии СФУ, профессору, д.г.н. Г.Ю. Ямских, профессору КГПУ, д.б.н. Е.М. Антиповой, доценту СФУ, к.б.н. Н.В. Степанову, ведущему научному сотруднику Института леса СО РАН д.б.н. Д.И.Назимовой, научному сотруднику Сибирского Ботанического сада ТГУ, к.б.н. В.П. Амельченко за ценные советы и помощь в организации и проведении полевых исследований, своим коллегам по кафедре водных и наземных экосистем СФУ. Автор выражает признательность сотрудникам и директору Гербария им. П.Н. Крылова при ТГУ, д.б.н., профессору И.И. Гуреевой за помощь в работе с коллекционными материалами. Выражается искренняя признательность соавторам по публикациям, студентам и магистрантам. Особая благодарность - родным и близким.

ГЛАВА 1. НЕМОРАЛЬНЫЕ РЕЛИКТЫ ЧЕРНЕВОЙ ТАЙГИ ГОР ЮЖНОЙ СИБИРИ И ОСНОВНЫЕ ПОДХОДЫ К ИЗУЧЕНИЮ ИХ

ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ

1.1. Третичные неморальные реликты и их происхождение

Со времени открытия и описания П.Н. Крыловым (1891) "липового острова" в предгорьях Кузнецкого Алатау как третичного ценотического реликта, внимание ботаников привлекают реликты третичных широколиственных лесов, выявление и изучение которых дает ценнейшие материалы для познания генезиса флоры и растительности Сибири (Положий, Крапивкина, 1985). Изучению реликтов во флоре отдельных территорий посвящены труды многих отечественных биологов (Лавренко, 1930; Козо-Полянский, 1931, Вульф, 1937, 1941; Ильин, 1938, 1941; Ревердатто, 1940; Бирштейн, 1947; Крашенинников, 1951; Куминова, 1958; Горчаковский, 1954, 1957, 1963, 1969, 1972; Васильев, 1963; Положий, 1964; Назимова, 1963, 1967, 1975а, б; Липшиц, 1977; Красноборов 1977; Лащинский, 1983; Гудошников, 1978, 1979, 1986; Положий, Крапивкина, 1985; Крапивкина, 1979, 2007, 2009 и др.).

Несмотря на большое число работ, посвященных реликтовым видам, общепринятое определение термина "реликт" до сих пор отсутствует. Обычно под реликтами понимают виды растений или животных, прямые пережитки древней флоры или фауны, сохранившиеся доныне в их составе. Растительные реликты могут соответствовать современному облику флоры или резко дисгармонировать с ним (Липшиц, 1977). До настоящего времени нет общепринятых критериев для установления реликтовости вида, поэтому при отнесении того или иного вида к реликтам возникают определённые трудности.

Е.В. Вульф (1941) определяет реликтовый вид как остаток более или менее древней флоры, имеющий реликтовый ареал, занимаемый им с момента вхождения в состав означенной флоры, чем определяется возраст реликта. Характерным признаком реликтового вида является наличие дизъюнктивного ареала, если этот ареал сформировался в результате исторического процесса, а не является следствием случайных явлений, например переноса зачатков человеком или

другими факторами. Кроме того, Е.В. Вульф в своих ранних работах (Вульф, 1937) относит к основным признакам большинства реликтов консервативность, крайне ограниченную изменчивость, несоответствие биологических особенностей вида современным условиям существования. В существовании дисгармонии между реликтами и условиями окружающей среды многие исследователи (Васильев, 1963; Клоков, 1963; Удра 1982 и др.) видели причину невозможности процветания реликтового вида, которое явилось причиной сокращения его ареала и уменьшения численности популяций. Возможно, часть реликтов обладает перечисленными признаками, но, как известно, также существуют многочисленные исключения из этого правила. Например, некоторые реликты имеют достаточно широкий, а не дизъюнктивный ареал, захватывающий многие флористические области (Ханминчун, 1978), а другие реликтовые виды не только не сокращают свой ареал, но и расширяют его, занимая нередко экологические ниши, ранее не свойственные для них (Гудошников, 1986). С.Ю. Липшиц (1977) в работе "Некоторые мысли о реликтах" на основании нескольких примеров показал, что реликты - не всегда "застывшие", сугубо консервативные таксоны, а отличаются вариабельностью многих биоморфологических признаков. В этом автор видит одну из причин их сохранения до наших дней и приспособления к современным условиям. Поэтому до сих пор достаточно трудным и дискуссионным является вопрос о критериях выделения реликтов и особенно их возрасте.

В связи с вышесказанным нам представляется более удачным определение реликта, предложенное Я.П. Дидухом (1988). Он трактует реликт, как древний элемент флоры, который отличается либо по биологическим признакам, либо по структуре ареала, либо по эколого-ценотическому поведению от типичных элементов данной флоры, что обусловливает его регрессивные свойства. Последние могут проявляться в различных формах. Это дизъюнктивный или точечный ареал, снижение конкурентной способности, уменьшение числа местообитаний, снижение численности популяций, систематическая изолированность, специфика биоморфологических признаков и т.д.

Существуют разнообразные классификации реликтовых видов по возрасту, степени реликтовости, происхождению, филогенетическим связям. Реликты по возрасту принято разделять на третичные (неморальные и пустынно-степные),

ледниковые (гляциальные и перигляциально-степные), голоценовые. В нашей работе мы имеем дело с наиболее древней группой - неморальными третичными реликтами, произрастающими в ряде рефугиумов на территории юга Сибири.

A.А. Гроссгейм (1939) обращает внимание на разнокачественность реликтов и подразделяет их на евреликты и адаптанты. Виды, не расширяющие в настоящее время свои ареалы и не выходящие за пределы реликтовых формаций, относятся к регрессивным элементам данной флоры - евреликтам. Реликты, расширяющие в настоящее время свои ареалы и выходящие за пределы реликтовых формаций, составляют прогрессивный элемент флоры - адаптанты. Реликтовую природу последних уже трудно установить, так как в послеледниковое время многие из них почти восстановили свои ареалы.

Новые подходы к изучению популяций реликтовых видов, используемые многими авторами (Юрцев, 1987; Дидух, 1988), позволили разделить реликты на группы, обладающие различными адаптационными способностями к современным условиям. Я.П. Дидух (1988), проводивший исследования популяций реликтовых видов в Горном Крыму, выделяет 4 группы активности реликтов: процветающую, угасающую, реликтовую и экспансивную. Автор использует следующие критерии активности: широту эколого-ценотической амплитуды, встречаемость и проективное покрытие. Согласно А.В. Положий (1964), важной биологической характеристикой реликтов является изменчивость, обеспечивающая сохранность видов при изменении условий местообитаний и возможность расширения ареала. Однако, по мнению автора, не все реликтовые виды наделены возможностями сохранения и тем более, расширения ареала. И.М. Красноборов (1976) полагает, что реликтовые виды на территории изолированного ареала часто бывают широко распространены, однако вне этого ареала местонахождения их единичны. Это указывает на широкое распространение данных видов в прошлом и дисгармонию с современными условиями.

B. Шафер (1956) разделяет реликты на систематические и географические. У систематических реликтов на первый план выступает необычность, обособленность систематического положения. Эти древние формы представлены нередко одним видом, родом, а иногда даже и классом (классический пример - Ginkgo biloba). Географические реликты, как правило, привлекают к себе внимание необычностью

географического распространения. Географические реликты неоднородны. Парциальные реликты имеют достаточно широкий основной ареал и являются реликтовыми только для части разорванного ареала. Они не обнаруживают видимых морфологических отличий от соответствующих им видов, находящихся в условиях основного ареала. Примером парциальных реликтов могут служить такие неморальные виды, как Asarum europaeum L., Stachys sylvatica, Festuca altissima All. Другая группа объединяет те реликты, которые в результате разрыва ареала предкового вида и длительной генетической изоляции преобразовались в новые виды. В этом случае реликтовый вид занимает всю изолированную часть ареала, а основной ареал населён близкими к нему видами, являющимися родоначальными. Для таких реликтов был применён термин тотальный. В качестве примеров можно привести Cruciata krylovii, Brunnera sibirica, Anemone baicalensis, Dentaria sibirica (O.E.Schulz) N.Busch, Tilia sibirica Bayer и др. (Гудошников, 198б).

М.М. Ильин (1938, 1941), проведя флорогенетический анализ неморальных реликтов черневой тайги Южной Сибири, выделяет в их составе три генетические группы:

1. Древне-средиземноморские реликтовые элементы - наиболее древние реликты с большими разрывами их распространения, относящиеся к верхам миоцена или низам плиоцена, не имеющие в современной флоре Сибири филогенетических связей, близкородственные виды которых произрастают в области древнего Средиземноморья. К этой группе относятся такие виды, как Cruciata krylovii, Brunnera sibirica, Dentaria sibirica и др.

2. Атлантические реликты - более молодые верхнеплиоценовые или доледниковые реликтовые виды европейского центра, имеющие близкие виды в современной флоре Сибири или Дальнего Востока, не обнаруживающие обычно широких разрывов ареалов, например Asarum europaea, Galium odoratum, Stachys sylvatica, Festuca gigantea (L.)Vill., Epilobium montanum L., Dryopteris filix-mas (L.) Schott.

3. Пацифические реликты - по возрасту соответствуют предыдущей европейской группе и имеют своим основным центром Восточную Азию или Америку. В качестве примеров можно привести Anemone baicalensis, Waldsteinia ternata, Menispermum dauricum L., Viola dactyloides Schult., Osmorhiza amurensis

F.Schmidt. М.М. Ильин (1938) отмечает, что западной границей распространения видов данной группы (кроме Osmorhiza amurensis) является р. Енисей.

Остановимся подробнее на первой группе реликтов, к которой относятся два изучаемых нами вида - Cruciata krylovii и Brunnera sibirica. Детальный флорогенетический анализ этих видов мы видим в работе М.М. Ильина (1941). Крестообразник Крылова в настоящее время произрастает в черневых лесах Алтая, Кузнецкого Алатау, Западного Саяна. Близкородственный вид - Cruciata glabra (L.) Ehrend. - встречается на Кавказе и после большого перерыва появляется на Бессарабско-Подольско-Волынской возвышенности и идет далее по югу Западной Европы. Морфологический анализ, проведенный М.М. Ильиным показал, что сибирские растения крестообразника отличаются от европейско-кавказских, главным образом, по характеру опушения. Последние чаще всего бывают голыми или слабо опушенными, между тем как сибирские, как правило, всегда волосистые с более длинными и грубыми оттопыренными волосками длиной от 1 до 1,5 мм. Во «Флоре Сибири» (1996) Cruciata krylovii приведен Е.Г. Наумовой как подвид C. glabra (Cruciata glabra subsp. krylovii (Iljin) Naumova). Виды, относящиеся к этой же секции - Cruciata laevipes Opiz., C. coronata (Sibth.et Smith) Ehrend., C. pedemontana (Bell.) Ehrand., также имеют привязанность к горным районам севера и востока Средиземноморья. Эти данные позволяют признать, что крестообразник Крылова является осколком древней средиземноморской флоры и не имеет никаких филогенетических связей в составе нынешних элементов Сибири.

Сходное происхождение имеет еще один неморальный реликт, произрастающий в черневых лесах Алтая, Кузнецкого Алатау, Западного и Восточного Саян - Brunnera sibirica. Далеко к западу от алтае-саянского ареала этого вида на Кавказе встречается несколько отличный вид того же рода - Brunnera macrophylla (Adam) Johnst. Разница между ними заключается в том, что кавказский вид имеет более мелкие цветки, венчик которых достигает в среднем около 3,25 -3,5 мм длины, между тем как венчик сибирского вида явно крупнее - около 6 мм. Кроме того, доли чашечки у кавказского растения значительно не доходят до вырезов венчика, у сибирского же или достигают их или только едва не достигают их. Также различаются эти виды по времени прохождения фенологических фаз. Ранее эти два растения относились к одному и тому же виду. И, действительно,

несмотря на некоторые морфологические различия и значительную географическую изоляцию, факт систематической близости имеется налицо. Еще один вид этого рода - Brunnera orientalis (Schenk) I. M. Johnst. - произрастает в горах Западного Ирана, Месопотамии и Сирии, где также связан с лесной обстановкой. Следовательно, виды этого рода принадлежат к древнему третично-лесному типу, связанному с Восточным Средиземноморьем и ныне существующему в небольших изолированных видовых ареалах. Причем бруннера сибирская, также как и крестообразник Крылова, не имеет во флоре Сибири филогенетических связей и является осколком древней лесной средиземноморской флоры. Но остается открытым вопрос о причинах и времени широкого разрыва ареалов рассмотренных видов (Ильин, 1941).

Anemone baicalensis относится к группе реликтов неморального комплекса дальневосточной приуроченности (Киселева, 1978), которую М.М. Ильин (1941) называет пацифической. Ветреница байкальская имеет очень узкий ареал, ограниченный черневыми лесами Западного Саяна и Хамар-Дабана. Близкородственные расы этого вида находятся в охотской и манчжурской флорах (Попов, 1957), а близкородственными видами являются Anemone flaccida Fr. Schmidt, A.pratti Huth.ex Ulbr., A.rossi S.Moore, A.glabrata (Maxim.) Juz. (секция Stolonifera Ulbr.), распространенные, преимущественно, в горно-лесном поясе в странах Восточной Азии (Япония, Корея, Центральный и Северо-Восточный Китай, Дальний Восток). В континентальных районах - на юге Сибири - встречается только Anemone baicalensis, которая также не имеет флорогенетических связей во флоре Сибири. Наиболее сильное морфологическое сходство с ветреницей байкальской имеют Anemone glabrata и A.rossi, которые ранее описывались как разновидности или подвиды Anemone baicalensis. Основное отличие этих видов от ветреницы байкальской состоит в более сильном опушении вегетативных органов последней. По мнению В.Н. Стародубцева (1983), ветреница байкальская представляет собой тетраплоид (2n=28), тогда как два дальневосточных вида являются диплоидами (2n=14). Различие же двух близкородственных видов между собой заключается в меньших размерах и наличии опушения завязей и плодов Anemone rossi, в отличие от A.glabrata (Юзепчук, 1937; Стародубцев, 1983, 1989, 1991). Можно думать, что рассмотренные виды имели общего предка,

произрастающего в широколиственных лесах Северо-Восточной Азии. Далее, вследствие ухудшения климатических условий, произошел разрыв ареала родоначального вида, а изолированные популяции преобразовались в самостоятельные виды.

Список литературы диссертационного исследования доктор наук Ямских Ирина Евгеньевна, 2015 год

ЛИТЕРАТУРА

1. Алехин, В.В. Методика полевого изучения растительной флоры / В.В. Алехин. - M.: Советская наука, 1938. - 125 с.

2. Алтае-Саянская горная область. История развития рельефа Сибири и Дальнего Востока. - М.: Наука, 1969. - 412 с.

3. Алтухов, Ю.П. Генетические процессы в популяциях: Учеб. пособие. 3-е изд., перераб. и доп. / Ю.П. Алтухов. - М.: ИКЦ Академкнига, 2003. - 431с.

4. Алянская, Н.С. Редкие сибирские декоративные растения ветреница байкальская и лук неринолистный в условиях Москвы / Н.С. Алянская // Роль интродукции в сохранении генофонда редких и исчезающих видов растений. -М.: Наука, 1984. - С.172-176.

5. Амельченко, В.П. Редкие и исчезающие растения Томской области (анатомия, биоморфология, интродукция, реинтродукция, кариология, охрана) / В.П. Амельченко. - Томск: Изд-во Том. гос. ун-та, 2010. - 238 с.

6. Амельченко, В.П. Редкие и исчезающие растения Сибири / В.П. Амельченко, В.Н. Андреев, П.Г. Жукова и др. - Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ие, 1980. - 224 с.

7. Амельченко, В.П. Крестообразник Крылова / В.П.Амельченко, Н.А.Игнатенко, Л.А.Малахова // Биологические основы охраны редких и исчезающих растений Сибири. - Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ие, 1990. - С.19-44.

8. Антипова Е.М. Флора северных лесостепей Средней Сибири: Конспект / Е.М. Антипова. - Красноярск: РИО КГПУ, 2003. - 464 с.

9. Антонова, Л.А. Антэкология растений широколиственного леса / Л. А. Антонова // Экология. - Пермь, 1976. - С.30-61.

10. Артюкова, Е.В. RAPD- и аллозимный анализ генетической изменчивости Panax ginseng С.А. Meyer и P. quinquefolius L. / Е.В. Артюкова, М.М. Козыренко, О.Г. Корень и др. // Генетика. - 2004а. - Т.40, №2. - С. 239247.

11. Артюкова, Е.В. Анализ генетической изменчивости редкого эндемичного вида Oxytropis chankaensis Jurtz. (Fabaceae) на основе RAPD-маркеров / Е.В. Артюкова, А.Б. Холина, М.М. Козыренко, Ю.Н. Журавлев // Генетика. - 2004б. - Т.40, № 7. - С. 877-884.

12. Баранов, В. И. Этапы развития флоры и растительности в третичном периоде на территории СССР / В.И. Баранов. - М., 1959. - 230 с.

13. Баранов, В.И. Пихтовая тайга на предгорьях Алтая / В.И. Баранов, М.Н. Смирнов // Тр. Пермского биол. ин-та. - 1931. - Т.4. , вып. 1-2. - С.1-96.

14. Барыкина, Р.П. Биоморфологический анализ видов р.Anemone флоры бывшего СССР в ходе онтогенеза / Р.П. Барыкина, Н.Ф. Потапова // Бюл. МОИП, сер.биол. - М.: Изд-во МГУ. - 1994. - Т.99, №5. - С.124-137.

15. Биологический энциклопедический словарь /под ред. М.С. Гилярова.

- М.: Советская энциклопедия, 1989. - 864 с.

16. Бирштейн, Я. А. Понятие "реликта" в биологии / Я. А. Бирштейн // Зоол..журн. - 1947. - Т.26, №4. - С.313-330.

17. Бойков, Т.Г. Редкие растения и фитоценозы Забайкалья: Биология, эколого-географические аспекты и охрана / Т. Г. Бойков. - Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ие, 1999. - 256 с.

18. Боронникова, С.В. Молекулярно-генетический анализ генофондов редких и исчезающих растений Пермского края: дис....докт. биол. наук: 03.00.15 / Боронникова Светлана Витальевна. - Пермь, 2009а. - 356 с.

19. Боронникова, С.В. Исследование генетической изменчивости популяций редкого вида Урала Adenophora lilifolia (L.) A.DC на основании анализа полиморфизма ISSR-маркеров / С.В. Боронникова // Генетика. - 2009б.

- Т. 45, №5. - С. 652—655.

20. Боронникова, С.В. Характеристика генофондов редкого лекарственного вида Adonis vernalis L. с использованием ISSR-маркеров / С.В. Боронникова, Н.Н. Тихомирова, О.А. Кравченко // Аграрный вестн. Урала. -2009. - № 5 (59). - С. 67-70.

21. Бутвиловский, В.В. О третичных рефугиумов Алтая / В.В. Бутвиловский // География и природные ресурсы . - 1992. - № 1. - С. 107-111.

22. Бутвиловский, В.В. Палеогеография последнего оледенения и голоцена Алтая. Событийно-катастрофическая модель / В.В. Бутвиловский. -Томск: Изд-во Том. ун-та, 1993. - 251 с.

23. Вайнагий, И.В. О методике изучения семенной продуктивности растений / И.В. Вайнагий // Ботан. журн. - 1974. - Т.59, № 6. - С. 826-831.

24. Васильев, В.Н. Реликты и эндемы Северо-Западной Европы / В.Н. Васильев // Материалы по истории флоры и растительности СССР. - М-Л: Изд-во АН СССР, 1963. - С.239-284.

25. Васильченко, З.А. Обзор видов высших растений Байкальского заповедника. / З.А. Васильченко, М.М. Иванова, А.А. Киселева // Флора Прибайкалья. - Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ие, 1978. - С.49-114.

26. Вдовин, В.В. Рельеф Алтае-Саянской горной области / В.В. Вдовин // Тр. Ин-та геологии и геофизики им. 60-летия СССР СО АН СССР. -Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ие, 1988. - Вып. 746. - С.40-70.

27. Винтерголлер, Б.А. Редкие и исчезающие виды природной флоры СССР, культивируемые в ботанических садах и других интродукционных центрах страны / Б.А. Винтерголлер, В.Г. Рубаник, В.Н. Нилов и др. - М.: Наука, 1983. - 304 с.

28. Воробьев, Д.П. Определитель растений Приморья и Приамурья / Д.П. Воробьев, В.Н. Ворошилов, П.Г. Горовой. - М.- Л.: Наука, 1966. - 492 с.

29. Воронов, А.Г. Геоботаника / А.Г. Воронов. - М.: Высшая школа, 1973.

- 384 с.

30. Воронцова, Л.И. Ценопопуляции растений / Л.И. Воронцова, Л.Е. Гатцук, В.Н. Егорова и др.- М.: Наука, 1976. - 216 с.

31. Воронцова, Л.И. Задачи классификации редких растительных сообществ в связи с их охраной / Л.И. Воронцова, В.Д. Васильева, А.Н. Кулиев, Г.А. Ломакина // Ботан. журн. - 1988. - Т.73, №5. - С.733-740.

32. Воскресенский, С.С. Геоморфология Сибири / С.С. Воскресенский.

- М.: Изд-во МГУ, 1962. - 347 с.

33. Вульф, Е.В. К вопросу о реликтовой флоре. / Е.В. Вульф // Сов. ботан. - 1937. - №2. - С. 9-18.

34. Вульф, Е.В. Понятие о реликте в ботанической географии / Е.В. Вульф // Материалы по истории флоры и растительности СССР. - М.-Л., 1941. -Вып.1. - С.28-60.

35. Выдрина, С.Н. Waldsteinia Willd. - Вальдштейния / С.Н. Выдрина // Флора Сибири. Rosaceae. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ие, 1988. - С.87-89.

36. Выханду Л.К. Об исследовании многопризнаковых биологических систем / Л.К. Выханду // Применение математических методов в биологии. - Л., 1964. - Вып.3. - С.19-22.

37. Геология СССР. Западная Сибирь. Геологическое описание. - М., 1967. - Т.14, ч.1. - 664 с.

38. Глызин, А.В. Состояние ценопопуляций ветреницы байкальской (Anemone baikalensis) в растительных сообществах юго-восточного Прибайкалья / А.В. Глызин // Климат и растительность Южного Прибайкалья. -Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ие, 1989. - С.122-130.

39. Голубев, В.Н. К методике количественного изучения редких и исчезающих растений флоры Крыма./ В.Н. Голубев // Бюл. Никитского бот. сада. - 1977. - №1. - С. 15-23.

40. Голубев, В.Н. Принципы учета, классификации и охраны редких и исчезающих растений / В.Н. Голубев // Охрана генофонда природной флоры. -Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ие, 1983. - С.13-18.

41. Голубев, В.Н. Методические указания к популяционно-количественному и эколого-биологическому изучению редких, исчезающих и эндемичных растений Крыма / В.Н. Голубев, Е.Ф. Молчанов. - Ялта: Гос.Никит. бот. сад, 1978.

42. Горбань, А.Н. О механизме повышения корреляций между физиологическими параметрами при увеличении адаптационного напряжения / А.Н. Горбань, В.Т. Манчук, А.В. Перфильева, Е.В. Смирнова, Е.П. Чеусова // Сибирский экологический журнал. - 2001. - № 5. — С. 651-655.

43. Горбань, А.Н. Динамика корреляций между физиологическими параметрами при адаптации и эколого-эволюционный принцип полифакториальности / А.Н. Горбань, В.Т. Манчук, Е.В. Петушкова (Смирнова)

// Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем.- Л.: Гидрометеоиздат, 1987. - Т.10. - С. 187-198.

44. Горчаковский, П.Л. Пихтовая тайга Среднего Урала / П.Л. Горчаковский // Записки Ур.отдела Геогр. об-ва СССР. - Свердловск, 1954. -Вып.1. - С.12-77.

45. Горчаковский, П.Л. История растительности Урала в плейстоцене и голоцене в свете изучения реликтовых элементов флоры / П.Л. Горчаковский // Тез. докл. съезду Всесоюз. ботан. об-ва. - Л., 1957. - С.11-14.

46. Горчаковский, П.Л. Эндемичные и реликтовые элементы во флоре Урала и их происхождение / П. Л. Горчаковский // Материалы по истории флоры и растительности СССР. - 1963. - Вып.4. - С.285-374.

47. Горчаковский, П.Л. Основные проблемы исторической географии Урала / П.Л. Горчаковский. - Свердловск: Изд-во Уральского филиала АН СССР, 1969. - 283 с.

48. Горчаковский, П.Л. Широколиственные леса и их место в растительном покрове Урала / П.Л. Горчаковский. - М., 1972. - 146 с.

49. Горышина, Г.К. Ранневесенние эфемероиды лесостепных дубрав / Г.К. Горышина. - Л.: ЛГУ, 1969. - 39с.

50. Гроссгейм, А.А. Типы реликтов / А.А. Гроссгейм // Изв. Азербайдж. филиала АН СССР. - 1939. - №6. - С.74-80.

51. Гроссет, Г.Э. Возраст термофильной реликтовой флоры широколиственных лесов Русской равнины, Южного Урала и Сибири в связи с палеогеографией плейстоцена и голоцена / Г.Э. Гроссет // Бюлл. МОИП, отд. биол. - 1962. - Т.67, вып.3. - С.94-109.

52. Гудошников, С.В. Познание природы черневой тайги на основе анализа ее бриофлоры / С.В. Гудошников // Ботан. журн. - 1978. - Т.63, №1. -С.11-19.

53. Гудошников, С. В. Место черневой тайги в классификации лесной растительности СССР / С.В. Гудошников //Черневая тайга и проблема реликтов. - Томск: изд-во ТПУ, 1979. - С.5-10.

54. Гудошников, С.В. К вопросу об охране реликтовых фитоценозов в горах юга Западной Сибири / С.В. Гудошников // Охрана растительного мира Сибири. - Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ие, 1981. - С.77-83.

55. Гудошников, С.В. Флора листостебельных мхов черневого подпояса южных гор Сибири и проблема происхождения черневой тайги / С.В. Гудошников - Томск: изд-во ТГУ, 1986. - 192 с.

56. Гуреева, И.И. Равноспоровые папоротники Южной Сибири / И.И. Гуреева. - Томск: Изд-во Том. ун-та, 2001. - 157 с.

57. Денисова, Л.В. Состояние популяций рябчика русского в различных частях ареала в связи с проблемой его охраны / Л.В. Денисова, Л.Б. Заугольнова, С.В. Никитина // Популяционные исследования растений в заповедниках. - М: Наука, 1989. - С.9-18.

58. Деревья и кустарники СССР. - М-Л, 1949. - Т.1. - 464 с.

59. Дидух, Я.П. Эколого-ценотические особенности поведения некоторых реликтовых и редких видов в свете теории оттеснения реликтов / Я.П. Дидух // Ботан.журн. - 1988. - Т.73, №12. - С.1686-1698.

60. Дорофеев, П.И. Третичные флоры Сибири / П.И. Дорофеев. - М-Л: Изд-во АН СССР, 1963. - 345 с.

61. Дорофеев, П.И. О некоторых проблемах истории флоры / П.И. Дорофеев // Ботан. журн. - 1965. - Т.50, №11. - С.1509-1522.

62. Дорофеев, П.И. Третичные флоры Урала / П.И. Дорофеев. - Л: Наука, Ленингр. отд-ие, 1970. - 67 с.

63. Дутина, О.П. К экологии и морфологии душистого тополя на юго-восточном побережье Байкала. / О.П. Дутина // Изв. Вост.-Сиб. отд. ВГО СССР. - 1962. - Т.60. - С.147-152.

64. Дутина, О.П. Динамика травяного покрова тополевого леса в связи с возрастом древостоя / О.П. Дутина // Кормовые угодья и леса Средней Сибири и Забайкалья. - Иркутск: изд-во ИГУ им. А. А. Жданова, 1979. - С.107-118.

65. Дутина, О.П. Фитоценотическая структура тополевых лесов Байкальского государственного заповедника / О.П. Дутина, О.Д. Ермакова. //

Климат и растительность Южного Прибайкалья. - Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ие, 1989. - С.103-116.

66. Дутина, О.П. Ветреница байкальская / О.П. Дутина, Л.И. Малышев, Н.С. Алянская, А.В. Глызин, Н.А. Загороднева, Е.П. Саутин // Биологические особенности растений Сибири, нуждающихся в охране. - Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ие, 1986. - С.50-76.

67. Дутина, О.П. Горизонтальная структура кедровых лесов / О.П. Дутина, Е.П. Мартусова // Климат и растительность Южного Прибайкалья. -Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ие, 1989. - С.92-103.

68. Дюрягина, Г.П. К методике интродукции редких и исчезающих растений / Г.П. Дюрягина // Ботан. журн. - 1982. - Т.67, №5. - С.679-687.

69. Дюрягина, Г.П. Характеристика ценопопуляций редких видов флоры Бурятии / Г.П. Дюрягина, М.М. Иванова // Ботан. журн. - 1985. - Т.70, №11. -С.1529-1538.

70. Енисейский энциклопедический словарь / под ред. Н.И. Дроздова. -Красноярск, 1998. - 735с.

71. Епова, Н.А. Материалы по характеристике лугов Хамар-Дабана / Н.А. Епова // Известия биолого-географического НИИ при Иркутском университете им. Жданова. - 1958. - Т.17. - С. 12-57.

72. Епова, Н.А. К истории растительности Хамар-Дабана / Н.А. Епова // Научные чтения памяти М.Г. Попова - Новосибирск: Изд-во РИО СО АН СССР, 1960а. - С. 45-66.

73. Епова, Н.А. К характеристике пихтовой тайги Хамар-Дабана / Н.А. Епова // Тр. Бурят. НИИ СО РАН. - 1960б. - Вып.4. - С.141-163.

74. Епова, Н.А. Характеристика тополевых лесов (Populus suaveolens Fitch.) юго-восточного побережья Байкала / Н.А. Епова // Изв. Вост.-Сиб. отд. ВГО СССР. - 1962. - Т.60. - С.39-55.

75. Ермаков, Н.Б. Разнообразие бореальной растительности Северной Азии. Континентальные гемибореальные леса. Классификация и ординация / Н.Б. Ермаков. - Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2003. - 232 с.

76. Журавлев, Ю.Н. ПЦР-генотипирование женьшеня с использованием произвольных праймеров / Ю.Н. Журавлев, М.М. Козыренко, Е.В. Артюкова и др. // Докл. Академии наук. - 1996. - Т.34, №1. - С. 111-114.

77. Заугольнова, Л.Б. Типы функционирования популяций редких видов растений / Л.Б. Заугольнова, С.В. Никитина, Л.В. Денисова // Бюллетень МОИП. - 1992. - Т. 97, вып. 3. - С.80-91.

78. Зиман, С.Н. Морфология и филогения семейства лютиковых /С.Н. Зиман. - Киев, 1985. - 248с.

79. Злобин, Ю.А. Популяционный анализ в фитоценологии / Ю.А. Злобин.- Владивосток: Дальневосточ. науч. центр, 1984. - 60 с.

80. Злобин, Ю. А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений: учеб.-метод. пособие / Ю.А. Злобин.- Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1989. - 146 с.

81. Злобин, Ю.А. Популяционная экология растений: современное состояние, точки роста / Ю.А. Злобин. - Сумы: Университетская книга, 2009. -263 с.

82. Зозулин, Г.М. Аспекты учения о жизненных формах растений в биосферном плане / Г.М. Зозулин // Труды МОИП. Проблемы экологической морфологии растений. - М., 1976. - Т.42.- С.25-36.

83. Зубкус, Л.П. Декоративные сибирские виды рода Anemone L. / Л.П. Зубкус, Р.В. Рубцова // Совещание по вопросам изучения и освоения растительных ресурсов СССР. - Новосибирск: Наука, Сиб отд-ие, 1968. - С. 305-306.

84. Иванова, И.А. О внутреннем строении семян лютиковых / И.А. Иванова // Бюл. ГБС. - 1966. - Вып.61. - С.72-79.

85. Игнатенко, Н.А. К вопросу о размножении бруннеры сибирской / Н.А. Игнатенко// Флора и растительность южной тайги. - Калинин, 1989. -С.82-90.

86. Игнатенко, Н.А. Биологические основы интродукции и реинтродукции неморального реликта Brunnera sibirica Stev. (Boraginaceae) в

Томской области: дис____ канд. биол. наук: 03.00.05 / Игнатенко Надежда

Алексеевна.- Томск, 1995. - 230 с.

87. Ильин, М.М. Реликтовые элементы широколиственных лесов во флоре Сибири и их возможное происхождение / М.М. Ильин // Сов. ботан. -1938. - №2. - С.54-55.

88. Ильин, М.М. Третичные реликтовые элементы в таежной флоре Сибири и их возможное происхождение / М.М. Ильин // Материалы по истории флоры и растительности СССР. - М.-Л., 1941. - Т.1. - С.257-292.

89. Ильина, В.Н. Исследования ценотических популяций растений (фитоценопопуляций) в Самарской области / В.Н. Ильина // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. - 2010. - Т. 19, № 3. - С. 99121.

90. Каден, Н.Н. Морфология гинецея и плода бурачниковых и губоцветных / Н.Н. Каден, Т.П. Закалюкина // Вест. Моск. Ун-та. Сер. биол.-1965. - №3. - С.31-43.

91. Камелин, Р.В. Материалы по истории флоры Азии (Алтайская горная страна) / Р.В. Камелин. - Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 1998. - 239 с.

92. Камелин, Р.В. Неморальные элементы во флорах Урала и Сибири / Р.В. Камелин, С.А. Овеснов, С.И. Шилова. - Пермь: изд-во Перм. ун-та, 1999.83 с.

93. Карписонова, Р. А. Травянистые растения широколиственных лесов СССР / Р.А. Карписонова. - М.: Наука, 1985. - 54с.

94. Кириллов, М.В. География Красноярского края / М.В. Кириллов, П.Г. Матушанская. - Красноярск, 1964. - 61с.

95. Киселева, А. А. Неморальные реликты во флоре южного побережья озера Байкал / А.А. Киселева // Ботан. журн. - 1978. - Т. 63, вып. 11. - С. 16471656.

96. Киселева, А.А. Сосудистые растения / А.А. Киселева, Л.В. Бардунов, Т.В. Макрый // Уникальные объекты живой природы бассейна Байкала. - Новосибирск: Наука, Сиб. отд—ие, 1990. - С.51-67.

97. Клеопов, Ю.Д. Основные черты развтития флоры широколиственных лесов Европейской части СССР / Ю.Д. Клеопов // Материалы по истории флоры и растительности СССР. - 1941. - Вып. 1. - С. 181-255.

98. Клеопов, Ю.Д. Анализ флоры широколиственных лесов европейской части СССР / Ю.Д. Клеопов. - Киев: Наукова думка, 1990. - 352 с.

99. Клоков, М.В. Основные этапы развития равнинной флоры европейской части СССР / М.В. Клоков // Материалы по истории флоры и растительности СССР. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1963. - Вып.4. - С.376-406.

100. Козо-Полянский, Б.М. В стране живых ископаемых. / Б.М. Козо-Полянский. - М.: Гос уч.-пед. изд-во, 1931. - 184 с.

101. Конспект флоры Сибири / под ред. К.С. Байкова. - Новосибирск: Наука, 2005. - 362 с.

102. Крапивкина, Э.Д. Современное состояние и задачи охраны неморальных реликтов Кузнецкого Алатау / Э.Д. Крапивкина // Рациональное использование и охрана живой природы Сибири. - Томск: Изд-во Том. ун-та, 1971. - С.62-64.

103. Крапивкина, Э.Д. Некоторые особенности размножения неморальных реликтов черневых лесов Горной Шории / Э.Д. Крапивкина // Черневая тайга и проблема реликтов.- Томск, 1979. - С.68-76.

104. Крапивкина, Э.Д. Исчезающие реликтовые и редкие виды растений Кемеровской области и вопросы их охраны / Э.Д. Крапивкина // Охрана растительного мира Сибири. - Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ие, 1981. - С.15-20.

105. Крапивкина, Э.Д. Неморальные реликты во флоре черневой тайги Горной Шории: дисс... докт. биол. наук / Э.Д. Крапивкина.- Новокузнецк, 2007. - 303 с.

106. Крапивкина, Э.Д. Неморальные реликты во флоре черневой тайги Горной Шории / Э.Д. Крапивкина. - Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2009. - 229 с.

107. Красная книга Алтайского края. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений. - Барнаул: ОАО «ИПП «Алтай», 2006. - 262 с.

108. Красная книга Вологодской области. Том 2. Растения и грибы. -Вологда: ВГПУ, изд-во «Русь», 2004. - 360 с.

109. Красная книга Иркутской области: Сосудистые растения / под. ред. А.М. Зарубина. - Иркутск: изд-во «Олмашинформ», 2001. - 200с.

110. Красная книга Карелии. - Петрозаводск: Карелия. - 286 с.

111. Красная книга Красноярского края: растения и грибы. -Красноярск: «Поликом», 2005. - 368 с.

112. Красная книга Красноярского края. Т.2. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды дикорастущих растений и грибов. 2-е изд. -Красноярск: Изд-во Сиб. фед. ун-та, 2012. - 576 с.

113. Красная книга республики Бурятия. Растения. Грибы. -Новосибирск: Наука, 2002. - 340с.

114. Красная книга Республики Коми. - Сыктывкар, 2009. - 791 с.

115. Красная книга республики Тыва. Растения. - Новосибирск: СО РАН, 1999. - 149 с.

116. Красная книга Российской Федерации (растения и грибы). - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. - 855 с.

117. Красная книга РСФСР: растения - М.: Росагропромиздат, 1988. -

591 с.

118. Красная книга СССР: редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. - М.: Наука, 1984. - 632с.

119. Красная книга Томской области. - Томск: изд-во Томск. ун-та, 2002. - 402 с.

120. Красная книга Ульяновской области (растения). - Ульяновск: УлГУ, 2005. - 220 с.

121. Красная книга Ярославской области. - Ярославль: изд-во А. Рутмана, 2004. - 384 с.

122. Красноборов, И.М. Высокогорная флора Западного Саяна / И.М. Красноборов.- Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ие, 1976. - 379 с.

123. Красноборов, И.М. Третичные реликты во флоре Тувинской АССР / И.М. Красноборов // Растительный покров бассейна Верхнего Енисея. -Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ие, 1977. - С.4-14.

124. Краснопевцева, В.М. Эколого-биологические особенности весенних эфемероидов - реликтовых видов растений хребта Хамар-Дабан (южное Прибайкалье): автореф. дис...канд. биол. наук / В.М. Краснопевцева. - Улан-Удэ, 2007. - 24с.

125. Краснощеков, Ю.Н., Горбачев В.Н. Лесные почвы бассейна озера Байкал / Ю.Н. Краснощеков, В.Н. Горбачев. - Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ие, 1987. - 144 с.

126. Крашенинников, И.М. Анализ реликтовой флоры Южного Урала в связи с историей растительности и палеогеографией плейстоцена / И.М. Крашенинников // Географические работы. - М: Географгиз, 1951. - С.129-173.

127. Кричфалуший, В.В. Биология редких видов растений / В.В. Кричфалуший, В.И. Комендар. - Львов: Свит, 1990. - 160 с.

128. Крогулевич, Р.Е. Хромосомные числа цветковых растений Сибири и Дальнего Востока / Р.Е. Крогулевич, Т.С. Ростовцева. - Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ие, 1984. - 286 с.

129. Крутовский, К.В. Генетическая изменчивость сибирской кедровой сосны Р^Ьтса. Сообщение IV. Генетическое разнообразие и степень генетической дифференциации между популяциями / К.В. Крутовский, Д.В. Политов, Ю.П. Алтухов и др. // Генетика. - 1989. - Т.25, №11. - С.2009-2032.

130. Крылов, Г.В. Основные этапы истории формирования лесной растительности в Западной Сибири / Г.В. Крылов // Тез. докл. Делегатского съезда Всесоюзного Ботанического общества. - 1957. - Вып. 3. - С.27-30.

131. Крылов, Г.В. Направление улучшения использования лесных ресурсов и ведения лесного хозяйства Западной Сибири в зонально типологическом разрезе / Г.В. Крылов // Тр. по лесному хозяйству Сибири. -1958. - Вып.4. - С.35-51.

132. Крылов, Г.В. Леса Западной Сибири / Г.В. Крылов. - М.: Изд-во АН СССР, 1961. - 255 с.

133. Крылов, А.Г. Типы кедровых лесов Северо-Восточного Алтая / Г.В. Крылов // Типы лесов Сибири. - М.: Изд-во АН СССР, 1963. - С.141-160.

134. Крылов, П.Н. Липа на предгорьях Кузнецкого Алатау / П.Н. Крылов. - Томск, 1891. - 40 с.

135. Куминова, А.В. Растительность Кемеровской области / А.В.Куминова. - Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ие, 1950. - 167 с.

136. Куминова, А.В. Телецкий рефугиум третичной растительности / А.В. Куминова // Изв. Вост. Филиала АН СССР. - 1958. - №2.

137. Куминова, А.В. Растительный покров Алтая / А.В. Куминова. -Новосибирск: Изд-во АН СССР, 1960. - 450 с.

138. Куминова, А.В. Дробное геоботаническое районирование части Алтае-Саянской геоботанической области (правобережье Енисея) / А.В.Куминова // Растительность правобережья Енисея. - Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ие, 1971а. - С.67-135.

139. Куминова, А.В. Основные итоги изучения растительного покрова правобережья Енисея / А.В. Куминова // Растительность правобережья Енисея. Южная часть Красноярского края. - Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ие, 1971б. -С.3-20.

140. Куминова, А.В. Характерные черты Алтае-Саянской геоботанической области / А.В. Куминова // Изв. Томск. отд. ВБО, 1973. - Т.6. -С.23-34.

141. Куминова, А.В. Растительный покров северного фаса Алтая / А.В. Куминова, Н.Б. Ермаков // Геоботанические исследования в Западной и Средней Сибири.- Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ие, 1987. - С.4-30.

142. Куцев, М.Г. Популяционная изменчивость Achnatherum splendens (Trin.) Nevski, выявленная с помощью RAPD-маркеров / М.Г. Куцев // Turczaninowia. - 2008. - Т.11, №4. - С.86-94.

143. Куцев, М.Г. Фрагментный анализ ДНК растений: RAPD, DAF, ISSR / М.Г. Куцев. - Баранул: ARTIKA, 2009. - 164 с.

144. Куцев, М.Г. Генетические различия между тремя видами Sanguisorba L. из Западной Сибири на основе метода случайно

амплифицированных фрагментов ДНК (RAF) / М.Г. Куцев, Т.А. Синицына, К. Кондо // Turczaninowia. - 2013. - Т.16, №2. - С.134-137.

145. Лавренко, Е.М. Лесные реликтовые (третичные) центры между Карпатами и Алтаем / Е.М. Лавренко // Журн. Рус. ботан. об-ва АН СССР. -1930. - Т.15, №4. - С.351-363.

146. Лакин, Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. - М.: Высшая школа, 1980. -

293 с.

147. Лапин, П.И. Роль ботанических садов в сохранении редких видов растений / П.И. Лапин // Роль интродукции в сохранении генофонда редких и исчезающих видов растений. - М: Наука, 1984. - С.3-15.

148. Лащинский, Н.Н. Эколого-ценотический анализ липовых лесов Горной Шории / Н.Н. Лащинский, А.В. Ронгинская, Н.П. Лубягина // Черневая тайга и проблема реликтов. - Томск, 1979. - С. 11-28.

149. Лащинский, Н.Н. Структура черневого высокотравья / Н.Н. Лащинский //Матер. ХХ Всесоюз. научной студенческой конференции. -Новосибирск, 1982. - С.80-85.

150. Лащинский, Н.Н. Природные условия Салаирского кряжа / Н.Н. Лащинский, М.П. Ревякина // Экология сообществ черневых лесов Салаира. -Новосибирск: Наука, 1991. - С.6-13.

151. Леса Горного Алтая. - М.: Наука, 1965. - 223 с.

152. Легкобит, М.П. Изучение генетического полиморфизма представителей р^асЬув in vitro и in vivo: дис....канд. биол. наук: 03.00.15 / Лекгобит Мария Павловна. - М., 2003. - 143 с.

153. Липшиц, С.Ю. Некоторые мысли о реликтах / С.Ю. Липшиц // Проблемы экологии, геоботаники, ботанической географии и флористики. - Л: Наука, 1977. - С.119-124.

154. Ломоносова, М.Н. Конспект флоры Уюкского хребта (Западный Саян) / М.Н. Ломоносова // Систематика и география растительности Сибири. -Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ие, 1978. - С.41-106.

155. Лубягина, Н.П. Некоторые вопросы прорастания семян травянистых растений черневой тайги Кузнецкого Алатау / Н.П. Лубягина // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук. - 1970. - Вып.2, №10. - С.134-135.

156. Лубягина, Н.П. Интродукция неморальных реликтов черневой тайги Кузнецкого Алатау в искусственно создаваемый фитоценоз / Н.П. Лубягина // Охрана растительного мира Сибири. - Новосибирск: Сиб. отд-ие, 1981. - С.160-166.

157. Лучник, З.И. Декоративные растения горного Алтая / З.И. Лучник. -М.: Гос. Изд-во с/х лит-ры, 1951. - 224 с.

158. Любарский, Е.Л. Структура ценопопуляций вегетативно-подвижных растений / Е.Л. Любарский, В.И. Полуянова. - Изд-во Казанск. унта, 1984. - С.14-49.

159. Майр, Э. Популяции, виды и эволюция / Э. Майр. - М.: Мир, 1974. -

460 с.

160. Малахова, Л.А. Редкие и исчезающие растения в экспозициях Сибирского ботанического сада // Интродукция растений Сибири и Дальнего Востока / Л.А. Малахова, В.П. Амельченко, Г.И. Агафонова, Н.О. Чистякова. -Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ие, 1983. - С.49-55.

161. Малахова, Л.А. Числа хромосом цветковых растений Томской области. Двудольные / Л. А. Малахова, Г. А. Маркова // Ботан. журн.- 1994. -Т.79, №12. - С.103-106.

162. Малышев, Л.И. Высокогорная флора Восточного Саяна / Л.И. Малышев. - М.-Л.: Изд-во Наука, 1965. - 369 с.

163. Малышев, Л.И. Вопросы охраны генетического фонда естественной флоры / Л.И. Малышев // Рациональное использование и охрана природных ресурсов Сибири. - Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ие, 1981. - С.7-10.

164. Малышев, Л.И. Нуждаются в охране / Л.И. Малышев, Г.А. Пешкова. - Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ие, 1979. - 174 с.

165. Малышев, Л.И. Особенности и генезис флоры Сибири (Предбайкалье и Забайкалье) / Л.И. Малышев, Г.А. Пешкова. - Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ие, 1984. - 266 с.

166. Мамаев, С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений / С. А. Мамаев. - М.: Наука, 1972. - 284 с.

167. Мартусова, Е.П. Растительность Байкальского государственного заповедника и ее изучение / Е.П. Мартусова // Охрана растительного мира Сибири. - Новосибирск: Сиб. отд-ие, 1981. - С.110-116.

168. Мартусова, Е.П. Растительность бассейна рек Переемная - Абидуй / Е.П. Мартусова // Растительность хребта Хамар-Дабан. - Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ие, 1988. - С.56-68.

169. Мартусова, Е.Г. Особенности черневой тайги на Хамар-Дабане / Е.П. Мартусова // Разнообразие растительного покрова Байкальского региона: Материалы международной конференции. - Улан-Удэ, 1999. - С.71-72.

170. Мартусова, Е.П. Редкие фитоценозы Байкальского заповедника / Е.П. Мартусова, А.С. Краснопевцева // Растительные ресурсы Забайкалья и их использование. - Улан-Удэ: Бурятский филиал СО АН СССР, 1987. - С.17-21.

171. Миркин, Б.М. Теоретические основы современной фитоценологии / Б.М. Миркин. - М: Наука, 1985. - 136 с.

172. Михайлов, Н.И. Горы Южной Сибири / Н.И. Михайлов. - М.: Гос. изд-во геогр. лит., 1961. - 239с.

173. Моложников, В.Н. Растительные сообщества Прибайкалья / В.Н. Моложников. - Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ие, 1986. - 272 с.

174. Моложников, В.Н. Редкие и эндемичные сообщества Байкальской котловины / В.Н. Моложников // Уникальные объекты живой природы бассейна Байкала. - Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ие, 1990. - С.120-129.

175. Моложников, В.Н. Очерк растительности окрестностей г.Байкальска / В.Н. Моложников, В.В. Моложникова // Растительность хребта Хамар-Дабан. - Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ие, 1988. - С.5-31.

176. Моложников, В.Н., Моложникова В.В. Структурные особенности растительного покрова / В.Н. Моложников, В.В. Моложникова // Климат и растительность Южного Прибайкалья. - Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ие, 1989. - С.53-61.

177. Назимова, Д.И. Типы леса северной части Западного Саяна / Д.И. Назимова // Типы лесов Сибири. - М., 1963. - С.108-132.

178. Назимова, Д.И. Реликты неморальной флоры в лесах Западного Саяна / Д.И. Назимова // Лесоведение. - 1967. - №3. - С.76-88.

179. Назимова, Д.И. Горные темнохвойные леса Западного Саяна. Опыт эколого-фитоценотической классификации / Д.И. Назимова. - Л.: Наука, 1975а.

- 120 с.

180. Назимова, Д.И. Эколого-географические закономерности формирования типологического состава горных темнохвойных лесов Западного Саяна: дис.... канд. биол. наук / Назимова Дина Ивановна. - Красноярск, 1975б.

- 204 с.

181. Назимова, Д.И. Алтае-Саянская горная лесорастительная область //Типы лесов гор Южной Сибири. / Д.И. Назимова. - Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ие, 1980. - С. 26-148.

182. Назимова, Д.И. Неморальные виды, их сезонное развитие и охрана / Д.И. Назимова, Н.И. Молокова // Экологические основы охраны природы Сибири. - Красноярск: изд-во КГУ, 1989. - С.55-59.

183. Назимова, Д.И. Реакция видов травяного покрова на вырубку в черневых лесах Западного Саяна / Д.И. Назимова, В.Д. Перевозникова, Н.И. Молокова // Экология растений Средней Сибири. - Красноярск, 1983. - С.4-7.

184. Наконечная, О.В. Генетическое разнообразие редкого вида Aristolochia contorta Bunge (Aristolochiaceae) в Приморском крае / О.В. Наконечная, А.Б. Холина, О.Г. Корень, Ю.Н. Журавлев // Генетика. - 2012. Т.48, №2. - С.175-185.

185. Наумова, Е.Г. Cruciata Miller - Круциата, крестовидка / Е.Г. Наумова // Флора Сибири. - Новосибирск: Наука. Сибирская издательская фирма РАН, 1996. - Т.12. - С.124.

186. Некратова, Н.А. Растения новые и редкие для Кузнецкого Алатау. Двудольные первичнопокровные свободнолепестные и иворичнопокровные / Н.А. Некратова, С.Н. Выдрина, С.И. Михайлова и др. // Бот. журн.- 1989. - №5.

- С.754-761.

187. Никифорова, О.Д. Stachys L. - Чистец / О.Д. Никифорова // Флора Сибири. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ие, 1997. - Т.11. - С.198-201.

188. Николаева, М.Г. Особенности прорастания семян растений из подклассов Magnoliidae, Ranunculidae, Caryophyllidae и Hamamelididae / М.Г. Николаева // Ботан. журн. - 1988. - Т.73, №4. — С.508-521.

189. Огуреева, Г.Н. Ботаническая география Алтая / Г.Н. Огуреева. - М.: Изд-во «Наука», 1980. - 188 с.

190. Огуреева, Г.Н. Структура высотной поясности растительности гор Южной Сибири / Г.Н. Огуреева // Бюл.МОИП, отд.биол.- 1983. - Т.88, вып.1. -С.66-77.

191. Определитель растений юга Красноярского края. - Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ие, 1979. - 672 с.

192. Панарин, И.И. Леса Прибайкалья / И.И. Панарин. - М.: Наука, 1979. - 263с.

193. Папонова, И.Т. Изменчивость популяций ветреницы алтайской в Предуралье / И.Т. Папонова. - М., 1990. - 68с. - Деп. в ВИНИТИ РАН 02.01.90, №581.5.

194. Петровский, В.В. Синузии как формы совместного существования растений / В.В. Петровский // Ботан. журн.- 1961. - Т.46, №11.

195. Пешкова, Г. А. Растительность Сибири (Предбайкалье и Забайкалье) / Г.А. Пешкова. - Новосибирск: Наука, Сиб.отд-ие, 1985. - 145 с.

196. Пименов, А. В. Rosa acicularis Lindl. В Средней Сибири (биологические особенности, изменчивость и структура вида): автореф...дис...канд.биол.наук: 03.00.05 / Пименов Александр Владимирович. -Красноярск, 1997. - 16 с.

197. Покровская, И.М. Основные этапы в развитии растительности на территории СССР в третичное время / И.М. Покровская // Ботан. журн. - 1954. -Т.39, №2. - С.241-250.

198. Поликарпов, Н.П. Климат и горные леса Южной Сибири / Н.П. Поликарпов, Н.М. Чебакова, Д.И. Назимова. - Новосибирск: Наука, Сиб. отд., 1986. - 224 с.

199. Положий, А.В. Реликтовые и эндемичные виды бобовых во флоре Средней Сибири в аспекте ее послетретичной истории / А.В. Положий // Изв. Сиб. отд. АН СССР. Сер. биол.-мед. наук. - 1964. - №4, вып.1. - С.3-11.

200. Положий, А.В. Реликты третичных широколиственных лесов во флоре Сибири / А.В. Положий, Э.Д. Крапивкина. - Томск: Изд-во Том. ун-та, 1985. - 158 с.

201. Полынцева, Н.А. Бруннера сибирская / Н.А. Полынцева, К.А. Соболевская, Л.Д. Утемова и др. // Биологические особенности растений Сибири, нуждающихся в охране. - Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ие, 1986. -С.34-50.

202. Попов, М.Г. Р.Бгиппега Бгеу. / М.Г. Попов // Флора СССР. - М-Л: изд-во АН СССР. - Т.19. - 1953. - С.294-297.

203. Попов, М.Г. Флора Средней Сибири / М.Г. Попов - М., Л.: изд-во СО АН СССР. - Т.1. - 1957. - 558 с.

204. Попов, М.Г. Флора Средней Сибири / М.Г. Попов. - М.-Л.: изд-во АН СССР. - Т.2. - 1959. - С.559-918.

205. Попов, М.Г. Конспект флоры побережий оз.Байкал / М.Г. Попов,

B.В. Бусик.- М.-Л.: Наука, 1966. - 216 с.

206. Протопопов, В.В. Биоклимат темнохвойных горных лесов Южной Сибири / В.В. Протопопов. - М.: Наука, 1965. - 181с.

207. Пуминова, А.П. Споро-пыльцевые спектры и кайнозойская история Минусинского межгорного прогиба / А.П. Пуминова, С.А. Сафарова // Неогеновые и четвертичные отложения Западной Сибири. - М.: Наука, 1968. -

C.76-88.

208. Работнов, Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах / Т. А. Работнов // Геоботаника. - М.-Л.: Изд-во АН СССР. - Т.4. - 1950. - С.70-204.

209. Работнов, Т.А. Методы изучения семенного размножения травянистых растений в сообществах / Т.А. Работнов // Полевая геоботаника. -М.-Л.: Изд-во АН СССР. - Т.2. - 1960. - С. 20-40.

210. Работнов, Т. А. Изучение ценотических популяций растений в целях выяснения "стратегии жизни"видов растений / Т.А. Работнов // Бюл.МОИП. Отд. биол.- 1975. - Т.80, вып.2. - С.5-17.

211. Работнов, Т. А. Фитоценология / Т. А. Работнов. - М: Изд-во МГУ, 1978. - 383 с.

212. Работнов, Т. А. Некоторые вопросы изучения автотрофных растений как компонентов наземных биогеоценозов / Т.А. Работнов // Бюл. МОИП. Отд.биол. - 1980. - Т.85, вып.3. - С.64-80.

213. Раменский, Л.Г. О принципиальных установках, основных понятиях и терминах производственной типологии земель, геоботаники и экологии / Л.Г. Раменский // Сов.ботан. - 1935. - №4. - С.25-42.

214. Раменский, Л.Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель / Л.Г. Раменский. - М., 1938. - 620 с.

215. Раменский, Л.Г. Избранные работы. Проблемы и методы изучения растительного покрова / Л.Г. Раменский. - Л.: Наука, 1971. - 334 с.

216. Растительный покров СССР. Пояснительный текст к "Геоботанической карте СССР". - М.-Л.: Изд-во АН СССР. - Т.1. - 1956. - 460 с.

217. Ревердатто, В.В. Растительность Сибири / В.В. Ревердатто. -Новосибирск, 1931. - 174 с.

218. Ревердатто, В.В. Основные моменты развития послетретичной флоры Средней Сибири / В.В. Ревердатто // Сов. ботан. - 1940. - №2. - С.48-64.

219. Ревердатто, Л.Ф. Очерк растительности юго-восточной части Томской губернии / Л.Ф. Ревердатто // Изв. Том. ун-та. - 1924. - Т.74. - С.133-143.

220. Ревушкин, А.С. О соотношении автохтонных и аллохтонных процессов в развитии сибирских флор / А.С. Ревушкин// Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока: Чтения памяти Л.М.Черепнина. -Красноярск, 1996. - С.29-33

221. Ревякина, Н.В. Современная приледниковая флора Алтае-Саянской горной области / Н.В. Ревякина. - Барнаул, 1996. - 310 с.

222. Редкие и исчезающие виды флоры СССР, нуждающиеся в охране / под ред. акад. А. Л. Тахтаджяна.- Л.: Наука, 1981. - 264 с.

223. Редкие и исчезающие растения Сибири. - Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ие, 1980. - 224 с.

224. Ронгинская, А.В. Сукцессионная и антропогенная динамика крупнотравных полянных сообществ Салаира /А.В. Ронгинская, Н.Н. Лащинский // Геоботанические исследования в Западной и Средней Сибири. -Новосибирск, Наука: Сиб. отд-ие, 1987. - С.104-110.

225. Ростова, Н.С. Изменчивость системы корреляций морфологических признаков. 1. Естественные популяции Leucanthemum vulgare (Asteraceae) / Н.С. Ростова // Ботан. журн. - 1999. - Т.84, № 11. - С.50-65.

226. Ростова, Н.С. Структура и изменчивость корреляций морфологических признаков цветковых растений: дис...докт. биол. наук: 03.00.05 / Ростова Наталья Семеновна. - СПб, 2000. - 388 с.

227. Ростовцева, Т.С. Кариологическое изучение некоторых сибирских видов рода Anemone L. / Т.С. Ростовцева, В.В. Рубцова // Цитология и генетика.- 1972. - Т.6, №2. - С. 118-121.

228. Рысин, Л.П. Использование изолированных охраняемых территорий (природных резерватов) для сохранения генофонда природной флоры / Л.П. Рысин, Л.И. Савельева // Охрана генофонда природной флоры. - Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ие, 1983. - С.92-94.

229. Савина, Л.Н. Новейшая история лесов Западного Саяна (по данным споро-пыльцевого анализа почв) / Л.Н. Савина. - Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ие, 1976. - 156 с.

230. Самосенко, И.Е. Биоморфологические особенности неморальных реликтов гор Южной Сибири (на примере Anemone baikalensis, Brunnera sibirica, Cruciata krylovii): автореф. дис...канд.биол.наук: 03.00.05 / Самосенко Ирина Евгеньевна. - Красноярск, 1999. - 17 с.

231. Седельников, В.П. Высокогорная растительность Алтае-Саянской горной области / В.П. Седельников. - Новосибирск: Наука, 1988. - 222с.

232. Семенова, Г.П. Характеристика ценопопуляций редких растений Сибири: Cypripedium guttatum (Orchidaceae), Iris laevigata (Iridaceae), Viola alexandrowiana, V. Dactyloides (Violaceae) / Г.П. Семенова, М.М. Иванова // Ботан. журн. - 1988. - Т.73, №1. - С.135-146.

233. Семенова-Тян-Шанская, А.М. Экологические условия сохранения редких растений / А.М. Семенова-Тян-Шанская // Охрана генофонда природной флоры. - Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ие, 1983. - С.6-12.

234. Серебряков, И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений / И.Г. Серебряков. - М.: Советская наука, 1952. - 391 с.

235. Силантьева, М.М. Перспективы сохранения генофонда растений в Чуйском районе Горно-Алтайской АО / М.М. Силантьева, Г.Г. Соколова, Т.А. Терехина // Исчезающие, редкие и слабо изученные растения и животные Алтайского края и проблемы их охраны. - Барнаул, 1987. - С.33-34.

236. Смагин, В.Н. Типы лесов гор Южной Сибири / В.Н. Смагин, С.А. Ильинская, Д.И. Назимова и др. - Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ие, 1980. - 336 с.

237. Смирнов, М.П. Почвы Западного Саяна / М.П. Смирнов. - М: Наука, 1970. - 238с.

238. Смирнова, С. А. Значение карпологических признаков в систематике бурачниковых, губоцветных и вербеновых / С.А. Смирнова // Бюл. МОИП, отд. биол. - 1986. - Т.91, вып.2. - С.84-89.

239. Соболевская, К.А. Исчезающие растения Сибири в интродукции / К. А. Соболевская. - Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ие, 1984. - 216 с.

240. Соболевская, К.А. Основные моменты истории формирования флоры и растительности Тувы с третичного времени / К.А. Соболевская // Материалы по истории флоры и растительности СССР. - М.-Л.: АН СССР, 1950. - С. 48-77.

241. Сочава, В.Б. Географические аспекты сибирской тайги / В.Б. Сочава. - Новосибирск: Наука, Сиб. отд., 1980. - 255 с.

242. Стародубцев, В.Н. Ветреницы: систематика и эволюция / В.Н. Стародубцев. - Л.: Наука, 1991. - 200 с.

243. Стародубцев, В.Н. Новые таксоны подтрибы Anemoninae (Ranunculaceae) / В.Н. Стародубцев // Ботан. журн. - 1989. - Т.74, №9. - С.1344-1346.

244. Стародубцев, В.Н. Цитотаксономическое исследование дальневосточных видов рода Anemone (Ranunculaceae) / В.Н. Стародубцев // Ботан. журн. - 1983. - Т.68, №8. - С.1013-1021.

245. Старостенкова, М.М. Род Ветреница / М.М. Старостенкова // Биологическая флора Московской области. - М., 1976. - С. 119-138.

246. Степанов, Н.В. Числа хромосом некоторых неморальных видов Западного Саяна / Н.В. Степанов // Ботан. журн. - 1994а. - Т.79, №3. - С.125-128.

247. Степанов, Н.В. Новый вид рода Waldsteinia (Rosaceae) из Западного Саяна / Н.В. Степанов // Ботан. журн. - 1994б. - Т.79, № 9. - С. 109-114.

248. Степанов, Н.В. Проблемы охраны растительности и флоры Северо-Востока Западного Саяна / Н.В. Степанов // Ботанические исследования в Сибири. - Красноярск, 1996. - Вып.5. - С. 70-72.

249. Степанов, Н.В. Флора Саян / Н.В. Степанов, А.Н. Васильев, Н.Н. Тупицына и др. - Красноярск: изд-во Краснояр. гос. ун-та, 2003. - 328 с.

250. Степанов, Н.В., Муратова Е.Н. Числа хромосом некоторых таксонов высших растений красноярского края / Н.В. Степанов, Е.Н. Муратова // Ботан. журн. - 1995. - Т.80, №6. - С.114-116.

251. Стойко, С.М. Экологические основы охраны редких, уникальных и типичных фитоценозов / С.М. Стойко // Ботан. журн. - 1983. - Т.68, №11. -С.1574-1583.

252. Стратегия сохранения редких и находящихся под угрозой исчезновения видов животных, растений и грибов // Приложение к Приказу МПР России от 6 апреля 2004 года, №323.

253. Строкова, О.М. Корреляционный анализ вегетативных признаков в популяциях терескена серого / О.М. Строкова // Ботанические исследования в Сибири. - Красноярск, 1998. - Вып.6. - С.106-111.

254. Сукачев В.Н. Методические указания к изучению типов леса /В.Н. Сукачев, С.В. Зонн, Г.П. Мотовилов. - М., 1957.

255. Сулимова, Г.Е. ДНК-маркеры в генетических исследованиях: типы маркеров, их свойства и область применения [Электронный ресурс] / Г.Е. Сулимова // Электронный журнал лаборатории сравнительной генетики животных ИОГЕН им. Н.И.Вавилова РАН. - 2004. - Режим доступа: http://www.labsgj.by.ru.

256. Терентьев, П.В. Метод корреляционных плеяд / П.В. Терентьев // Вест. МГУ, сер. биол. - 1959. - №9. - С.137-141.

257. Тимохина, С.А. р.Anemonoides Miller / С.А. Тимохина // Флора Сибири. - Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ие, 1993. - Т.6. - С.145-149.

258. Толмачев, А.И. К истории возникновения и развития темнохвойной тайги / А.И. Толмачев.- Л: Изд-во АН СССР, 1954. - 152 с.

259. Трифонова, В.И. Сем. Ranunculaceae / В.И. рифонова // Сравнительная анатомия семян. - Л.: Наука, Ленингр. Отд-ие, 1988. - Т.2. - С. 176-181.

260. Трофимов, С.С. Экология почв и почвенные ресурсы Кемеровской области / С.С. Трофимов. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ие, 1975. - 300 с.

261. Трофимов, С.С. Горно-таежные глубокооподзоленные непромерзающие почвы Горной Шории / С.С. Трофимов, С.А. Таранов // Лес и почва. - Красноярск, 1968. - С.107-120.

262. Уварова, О.В. Сходство и различие Rhodiola krylovii Polozhij et Revjak. и R. rosea L. на основе данных молекулярно-генетического анализа / О.В. Уварова, У. А. Боярских, М.Г. Куцев // Turczaninowia. - 2009. - Т.12, №3. -С.149-157.

263. Удра, И.Ф. О рефугиумах неморальной флоры в Приамурье / И.Ф. Удра // Ботан. журн. - 1976. - Т.61, №6. - С.880-885.

264. Удра, И.Ф. Расселение древесных растений, их миграционные возможности и биогеографическая интерпретация событий четвертичного периода / И.Ф. Удра // Ботан. журн. - 1982. - Т.67, №8. - С.1047-1059.

265. Удра, И.Ф. Особенности выживания третичных реликтов в рефугиумах восточно-европейской равнины в экстремальные эпохи четвертичного периода / И.Ф. Удра, А.П. Хохряков // Бюлл.МОИП, отд. биол. -1992. - Т.97, вып.2. - С.71-80.

266. Уранов, А.А. Жизненное состояние вида в растительном сообществе / А.А. Уранов // Бюллетень МОИП - 1960. - №64, вып. 3. - С.25-33.

267. Уранов, А.А. Онтогенез и возрастной состав популяций / А.А. Уранов // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. - М.: Наука, 1967. - С. 4-10.

268. Уранов, А.А. Возрастность всей популяции / А.А. Уранов // Ценопопуляции растений. - М.: Наука, 1976. - С.2-14.

269. Уранов, А.А. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений / А.А. Уранов, О.В. Смирнова // Бюллетень МОИП. Отд. биол. - 1969. - №74, вып.1. - С. 15-23.

270. Уранов, А.А. Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношения) / А.А. Уранов, Л.Б. Заугольнова, О.В. Смирнова и др.. - М: Наука, 1977. - 131 с.

271. Флинт, В.Е. Сохранение и восстановление биоразнообразия / В.Е. Флинт, О.В. Смирнова, Л.Б. Заугольнова и др. - М.: изд-во научного и учебно-методического центра, 2002. - 286 с.

272. Флора Центральной Сибири. - Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ие, 1979. - Т.1. - 536 с.

273. Фризен, Н.В. Молекулярные методы, используемые в систематике растений / Н.В. Фризен. - Барнаул: АзБука, 2007. - 64 с.

274. Ханминчун, В.М. Реликтовые явления во флоре хребта Восточный Танну-Ола / В.М. Ханминчун // Растительные ресурсы Сибири и их использование. - М.: Наука, 1978. - С.25-35.

275. Хедрик, Ф. Мир биологии: генетика популяций /Ф. Хедрик. - М.: Техносфера, 2003. - 592 с.

276. Хлесткина, Е.К. Молекулярные методы анализа структурно-функциональной организации генов и геномов высших растений / Е.К.

Хлесткина // Вавиловский журнал генетики и селекции. - 2011. - Т.15, №4. -С.757-768.

277. Хлонов, Ю.П. Липа и липняки Западной Сибири / Ю.П. Хлонов. -Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ие, 1965. - 156 с.

278. Ходачек, Е.А. Особенности прорастания семян арктических растений (Западный Таймыр) / Е.А.Ходачек // Ботан. журн. - 1993. - №2. -С.15-28.

279. Холина, А.Б. Высокий уровень полиморфизма и автотетраплоидное происхождение редкого эндемичного вида остролодочника ханкайского Оху1тор18 скапкавж18 (ГаЬасвав): данные аллозимного анализа / А.Б. Холина, О.Г. Корень, Ю.Н. Журавлев // Генетика. - 2004. - Т.40, №4. - С. 497505.

280. Холина, А.Б. Генетическая изменчивость заманихи высокой Ор1орапах вШш (Какш) Кака1 (АгаКасеае) / А.Б. Холина, О.В. Наконечная, О.Г. Корень, Ю.Н. Журавлев // Генетика. - 2010. - Т. 46, №.5. - С. 631-639.

281. Холина, А.Б. Генетическая изменчивость шести видов рода Оху1тор18 БС. (ГаЬасвав) п-ова Камчатка / А.Б. Холина, О.В. Наконечная, В.В. Якубов, О.Г. Корень // Генетика. - 2013. - Т.49, №10. - С.1174-1182.

282. Хромосомные числа цветковых растений. - Л: Наука, Ленингр. отд-ие, 1969. - 930 с.

283. Чаудхари, Р.П. Морфология плодов и сравнительно-анатомическая характеристика перикарпия и семенной кожуры непальских видов р,Апетопе (Яапшпсш1асеае) / Р.П. Чаудхари, В.И. Трифонова // Ботан. журн. - 1988. - Т.73, №6. - С.803-817.

284. Черепанов, С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств / С.К. Черепанов. - СПб., 1995. - 992 с.

285. Черепнин, Л.М. Флора южной части Красноярского края. / Л.М. Черепнин. - Красноярск, 1957. - Вып.1. - 96 с.

286. Черепнин, Л.М. Флора южной части Красноярского края. / Л.М. Черепнин. - Красноярск, 1961. - Вып.3. - 252 с.

287. Черепнин, Л.М. Флора южной части Красноярского края. / Л.М. Черепнин. - Красноярск, 1965. - Вып.5. - 176 с.

288. Черепнин, Л.М. Флора южной части Красноярского края. / Л.М. Черепнин. - Красноярск, 1967. - Вып.6. - 238 с.

289. Числа хромосом цветковых растений флоры СССР: семейства Aceraceae -Menyanthaceae / под ред. акад. А.Л. Тахтаджяна. - Л.: Наука, 1990. -509 с.

290. Числа хромосом цветковых растений флоры СССР: Семейства Moraceae - Zygophyllaceae / под ред. А.Л. Тахтаджяна. - СПб.: Наука, 1993. -430 с.

291. Шафер, В. Основы общей географии растений / В. Шафер. - М: Изд-во иностр. лит., 1956. - 380 с.

292. Шемберг, М.А. Береза каменная (систематика, география, изменчивость) / М.А. емберг. - Новосибирск: Изд-во Наука, Сиб. отд-ие, 1986. -176 с.

293. Шилов, М.П. Сохранение генофонда флоры в системе особо охраняемых природных территорий / М.П. Шилов // Охрана генофонда природной флоры. - Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ие, 1983. - С.95-104.

294. Шмидт, В.М. Математические методы в ботанике / В.М. Шилов. -Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1984. - 288 с.

295. Шумилова, Л.В. Ботаническая география Сибири / Л.В. Шумилова.

- Томск, 1962. - 437 с.

296. Щербакова, М.А. Определение качества семян хвойных пород рентгенографическим методом / М.А. Щербакова. - Красноярск, 1965. - 35 с.

297. Юзепчук, С.В. Род Anemone L. / С.В Юзепчук // Флора СССР. - М.-Л.: 1937. - Т.7. - С.236-282.

298. Юзепчук, С.В. Род Вальдштейния - Waldsteinia Willd. / С.В. Юзепчук // Флора СССР. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1941. - Т.10. - С.239-241.

299. Юрцев, Б.А. Вопросы происхождения темнохвойной тайги в свете новейших палеоботанических исследований / Б.А. Юрцев // Ботан. журн. - 1972.

- Т.57, №11. - С.1455-1469.

300. Юрцев, Б.А. Популяции растений как объект геоботаники, флористики, ботанической географии / Б. А. Юрцев // Ботан. журн. - 1987. -Т.72, №5. - С.581-588.

301. Яблоков, А.В. Охрана живой природы: проблемы и перспективы / А.В. Яблоков, С. А. Остроумов. - М.: Лесн. пром., 1983. - 269 с.

302. Яблоков, А.В. Уровни охраны живой природы. / А.В. Яблоков, С.А. Остроумов. - М: Наука, 1985. - 175 с.

303. Ямских, И.Е. Полиморфизм популяций Anemone baikalensis Turcz. ex Ledeb. на основе морфологических данных и RAF-PCR анализа / И.Е. Ямских, М.Г. Куцев // Turczaninowia. - 2012. - Т.15, №4. - C.86-94.

304. Ямских, И.Е. Полиморфизм популяций Anemonoides altaica (C.A.Mey.) Holub. в горах Южной Сибири на основе морфологических данных и ISSR-PCR анализа / И.Е. Ямских, М.Г. Куцев, О.В. Уварова // Turczaninowia. -2011. - Т.14, №1. - С.8-16.

305. Янбаев, Ю.А. Популяционная структура и принципы сохранения генофонда родиолы иремельской на Южном Урале / Ю.А. Янбаев, Н.Р. Байрамгулов, Н.Н. Редькина, Р.Ю. Муллагулов. - Уфа, 2007. - 183 с.

306. Янбаев, Ю.А. Генетические аспекты сохранения биологического разнообразия / Ю.А. Янбаев, М.Н. Косарев, Р.М. Бахтиярова и др. - Уфа, 2000. -108 с.

307. Ярошенко, П. Д. Геоботаника / П. Д. Ярошенко. - М.-Л., 1961. - 474

с.

308. Artyukova, E.V. High chloroplast haplotype diversity in the endemic legume Oxytropis chankaensis may result from independent polyploidization events / E.V. Artyukova, M.M. Kozyrenko, A.B. Kholina, Y.N. Zhuravlev // Genetica. - 2011. - Vol. 139, № 2. - P. 221-232.

309. Braun-Blanquet, J. Plant sociology / J. Braun-Blanquet. - N.Y., 1932. -

112 p.

310. Braun-Blanquet, J. Pflanzensociologie / J. Braun-Blanquet. - Wien; New York: Springer-Verlag, 1964. - 865 p.

311. Buma, P.G. Reservior-induced plant community changes: a methodological exploration. / P.G. Buma, C. Dayl. - J. Environ. Manag., 1975. - 148 p.

312. Dhanorkar, V.M. ISSR-PCR for assessment of genetic relationships among grape varieties cultivated in India / V.M. Dhanorkar, S.A. Tamhankar, S.G. Patil, V.S. Rao // Vitis.- 2005. - Vol. 44, №3. - P.127-131.

313. Dittbrenner, A. Genetic structure and random amplified polymorphic DNA diversity of the rapidly declining Angelica palustris (Apiaceae) in Eastern Germany in relation to population size and seed production / A. Dittbrenner, I. Hensen, K. Wesche // Plant Species Biology. - 2005. - №20. - R191-200.

314. Flora Europaea. - Cembridge of the university press, 1977, v.3. - 370 p.

315. Ford, E. Polymorphism and taxonomy / E. Ford // The new systematic. -Oxford: Clarendos press, 1940. - P. 493-513.

316. Grigal, D.F. Plant indicators in ecology / D.F. Grigal // Indicators Environ.Qual. - N.Y.-London, 1972. - P.34-39.

317. Grime, J.P. Plant strategies and vegetation processes / J.P. Grime. -Chichester ect.: Wiley, 1979. - 371 p.

318. Hamrick, J.L. Allozyme diversity in plant species / J.L. Hamrick, MJ.W. Godt // Plant population genetics, breeding, and genetic resources. - 1989. - P. 4363.

319. Hao, В. A study of conservation genetics in Cupressus chengiana, an endangered endemic of China, using ISSR-markers / В. Hao, W. Li, M. Linchun et al. // Biochem. Genet. - 2006. - Vol.44. - P. 31-45.

320. Harper, J.L. Population biology of plant / J.L. Harper. - Acad. Press, 1977. - 856 p.

321. Hellawell, I.M. Change in natural and managed ecosystems: detection, measurement and assessment. / I.M. Hellawell // Proc.Roy.Soc. - London, 1977. -P.1126.

322. Lewontin, R.C. The apportioment of human diversity / R.C. Lewontin // EV. Biol. - 1972. - №6. - P. 381-398.

323. Mansour, A. Variations in tomato (Lycopersicon esculentum) cultivars grown under heat stress / A. Mansour, H.M. Ismail, M.F. Ramadan, G. Gyulai // Journal fur verbrauchersschutz und lebensmittelsicherheit. - 2009. - Vol.4. - P.118-127.

324. Martin, A.C. The comparative internae morphology of seeds / A.C. Martin //Amer. Midl. Naturalist. - 1946. - Vol.36, №3. - P. 513-660.

325. Micheli, M.R. Reproducible DNA fingerprint with the random amplified polimorphic DNA (RAPD) method / M.R. Micheli, R. Bova, E. Pascale, E.D. Ambrosio // Nucleic Acids Res. - 1994. - №22. - P.1921-1922.

326. Miller, M.P. Tools for population genetic analyses(TFPGA)1.3: A Windows program for the analysis of allozyme and molecular population genetic data / M.P. Miller // Computer software distributed by author. - 1997.

327. Muthusamy, S. Efficiency of RAPD and ISSR markers system in accessing genetic variation of rise bean (Vigna umbellata) landraces / S. Muthusamy, S. Kanagarajan, S. Ponnusamy // Electronic Journal of Biotechnology. - 2008. -Vol.11, №3.

328. Nayar, M.P. Extinction of species and concept of rarity in plants / M.P. Nayar // J. Econ. and Taxon. Bot. - 1984. - №1. - P.234-241.

329. Nei, M. Analysis of gene diversity in subdivided populations / M. Nei // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. - 1973. - Vol.70. - P. 3321-3323.

330. Nei, M. Molecular population genetics and evolution / M. Nei. -Amsterdam, 1975. - 278 p.

331. Nei, M. Estimation of average heterozygosity and genetic distance from a small number of individuals / M. Nei // Genetics. - 1978. - Vol. 89. - P. 538-590.

332. Paterson, I.D. Using molecular methods to determine the origin of weed populations of Pereskia aculeata in South Africa and its relevance to biological control / I.D. Paterson, D.A. Downie, M.P. Hill // Biological Control. - 2009. -Vol.48. - P. 84-91.

333. Pianka, E.P. On r- and K-selection / E.P. Pianka // Amer.Natur. - 1970. - Vol.104. - P.592-597.

334. Priya, Joy. Inter species relationshipof Cinnamomum species using RAPD marker analysis / J. Priya, M. Maridass // Ethnobotanical Leaflets. - 2008. -№12. - P.476-480.

335. Reynolds, J. Estimation of the coancestry coefficient: Basis for a short-term genetic distance / J. Reynolds, B.S. Weir, C.C. Cockerham // Genetics. - 1983. Vol.105. - P. 767-779.

336. Rieseberg, L.N. Homology among RAPD fragments in interspecific comparisons / L.N. Rieseberg // Molecular ecology. - 1996. - Vol.5. - P.99-105.

337. Schannon, C.E. The mathematical theory of communication Urbana / C.E. Schannon, W. Weaver. - Univ. of Illinois Press, 1949. - 284 p.

338. Silvertown, J.W. Introduction to plant population ecology / J.W. Silvertown. - L.-N.Y.: Long-man, 1982. - 209 p.

339. Thormann, C.E. Comparison of RFLP and RAPD markers to estimating genetic relationships within and among cruciferous species / C.E. Thormann, M.E. Ferreira, L.E. Comargo, J.G. Tivang, T.C. Osborn // Theoretical and applied genetics. - 1994. - Vol.88. - P.973-980.

340. Waldron, J. Randomly amplified DNA fingerprinting: a culmination of DNA marker technologies based on arbitrarily-primed PCR amplification / J. Waldron, C. Peace, I. Searle et al. // Journal of biomedicine and biotechnology. -2002. - Vol.2, №3. - P. 141-150.

341. Ward, J. H. Jr. Hierarchical Grouping to Optimize an Objective Function / J. H. Jr. Ward // Journal of the American Statistical Association. - 1963. - Vol. 58. -P. 236-244.

342. Wittaker, R.H. The design and stability of plant communities / R.H. Wittaker, // Unifying concepts in ecology. - Hague: Wageningen, 1975. - P. 169-181.

343. Wright, S. Evolution and the Genetics of Populations: Variability within and among natural populations / S. Wright. - University of Chicago Press, 1978.

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Алтайский государственный университет» Федеральное государственное автономное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Сибирский федеральный университет»

На правах рукописи

Ямских Ирина Евгеньевна

МОРФОЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ НЕМОРАЛЬНЫХ РЕЛИКТОВ ЧЕРНЕВЫХ ЛЕСОВ ГОР ЮЖНОЙ

СИБИРИ

ПРИЛОЖЕНИЯ

03.02.01 - Ботаника

Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук

Научный консультант:

доктор биологических наук, профессор

Шмаков Александр Иванович

Барнаул - Красноярск - 2014

ОГЛАВЛЕНИЕ

ПРИЛОЖЕНИЕ 1. Геоботаническая характеристика растительных сообществ .. 3 ПРИЛОЖЕНИЕ 2. Морфологический анализ ценопопуляций неморальных

реликтов.......................................................................................................................42

ПРИЛОЖЕНИЕ 3. Корреляционные дендриты ценопопуляций третичных реликтов.....................................................................................................................118

ПРИЛОЖЕНИЕ 1. ГЕОБОТАНИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ

№ п/п Характеристика ярусов и видовой состав Номер сообщества

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14

Краткая характеристика д ревостоя

Состав древостоя 9С1Б 9С1Б 8С2Б 8Б2Ос 6Б4Ос 7С3Б 9С1Б 7Б2С1Ос 6С4Б С о 9С1К 8Б2Ос 4Б3Ос2К1П+С 8Б2П+К

Сомкнутость крон древостоя 0,6 0,5 0,7 0,5 0,6 0,6 0,6 0,5 0,6 0 0,6 0 0,5 0,8

Подрост С, Б, Ос w V О Ос, Б с О w ¡J С, Ос С О С П, Б,Ос С С

Видовой состав подлеска

1 Padus avium Mill. x x x x x x x x x x x x

2 Ribes hispidulum (Jancz.) Pojark. x

3 Rosa majalis Herrm. x

4 Rubus idaeus L. x x x x

5 Salix caprea L. x x x x

6 Sorbus sibirica Hedl. x x x x x x x

7 Spiraea chamaedryfolia L. x x

8 Spiraea media Schmidt x x

9 Swida alba (L.) Opiz x

10 Viburnum opulus L. x x x x x